Mente y Cerebro 18 Freud

No 18/2006 6,50
Freud
Rudolf Virchow Aprendizaje y memoria en vertebrados El trastorno obsesivo-compulsivo Enfermedad de Parkinson Arte y cognicin El sentido de la seduccin
Mayo/Junio 2006
00018
9 771695 088703
SUMARIO
Mayo / Junio de 2006 N 18
y memoria 1 1 Aprendizaje en vertebrados

Juan Carlos Lpez, Manuel Portavella y Juan Pedro Vargas Los vertebrados, de los peces a los mamferos, podran compartir un patrn de comportamiento basado en estructuras neurales similares.
26 El trastorno obsesivo-compulsivo
Jrme Palazzolo Hablamos de una patologa que perturba la vida de relacin. Los enfermos, compelidos a rituales estriles o discapacitantes, podran librarse con un tratamiento mixto, esto es, medicamentoso y psicoterpico.
30 Enfermedad de Parkinson
Konrad Schmidt y Wolfgang Oertel Aunque todava incurable la enfermedad de Parkinson, se intenta mitigar los sntomas de esa parlisis agitante a travs de la terapia gnica, el trasplante celular y los marcapasos cerebrales.
46 Arte y cognicin
Nathalie Bonnardel, Todd Lubart y velyne Marmche Qu es la creatividad? En buena aproximacin, la capacidad de combinar elementos de inspiracin tomados de dominios diversos y distantes.
76 La seduccin: del mono al hombre
Marie-Claude Bomsel Cules son las estrategias de seduccin de los primates? Se parecen sus rituales amorosos a los nuestros? Cualesquiera que sean las posibles semejanzas, la seduccin por la palabra es un rasgo exclusivamente humano.
80 El sentido de la seduccin
Andr Langaney Las variaciones en los comportamientos de seduccin, lentas o comparadas con los comportamientos innatos, han constituido factores esenciales en la lognesis animal.
FREUD
62 Mecanismos del inconsciente
Steve Ayan En este 2006, el ao de Freud, el neuropsicoanlisis promete agitar las aguas tranquilas de la disciplina. Los investigadores cerebrales han acometido el estudio de la mecnica del inconsciente.
SECCIONES
ENCEFALOSCOPIO
Pinzones y sinsontes. Depresin. Patrimonio. Sentido qumico de la identidad. Manipulacin televisiva. La memoria en ejercicio. Cantidad y calidad. Gestos. Msica y lenguaje
68
Suean las redes neuronales? Un procedimiento de prueba signicativo Los ardides del inconsciente Un modelo estructural revisado Conictos infantiles. Ms all de Edipo Lo que importa es estar muy unidos
RETROSPECTIVA
Rudolf Virchow (1821-1902) La patologa celular y la estructura del sistema nervioso
74 Entrevista
Neuropsicoanlisis
ENTREVISTA
17 El bostezo
Robert R. Provine El bostezo es primario, irrefrenable y contagioso. Revela la base evolutiva y neurolgica de la empata y del comportamiento inconsciente.
50
Thomas Goschke: Intuicin
37 La conversin histrica, en imgenes

Patrik Vuilleumier Los mecanismos siopatolgicos de la histeria continan envueltos en el misterio. Ahora, gracias a las tcnicas de obtencin de imgenes atisbamos algunos indicios: la hiperactividad del circuito de las emociones provocara la inhibicin en el circuito motor, lo que explicara determinadas parlisis.
MENTE,
CEREBRO Y SOCIEDAD
53
Terapia contra la migraa. La nariz electrnica. Conocimiento congnito. El ambientalismo como ejemplo
40 Neurorretroalimentacin
Ulrich Kraft Se espera que este sistema de ejercitacin cerebral permita extraer el mximo rendimiento cognitivo a los pacientes con epilepsia, sndrome de hiperactividad con dcit de atencin y depresin.
SYLLABUS
83 Fisiologa y siopatologa
del xido ntrico
Jos Rodrigo, A. P. Fernndez, J. Serrano, E. Moreno Gmez, M. Aparicio, M. L. Bentura, R. Martnez Murillo y A. Martnez Esta molcula, que cumple funciones biolgicas muy dispares en los sistemas cardiovascular, inmunitario, nervioso y reproductor, opera como un neurotransmisor atpico. Liberado a travs de la membrana celular, el xido ntrico no requiere estructuras presinpticas ni postsinpticas, ni vesculas de almacenamiento ni protenas transportadoras.
89
Nueva generacin de detectores de mentiras Se perlan nuevos mtodos que delatan si una persona dice o no la verdad. Las tcnicas de formacin de imgenes abren perspectivas insospechadas. Qu hay de verdad en la nueva generacin de detectores de mentiras? Cunto de camelo?
LIBROS
93
Emociones
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MARIN BELTRN: El bostezo; LUIS BOU: El trastorno obsesivocompulsivo, La conversin histrica, en imgenes, Arte y cognicin, La seduccin: del mono al hombre, El sentido de la seduccin; IGNACIO NAVASCUS: Enfermedad de Parkinson, Neurorretroalimentacin, Terapia contra la migraa; JUAN AYUSO: Entrevista: Intuicin, Entrevista: Neuropsicoanlisis; J. M. GARCA DE LA MORA: Conocimiento congnito; ANGEL GONZLEZ DE PABLO: El ambientalismo como ejemplo, Mecanismos del inconsciente, Suean las redes neuronales?, Un procedimiento de prueba signicativo, Los ardides del inconsciente, Un modelo estructural revisado, Conictos infantiles. Ms all de Edipo, Lo que importa es estar muy unidos; I. NADAL: Syllabus
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ENCEFALOSCOPIO
Pinzones y sinsontes
n el imaginario comn las ideas darwinistas de especiacin y evolucin por seleccin natural van asociadas a la radiacin de los pinzones de las islas Galpagos. No fueron, sin embargo, esas aves las que orientaron la tesis de Darwin, sino los sinsontes. El gnero Nesomimus, endmico de las Galpagos, despliega un abanico de formas aloptricas en las islas del archipilago. Su importancia, no obstante, permaneci soterrada bajo la
avalancha de investigaciones sobre la evolucin adaptativa de los pinzones. Sostena Darwin que las especies de sinsontes de las Galpagos descendan de un episodio de colonizacin perpetuado por los viajeros de Chile o Argentina. La intuicin de Darwin sobre una lnea monoltica se ha conrmado con el anlisis del ADN mitocondrial, si bien parece que su origen habra que buscarlo en Centroamrica o Amrica del Norte.
Depresin
os antidepresivos slo logran el efecto deseado en dos tercios de los pacientes. Pero los mdicos no pueden prever quines sern los afortunados. La situacin podra cambiar si se avanza en el camino abierto por Francis McMahon y su equipo, del Instituto Nacional de la Salud Mental en Bethesda. Han identicado una variante gnica que dota a su portador de una particular capacidad de respuesta ante la administracin de prozac o de otros inhibidores de la resorcin selectiva de serotonina. Habramos andado mucho camino en la terapia de la depresin si contramos con frmacos cuyo metabolismo se ajustara a la constitucin gnica del sujeto.
Sentido qumico de la identidad

la capacidad mostrada por un organismo de distinguir entre sus propias clulas y tejidos de los ajenos llamamos histocompatibilidad. Aunque universal en los Metazoos, no deja de ser un fenmeno sorprendente. Se justica considerndolo un mal necesario del funcionamiento del sistema inmunitario. Tambin pudiera constituir un legado evolutivo o una funcin real cuyo signicado desconocemos. Viene esto a cuento del descubrimiento del primer locus de histocompatibilidad en invertebrados. Pertenece al tunicado Botryllus schlosseri. Las poblaciones de este animal colonial suelen vivir en estrecha proximidad en nichos ecolgicos muy circunscritos (pozas de marea). Las colonias que entran en contacto, se enfrentan a una decisin dicotmica: rechazarse o acometer una reaccin de trasplante natural para crear una quimera. El camino escogido depender de la versin en concreto de cierto gen polimrco. El producto del gen FuHC forma parte de la familia de las inmunoglobulinas y guarda una estrecha semejanza con el complejo principal de histocompatibilidad de los vertebrados.
Patrimonio
e Inglaterra nos llega el ejemplo. Sir Martin Rees, astrofsico de renombre y presidente de la Regia Sociedad de Londres, ha logrado allegar los fondos para comprar, por ms de un milln de euros, un manuscrito recin descubierto de Robert Hooke. Fue ste una gura central en el apuntalamiento de la Regia Sociedad; disput a Newton ciertos hallazgos que ste se atribuy. Rees se adelant a la subasta pblica del escrito.
Manipulacin televisiva
ngase en guardia la prxima vez que vea un programa donde un periodista interrogue a un poltico. Si no est informado sobre el tema que se analiza y se es relativamente imparcial, la actitud del telespectador vendr en parte determinada por las expresiones del rostro del periodista. Elisha Babad, de la Universidad de Jerusaln, acometi, a este respecto, el ensayo siguiente. Mostr a un grupo de 83 alumnos entrevistas de cuatro minutos de personalidades polticas: en algunas entrevistas, el periodista daba signos de aprobacin con sonrisas y movimientos de cabeza. En otras, expresaba signos discretos de desaprobacin, mediante rictus de la cara, movimientos de la cabeza o enarcando las cejas. Los participantes en el ensayo juzgaron ms amable a la personalidad poltica si el periodista sonrea y, ms desagradable y hostil, cuando el periodista expresaba signos discretos (no verbales) de desaprobacin. Ni que decir tiene que eso lo saben muy bien nuestros periodistas de la televisin pblica, sobre todo, en campaas electorales.
Mente y cerebro 18/2006
La memoria en ejercicio
a creacin de memoria a largo plazo entraa la modicacin qumica del cerebro. Un equipo de neurlogos dirigido por Sam Kunes, de la Universidad de Harvard, acaba de observar la sntesis de una nueva protena en las sinapsis entre neuronas. Ese procedimiento se sigui en moscas del vinagre mientras los insectos aprendan a asociar un olor con una descarga elctrica. En concreto, descubrieron una nueva va bioqumica que determina la realizacin de la sntesis y su ubicacin. Mediante la aplicacin de marcadores uorescentes, Kunes observ sinapsis modicadas tras la exposicin al olor. Las sinapsis alteradas (en verde) indicaban la diferencia entre recordar algo durante una hora memoria a corto plazo y recordarlo un da entero, lo que, para la mosca del vinagre, constituye un ejemplo de memoria a largo plazo. La sntesis de protenas (rojo) en la sinapsis refuerza la memoria
SHOVON ASHRAF, UNIVERSIDAD DE HARVARD
Cantidad y calidad
xiste relacin entre la inteligencia y el desarrollo fsico del cerebro de nios y adolescentes? Hablamos de la inteligencia medida en los tests de cociente intelectual. Para comprobar si se da o no tal nexo, Philip Shaw y su grupo, del Instituto Nacional de la Salud Mental en Bethesda, realizaron un estudio sobre 307 individuos en perodo de desarrollo, de los seis a los 19 aos. Dividieron a los probandos en tres clases, de acuerdo con su cociente intelectual: medio (de 83 a 108), alto (de 109 a 120) y superior (de 121 en adelante). De la investigacin extraen va-
rias conclusiones: de entrada, en ninguna fase del desarrollo nadie es ms inteligente por haber adquirido mayor materia gris. En cambio, s inuyen diversos aspectos del proceso continuo de maduracin cortical; en particular, parece determinante la trayectoria de cambio en el espesor de la corteza cerebral, aunque no el espesor en s mismo. De ese modo, los nios ms inteligentes maniestan una corteza plstica, con una fase inicial acelerada y persistente de crecimiento cortical, que progresa hacia un adelgazamiento cortical, no menos intenso, en el umbral de la adolescencia.
Gestos
Msica y lenguaje
l lenguaje es una gramtica, una sintaxis, una morfologa y una ortografa. Pero tambin es msica. Ms an, como subrayaba Paul Verlaine, es, antes que cualquier otra cosa, msica. La msica del lenguaje, que los lingistas llaman prosodia, est constituida por el conjunto de entonaciones o inexiones de voz que acompaan al discurso; por ejemplo, el hecho de pronunciar la ltima palabra de una frase sobre un tono ms agudo o ms grave. Cmo dominar el arte de la prosodia? Es tema importante, pues en el desciframiento de altos y bajos de tono el nio comienza a aprehender el sentido y la emocin que acompaan al lenguaje. Cyrille Magne, Daniele Schn y Mireille Besson, del Instituto de Neurociencias Cognitivas del Mediterrneo en Marsella, han demostrado que el ejercicio musical mejora la percepcin de la prosodia en los nios desde los ocho aos. En su ensayo sometieron a prueba la capacidad de nios msicos y no msicos para detectar inconTrompeta barroca gruencias prosdicas. Los nios acostumbrados a algn instrumento musical desde los tres o cuatro aos perciban las anomalas, que pasaban, en cambio, inadvertidas para quienes no tocaban ningn instrumento.
odos nuestros gestos se hallan asociados a pensamientos concordes. Un ademn insultante reeja un pensamiento agresivo. Si nos mostramos educados y mantenemos la puerta abierta a la persona que nos sigue, el gesto suele acompaar a una actitud de respeto y solicitud. A la inversa, obligarnos a nosotros mismos a un gesto amable promueve la aparicin, por retroaccin psicolgica, de pensamientos benevolentes. Tal es la hiptesis que se propuso conrmar Thomas Mussweiler, de la Universidad de Colonia. Solicit de los voluntarios del ensayo que caminaran como si fueran personas obesas. Les mostr a continuacin, en una pantalla, un elenco de trminos vinculados a la obesidad (comida rpida, exceso de peso y diabetes). Aparecan slo un breve instante. Despus meda el tiempo necesario para su identicacin: cuanto ms eran preactivadas mentalmente las palabras por el gesto asociado, con tanta ms rapidez eran identicadas. Se comprob que todos los trminos que guardaban algn nexo con la gestualidad del obeso haban sido extrados del banco de palabras de los participantes. Se repiti el mismo ensayo con la imitacin del caminar de los ancianos: en esta ocasin, palabras y gestos haban sido activados por la gestualidad. Esta forma de contemplar los lazos entre gesto y pensamiento no es el pensamiento el que induce el gesto, sino que es el gesto el que condiciona el pensamiento promete numerosas aplicaciones. Sonrer es darse la oportunidad de vivir feliz.
RETROSPECTIVA
Rudolf Virchow (1821-1902)

La patologa celular y la estructura del sistema nervioso
Jos Mara Lpez Piero una ciencia social, y mientras que no se reivindique esta importancia en la realidad, no disfrutaremos de sus resultados, sino que tendremos que conformarnos con la supercie y la apariencia. Ese mismo ao, Virchow investig una epidemia de tifus exantemtico en la Alta Silesia. El grupo particip activamente en la revolucin democrtica de marzo de 1848 y public despus la revista Die medizinische Reform, que fue suprimida al restaurarse el absolutismo. A pesar de su dedicacin a la medicina de laboratorio, Virchow continu interesado por la higiene social durante toda su vida. Un ao antes de su muerte, con motivo del homenaje al cumplir ochenta aos, record su actividad juvenil: Me inuy decisivamente una tarea que me fue encomendada a comienzos de 1847 por encargo del que entonces era ministro de sanidad de Prusia. Se trataba de investigar la grave epidemia del llamado tifus del hambre que se haba producido en la Alta Silesia. Al analizar sus causas, llegu al convencimiento de
udolf Virchow no fue el iniciador de la anatoma patolgica microscpica. Como dijo Erwin H. Ackerknecht, complet, sistematiz y consolid esta orientacin, cuando ya se haban publicado numerosos trabajos monogrcos y varios tratados. Conviene aadir que su obra no se limit a la patologa celular, ya que realiz asimismo importantes investigaciones experimentales siopatolgicas y mdico-sociales, adems de estudios antropolgicos durante su madurez. Nacido en Schievelbein, pequea ciudad de Pomerania, perteneca a una familia muy modesta y pudo estudiar porque consigui una de las plazas gratuitas que en el hospital berlins de la Pepinire se destinaban a la formacin de mdicos militares. Sin embargo, el magisterio de Johannes Mller, que dirigi su tesis doctoral (1843), le decidi a dedicarse a la investigacin. Recin graduado public, entre otros, el artculo Weisses Blut (1845), en el que expuso el primero de los casos que le sirvieron para introducir el concepto y el trmino de leucemia. Dos aos despus fund el Archiv fr pathologischen Anatomie und Physiologie (1847), una de las revistas ms importantes de la medicina de laboratorio y, sobre todo, la ms duradera, ya que la dirigi hasta 1902 y contina editndose en la actualidad. Suele citarse, casi siempre de modo equivocado, la siguiente frase de Virchow: La medicina es una ciencia social y la poltica no es ms que una medicina en grande. Como ha puesto de relieve George Rosen, la idea de que la medicina es una ciencia social, no se debe, por supuesto, a l. Proceda de Louis Ren Villerm y de otros higienistas franceses de parecida orientacin. Virchow colabor en un movimiento de reforma mdica con otros mdicos berlineses partidarios del liberalismo radical. Salomon Neumann, que guraba en el grupo, dijo en su libro Die ffentliche Gesundheitspege und das Eigenthum (1847): La ciencia mdica, en su ncleo ms ntimo y esencial, es
1.
RUDOLF VIRCHOW. Fotograbado.
CELULAS DE LA MEDULA ESPINAL y de los ganglios nerviosos. Figura en Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark des Menschen und der Saugethiere (1865) de Otto F. K. Deiters.
2.
que las ms graves radicaban en males sociales y que la lucha contra estos males slo sera posible mediante una profunda reforma social. Mi informe produjo bastante malestar... Me interesa insistir en que es inevitable relacionar la medicina prctica con la legislacin poltica, lo que intent entonces en Die medizinische Reform (1848-49). Al fracasar la revolucin en noviembre, Virchow fue destituido de todos de sus cargos en Berln y tuvo que abandonar Prusia, pero el gobierno bvaro permiti su nombramiento de profesor de anatoma patolgica en la Universidad de Wrzburg. All tuvo entre sus compaeros de claustro a Rudolph Albert von Klliker, que public entonces por vez primera su Handbuch der Gewebelehre des Menschen (1852), de inuencia decisiva en la consolidacin de la histologa
a travs de seis ediciones en alemn, sucesivamente actualizadas hasta 1896, y de traducciones a varios idiomas, entre ellos, el castellano (1878). Virchow volvi a Berln en 1856 como director del recin fundado Pathologisches Institut, que convirti en uno de los centros internacionales ms prestigiosos de la disciplina. El texto de la primera edicin de Die Cellularpathologie (1858), que corresponde a un curso para clnicos en dicho Instituto, lo fue actualizando tambin con los resultados de sus trabajos en las tres reediciones que tuvo hasta 1871. Con investigaciones histopatolgicas haba refutado la hiptesis de Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann acerca de la citognesis como una especie de cristalizacin en torno al ncleo, sintetizndolo en el clebre aforismo Omnis cellula e cellula. Por ello,
comienza exponiendo la nueva versin de la teora celular que debe servir de fundamento a la patologa: Cules son las partes del cuerpo de donde procede la accin vital? Cules son los elementos activos y cules los pasivos? Tal es la cuestin que ha sembrado numerosas dicultades y que domina la siologa y la patologa. Yo la he resuelto, demostrando que la clula constituye la verdadera unidad orgnica. He proclamado que la histologa, al estudiar los elementos celulares y los tejidos que de aqullos se derivan, constituye la base de la siologa y de la patologa: he formulado claramente el principio de que la clula es la forma ltima, irreductible, de todo elemento vivo; y que, en el estado de salud como en el de enfermedad, todas las acciones vitales emanan de ella. Acaso se me reprochar este modo de ver que me ha hecho considerar la vida como un proceso particular; quizs algunos me acusen tambin de una especie de misticismo biolgico que me obliga a separar la vida del gran conjunto de los fenmenos de la naturaleza y a franquear las leyes soberanas de la fsica y la qumica. En el transcurso de estas lecciones se ver que es casi imposible tener ideas ms mecanicistas que las que yo profeso cuando se trata de interpretar lo que pasa en las formas elementales del organismo. Sin duda alguna, los cambios moleculares que se verican en el interior de la clula se reeren a tal o cual parte constituyente de sta, pero, en ltimo trmino, de la clula emana el acto vital; el elemento vivo slo es activo cuando se nos presenta como un todo completo, gozando de una existencia particular... Las dicultades con las que luchamos proceden del mismo origen de la doctrina celular. Schwann, calcando el sistema de Schleiden, interpret sus observaciones en botnica, de suerte que todas las doctrinas de la siologa vegetal se aplicaron ms o menos a la siologa animal... Es claro que la palabra clula, derivada de la cpsula celulosa de los vegetales, ha perdido gran parte de su signicacin desde que se aplica a los corpsculos revestidos de una membrana delicada o de un utrculo primordial. En efecto, no se trata de vesculas huecas, en las cuales la membrana desempea el papel principal, sino de pequeos cuerpos slidos, aunque blandos, cuya capa exterior (lmite) posee una densidad mayor que el interior. El mtodo que utiliza para formular las nociones generales de la anatoma patolgica microscpica consiste en el estudio de los elementos celulares y los tejidos que forman. Los tejidos patolgiMente y cerebro 18/2006
cos tienen siempre un equivalente entre los normales, porque no son ms que su transformacin: histoides si proceden de un solo tejido normal, organoides en el caso de que procedan de varios, y teratoides cuando su desarrollo tiene anomalas profundamente deformantes. Precisa la nocin de malignidad y distingue entre hipertroa (agrandamiento excesivo debido a un aumento en el tamao de las clulas) e hiperplasia (aumento patolgico del nmero de clulas). Resume sus investigaciones que haban introducido conceptos y trminos como leucemia, leucocitosis, embolia, trombosis y degeneracin amiloide, as como las que haba dedicado a cuatro grandes temas: los tumores, la anatoma patolgica sea, la tuberculosis y la inamacin. Die Cellularpathologie fue la principal base terica de la institucionalizacin de la anatoma patolgica microscpica en el mundo germnico: tres lustros despus de su primera edicin haba catorce institutos de la disciplina en el territorio alemn, adems de los existentes en el Imperio Austraco y en Suiza. Varios de sus discpulos directos, en especial Friedrich D. von Recklinghausen y Georg E. Rindeisch, guran entre los que desarrollaron ms ampliamente la investigacin microscpica de las lesiones anatmicas de acuerdo con su obra. Los primeros detalles descriptivos sobre la estructura del sistema nervioso haban sido publicados durante la primera mitad del siglo XIX, labor que fue continuada con los hallazgos de la neuroglia por el propio Virchow (1854), de las terminaciones de los nervios motores por Wilhelm Khne (1862), de las clulas piramidales de la corteza cerebral por Vladimir Alecsandrovich Bets (1874), de la morfologa de las vainas tendinosas de los nervios por Louis Antoine Ranvier (1878) y con muchos otros menos signicativos. Sin embargo, por encima de todos ellos, resultaba necesaria una formulacin terica. Un hito importante en esta lnea fue la monografa de Otto F. K. Deiters Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark des Menschen und der Sugethiere (1865), en la que arm que la clula nerviosa est bsicamente integrada por un cuerpo celular o soma, que contiene el ncleo, y por dos tipos de expansiones: las protoplasmticas y las nerviosas. El trmino de Deiters prolongaciones protoplasmticas se debe a que su aspecto interno es semejante al protoplasma del soma;
3.
CELULAS NERVIOSAS de la mdula espinal. Figura en Handbuch der Gewebelehre des Menschen (1852) de Albert von Klliker.
ms tarde, Wilhelm His las denomin dendritas, a causa de su disposicin frecuentemente ramicada. Las prolongaciones nerviosas o neuritas fueron desde entonces consideradas como el elemento central de las bras nerviosas, razn por la cual fueron llamadas tambin axones o cilindroejes. Los trabajos que Klliker y su escuela venan realizando desde 1841 parecan abonar la tesis de que las clulas nerviosas eran elementos independientes, lo que en parte explica la acogida que dispens a las investigaciones de Cajal. No obstante, Joseph Gerlach, principal fundador de las tcnicas de tincin histolgica, defendi en 1871 que la sustancia gris de los centros nerviosos era una complejsima red integrada por la fusin de las dendritas de las diferentes clulas, en cuya formacin participaba tambin la continuidad de las ltimas colaterales de las neuritas. Bas en sus tinciones con el cloruro de oro dicha hiptesis, que durante ms de una dcada aceptaron Klliker y otros muchos histlogos. La teora reticular fue profundamente modicada por Camillo Golgi (18431926), que a partir de 1871 haba comenzado a publicar trabajos basados en el mtodo de impregnacin cromoargntica que haba ideado y con el que revolucion la investigacin histolgica del sistema nervioso. El prestigio que le proporcionaron posibilit su carrera acadmica hasta ocupar en 1880 la ctedra de la disciplina en la propia Pava. Aparte de su obra neurohistolgica, realiz importantes contribuciones citolgicas,
entre ellas, la descripcin de la red o aparato intracelular que hoy lleva su nombre, y al estudio del paludismo. Tras publicar numerosos artculos, recogi las observaciones con su tcnica en el libro Sulla na anatomia degli organi centrali del sistema nervoso (1886). Su nueva teora sobre la red difusa en la sustancia gris de los centros nerviosos, a diferencia de la de Gerlach, exclua la continuidad de las dendritas, ya que haba demostrado su terminacin en cabos libres e independientes, limitndola a la unin de ramas de las neuritas. Wilhelm His y August Forel fueron los principales investigadores que criticaron ambas teoras reticulares. His sent el fundamento histogentico de la hiptesis que defenda la independencia de las clulas nerviosas con sus trabajos embriolgicos, en especial los que public en 1886 y 1889. Forel revis en 1887 la obra de Golgi y relacion sus resultados con datos procedentes de la anatoma patolgica y la patologa experimental, lo que le llev a armar que las terminaciones de las neuritas eran tambin libres e independientes. Sin embargo, todas estas investigaciones y crticas no llegaron a superar la situacin sobre la textura del sistema nervioso que Virchow, tres dcadas antes, haba calicado en Die Cellularpathologie (1858) de laguna muy grande y lamentable de nuestros conocimientos. Puso de relieve que hasta ahora no se ha conseguido aclarar la relacin de las prolongaciones ms nas de las clulas nerviosas y, mucho menos, estamos en condiciones de conseguir una imagen
4.
CELULAS GANGLIONARES del sistema nervioso central. Figura en Die Cellularpathologie (1858) de Rudolf Virchow.
precisa de la anatoma microscpica del cerebro humano, es decir, de descubrir hasta qu punto existen en l uniones de clulas... Las capas corticales del cerebro y del cerebelo contienen tal cantidad de clulas nerviosas, que Meynert no ha exagerado su nmero diciendo que es de mil. No hay duda de que sirven especialmente para las actividades psquicas y es notable que constituyen, sobre todo, una expansin de las astas posteriores de la mdula espinal y que derivan, por consiguiente, del eje espinal. Sin duda, estas clulas psquicas deben presentar una estructura especial, pero tal como se conoce hoy en da no nos da ninguna nocin sobre la actividad y el modo de funcionamiento tan
elevado de estos elementos. Debemos contentarnos con apreciar su existencia y su conguracin exterior. A continuacin resume la trayectoria que le haba conducido a descubrir la microglia. En primer lugar, se reere a un trabajo de 1846, un ao despus del relativo a la leucemia, cuando todava no haba fundado Archiv fr pathologischen Anatomie und Physiologie, y que public en Zeitschrift fr Psychiatrie: Para conocer la estructura del sistema nervioso es preciso tambin estudiar una parte muy importante. Me reero a la masa que se encuentra entre las partes nerviosas especiales, que las mantiene en posicin y que da forma a todo el aparato: el tejido intersticial del ce-
rebro y de la mdula espinal... Este punto llam mi atencin hace ms de veinticinco aos, cuando hice algunos estudios sobre la membrana interna de los ventrculos cerebrales. Luego sigue diciendo: Al principio me content con observar de un tejido semejante al tejido conjuntivo y de una membrana, pero cuanto ms me ocup de estas investigaciones ms me convenc de establecer un lmite claro entre esta membrana y las capas profundas... Se puede creer que se trata de una membrana especial, que puede aislarse de las bras nerviosas ms superciales. Sin embargo, comparando la masa que se encuentra en la superficie con la que existe entre las bras nerviosas, se ver que no ofrecen una diferencia esencial. Tambin se observar que la capa supercial no es otra cosa que la parte del tejido intersticial que se eleva por encima de los elementos nerviosos, tejido que se encuentra entre todos estos elementos y aparece nicamente en este punto en toda su pureza. Esto es lo que demostr en el artculo, publicado ya en su Archiv, titulado ber eine im Gehirn und Rckenmark des Menschen aufgefundene Substanz mit der chemische Reaktion der Cellulose (1854). Por ltimo, justica as el trmino: Aunque esta sustancia pertenece a la gran clase de los tejidos conjuntivos, se distingue de ellos, sin embargo, por tantas particularidades, que he credo oportuno darle el nombre de neuroglia (sustancia unitiva nerviosa). En la conclusin de su sntesis Neuronismo o reticularismo? Las pruebas objetivas de la unidad anatmica de las clulas nerviosas (1933), publicada poco antes de su muerte, Cajal arm que su principal resultado era superar el ltimo y ms difcil reducto que se opona al modelo celularista de organismo: No temamos, pues, que al embate de los reticularistas, la vieja y genial concepcin de Virchow sufra quebrantos. La estructura de la neuroglia haba permanecido prcticamente desconocida desde los trabajos de Virchow hasta que Nicols Achcarro, discpulo de Luis Simarro, inici en 1910 una lnea de investigacin sobre el tema. Tras su temprana muerte nueve aos ms tarde, fue continuada por Po del Ro Hortega (1882-1945) que, gracias sobre todo a la invencin del mtodo del carbonato argntico (1918), consigui aclarar la textura de la neuroglia y los elementos que la componen, descubriendo dos especies citolgicas distintas: la microglia (1920), internacionalmente llamada clula de Hortega, y la oligodendroglia (1928).
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Aprendizaje y memoria en vertebrados

Los vertebrados, de los peces a los mamferos, podran compartir un patrn de comportamiento basado en estructuras neurales similares
Juan Carlos Lpez, Manuel Portavella y Juan Pedro Vargas esde hace tiempo la ciencia se viene interrogando sobre el funcionamiento del sistema nervioso y su relacin con la conducta. Con ese n, los expertos se han aprestado a desentraar los secretos de la actividad cerebral, buscando los principios naturales que rigen el comportamiento. Pero si en todo ello existe algo complejo de estudiar es, sin duda, el proceso evolutivo que ha seguido el sistema nervioso a lo largo de la logenia. A diferencia de lo que ocurre con el sistema seo, el nervioso no fosiliza, no deja huellas de su pasado. Para estudiarlo, slo cabe el mtodo indirecto de la investigacin de los endocastos, es decir, de la conguracin y estras dejadas por el encfalo en la bveda craneana. Ahora bien, los endocastos no aportan informacin signi cativa sobre la evolucin del aprendizaje y la memoria en los vertebrados. Para inferir la logenia del sistema nervioso hemos de partir de las especies actuales. Y apoyarnos en los estudios comparados. El anlisis de determinadas estructuras anatmicas, de procesos siolgicos cerebrales, de molculas implicadas en el procesamiento y transmisin de la informacin, as como los patrones de comportamiento compartido por especies de diferentes grupos, nos facultan para ir reconstruyendo la evolucin seguida por el sistema nervioso. El sistema nervioso de los vertebrados presenta un alto grado de diferenciacin. Conforme van apareciendo los grupos superiores se observa, por lo comn, un aumento de la masa cerebral, lo que, a su vez, comporta una mayor complejidad en sus patrones de conducta. Ello no empece que las especies actuales preMente y cerebro 18/2006
senten caracteres en mosaico, donde se conjugan rasgos primitivos con rasgos derivados. La propia anatoma y funcin del sistema nervioso conjugan caracteres primitivos con otros derivados. Algunos caracteres estructurales y funcionales apenas han cambiado, se supone que por su ecacia adaptativa.
Cladismo
Nos interesaba, en efecto, averiguar si haba algo parecido a un patrn bsico de funcionamiento en el reino animal vertebrado. Para ello, nos valdramos de pruebas psicolgicas que pudieran iterarse de una especie a otra. Por teora sistemtica de partida tomamos la cladstica, mtodo establecido por Willi Hennig y hoy dominante en biologa, desde la botnica hasta la paleontologa. Se funda en la comparacin de mltiples caracteres (genticos, inmunitarios, neuroqumicos, embriolgicos, siolgicos, anatmicos, conductuales, etctera) para determinar la naturaleza o rasgos denitorios del antepasado comn. Aunque no constituye su objetivo central, la cladstica permite establecer relaciones de descendencia. Con este mtodo podemos formular relaciones de cercana en razn de la homologa de caracteres. A travs de la aplicacin del mtodo cladista podemos acotar los rasgos neuroanatmicos, siolgicos y conductuales que caracterizaron a un grupo ancestral determinado. En el desarrollo de dicho mtodo se van determinando qu caracteres de los grupos actuales podran ser primitivos (conservados con escasa variacin por grupos diversos) y cules derivados (transformados en el curso del tiempo a partir de una forma originaria).
De telesteos a mamferos
Por campo de investigacin, escogimos los procesos de aprendizaje y memoria espacial en la especie Carassius aura-
tus. Este pez telesteo se encuentra muy alejado logenticamente de los mamferos. El antepasado comn de telesteos y mamferos vivi, a tenor del registro fsil, hace unos 450 millones de aos. El anlisis comparado entre ambos grupos nos habra de servir de criterio para cribar los principios que rigen los procesos generales del aprendizaje y la memoria en vertebrados. Los peces actinopterigios presentan un peculiar proceso de desarrollo embrionario de la vescula prosenceflica. El patrn de formacin del manto telenceflico (el equivalente a la corteza en los mamferos) es inverso al del resto de los vertebrados. Durante la embriognesis, el manto telenceflico emerge mediante un proceso de eversin; en los dems vertebrados, el telencfalo se constituye a travs de un proceso de evaginacin, o plegado hacia dentro. En los actinopterigios se forman as dos hemisferios slidos, separados por un ventrculo comn y cubierto por una na membrana pial. En el telencfalo de los mamferos ambos hemisferios cerebrales cubren con sus paredes la posicin de los dos ventrculos internos. Ante semejante disparidad de desarrollo embrionario, resulta difcil establecer homologas entre las reas telenceflicas de uno y otro grupo. Pero los estudios sobre expresin temprana de genes implicados en la diferenciacin del manto telenceflico parecen desmentirlo. Mario Wullimann y Thomas Mueller, del Instituto de Neurobiologa A. Fessard, han sacado a la luz determinadas semejanzas con el patrn de desarrollo prosenceflico. Durante este proceso embrionario, los genes ortlogos ngn1, nrd y Emx1/2 que se expresan en el palio telenceflico del telesteo Danio renio, lo hacen de forma similar en roedores. (Llmanse ortlogos los genes equivalentes cuya
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MARSUPIALES
NO ZO ICO
PLACENTARIOS MONOTREMAS AVES COCODRILOS SERPIENTES LAGARTOS ANFISBENIDOS TUATARA TORTUGAS RANAS
RADIACION DE LOS VERTEBRADOS

SO ZO ICO
ME
Aparicin de los terios primitivos: los primeros mamferos Sinpsidos Dipsidos Amniotas originarios
CE
EO ZO ICO
Anpsidos Lisanfibios Primeros anfibios
SALAMANDRAS CECILIAS CELACANTO Y PECES PULMONADOS

Neopterigios modernos (peces telesteos)
PA L
Primeros sarcopterigios Primeros aptinopterigios
PECES OSEOS MODERNOS ESTURIONES
Gnatostomados
Condrsteos
ANTECESOR COMUN DE LOS CORDADOS
Agnatos
LAMPREAS Y MIXINES
225 millones de aos 65 millones de aos
Cmbrico Ordovcico Silrico Devnico Carbonfero Prmico Trisico Jursico Cretcico Terciario Cuaternario 570 millones de aos
FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS representados en un cladograma. Aunque sus primeros registros fsiles datan del perodo Ordovcico, es muy probable que hubiera vertebrados ya en el Cmbrico. Los vertebrados pisciformes dieron lugar a los agnatos (peces sin mandbulas) y a los gnatstomos (peces con mandbula). Los vertebrados subsiguientes descendieron de uno u otro de estos dos grupos. Los agnatos incluyen especies vivas, como los ciclstomos (mixines y lampreas) y grupos extintos, como los ostracodermos. Por su parte, los gnatstomos se diversicaron en tres clases: placodermos (extintos), condrictios (peces cartilaginosos) y ostectios. En el perodo Devnico, los peces pulmonados o de aletas lobuladas, los sarcopterigios, facilitaron la llegada de los tetrpodos. Los lisanbios, que comprenden a los actuales anbios y varios linajes extintos agrupados bajo el nombre de temnosopndilos, se diversicaron durante el Carbonfero y originaron los antepasados de los anbios modernos. Los anbios derivaron de los crosopterigios, que posean una gran capacidad para respirar aire atmosfrico. La gran eclosin de este grupo tuvo lugar entre el
1.
Carbonfero y el Prmico, donde alcanzaron un notable desarrollo, extinguindose en su mayor parte al nal de la Era Paleozoica. La clase reptiles comprende unas 7000 especies. El desarrollo de los amniotas surgi a partir de un grupo de tetrpodos semejante a los anbios al principio del perodo Carbonfero. Este salto evolutivo permiti, gracias al desarrollo del amnios, una acelerada eclosin de nuevos grupos. Los amniotas se dividieron en tres linajes: anpsidos, entre los que se encuentran los extintos captorrnidos y los actuales quelonios; sinpsidos, entre los que se hallan los pelicosaurios y terpsidos (de los que surgiran los mamferos), y dipsidos, que incluye el resto de rdenes de reptiles y aves, as como a los extintos dinosaurios. A partir de los tecodontos, durante el Jursico, evolucionaron las aves arqueorntidas. Comprenden 28 rdenes de aves vivientes y unos pocos rdenes fsiles. Los cinodontos generaran a los terios, mamferos genuinos. De este modo, los reptiles mamiferoides, caracterizado por un tipo de crneo denominado sinpsido, fueron los primeros en separarse del resto de los amniotas.
J. C. LOPEZ
similitud deriva de una ascendencia comn o parentesco vertical.) Con anterioridad, en 1992 Anton Reiner, de la Universidad estatal de Tennessee, y Glenn Northcutt, de la Universidad de California, haban abordado la cuestin desde un plano neuroanatmico. Investigaron sobre Polypterus senegalus, un actinopterigio cuyo telencfalo presenta un proceso de eversin simple. De su comparacin con el telencfalo de otros grupos vertebrados se desprendan algunas observaciones interesantes. As, el rea P3 del telencfalo del pez contena una alta concentracin de bras con sustancia P y encefalina, dos neurotransmisores cuya distribucin en el cerebro recordaba la observada en las porciones mediales del palio telenceflico de reptiles; en particular la que presenta el crtex medial de las tortugas. El crtex medial de reptiles ha sido considerado por los anatomistas como el rea homloga al hipocampo de las aves y los mamferos. Por consiguiente, nos hallaramos ante una estructura lmbica en peces que poseen un telencfalo poco diferenciado y muy alejado logenticamente de los vertebrados terrestres. Si el rea lateral telenceflica en actinopterigios puede considerarse homloga al crtex medial de reptiles y otros vertebrados, podra conservar su actividad funcional? Se habr mantenido, en el curso de la evolucin de los vertebrados, un patrn estructural telenceflico especco que prestara soporte a dicha actividad funcional?
PROCESO DE EVAGINACION TELENCEFALICA
NO ACTINOPTERIGIOS ACTINOPTERIGIOS
V
TUBO NEURAL
PROCESO DE EVERSION TELENCEFALICA

MODIFICADA DE NORTHCUTT RG (1995) THE FOREBRAIN OF GNATHOSTOMES: IN SEARCH OF A MORPHOTYPE. BRAIN BEHAVIOR AND EVOLUTION, VOL. 46, PAGS. 275-318
2.
EL DESARROLLO EMBRIONARIO del telencfalo de los vertebrados puede seguir un proceso de eversin o un proceso de evaginacin. El primero, arqueado hacia fuera, lo presenta el telencfalo de los peces actinopterigios. El proceso de evaginacin caracteriza al resto de los vertebrados. El proceso de evaginacin de la pared prosenceflica dorsal produce dos hemisferios telenceflicos, cada uno de ellos con un ventrculo situado en su parte interior. En actinopterigios, sin embargo, la porcin dorsal de la pared prosenceflica embrionaria se curva lateralmente, produciendo un reordenamiento de las reas telenceflicas; se forman dos hemisferios slidos que anquean una sola cavidad ventricular.
Memoria y aprendizaje
A travs de la comparacin entre las habilidades espaciales de los peces con las que presentan los mamferos, hemos hallado que la destreza de los peces para orientarse en el espacio es similar a la que presentan reptiles, aves y mamferos. En ensayos en el laberinto de agua y el laberinto radial, se puso de maniesto la intervencin del hipocampo de mamferos en los procesos de aprendizaje. A travs de lesiones selectivas del hipocampo y de reas asociadas se apreciaba un claro deterioro en las habilidades de orientacin espacial; en particular si la destreza en cuestin se hallaba mediada por un sistema de orientacin basado en las relaciones con los estmulos del entorno. Sin embargo, esa misma lesin no repercuta en la ejecucin de la versin no espacial de la tarea. En colaboracin con Verner P. Bingman, de la Universidad estatal de Bowling Green, realizamos varios ensayos para determinar si el telencfalo
del Carassius auratus intervena en los procesos de aprendizaje espacial. Los resultados revelaron un paralelismo con la actividad funcional del hipocampo de los mamferos. Para nuestra sorpresa, la lesin telenceflica produjo un profundo dcit slo cuando los peces deban aprender a localizar la meta o destino apoyndose en claves ofrecidas por el entorno. Pero la lesin inducida no afectaba a la ecacia de la actividad del pez cuando la solucin del problema requera asociar una clave con la ubicacin de la meta, es decir, mediante la versin no espacial del procedimiento. Lo mismo que acontece en mamferos tras la lesin de la estructura hipocmpica, C. auratus con lesin telenceflica inducida haba perdido la posibilidad de orientarse recurriendo a marcos de referencia del medio (alocntricos). El pez se comportaba de acuerdo con la clave asociada directamente con el reforzador. Con otras palabras, el telencfalo de los telesteos interviene en el procesamiento de las representaciones cartogrcas del entorno, a la manera del hipocampo en aves y mamferos.
Manto telenceflico e hipocampo

Cuando uno se adentra en el estudio de los peces telesteos se encuentra con la
dicultad de acotar estructuras corticales que puedan considerarse homlogas a las de mamferos. Predomina la confusin y falta de acuerdo en torno a las posibles homologas del palio de actinopterigios y mamferos. La investigacin en arquitectura celular, conectividad neural y desarrollo embrionario pareca avalar una posible homologa entre el rea dorsolateral del telencfalo y la formacin hipocmpica. Para resolverlo, optamos por estudiar la actividad metablica de diversas estructuras telenceflicas de C. auratus, para luego correlacionarlas con actividades que, en mamferos, dependan del hipocampo. En los ensayos acometidos, los sujetos entrenados en un procedimiento espacial presentaban un incremento signicativo en el metabolismo del rea lateral del palio telenceflico, que se reejaba en un aumento de la sntesis de protenas y, posiblemente, en un aumento de los fenmenos plsticos relacionados con el aprendizaje de la tarea a la que fueron sometidos. En cambio, los sujetos experimentales entrenados en un procedimiento no espacial mostraron niveles normales de actividad metablica en todas las reas del telencfalo estudiadas, incluida el rea lateral.
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OT DD DM DC DL tc PP PO OC
300 m
VL Cb
Tel
PP PO
2 mm
3.
CORTE CORONAL DEL TELENCEFALO del Carassius auratus, donde se aprecian las divisiones del manto telenceflico (izquierda). A su lado, otro corte de un individuo de la misma especie con lesin telenceflica (centro). Las dos fotografas de la derecha presentan una visin dorsal del cerebro: la superior, de un individuo normal; la inferior, de otro con lesin del telencfalo (echa). Cb: cerebelo; DC: rea dorsocentral del telencfalo; DD: rea dorsodorsal del telencfalo; DL: rea dorsolateral del telencfalo; DM: rea dorsomedial del telencfalo; OC: quiasma ptico; OT: techo ptico; PO: ncleo preptico; PP: ncleo preptico paraventricular; tc: tela coroidea; Tel: telencfalo; VL: lbulo vagal.
Considerado ese patrn de desarrollo inverso del manto telenceflico, podran las reas laterales localizadas en el telencfalo de los vertebrados terrestres, en un telencfalo evertido, ocupar una posicin medial? Para despejar el interrogante nos centramos en el complejo amigdalino, estructura esencial en el aprendizaje emocional y en el reconocimiento y expresin de las emociones.
La investigacin ulterior corrobor la intervencin del rea lateral del palio telenceflico en los procesos de aprendizaje espacial, de forma similar al hipocampo de los mamferos. En el curso del entrenamiento en un laberinto radial, comparamos, luego, la ejecucin por peces lesionados en diferentes reas del palio telenceflico. Se comprob que la nica lesin capaz de provocar un dcit similar al observado en mamferos (tras lesiones de la formacin hipocmpica) era el dao selectivo operado en el rea lateral del palio. Se alcanz tal paralelismo entre peces y mamferos, que las lesiones telenceflicas dejaban intacta la memoria no espacial, justamente la que permanece inclume tras la lesin del hipocampo.
Bases moleculares
Podemos ya adentrarnos en las bases moleculares de la semejanza entre ambos sistemas. Al abordar el mecanismo de plasticidad neural subyacente a los procesos de memoria y aprendizaje en los mamferos, la investigacin se ha centrado en la potenciacin a largo plazo. Este proceso de naturaleza asociativa se halla mediado, en el hipocampo, por receptores de glutamato; en particular, los receptores de tipo ionotrpico N-metil-D-aspartato (NMDA). En ensayos sobre roedores con el antagonista no competitivo MK-801 (maleato de dizocilpina), que bloquea el canal inico del receptor NMDA, se observa un
dcit en pruebas de aprendizaje espacial. Con una matizacin: aparece tal merma si se inocula el frmaco durante una fase previa al entrenamiento; pero si se le aplica el antagonista una vez adquirida la informacin, tal d cit mnmico es insignicante. En telesteos, el rea lateral del telencfalo abunda en el receptor en cuestin. Procedimos, pues, a bloquear el canal inico del receptor NMDA, para averiguar si la actividad funcional de la estructura podra equipararse a la actividad funcional del hipocampo. Comprobamos que los efectos mnmicos producidos por el bloqueo del canal en C. auratus eran similares a los observados tras el bloqueo de dicho canal en el hipocampo de mamferos. La administracin previa al entrenamiento provocaba un dcit mnmico similar al observado tras la lesin del rea lateral. Es ms, su efecto es signicativo durante la fase de adquisicin de la informacin, pero resulta inecaz una vez el animal ha aprendido a localizar el reforzador. Se trata, por ltimo, de un efecto selectivo para los procesos de aprendizaje. El dcit repercute en los sistemas de cartografa cognitiva. En consecuencia, el crtex medial o hipocampo de los mamferos y el rea dorsolateral de peces actinopterigios, pese a ocupar regiones diferentes en razn de su dispar desarrollo embrionario, parecen haber conservado un mismo patrn bsico en su estructura y funcin.
Aprendizaje emocional en peces

Desde hace 40 aos, la psicologa comparada viene investigando el aprendizaje de evitacin activa en peces. A travs del mismo, los animales aprenden a anticipar la llegada de un estmulo aversivo; realizando una determinada tarea, los animales evitan recibir el estmulo en cuestin. Suele aplicarse el siguiente diseo experimental: se prepara una caja lanzadera adaptada a los peces; en una pecera alargada, la caja se divide en dos compartimentos, separados por una barrera trapezoidal central; el animal puede pasar, por encima de la divisoria, de un compartimento a otro. Durante el ensayo de entrenamiento, en el compartimento donde se halle el animal se presenta una secuencia de dos estmulos asociados: una fuente luminosa de color verde (seal de alarma) y, segundos despus, una ligera y molesta descarga elctrica (estmulo aversivo). El animal aprende a evitar el estmulo aversivo saltando al otro compartimento durante la presentacin previa de la seal de alarma. Apoyados en ese diseo experimental, B. Overmier y M. R. Papini observaron que la ablacin completa del telencfalo en los peces dicultaba notablemente al aprendizaje de evitacin. Aprendizaje que se ha atribuido a la intervencin de un proceso de condicionamiento del miedo, con la participacin activa del telencfalo: la presencia de la seal de
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EXTRAIDA Y MODIFICADA DE LOPEZ ET AL., 2000, BEHAVIORAL NEUROSCIENCE, VOL. 114, PAGS. 687-699. COPYRIGHT 2000 DE LA ASOCIACION PSICOLOGICA NORTEAMERICANA
PORCENTAJE DE ACIERTOS
75
PORCENTAJE DE ELECCIONES
90
TEST ESPACIAL 90
TEST NO ESPACIAL
4.
75
60
60
45
GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION TELENCEFALICA 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
45
15 GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION TELENCEFALICA
SESIONES
alarma inducira una respuesta de miedo condicionado, que evitara la accin del estmulo aversivo. En esos trabajos pioneros no se aclar si los mecanismos de aprendizaje de los peces eran los mismos que los de los mamferos. Tampoco se determin la implicacin, en el aprendizaje de los peces, de reas especcas del telencfalo, que s se da en los mamferos. En colaboracin con Papini, nos propusimos averiguar si la naturaleza del aprendizaje de evitacin en peces se explicaba por un proceso subyacente de condicionamiento emocional; en otras palabras, saber si el patrn bsico de la emocin de miedo y la capacidad de anticipar la situacin aversiva seguan, en peces y mamferos, reglas similares. En los mamferos, esa respuesta emocional se caracteriza por la posibilidad de su rpido condicionamiento: basta encontrarnos de nuevo ante un sujeto, una situacin o un conjunto de elementos de experiencia anterior negativa para reaccionar con una respuesta de miedo. Y en los peces? Tras adiestrarlos en la tarea de evitacin mediante una
sola presentacin diaria de la secuencia de estmulos pulso de luz asociado a una descarga elctrica, no tardaron en aprender a evitar la descarga saltando al otro compartimento durante la presentacin de la seal de alarma (luz verde). Pareca, pues, que ambos grupos de vertebrados compartan una misma naturaleza emocional del aprendizaje de evitacin. Para determinar si exista un rea telenceflica especca de ese aprendizaje se acometieron diversos experimentos, en los que se lesionaba el rea telenceflica dorsomedial o el rea dorsolateral. Segn se comprob, la lesin de la porcin ventral del rea dorsomedial dicultaba la adquisicin del aprendizaje de evitacin y su persistencia.
PORCENTAJE DE ELECCIONES CORRECTAS durante la fase de entrenamiento (izquierda) y durante los ensayos de prueba (derecha) en un procedimiento de entrenamiento en un laberinto radial. Segn revela la grca de porcentajes de aciertos, ambos grupos aprendieron correctamente a localizar el reforzador. Por su parte, las puntuaciones en los ensayos de prueba mostraron claras diferencias en las estrategias que utilizaban ambos grupos para resolver la tarea. Los sujetos con lesin telenceflica fueron incapaces de orientarse mediante un sistema de orientacin alocntrica. Sin embargo, su nivel de ejecucin en tests no espaciales no se vio afectado. Estos datos son similares a los observados en mamferos cuando se lesiona la formacin hipocmpica.
Las lesiones del rea dorsomedial, que ocupa en los peces una posicin inversa a la del complejo amigdalino en los mamferos, produca los mismos efectos que las lesiones de la amgdala. Ello constitua una prueba ms de la existencia de estructuras neurales, equivalentes en peces y mamferos, encargadas de codicar la informacin emocional. Tal coincidencia permite suponer que la porcin dorsomedial del
5.
SECCION CORONAL del telencfalo con tincin celular de la regin argiroflica organizadora del nucleolo (AgNOR); sobre las reas dorsomedial y dorsolateral del telencfalo se muestra un detalle de neuronas analizadas durante el experimento (izquierda). Slo los sujetos entrenados en un procedimiento espacial mostraron un aumento del rea AgNOR, es decir, un incremento en la sntesis de protenas durante el entrenamiento (centro). Este aumento del rea AgNOR fue especco del rea dorsolateral, no encontrndose diferencias en el rea dorsomedial entre los dos grupos de animales (derecha).
100 GRUPO DE APRENDIZAJE ESPACIAL GRUPO CONTROL 80
EXTRAIDA Y MODIFICADA DE VARGAS ET AL., 2000; GENTILEZA DE BRAIN RESEARCH, VOL. 865, PAGS. 77-84. COPYRIGHT 2000 DE ELSEVIER B.V.
PORCENTAJE DE AREA RELATIVA AgNOR

6
Dd
2,5
Dm
PORCENTAJE DE ACIERTOS
2,0
60
Dl
1,5
40
1,0
0,5 mm
AREA Dl
AREA Dm
SESIONES
15
PORCENTAJE DE RESPUESTA DE EVITACION
100
GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION TELENCEFALICA
40
SEAL DE ALARMA + CHOQUE ELECTRICO
LATENCIA DE RESPUESTA(S)
80
30
60
20
40
10 SEAL DE ALARMA
20
0 1-10 11-20 21-30
0 1-10 11-20 21-30
GRUPOS DE 10 ENSAYOS (UNO POR DIA)
GRUPOS DE 10 ENSAYOS (UNO POR DIA)
EFECTO DE LA LESION DEL TELENCEFALO en una tarea de evitacin en peces. Los porcentajes de respuesta de evitacin (izquierda) muestran que los peces del grupo control aprenden rpidamente la tarea de evitacin tras un ensayo por da. Los valores de latencia de respuesta (derecha) conrman el fenmeno, ya que los individuos de este grupo respondan antes de la administracin del choque elctrico (20 segundos). Por el contrario, el grupo con ablacin completa del telencfalo mostr un bajo nivel de evitacin (izquierda), que queda reejado en los valores de latencia (derecha). Por tanto, los peces pueden aprender rpidamente esta respuesta, conducta en la que el telencfalo desempea una funcin esencial.
GRAFICOS SUPERIORES E INFERIORES EXTRAIDOS Y MODIFICADOS DE PORTAVELLA ET AL., 2003; GENTILEZA DE PHYSIOLOGY AND BEHAVIOR, VOL. 80, PAGS. 49-56. COPYRIGHT 2003 DE ELSEVIER B. V.; PORTAVELLA ET AL., 2004, JOURNAL OF NEUROSCIENCE, VOL. 24, PAGS. 2335-42. COPYRIGHT 2004 DE LA SOCIEDAD DE NEUROCIENCIAS.
6.
telencfalo de los peces y la amgdala basolateral de los mamferos evolucionaran a partir de una estructura neural presente en un antepasado comn. La funcin de ambas estructuras se habra mantenido a lo largo de la evolucin con escasas variaciones. El viejo modelo del sistema lmbico como cerebro emocional, exclusivo de los mamferos, podra quedar en entredicho a la luz de los resultados expuestos. Los fundamentos anatmicos y funcionales de la orientacin espacial en el medio, as como del aprendizaje emocional, se habran establecido, siquiera en esbozo, hace 450 millones de aos. Dado su xito adaptativo, estos sistemas se habran mantenido, casi inalterados, a lo largo de la evolucin. Avanzando un paso ms, el cerebro paleomamfero quizs habra de ser denominado cerebro pez.
JUAN CARLOS LOPEZ, doctor en psicologa, se form en neuroanatoma comparada con Antn J. Reiner en la Universidad de Tennessee en Memphis. Es profesor e investigador de la Universidad de Sevilla y trabaja en las estructuras anatmicas implicadas en los procesos de aprendizaje asociativo en vertebrados. MANUEL PORTAVELLA, doctor en biologa, se form en electrosiologa con Patricio ODonnell en la facultad de medicina de la Universidad neoyorquina de Albany. Investiga en procesos de reforzamiento y aprendizaje emocional desde un punto de vista comparado. Es profesor e investigador de la Universidad de Sevilla. JUAN PEDRO VARGAS, doctor en psicologa, trabaja, en la Escuela Internacional de Estudios Avanzados de Trieste, sobre la actividad electrosiolgica de la corteza cerebral en los procesos de memoria a corto plazo.
100
PORCENTAJE DE RESPUESTA DE EVITACION
80
60
40 GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION EN Dl GRUPO CON LESION EN Dmv 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
Bibliografa complementaria
SPATIAL LEARNING-INDUCED INCREASE IN THE ARGYROPHILIC NUCLEOLAR ORGANIZER REGION OF DORSOLATERAL TELENCEPHALIC NEURONS IN GOLDFISH. J. P. Vargas y otros en Brain Research, vol. 865, n.o 1, pgs. 77-84; 19 de mayo, 2000.
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ADQUISICION ANTES DE LA CIRUGIA
RETENCION DE LO APRENDIDO TRAS LA CIRUGIA
7.
DISSOCIATION OF PLACE AND CUE LEARNING TELENCEPHALIC ABLATION IN GOLDFISH. J. C. Lpez y otros en Behavioral Neuroscience, vol. 114, n.o 4, pgs. 687-699; agosto 2000.
BY
EFECTO DE LA LESION DE LAS AREAS Dl y Dmv del telencfalo en una tarea de evitacin en peces. La grca de la izquierda muestra el porcentaje de respuestas de evitacin durante la fase de aprendizaje antes de la lesin. En la grca de la derecha se muestra el efecto de la lesin de las regiones Dmv y Dl en la ejecucin. La lesin del rea Dmv afect al mantenimiento de la respuesta de evitacin aprendida antes de la lesin, como puede verse por el descenso del porcentaje de respuestas correctas; la lesin Dl no produjo un efecto signicativo sobre lo previamente aprendido. La lesin del rea Dmv del telencfalo en peces, que ha sido propuesta como homloga a la amgdala de los mamferos, produce el mismo efecto sobre una tarea de evitacin que la lesin de la amgdala: ambas estructuras tienen una funcin similar en este tipo de tareas.
TELEOSTEAN AND MAMMALIAN FOREBRAINS CONTRASTED: EVIDENCE FROM GENES TO BEHAVIOR. M. Wullimann y T. Mueller en The Journal Of Comparative Neurology, vol. 475, n.o 2, pgs. 143-162; 19 de julio, 2004. EMOTIONAL AND SPATIAL LEARNING IN GOLDDEPENDENT ON DIFFERENT TELENCEPHALIC PALLIAL SYSTEMS. M. Portavella, y J. P. Vargas, en European Journal of Neuroscience, n. 21, pgs. 2800-2806; mayo 2005.
FISH IS
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El bostezo
El bostezo es primario, irrefrenable y contagioso. Revela la base evolutiva y neurolgica de la empata y del comportamiento inconsciente
Robert R. Provine epare en alguien que bosteza. Abre la boca, separando las mandbulas todo lo posible, inspira profundamente, espira algo menos de lo que inhal y termina cerrando las mandbulas. Acaba de participar, como cualquier vertebrado, en uno de los rituales ms antiguos del reino animal. Los mamferos y la mayora del resto de los animales dotados de columna vertebral bostezan. Lo hacen peces, tortugas, cocodrilos y aves. Desde muy temprano el ser humano empieza a bostezar, lo que corrobora los orgenes remotos del bostezo; ste se produce ya al final del primer trimestre del desarrollo prenatal, para manifestarse evidente en los recin nacidos. El bostezo es un fenmeno enormemente rico para cualquiera que se interese por los mecanismos neuronales del comportamiento. Su carcter simple y estereotipado permite describirlo con exactitud, siendo se el primer paso para el anlisis de cualquier mecanismo neuronal. El bostezo constituye, adems, un ejemplo de sistema simple para cuyo estudio slo se requieren seres humanos desempeando sus actividades cotidianas. No hay que recurrir a bacterias, ni moscas de la fruta ni nematodos, ni tenemos que preocuparnos de limpiar jaulas. Se puede aprender mucho experimentando con uno mismo y observando a otros de nuestra especie Homo sapiens. En este momento el lector estar ya experimentando una de las caractersticas ms notables del bostezo: su contagio. El bostezo es tan insidioso, que, con slo leer o pensar sobre l, puede infectarnos y hacernos bostezar. Esta caracterstica de propagacin nos brinda la oportunidad de explorar las races neurolgicas del comportamiento social, el reconocimiento de expresiones faciales, la empata, la imitacin y la posible patologa de estos procesos en el
autismo, la esquizofrenia y las lesiones cerebrales. Para fortuna de quienes se aprestan a investigar sobre el bostezo, se trata de una lnea de estudio poco desarrollada y relativamente desatendida, debido a nuestra tendencia a minusvalorar y despreciar lo cotidiano. Se puede hacer ciencia con un cronmetro, un cuaderno y un lpiz. La accesibilidad del bostezo como objeto de estudio lo convierte en tema ideal para lo que yo llamo una neurociencia domstica, una aproximacin rudimentaria al cerebro y al comportamiento basada en la experiencia diaria. Tanto si el lector decide practicar este tipo de neurociencia, o simplemente contina adelante con el artculo, no se desanime porque usemos herramientas rudimentarias, mtodos sencillos y un enfoque conductual. Cuando comenc a estudiar el bostezo, en el decenio de los ochenta del siglo pasado, me cost convencer a algunos de mis doctorandos de las virtudes de la ciencia del bostezo. Aunque pueda parecer extravagante, mi decisin de estudiar el bostezo fue una extensin lgica en los seres humanos de mi investigacin en neurociencias del desarrollo, presentada en trabajos como El aleteo durante la evolucin y el desarrollo. En cuanto problema neuroconductual, no existe mucha diferencia entre el aleteo de las aves y la agitacin que experimentan la cara y el cuerpo del hombre cuando bosteza.
La accin de bostezar
Adems de la gran apertura de mandbulas, el bostezo tiene otras caractersticas importantes que son fciles de observar y analizar. Yo he recopilado bostezos para estudiarlos estimulando la respuesta por contagio. En los ochenta ped a un grupo de voluntarios, instalados en una habitacin aislada, que pensaran sobre el bostezo, apretaran un botn cuando iban a empezar a bostezar y lo mantuvieran apretado hasta que hubieran terminado de espirar, al
nal del bostezo. (Se utiliz esta tcnica de autoinforme porque los voluntarios se cohben y no bostezan si piensan que se les est observando.) Relatar algunas de las cosas que descubr. Todos los bostezos son prcticamente iguales, pero su forma y duracin pueden variar. El bostezo constituye un ejemplo excelente de lo que en los estudios clsicos de comportamiento animal, o etologa, se denomina pauta ja de accin, instintiva. No es un reejo, una respuesta corta, rpida y proporcional a un simple estmulo, sino que, una vez que comienza, un bostezo debe continuar inevitablemente, como un estornudo. El bostezo sigue su curso durante un promedio aproximado de seis segundos, pero su duracin puede variar entre alrededor de tres segundos y medio y superar en mucho la media normal. No se puede bostezar a medias: como toda pauta ja de accin, posee una intensidad caracterstica, por cuya razn no se puede contener un bostezo. Los bostezos llegan en tandas y el intervalo entre bostezo y bostezo vara alrededor de 68 segundos. No hay relacin entre la frecuencia y la duracin de los bostezos; producir bostezos cortos o largos no se compensa por bostezar con mayor o menor frecuencia. Propongo al lector experimentar con tres variantes de bostezo que nos han de permitir someter a contrastacin hiptesis sobre su forma y funcin. Si se halla bostezando en este momento, puede experimentar consigo mismo y llegar a sus propias conclusiones sobre el bostezo y sus mecanismos subyacentes. El bostezo de nariz tapada . Cuando sintamos que vamos a empezar a bostezar, tapmonos la nariz. La mayora de los voluntarios declaran ser capaces de bostezar perfectamente con la nariz tapada. Esto indica que, para la inspiracin, al comienzo de un bostezo, y la espiracin, a su trmino, no es necesario mantener libres las fosas nasales.
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1.
Sometamos a prueba algunas propuestas sobre la funcin de la boca y la mandbula. El bostezo de dientes apretados . Cuando el lector sienta que va a empezar a bostezar, apriete los dientes pero inspire a travs de los labios abiertos y los dientes firmes. Esta variante diablica le da a uno la sensacin de hallarse atrapado a mitad de un bostezo; lo que demuestra que abrir completamente las mandbulas es esencial para que se desarrolle el complejo programa motor de bostezar: a menos que stas se abran completamente, el programa no llegar a trmino. Hemos demostrado tambin que bostezar es algo ms que simplemente respirar profundamente, porque, a diferencia de la respiracin normal, la inspiracin y la espiracin no se pueden realizar correctamente a travs
BOSTEZAR ES UN ANTIGUO RITUAL propio de todo el reino animal. Slo los seres humanos y sus parientes ms cercanos bostezan por contagio. La mera contemplacin de una fotografa del rostro de alguien bostezando o una lectura sobre el bostezo pueden provocarlo. El aburrimiento, sin embargo, es el estmulo ms conocido. En la foto, diputados del Congreso Nacional del Pueblo de China responden a una serie de interminables informes en el Gran Saln del Pueblo de Pekn, el 9 de marzo de 2005.
de los dientes apretados ni a travs de la nariz. El bostezo de nariz. Esta variante examina la capacidad de las vas respiratorias nasales para mantener un bostezo. (El bostezo de nariz tapada ya ha demostrado que las vas respiratorias nasales no son necesarias para bostezar.) Al contrario que en la respiracin normal, que se puede realizar igualmente a travs de la boca o de la nariz, es imposible bostezar inspirando exclusivamente por va nasal. Como en el bostezo de dientes apretados, el bos-
tezo de nariz provoca la desagradable sensacin de estar estancado a mitad de un bostezo. La inhalacin de aire por la boca es un componente esencial del proceso motor del bostezo. La espiracin, sin embargo, puede llevarse a cabo satisfactoriamente a travs de la nariz o de la boca. Hasta ahora, el lector y yo hemos demostrado que la inspiracin por va oral y la apertura de la mandbula son esenciales para desarrollar un bostezo normal, y que el programa motor del bostezo no se completar sin que estas dos
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ELIZABETH DALZIEL / THE ASSOCIATED PRESS / AMERICAN SCIENTIST
partes del programa se hayan cumplido. Ahora bien, el bostezar, un movimiento poderoso y generalizado, trasciende las maniobras de vas respiratorias y apertura de mandbulas. Cuando bosteza, el lector estira tambin los msculos faciales, inclina hacia atrs la cabeza, cierra o entorna los ojos, lagrimea, saliva, se le abren las trompas de Eustaquio del odo medio y realiza muchas otras aunque imprecisas acciones cardiovasculares, neuromusculares y respiratorias. Quizs el bostezo tenga componentes en comn con otras conductas, construidas todas ellas con piezas extradas de una suerte de almacn de repuestos neurolgicos provenientes de programas motores arcaicos. Por ejemplo, el bostezo es un tipo de estornudo lento o es el estornudo un bostezo rpido? Ambos comparten rasgos respiratorios y motores, incluyendo la apertura de mandbulas, el cerrar de ojos y la inclinacin de cabeza. Si prestamos atencin a otras formas de comportamiento para las que son necesarios algunos de estos componentes, nos podramos preguntar: Sugieren las expresiones faciales que adoptamos durante el clmax sexual, parecidas a las del bostezo, que los dos actos comparten una misma herencia neuroconductual? Aunque lo parezca a primera vista, no se trata de ninguna hiptesis rocambolesca. El bostezo lo desencadenan andrgenos y oxitocina y est asociado con otros actos y agentes neuroqumicos, tambin relacionados con el sexo. Wolter Seuntjens, de la Universidad Libre de Amsterdam, localiz estas conexiones cuando examin la bibliografa, tan
prolca cuan dispersa, sobre esta materia para su tesis en historia del arte, publicada en 2004. De la mayora de los mamferos, son los machos los que ms bostezan. Slo en la especie humana ambos sexos bostezan con la misma frecuencia y se muestran sexualmente receptivos en todo momento. En las ratas, la mayora de los agentes qumicos que les hacen bostezar y estirarse tambin provocan la ereccin del pene. La clomipramina (Anafranil) y la uoxetina (Prozac), frmacos antidepresivos, suelen reducir el deseo y la funcin sexual, pero en algunos casos presentan, por efecto secundario, la facultad de producir bostezos que desencadenan orgasmos. En cualquier caso, bostezar hace que casi todos nos sintamos bien, con una calificacin de 8,5 sobre 10 en una escala hednica (1 = malo, 10 = bueno). Consideradas las semejanzas entre orgasmo sexual, bostezo y estornudo (incluyendo las que se dan entre las expresiones faciales), resulta razonable referirse a la conclusin de los tres actos como un clmax. Son parecidas la frustracin de ser incapaz de culminar con un orgasmo un deseo sexual
creciente y la sensacin de insatisfaccin de estar estancado a mitad de un bostezo o de un estornudo? El deseo apremiante de bostezar y ser incapaz de hacerlo resulta bastante molesto para aquellos que lo experimentan. Muchas personas con este problema han acudido a mi consulta para aprender a remediarlo. Con toda esta informacin, el lector podr ver los bostezos y los estornudos de sus amigos bajo una luz diferente. Bostezar y estirarse comparten tambin ciertas propiedades y son acciones que pueden ejecutarse simultneamente como partes de un complejo motor ms amplio. Pero no siempre se dan a la vez. As, la gente acostumbra bostezar cuando se estira, pero no siempre nos estiramos mientras bostezamos, especialmente antes de irnos a dormir. Los estudios realizados por J. I. P. de Vries, G. H. A. Visser y H. F. Prechtl registraron, a principios del decenio de los ochenta, el movimiento de un feto en desarrollo mediante ultrasonido. Observaron no slo bostezos, sino tambin un vnculo entre bostezar y estirarse ya al final del primer trimestre prenatal.
2.
LAS CONDICIONES FISIOLOGICAS necesarias para que se produzca un bostezo se pueden determinar experimentando con uno mismo. Un bostezo normal (arriba, izquierda) implica la apertura de mandbulas, una inspiracin profunda y una espiracin corta. Si al empezar a bostezar, el sujeto se tapa la nariz, advertir que sigue bostezando normalmente; las fosas nasales no son necesarias para realizar una inspiracin profunda. Resulta imposible, en cambio, bostezar con los dientes apretados. Por tanto, bostezar es un complejo programa motor que requiere la apertura completa de las mandbulas. Por ltimo, si el lector intenta un bostezo de nariz inspirando solamente por la nariz, descubrir que, para bostezar, es esencial inhalar el aire por la boca.
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TOM DUNNE / AMERICAN SCIENTIST
La demostracin ms extraordinaria de la conexin entre bostezar y estirarse ocurre en muchas personas que sufren parlisis de un lado del cuerpo provocada por un accidente cerebrovascular. En 1923 Francis Walshe se percat de que, cuando estos hemipljicos bostezan, se sobresaltan y desconciertan al observar que su brazo, por lo dems paralizado, se levanta y exiona automticamente debido a una respuesta asociada. Al parecer, bostezar activa conexiones sanas, controladas inconscientemente, entre el cerebro y el ncleo motor de la mdula que inerva el miembro paralizado. No se sabe si la respuesta asociada es un pronstico positivo de recuperacin, ni si bostezar es teraputico para la reinervacin del miembro o la contencin de la atroa muscular.
CUANDO BOSTEZAMOS? La investigacin conrma muchas de las creencias comunes. As, bostezamos cuando estamos aburridos. En los experimentos del autor, el diseo de una carta de ajuste (en los experimentos reales, un grco de franjas de colores) generalmente produca el efecto esperado. Otros datos, anecdticos, se reeren a los bostezos entre paracaidistas esperando saltar y msicos esperando salir al escenario.
3.
La neurologa clnica ofrece otras sorpresas. Algunos pacientes con sndrome de enclaustramiento o sndrome de coma vigilante, incapacitados para moverse, pueden bostezar con normalidad. En el tallo cerebral, cerca de otros centros respiratorios y vasomotores, ha de haber circuitos neuronales para los bostezos espontneos, porque los anenceflicos que solamente tienen bulbo raqudeo, pueden bostezar. Sin embargo, en la variedad de estmulos del bostezo por contagio intervienen
muchas regiones superiores del cerebro.
La sabidura popular sobre el bostezo

Una vez analizada la accin motora del bostezo, voy a examinar algunas de las creencias populares sobre cundo y por qu bostezamos. Aunque muchas veces se equivoca, la sabidura popular formula interesantes preguntas y es depositaria de siglos de observacin informal sobre la naturaleza humana. Una de las desventajas de investigar el saber popular es que, cuando lo confirmas, se te acusa de demostrar lo obvio. La investigacin ha confirmado y extendido algunas de las creencias comunes sobre el bostezo, pero a mis colegas y a m tambin se nos ha recompensado con multitud de sorpresas.
4.
BOSTEZAMOS CUANDO TENEMOS SUEO, antes de irnos a dormir y al despertarnos. El autor pidi a los voluntarios de su ensayo que registraran en un diario cundo bostezaban y cundo se estiraban. Registraron un incremento de los bostezos a medida que se iba acercando la hora de irse a dormir; bostezar era comn tambin despus de despertarse, pero las dos actividades solamente se daban juntas despus de despertarse. La grca muestra la proporcin de los das en que anotaron cundo bostezaban y cundo se estiraban.
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Bostezamos cuando estamos aburridos . Antele un punto a la sabidura popular. Es cierto que la gente aburrida bosteza mucho. Para inducir el aburrimiento en los sujetos de estudio, les ped que vieran en la televisin la imagen de una carta de ajuste durante 30 minutos, mientras que a un grupo de control les mostr una dosis de 30 minutos de vdeos musicales. Independientemente de si al lector le gustan los vdeos musicales, los encontrar ms interesantes (menos aburridos) que unas franjas de color estticas. Los sujetos bostezaban alrededor del 70 % ms cuando vean la carta de ajuste que durante el visionado de los vdeos musicales. Pero bostezar no es exclusivo de los aburridos; hay ancdotas que lo evidencian: paracaidistas bostezando antes de saltar en paracadas, atletas olmpicos antes de su actuacin, un violinista listo para salir al escenario y perros justo antes de empezar a atacar. Bostezamos cuando tenemos sueo. Como era de esperar, los voluntarios que registraron sus hbitos de bostezo y sueo en un diario durante un perodo de una semana, conrmaron que la gente bosteza cuando tiene sueo, sobre todo durante la primera hora despus de despertarse, pero tambin durante la hora previa a irse a dormir. Fue una sorpresa comprobar los datos que anotaron los probandos en sus diarios sobre cundo se estiraban. Despus de despertarse, los voluntarios simultneamente bostezaban y se estiraban. Antes de irse a dormir, en cambio, la mayora slo bostezaba. El lector puede observar esta relacin bostezar-estirarse en su perro o en su
gato cuando se despiertan de un sueo profundo. Bostezamos porque tenemos una alta concentracin de dixido de carbono o una escasez de oxgeno en sangre o en el cerebro . Esta creencia tradicional, nunca corroborada, se repite a menudo y se da por sentada. Se sigue mencionando en los medios de comunicacin y en las clases de las facultades de medicina. Aun as, la nica comprobacin de esta hiptesis, que llev a cabo hace 18 aos, la refut. La respiracin de niveles de CO 2 , cien veces superiores a la concentracin normal en el aire (3 % o 5 % de CO 2 frente al 0,03 % normal) no provoc ms bostezos, aunque la tasa respiratoria y el volumen tidal de los voluntarios s aumentaron espectacularmente. Adems, respirar oxgeno al 100 % no les impeda bostezar. Aunque tanto para respirar como para bostezar intervienen acciones respiratorias producidas por programas neurolgicos motores, estos programas son independientes y pueden modularse por separado. As, una de las tareas de los probandos, que consista en inspirar y espirar a un ritmo acelerado, no modic la frecuencia de sus bostezos. El lector puede comprobarlo la prxima vez que salga a hacer footing (pero sin esprintar). Pensar sobre bostezar le provocar bostezos que pueden continuar independientemente de cun dicultosa resulte su respiracin.
SE HALLA MUY EXTENDIDA la idea de que bostezar es una respuesta a una cada de oxgeno en sangre y en el cerebro, o a un exceso de dixido de carbono (CO2). Para comprobar esta armacin, el autor y sus colaboradores midieron la frecuencia media de los bostezos durante un intervalo de cinco minutos bajo condiciones variables: aumentando los niveles de CO2 (3 % y 5%) con oxgeno puro o con aire aire en condiciones normales (lnea de referencia) o aire comprimido (aire) que tienen una concentracin normal de CO2 del 0,03 %. En la grca superior se muestra el promedio de frecuencia de bostezos de seis individuos que respiran aire, oxgeno puro o C02 al 3 %; en la inferior se muestran los resultados para 12 individuos que respiran aire, oxgeno puro o CO2 al 3 %. Las concentraciones ms altas de CO2 no incrementaron el nmero de bostezos, ni los redujo el respirar oxgeno puro.
5.
El bostezo por contagio

Basta una somera observacin para rearmar el carcter contagioso del bostezo. No obstante, la historia completa
del contagio es tan amplia y profunda, que merece un tratamiento ms extenso. Antes de explorar sus apasionantes implicaciones para la biologa social, cuanticar la ndole contagiosa del bostezo y denir los estmulos que lo desencadenan. En mis primeros experimentos demostr la naturaleza contagiosa del bostezo haciendo que un grupo de sujetos viera repetidamente una cinta de vdeo, de 5 minutos de duracin y treinta fotogramas, que mostraba a varones adultos bostezando. En los voluntarios, la probabilidad de bostezar result ser ms del doble cuando observaban bostezos (55 %) que cuando se les hizo ver, durante el mismo perodo de tiempo, una serie de sonrisas (21 %). Al contrario de lo que ocurre con una respuesta reeja, el estmulo visual no iba seguido de un corto y previsible intervalo de latencia. Al contrario, los bostezos tuvieron lugar durante los 5 minutos del perodo de prueba. En trminos de etologa clsica, la cara bostezando es un estmulo-seal, que activa un mecanismo innato que desencadena la pauta ja de accin del bostezo. La inuencia del vdeo de los bostezos se ejerca tambin si se vea de reln, colocando la pantalla al revs o girada 90o. No importaban ni el color ni el movimiento: el vdeo inua por igual en blanco y negro o en color, o cuando el estmulo, en vez de estar en movimiento,
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CORTESIA DEL AUTOR (IMAGENES DE VIDEO) / TOM DUNNE / AMERICAN SCIENTIST
QUE IMAGENES PROVOCAN EL BOSTEZO POR CONTAGIO? Grupos aislados de 30 sujetos vieron una cinta de vdeo en la que se mostraba a un varn adulto bostezando. Los sujetos que vean bostezos normales bostezaban ms del doble que aquellos que vean una serie de sonrisas. Cuando se editaron imgenes de las caras para examinar qu rasgos resultaban ms ecaces en la induccin del bostezo, el estmulo ms potente no correspondi a una mandbula completamente abierta. Los rostros que aparecan bostezando, y con las bocas ocultas, demostraron ser tan efectivos para provocar bostezos como las que tenan la boca descubierta.
6.
rioso de magnetismo: me he convertido en un estmulo para el bostezo.
Las races de la sociabilidad

Cuando observamos bostezar, reproducimos el bostezo y nos lo contagiamos unos a otros en una reaccin de comportamiento en cadena. Esta reaccin sincroniza los estados conductual y psicolgico de un grupo. Los mecanismos subyacentes del contagio como respuesta obedecen a la activacin de algn tipo de sensor neurolgico del bostezo. Sin embargo, el amplio espectro de estmulos que lo desencadenan sugiere un detector poco especco. El bostezo contagioso no supone un deseo consciente de reproducir la accin observada (creo que voy a bostezar como acaba de hacer esa persona): bostezamos queramos o no. El bostezo contagioso es un comportamiento social, programado neurolgicamente y peculiar de cada especie. Es un tipo de comportamiento que no ha despertado el inters de los cientcos sociales porque stos generalmente resaltan el papel del entorno como determinante del comportamiento de los individuos. Sin embargo, la consideracin de un universal humano controlado de forma inconsciente ampla la discusin hacia una nueva clase de comportamiento social. Andrew Meltzoff y M. Keith Moore analizaron por primera vez, en un famoso artculo de 1977, la supuesta imitacin de las expresiones faciales que llevan a cabo los neonatos humanos. Este fenmeno se sigue considerando un proceso cognitivo de nivel superior. Creemos que los recin nacidos realizan un impresionante proceso de informacin porque imitan las caras que ven. Pero, es esta imitacin una prueba ms clara de actividad cognitiva que bostezar por contagio, que no implica un intento de imitacin? La risa
se presentaba como una imagen esttica de la persona en medio de un bostezo. El paso siguiente consisti en averiguar cules de los rasgos de los rostros bostezando estimulaban ms el bostezo. Confiaba en idear un estmulo supranormal, la madre de todos los estmulos del bostezo. Aqu la cosa se complic. La mayora de la gente supone, errneamente, que la boca completamente abierta es la caracterstica esencial del bostezo. Pero result que las imgenes de rostros bostezando en las que se haba ocultado la boca resultaron tan eficaces, en el contagio del bostezo, como la imagen del rostro completo. Dud incluso de la fiabilidad de este descubrimiento hasta que otros datos complementarios corroboraron que la imagen de una boca aislada bostezando no es ms efectiva para provocar el bostezo que la imagen de una sonrisa, que nos sirve de control. Si tomamos la imagen de un rostro bostezando y aislamos la boca, sta se convierte en un estmulo ambiguo, porque esa boca muy bien podra estar gritando o cantando. Parece que el detector de bostezos responde a la imagen completa del rostro y la parte superior del cuerpo, no a un rasgo especfico de la cara. (Esta contribucin incidental a la investigacin sobre protocolo sugiere que taparse la boca es un gesto educado, aunque intil, pues no impedir que contagiemos nuestros bostezos a los dems.)
La naturaleza conspira para propagar los bostezos. Incluso pensar en bostezar, que es el procedimiento de inducir al bostezo que he utilizado en todas mis investigaciones, evocaba bostezos en el 88 por ciento de los sujetos, durante 30 minutos. Y como muchos habrn notado, leer sobre bostezar provoca el bostezo. Cuando hicimos una prueba a un grupo de voluntarios en la que deban leer un artculo sobre el bostezo durante 5 minutos, el 30 por ciento dijeron haber bostezado durante ese perodo, frente al 11 por ciento del grupo de control, que ley un artculo sobre el hipo. Cuando se relaj el criterio para incluir tanto a aquellos que bostezaban como a los que sentan ganas de bostezar, la diferencia entre las condiciones del bostezo y del hipo aument al 75 y 11 por ciento, respectivamente. Decid renunciar a mi plan sobre el desarrollo de un estmulo superefectivo para inducir el bostezo, cuando descubr la naturaleza global de las caractersticas que lo desencadenan. Me di cuenta de que reducir la imagen a una boca abierta del tamao idneo, que se abriera y cerrara a un ritmo adecuado, no iba a producir el estmulo perfecto e irresistible. La sola observacin de una persona bostezando de forma natural funciona igualmente bien. Asimismo, los estmulos neutros pueden adquirir propiedades inductoras del bostezo por asociacin. Mi reputacin de sabueso del bostezo me ha conferido un tipo cu-
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contagiosa, la base de los conocidos programas de humor de televisin, es otro sugerente caso de comportamiento pseudoimitativo controlado de forma inconsciente. El curso de las investigaciones se va haciendo cada vez ms desaante cuando uno pasa de los hechos del comportamiento a teorizar sobre sus mecanismos subyacentes. El inters por el comportamiento por contagio ha resurgido con el descubrimiento de las neuronas especulares, que intervienen en diversas actividades de imitacin, desde el control motor hasta la empata. Las neuronas especulares se activan al ejecutar una accin propia, como la de aprehender un objeto, y tambin cuando esa misma accin se observa en otros. Pero las neuronas especulares probablemente son insucientes como mecanismo de contagio del bostezo, porque su actividad no desencadena una accin motora imitativa. Recientemente Steven Platek, de la Universidad de Drexel, y sus colegas Feroze B. Mohamed, de la Universidad de Temple, y Gordon G. Gallup Jr., de la Universidad estatal de Nueva York en Albany, recurrieron a la tcnica de formacin de imgenes de resonancia magntica funcional para estudiar la actividad en sujetos que observaban imgenes de bostezos. Descubrieron actividad en las regiones cerebrales del cingulado posterior y el precuneo, reas no asociadas a la actividad especular. Estas regiones estn, sin embargo, asociadas a funciones de construccin del yo como la autorreferencia, la elaboracin de una teora de la mente y la memoria autobiogrca. De una forma inconsciente, alguien que emite un bostezo puede estar expresando un modo primario de empata. La sociabilidad inherente al bostezo por contagio puede proporcionar un indicador y una herramienta nuevos para el diagnstico de las respuestas por empata durante la evolucin y el desarrollo, as como en las patologas asociadas. Se conoce muy poco sobre las respuestas por contagio fuera de la especie humana. Sin embargo, en el ao 2004, James Anderson, de la Universidad de Stirling, Masako Myowa-Yamakoshi, de la Universidad de la Prefectura de Shiga, y Tetsuro Matsuzawa, de la Universidad de Kyoto, demostraron que se da el bostezo por contagio en los chimpancs adultos, un primate que muestra una empata y una autoconciencia rudimentarias (como reejan los experimentos de reconocimiento en el espejo). El contagio, si se da, puede ser ms dbil en monos y otros
animales que presentan limitaciones en tales aspectos. Aunque el bostezo espontneo ya se produce en los fetos humanos en el tero, James Anderson y su colega Pauline Meno, de la Universidad de Stirling, no detectaron el bostezo por contagio en nios hasta varios aos despus de nacer. Este hecho, combinado con que tambin se da raramente en otras especies, sugiere que el bostezo por contagio tiene un origen evolutivo propio y relativamente reciente. En la esquizofrenia y el autismo, entre otros trastornos neurolgicos y psiquitricos, encontramos daada la capacidad de los pacientes para inferir el estado mental de los dems. La evaluacin del bostezo por contagio en tales alteraciones reviste notable inters. El equipo de Platek y colaboradores descubri que la susceptibilidad al bostezo por contagio se reduce en individuos que no se hallan clnicamente enfermos pero padecen esquizotipia, es decir, presentan deciencias en su capacidad para inferir o empatizar con lo que quieren, saben o intentan hacer los dems, y tienen otros problemas de pensamiento y comportamiento. Heinz Lehmann sostena, provocativamente, que un incremento en la frecuencia de los bostezos (el bostezo por contagio no lo examin especcamente) poda predecir la recuperacin de la esquizofrenia. Por ltimo, los pacientes en estado de coma vigilante aportan una intrigante prueba de bostezo por contagio como medida de sociabilidad. Se desconoce si cuando estos pacientes comatosos bostezan lo hacen por contagio, o hasta qu punto esta capacidad de bostezar se correlaciona con su condicin y diagnstico neurolgico. Para poder establecer que el contagio reeja un rasgo de sociabilidad, habr, pues, que esperar a futuras investigaciones. La ndole contagiosa de actos propios de cada especie como bostezar, o de vocalizaciones como la risa y el llanto, puede hacer uso de un sustrato neurolgico primitivo de comportamiento social o bien estar restringido a dicha conducta y no tener relacin con un proceso social ms general.
Control inconsciente
Nadie bosteza porque se lo impongan. Esta observacin es la prueba ms clara del control inconsciente del bostezo. Bostezar ocurre espontneamente, o en respuesta por contagio ante un bostezo ajeno, y se inhibe en situaciones en las que uno est muy consciente de s mismo, como cuando se siente observado o sospecha que puede estarlo.
Encontr datos experimentales de esta inhibicin cuando comenc a estudiar el bostezo por contagio, lo que justic el uso del autoinforme en los experimentos. Cuando mis investigaciones empezaron a suscitar inters, tuve la ocasin de contemplar la inhibicin en funcionamiento. Al equipo de un programa de noticias de televisin le dio un da por grabar un reportaje. En contra de mi consejo, el productor del programa se dispuso a recrear un experimento mo en el que la mitad de los alumnos de un aula lea un artculo sobre el bostezo mientras que la otra mitad lea un texto sobre el hipo. Normalmente el efecto del artculo sobre el bostezo es rotundo y se ha usado como demostracin de contagio en las clases de otras universidades. Como yo ya haba predicho, la demostracin no sobrevivi al examen, tan cercano y personal, del equipo de una cadena de televisin nacional. Con las cmaras rodando mientras los estudiantes lean, slo se observ un pequeo porcentaje del bostezo que se hubiera producido en condiciones normales. El equipo de televisin desarroll, sin proponrselo, una versin reveladora de mi experimento original que demostr el poderoso efecto de la inhibicin social en el bostezo. Incluso los estudiantes ms motivados y ms propensos al bostezo que se presentaron voluntarios para aparecer en la televisin, dejaron de bostezar cuando se pusieron delante de la cmara. Es de resaltar que la inhibicin social del bostezo funcion inconscientemente y no era voluntad del estudiante suprimir un acto indecoroso. Cualquier accin con trascendencia social puede producirse o inhibirse mediante procesos inconscientes. Saber que nos estn observando inhibe tambin el hipo, un acto igualmente inconsciente, aunque no contagioso. Cuando los estudiantes de piano empiezan a tener hipo en el estudio de mi mujer, ella me hace una seal para que traiga mi grabadora al estudio y grabe sus sonidos. En los nueve casos en los que hemos recurrido a esa estrategia, el hecho de aparecer yo con una grabadora y un micrfono ha motivado casi inmediatamente la interrupcin del hipo. As descubr un tratamiento ecaz contra el hipo, mientras buscaba ms pruebas de la inhibicin social de un acto inconscientemente controlado. Cuando lo antiguo y lo nuevo, el inconsciente y el consciente compiten por los canales de expresin del cerebro, el ms moderno, el mecanismo consciente, domina, suprimiendo a su ms antiguo e inconsciente rival.
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CHARLES BUSH (BUHO); AP PHOTO / AMY SANCETTA (LEONES) / AMERICAN SCIENTIST
JOHN MITCHELL (SERPIENTE); ADAM JONES (HIPOPOTAMO) / PHOTO RESEARCHERS, INC. / AMERICAN SCIENTIST
7.
LA HISTORIA EVOLUTIVA DEL BOSTEZO puede deducirse de su incidencia en el reino animal. La mayora de los vertebrados bostezan: serpientes, hipoptamos, bhos o grandes felinos. Semejante difusin abona la hiptesis de un origen muy antiguo para el bostezo. Con el provocado por contagio, sin embargo, ocurre algo peculiar: slo se ha observado de modo concluyente en humanos y chimpancs. Arriba, uno de los chimpancs de la reserva de Gombe, en Tanzania. Aunque el bostezo humano espontneo comienza en el tero a las 12 semanas de embarazo, el bostezo por contagio no se ha detectado en los nios hasta varias semanas despus de nacer, lo cual sugiere que tiene un origen evolutivo independiente y relativamente reciente. La desaparicin del bostezo observada en pacientes con ciertos trastornos neurolgicos y psiquitricos mueve a pensar que el bostezo por contagio es un indicador de sociabilidad.
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ADRIAN WARREN / LASTREFUGE.CO.UK / AMERICAN SCIENTIST
Conclusin
Sabemos muy poco como para terminar el artculo con una coda recapituladora de una brillante teora general sobre el bostezo y sus formas. Llegados a este punto, se acostumbra sugerir la necesidad de seguir investigando. Lo cierto es que veo mucho potencial en el uso del bostezo para desarrollar y comprobar teoras de la mente y para comprender mejor ciertas neuropatologas y psicopatologas. Aqu he intentado describir el bostezo, cundo bostezamos y lo que promete su investigacin, sin especular sobre sus funciones. Bostezar apareci muy temprano en la historia de los vertebrados y su naturaleza contagiosa evolucion ms tarde. Bostezar tiene muchas consecuencias, como la apertura de la trompa de Eustaquio, el lagrimeo, la dilatacin de los pulmones, el estiramiento y sntomas de somnolencia. Pero todos ellos podran ser accesorios a su funcin primordial: algo tan imprevisible como la formacin, durante el desarrollo embrionario, de la articulacin de las mandbulas para que adquieran su mxima apertura. Seleccionar una sola funcin de las muchas posibles, puede ser un objetivo poco realista. Sin embargo, al observar todos estos datos dispares, tengo la impresin de que el bostezo est
asociado con cambios de estado conductuales: de la vigilia al sueo, del sueo a la vigilia, del estado de alerta al de aburrimiento, en el comienzo del ataque, en la excitacin sexual, en el cambio de un tipo de actividad a otro. Bostezar es una accin potente y muy extendida que puede revolver nuestra fisiologa y facilitar dichas transiciones. Esta accin motora es la que ejercera de estmulo para la respuesta contagiosa, que es de evolucin ms reciente. El etnlogo Kart von den Steinen fue el primer europeo que visit al grupo de los bakairi en el centro de Brasil en el siglo XIX. Irenus Eibl-Eibesfeldt recuerda el relato de Steinen en su Etologa publicado en 1975: Cuando pareca que ya haban dicho todo lo que tenan que decir, comenzaban a bostezar sin reparos y sin taparse la boca. No se puede negar que este placentero acto reflejo resultaba contagioso. Uno tras otro se levantaban y se marchaban hasta que yo me quedaba solo con mi diario. Entre todos los miembros de nuestra especie, la reaccin en cadena del bostezo por contagio sincroniza el comportamiento tanto como el estado psicolgico de nuestra tribu. El bostezo nos recuerda que un comportamiento antiguo e inconsciente se oculta por debajo del barniz de la cultura, la ra-
cionalidad y el lenguaje, y contina influyendo en nuestras vidas.

ROBERT R. PROVINE es profesor de psicologa de la Universidad de Maryland. Realiz estudios de posgrado en psicologa y estudi neurociencias del desarrollo bajo la supervisin de Viktor Hamburger y Rita Levi-Montalcini en la Universidad de Washington en Saint Louis. Ha ampliado su investigacin sobre desarrollo y evolucin neuroconductual para incluir el estudio de la risa humana, el bostezo, el lenguaje y la conducta social. American Scientist Magazine
YAWNING: EFFECTS OF STIMULUS INTEREST. R. R. Provine y H. B. Hamernik en Bulletin of the Psychonomic Society, vol. 24, pgs. 437438; 1986. YAWNING: NO EFFECT OF 3-5 % CO2, 100 % O2, AND EXERCISE. R. R. Provine, B. C. Tate y L. Geldmacher en Behavioral and Neural Biology, vol. 48, pgs. 382-93; 1987. YAWNING: RELATION TO SLEEPING AND STRETCHING IN HUMANS. R. R. Provine, H. B. Hamernik y B. C. Curchack en Ethology, vol. 76, pgs. 152-160; 1987. FACES AS RELEASERS OF CONTAGIOUS YAWNING: AN APPROACH TO FACE DETECTION USING NORMAL HUMAN SUBJECTS. R. R. Provine en Bulletin of the Psychonomic Society, vol. 27, pgs. 211-214; 1989. ON YAWNING AND ITS FUNCTIONS. R. Baenninger en Psychonomic Bulletin and Review, vol. 4, pgs. 198-207; 1997. LAUGHTER: A SCIENTIFIC INVESTIGATION. R. R. Provine. Viking; Nueva York, 2000. PSYCHOLOGICAL INFLUENCES ON YAWNING IN CHILDREN. J. R. Anderson y P. Meno en Current Psychology Letters, vol. 11; 2003. CONTAGIOUS YAWNING IN CHIMPANZEES. J. R. Anderson, M. Myowa-Yamakoshi y T. Matsuzawa en Proceedings of the Royal Society of London B, vol. 271, Supl. 6, pgs. S468-S470; 2004. ON YAWNING OR THE HIDDEN SEXUALITY OF THE HUMAN YAWN. W. Seuntjens. Disertacin. Vrije Universiteit Amsterdam; 2004. CONTAGIOUS YAWNING AND THE BRAIN. S. M. Platek, F. B. Mohamed y G. G. Gallup en Cognitive Brain Research, vol. 23, pgs. 448-45; 2005.
BOSTEZAR SE INHIBE SOCIALMENTE. Este hecho lo distingue de muchas otras acciones inconscientes, aunque no de todas. El autor demuestra que la gente que lee sobre el bostezo es ms proclive a bostezar; ahora bien, si se sienten observados, reprimen el bostezo. El hipo es otra accin inconsciente que se inhibe socialmente; sin embargo, se distingue del bostezo por no ser contagioso.
8.
CONTAGIOUS YAWNING AND LAUGHING: EVERYDAY IMITATION- AND MIRRORLIKE BEHAVIOR (p. 146). Comentario sobre: Ar-bib, M. A. From monkey-like action recognition to human language: An evolutionary framework for neurolinguistics. R. R. Provine en Behavioral and Brain Sciences, vol. 28, pgs. 105-167; 2005.
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El trastorno obsesivo-compulsivo
Hablamos de una patologa que perturba la vida de relacin. Los enfermos, compelidos a rituales estriles o discapacitantes, podran librarse con un tratamiento mixto, esto es, medicamentoso y psicoterpico
Jrme Palazzolo
e llamo Adela. He cumplido 41 aos. Estoy casada, con dos hijos, hoy adolescentes. Mi marido es agente comercial y yo enfermera en un servicio de ciruga, en una ciudad del sur de Francia. Nuestra vida familiar es agradable; los chicos, estupendos, gozan de buena salud; a mi marido le gusta su trabajo y le va bien. Hacemos muchas cosas juntos y vemos a nuestros amigos con regularidad. Salimos de vacaciones dos o tres veces al ao. Me dicen a menudo que tengo suerte, y as es. Sin embargo, no me siento tranquila; carezco de paz. Ando en continua tensin, fastidiada, agresiva en ocasiones. Tengo la impresin de que algo no funciona. Me siento culpable al pensar en toda la gente que tiene menos suerte que yo en la vida. Me esfuerzo en rechazar este sentimiento de malestar, y pienso, No tengo derecho a no estar bien! Esta situacin dura desde hace ms de 10 aos, y me doy cuenta de que, en denitiva, nunca me he atrevido a hablar de m. Tal vez, por vergenza. Convivo con este sufrimiento. Me di cuenta del problema en mi puesto de trabajo. Cuando iba al hospital me senta angustiada, sin ganas de acudir, pese a que disfruto con la profesin. Deseaba hacer mi trabajo correcta y rpidamente, pero no lo consegua. Perda mucho tiempo en comprobaciones de toda clase: He ledo bien los cuidados que he de realizar? Tengo
que quitarle el drenaje a este paciente?... Perda tambin mucho tiempo en la preparacin de las inyecciones. Es el medicamento correcto? Es una inyeccin intravenosa o intramuscular? No estar caducado el medicamento? Comprobaba cuatro o cinco veces las ampollas vacas, que guardaba celosamente, en lugar de desecharlas. Antes de abandonar el servicio me empeaba en que todo quedara en orden. Siempre tena miedo de olvidarme de algo. Antes de acostarme, terminado mi turno, llamaba a mis compaeras de noche para cerciorarme. Necesitaba estar segura de que no haba dejado nada por hacer, de que haba cumplido con todas las tareas asignadas. Pasaba el da temiendo que me reprochasen un error o atolondramiento. Algunas compaeras se mostraban comprensivas, pero otras estaban hartas. Me esforzaba a veces en no llamar, pero entonces la preocupacin no me dejaba dormir. He pasado muchas noches en blanco por esa causa. Comprobaba tambin el trabajo de las dems; no para controlarlas, sino para que el servicio estuviera en orden. Mis colegas cada vez se quejaban ms de m. En casa, antes de salir, tena que comprobar que haba desenchufado la plancha, apagado la cocina, cerrado con llave la puerta. Lo comprobaba dos o tres veces, sala, y despus, muchas veces daba media vuelta y volva a casa para comprobarlo una vez ms. Trataba varias veces de abrir la puerta sin usar la llave, para estar segura de que estaba bien cerrada; volva a entrar en el cuar-
to de plancha y me quedaba mirando jamente la toma y el enchufe durante unos segundos para impregnarme de esta imagen. Antes de salir de casa me jaba bien en que los mandos de la cocina estuvieran puestos a cero; les pasaba revista y los iba tocando uno por uno para estar segura de su posicin. Cuando tena que escribir una carta (la respuesta a una invitacin, dar un psame, una nota de agradecimiento, etctera) haca un borrador y despus recopiaba el texto; lo relea varias veces, tena miedo de confundirme de palabra (de escribir recibe mi felicitacin en lugar de mi psame). Estas situaciones eran una molestia, pero ya haba aprendido a vivir con ellas. No incordiaban demasiado a mi entorno familiar. A veces le peda a mi marido que hiciera la comprobacin por m, y l aceptaba silente; se daba cuenta de que me ocurra algo, pero desconoca cul era mi problema. Tampoco le preocupaba; a lo ms, le llamaba la atencin. En el trabajo, en cambio, los contactos con mis colegas se degradaban por das. Hablaron con mi supervisora, quien me indic que deba buscar ayuda. Pero, qu clase de ayuda? Aunque yo era consciente de mi comportamiento inestable, que se manifestaba sobre todo en forma de ansiedad y de estrs, no saba qu hacer. Cada vez perciba ms intensamente esta angustia: me volv hipersensible, siempre con lgrimas en los ojos. Opt nalmente por hablar con mi mdico, que me recet un antidepresivo. Me dijo que la accin del medicamento
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tardara dos o tres semanas en manifestarse. Dos semanas despus, mientras trabajaba en el turno de n de semana, me sent muy angustiada y romp a llorar. Haba mucho trabajo, pacientes desatendidos, un montn de problemas que resolver, y yo era la responsable del servicio. La tensin nerviosa aumentaba. Pas la noche siguiente en gran agitacin, tuve calambres intestinales, palpitaciones... El lunes por la maana mi marido me llev a su mdico (el mo estaba de vacaciones). Este, tras una larga entrevista, me dijo que yo padeca un trastorno obsesivo compulsivo, un TOC. Me aconsej que continuase con el tratamiento antidepresivo, me rm la baja laboral y me propuso que consultase con un psiquiatra, lo que me caus ms angustia. Esta evolucin de una paciente que sufre de TOC es representativa de la de otros muchos afectados, personas que se dan cuenta de que las cosas no van bien, pero que a menudo tardan en ser diagnosticadas. Una vez identicada su patologa, el camino que se ha de recorrer parece estar lleno de emboscadas: el paciente oculta su enfermedad, de la que no se atreve a hablar, mientras que sus colegas no entienden qu le pasa y se preguntan si estar verdaderamente enfermo. En el marco de una terapia cognitivoconductiva, por ejemplo, el psiquiatra ayuda a su paciente tratando de averiguar primero el tiempo ya dedicado a la ritualizacin. Le informa y le aconseja libros o artculos, pues existen diferentes tipos de TOC. Para aliviarle, le prescribe un primer tratamiento. Intenta denir con el paciente cules son sus obsesiones ms frecuentes, que el profesional grada en una escala de intensidad de 0 a 100. Seguidamente, le ensea al paciente a gestionar las situaciones ansiognicas que le provocan obsesiones, empezando por las ms fciles. Alrededor de un dos por ciento de la poblacin sufre de TOC, un trastorno que afecta por igual a hombres y a mujeres. El TOC se presenta al trmino de la adolescencia o comienzos de la edad adulta; raramente se maniesta cumplidos los 40 aos. Puede tambin aparecer en nios o adolescentes, en cuyo caso los sntomas remedan los de los adultos. Tiende a la cronicacin, pudiendo sus sntomas quedar intensicados o disminuidos segn el estrs de la vida diaria. Por lo general, la curacin de un TOC requiere la intervencin teraputica. Segn la gravedad de los sntomas, los TOC pueden conllevar repercusiones
importantes en la vida del sujeto. En los casos ms graves la casi totalidad de la jornada se halla ocupada por las obsesiones y las compulsiones repetitivas. Desde luego, en tales casos, la actividad profesional, los estudios y el funcionamiento social se ven afectados. Los TOC se maniestan de formas muy variadas. Catalina sufre el cruel temor de que va a matar a su beb desde el da en que imagin que lo dejaba caer desde la terraza de su apartamento. No puede quedarse a solas con l, por miedo a hacerle dao, y comprueba una y otra vez que todas las ventanas de la habitacin en que se encuentra estn bien cerradas. Cristbal est aterrorizado por la idea de ser condenado a los inernos desde que tuvo fantasas sexuales al mirar a una joven que pasaba por la calle. Se pone a rezar en cuanto tiene el menor pensamiento obsceno. Estefana se cambia de ropa y pasa una hora bajo la ducha al volver del restaurante donde trabaja de camarera: tiene miedo de contraer un cncer si no se descontamina. Daniel no se atreve a conducir su coche. Cada vez que lo hace, al menor ruido sospechoso piensa que ha podido atropellar a alguien; siente la necesidad perentoria de detenerse para cerciorarse de que no hay ningn herido o muerto. De vuelta a casa, inspecciona minuciosamente el auto para asegurarse de que no tiene manchas de sangre ni seales de un impacto.
El miedo a una catstrofe

Ese abanico de personas temen ser responsables de una catstrofe. Todas temen que se produzca un accidente, por su culpa directa o causado por una negligencia suya. Y se ven asaltadas por obsesiones y compulsiones. Las obsesiones son ideas, pensamientos, impulsos o representaciones persistentes que se perciben como intrusivas e inapropiadas; van acompaadas de angustia y ansiedad. El sujeto se torna incapaz de reconocer que las obsesiones son producto de su mente. Las obsesiones ms frecuentes se reeren al temor de una posible contaminacin (por ejemplo, contraer el sida al estrechar la mano), las dudas (preguntarse si ha apagado el gas antes de salir), la necesidad de organizar las cosas segn un orden determinado (disposicin alfabtica de los libros de la biblioteca), el temor de impulsos que pudieran originar una agresin o un escndalo (miedo de hacerle dao a su nio o de gritar obscenidades en la iglesia), e incluso la angustia de representaciones sexuales (una imagen pornogrca recurrente).
Todos podemos experimentar una obsesin, pero acabamos por eliminarla o por no prestarle atencin: en el cuadro de un TOC, el paciente no lo consigue. Se ve entonces impelido a neutralizar estas obsesiones mediante rituales denominados compulsiones. Se conduce as el sujeto atormentado por la duda de si ha apagado el horno y trata de neutralizar esa duda comprobando repetidamente que lo ha apagado. Las compulsiones consisten en comportamientos repetitivos (lavarse las manos numerosas veces al da) o en actos mentales (contar o repetir palabras mentalmente muchas veces al da) que se realizan tratando de evitar o reducir la ansiedad o el sufrimiento, y no de procurar un placer o una satisfaccin. En la mayora de los casos, la persona se siente impelida a una compulsin para reducir el sufrimiento que acompaa a su obsesin o para evitar el suceso o la situacin temida. Pensemos en los sujetos que sufren las obsesiones de contaminacin o de contagio: pueden reducir su angustia lavndose las manos hasta dejarlas en carne viva. Por definicin, las compulsiones son excesivas, es decir, no guardan proporcin con lo que presumiblemente buscan evitar o prevenir. Las compulsiones ms frecuentes son las relacionadas con la limpieza, los recuentos interminables y las comprobaciones reiteradas; se muestran tambin en la necesidad de ser tranquilizado, de repetir actos o colocar los objetos en un orden determinado.
Las causas del TOC

Se desconocen las causas precisas del trastorno. Es posible la inuencia de factores genticos, pero estos factores hereditarios, si existen, no parecen ser determinantes. Diversos estudios podran haber identicado anomalas en ciertos circuitos del cerebro; otros sugieren predisposiciones vinculadas a la personalidad. Sea como fuere, no existe una causa nica. La hiptesis ms verosmil es una combinacin de factores biolgicos, psicolgicos y sociales. La fragilidad biolgica podra ser consecuencia de la disminucin de ciertos mensajeros cerebrales, los neurotransmisores, especialmente, la serotonina. Tal fragilidad biolgica podra conjugarse con una fragilidad psicolgica, es decir, una personalidad vulnerable. El cuadro, por ltimo, quedara completo con una fragilidad social (aislamiento, dicultad para hacer amigos y similares). Cuando el individuo se encuentra en la encrucijada
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FACTORES BIOLOGICOS
FACTORES PSICOLOGICOS
SINAPSIS
SEROTONINA
FRAGILIDAD PSICOLOGICA
TRATAMIENTO MEDICAMENTOSO
DELPHINE BAILLY
TERAPIA CONDUCTUAL
de estos tres conjuntos, existen riesgos de que se desarrolle un TOC. En medicina general, los diagnsticos se efectan atendiendo al principio de parsimonia: se busca una causa, bien denida, responsable del conjunto de sntomas que presenta el enfermo. En el dominio de los trastornos del psiquismo el proceder diere: es raro que el cuadro que el paciente presenta se encuentre asociado a una sola causa. Tomemos, por ejemplo, el caso de Hugo. Adems de tener obsesiones y compulsiones, presenta antecedentes familiares de depresin, consume alcohol regularmente y ha perdido su empleo hace poco. El medio determina nuestro funcionamiento y reacciones al afrontar los acontecimientos que jalonan nuestra existencia. El ser humano es un organismo complejo, cuya salud mental vara en funcin de reacciones bioqumicas que tienen lugar en su cerebro. Estamos segregando sin cesar neurotransmisores que comunican y modulan las informaciones que los grupos de neuronas se trasladan de unos a otros. Estos
mensajeros (serotonina, noradrenalina, dopamina, por ejemplo) se encuentran, a veces, en cantidades excesivas o escasas. Tales variaciones pueden crear problemas. De acuerdo con diversos estudios, los pacientes afectados de TOC presentan una anormal concentracin de serotonina en el cerebro. Puede ocurrir que existan factores innatos (predisposicin gentica o factores bioqumicos) o adquiridos (educacin, experiencias pasadas) que contribuyan a que se implante esta alteracin. El papel fundamental de los medicamentos prescritos en psiquiatra es, por otra parte, la regulacin de las concentraciones de estos neurotransmisores.
Cul ser el tratamiento?

La tcnica elegida por el psiquiatra, el psicoterapeuta o el psiclogo ha de considerar al paciente en su conjunto, como un todo. Se han de tener en cuenta las interacciones entre emociones, comportamientos y pensamientos, as como sus relaciones con el medio y los factores biolgicos. No cabe plantearse
a la persona afectada de TOC sino considerndola en el centro de una red de interacciones mltiples. Y cada uno de los tres componentes de la enfermedad (el biolgico, el psicolgico y el social) requiere un tratamiento especial. Est comprobado que las metodologas de psicoterapia pura y la puramente medicamentosa dan peores resultados que la sinergia de ambas. As pues, un TOC puede ser tratado gracias a la prescripcin de un medicamento (que acta sobre la componente biolgica) asociada a una terapia (que acta sobre la componente psicolgica), sumada a la participacin en un grupo de debate (que acta sobre la componente social). Un diagnstico precoz y un tratamiento adaptado alivian a la persona y la ayudan a gestionar su trastorno. Un tratamiento adecuado evitar la aparicin de un sndrome depresivo (debido al carcter discapacitante de los sntomas) y favorece el mantenimiento de la vida social del sujeto. Mas, por desgracia, el TOC suele ser mal diagnosticado. Ello se debe en parte a que muchas personas tienen vergenza
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FACTORES SOCIOLOGICOS
AISLAMIENTO
EXISTE EL RIESGO de que se desencadene un TOC cuando se renen factores de riesgo biolgicos, psicolgicos y sociolgicos. Una deciencia de serotonina puede ser compensada por medicamentos. Un enfoque cognitivoconductual puede ayudar al paciente obsesionado por la suciedad a soportar cada vez mejor que sus manos no estn absolutamente limpias. La terapia de grupo, por su parte, contribuye a romper su aislamiento.
TERAPIA DE GRUPO
de su situacin y la disimulan, o bien, simplemente, a que no creen estar enfermos. Adems, los mdicos generalistas no siempre la diagnostican. Disponemos en la actualidad de dos tipos de tratamientos e caces: el tratamiento medicamentoso y el de psicoterapia cognitivo-conductual. Estos dos mtodos, utilizados de forma concertada, suelen ser beneciosos. Los antidepresivos indicados permiten aumentar la concentracin cerebral de serotonina en ciertas zonas del cerebro; estos antidepresivos son inhibidores de la recaptura de serotonina los llamados IRS que aumentan la cantidad disponible. Por su parte, la terapia cognitivo-conductual se propone la modicacin de comportamientos e ideas de las personas que luchan con las obsesiones. El principio de modicacin de comportamientos la desensibilizacin se funda en la exposicin progresiva a las situaciones que conllevan ansiedad. Inicialmente se le pide al sujeto que imagine situaciones que pudieran provocar la compulsin. Este comienza por situaciones que entraan una moderada
angustia y pasa despus a escenas que le resulten ms difciles de soportar. La persona, con la ayuda del terapeuta, tiene que aprender en cada etapa a controlar su ansiedad. Logrado esto, es sometida a situaciones reales, siguiendo el mismo principio de progresividad. El sujeto aprende gradualmente a resistir sus compulsiones y a controlar su angustia. Por lo que al trabajo cognitivo se reere, el paciente tiene que modicar sus creencias y sus imgenes mentales. Las creencias pueden ser conscientes o inconscientes. Con frecuencia, se hallan asociadas a esquemas de culpabilidad y de responsabilidad. El terapeuta induce al paciente a observar sus diferentes pensamientos; le ayuda seguidamente a modicarlos, poniendo de maniesto el carcter irracional de estas convicciones. Por ltimo, el sujeto se ha de enfrentar a la realidad para convencerse de que sus temores eran injusticados. Un trastorno obsesivo-compulsivo puede tener consecuencias muy negativas para la vida social y la moral de una persona, sobre todo cuando se ignora o
se olvida que se trata de una enfermedad extendida y susceptible de tratamiento. El TOC no es ni un defecto ni un signo de debilidad. El anuncio del diagnstico debe ser considerado como el primer paso hacia una terapia adaptada y el retorno a la vida normal.
JRME PALAZZOLO es psiquiatra en el Centro Hospitalario Sainte-Marie, en Niza, y profesor de socio-antropologa de la salud en la Universidad Internacional Senghor, en Alejandra, as como encargado de curso en la Universidad de Niza-Sophia Antipolis.
LES THRAPIES COMPORTAMENTALES ET COGNITIVES. (4 edicin.) J. Cottraux. Masson, 2004. GURIR VITE SOIGNER LES ANGOISSES, LA DPRESSION, LES PHOBIES PAR LES TCC. J. Palazzolo. Hachette, 2005. RPOSES A VOS QUESTIONS SUR LES TOC. M. Botbol. Solar, 2005.
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Enfermedad de Parkinson
Aunque todava incurable la enfermedad de Parkinson, se intenta mitigar los sntomas de esa parlisis agitante a travs de la terapia gnica, el trasplante celular y los marcapasos cerebrales
Konrad Schmidt y Wolfgang Oertel tlanta, 19 de julio de 1996. Cassius Clay enciende la llama olmpica, ceremonia que abre los XXVI Juegos Olmpicos. Pero la mano del excampen mundial de boxeo tiembla. El mundo se convierte en testigo de un mal que padecieron tambin Juan Pablo II, Mao Tsetung, Adolf Hitler y muchos otros. Hablamos de una enfermedad, cuyos sntomas describi James Parkinson (1755-1824) en el ao 1817. Como los pacientes temblaban de forma llamativa, este mdico y farmacutico ingls bautiz el mal como shaking palsy, es decir, parlisis agitante. Una atribucin errnea, pues ni la enfermedad de Parkinson representa una parlisis ni siempre se acompaa de agitacin. Sus sntomas cardinales se caracterizan por una lentitud general y progresiva de los movimientos. Parkinson desconoca las causas de la enfermedad y recomendaba sangras y escarificaciones. Este mal, si se diagnostica a tiempo, se controla bastante bien con medicamentos en sus fases iniciales. Las molestias se pueden mitigar durante un perodo de 8 o 15 aos con un tratamiento ptimo; las esperanzas de vida de los afectados no se apartan apenas de la normalidad. Sin embargo, en muchos casos la enfermedad no se reconoce de inmediato porque empieza con sntomas inespecficos: las contracturas unilaterales de los hombros y de los miembros superiores explican que estas personas acudan antes al ortopeda que al neurlogo. En fases previas a las manifestaciones motoras se perciben sntomas de cansancio, depresin o brotes repentinos de sudor.
Diagnstico implacable
Con frecuencia, pasa bastante tiempo, entre 9 y 12 aos, hasta que la enfermedad se maniesta con toda su fuerza. Los pacientes hablan de dicultades progresivas para las tareas manuales nas, como la costura. La escritura se va tornando cada vez ms pequea e ilegible. Por ltimo, los escollos afectan incluso a las actividades cotidianas: cepillado dental, peinado, atado de los cordones o abotonamiento de la chaqueta. Estos pacientes precisan, a la larga, la ayuda de otras personas y su calidad de vida merma considerablemente. Los dems no entienden las consecuencias que este diagnstico implacable tiene para la persona afectada. A las dificultades motoras se suman los problemas psquicos: el enlentecimiento motor corre de la mano de una lentificacin de los procesos psquicos. Los pensamientos fluyen de manera perezosa y el habla se arrastra y languidece. Uno de cada dos pacientes con enfermedad de Parkinson sufre depresin o trastornos de angustia; uno de cada tres presenta, adems, signos de demencia. Despus de la enfermedad de Alzheimer, la de Parkinson es la enfermedad neurodegenerativa ms frecuente del mundo occidental: en todo el mundo existen cerca de 4 millones de personas afectadas. Por citar el pas de los autores, en Alemania viven alrededor de 200.000 enfermos de Parkinson y la cifra se eleva cada ao entre 10.000 y 15.000. Aunque algunos pacientes apenas han cumplido los 30 o 40 aos, se trata de una enfermedad propia del envejecimiento que afecta fundamentalmente a los varones. Aproximadamente el 1 % de las personas mayores de 60 aos padece este mal
y cada decenio se aade otro punto porcentual ms. Al aumentar las esperanzas de vida y disminuir la tasa de natalidad, en el futuro habr cada vez ms enfermos de Parkinson. Los nios que nacen hoy vivirn, por trmino medio, cerca de 90 aos y aproximadamente el 7,5 % de ellos enfermar de este mal. De ah la premura por descubrir la etiologa y fomentar el desarrollo de tratamientos ecaces. A pesar de los considerables avances efectuados en los ltimos aos, las causas de esta enfermedad siguen envueltas en el misterio. Desde los aos sesenta del siglo pasado se sabe que las neuronas del mesencfalo se destruyen en el transcurso de la enfermedad. El dao se da, sobre todo, en los ganglios basales, situados debajo del cerebro, que controlan la ejecucin automtica de los movimientos aprendidos: si resbalamos tras pisar una piel de pltano, el movimiento inmediato de compensacin del equilibrio dirigido involuntariamente por los ganglios basales nos evita la cada. Sin embargo, si quisisemos controlar todo con el cerebro, la elaboracin resultara mucho ms laboriosa y nos habramos dado de bruces. La sustancia negra, uno de los ganglios basales, debe su nombre al elevado contenido en melanina. Sus neuronas, sumamente especializadas que apenas representan el 1 % del volumen cerebral, producen dopamina, uno de los principales mensajeros del cerebro. Este neurotransmisor se ocupa sobre
1.
POCO TEMPLE. El temblor de las manos es uno de los sntomas caractersticos de la enfermedad de Parkinson.
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GINA GORNY
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todo de facilitar la coordinacin de los movimientos del cuerpo. A veces, mitiga y otras activa las seales de las siguientes estaciones de rel, como el cuerpo estriado, que transmiten los impulsos al cerebro. En la enfermedad de Parkinson, cada ao se destruyen entre 20.000 y 25.000 de estas neuronas dopaminrgicas. Si falta la dopamina, deja de funcionar correctamente la transmisin de los impulsos por el mesencfalo. El paciente se nota rgido, controla los movimientos con enorme esfuerzo y camina a duras penas. Cuando necesita pasar por lugares estrechos, bajo el arco de una puerta por ejemplo, se queda sbitamente parado o congelado, que es como los clnicos designan este temido fenmeno.
Comandante invisible
El tlamo, una estacin central del diencfalo, recibe tambin las rdenes de la dopamina. En el estado de salud se advierte un caos aparente pues las neuronas descargan de forma errtica y salvaje. Sin embargo, si disminuyen los valores de dopamina, las neuronas reaccionan de la manera correcta: sincronizan su actividad y descargan a su tiempo, como si obedecieran a una orden. De inmediato, los dedos, las manos o las piernas empiezan a temblar. Los mdicos descubrieron este fenmeno despus de extirpar involuntariamente a un paciente un fragmento del tlamo: al concluir la operacin, el temblor en reposo haba desaparecido. No suele acotarse la causa real que desencadena la prdida neuronal. Muy pocas veces se descubre una inamacin menngea o un tumor que comprime la sustancia negra. Este nmero reducido de casos se diagnostica con facilidad
con el simple recurso a la tomografa computarizada o la resonancia magntica. Pero las imgenes cerebrales de los pacientes con la enfermedad habitual de Parkinson no suelen revelar ninguna anomala. Otro caso excepcional es la enfermedad de los boxeadores, como Muhammad Ali, cuyo cerebro se ha visto expuesto a sacudidas frecuentes. Los txicos ambientales (plaguicidas y metales pesados) representan, a buen seguro, factores de riesgo. De un 5 % a un 10 % de los pacientes presenta un defecto gnico, en cuyo caso el mal suele empezar a manifestarse precozmente. Cuando existe algn pariente prximo afectado, el riesgo se duplica. Hasta la fecha, se han identicado nueve lugares gnicos que podran facilitar a la aparicin del mal de Parkinson. Como mnimo, cuatro de estos factores hereditarios contribuyen al recambio intracelular de protenas. Por eso, muchos neurlogos piensan que la enfermedad se debe a una saturacin de las neuronas por sus propias protenas. Cuando las protenas dejan de degradarse y metabolizarse correctamente, la clula se asxia en sus propios productos metablicos. Otro gen regula el recambio energtico de las mitocondrias. Si desfallecen estas centrales de energa celular, sucumben todos los procesos de produccin y, en consecuencia, tambin la sntesis de dopamina. El descubrimiento de las anomalas genticas ha modificado la idea que se tena de esta enfermedad. Por un lado, se sabe que la enfermedad de Parkinson no obedece a una sola causa y, por otro, se abren nuevas vas diagnsticas. Este es el motivo por el que los investigadores de la Red Nacional para el Estudio del Genoma esperan encontrar pronto una prueba gnica.
Se habla ya tambin de tratamientos basados en la manipulacin gentica, pero no se ha superado todava la provisionalidad de un estadio experimental. Est prevista la introduccin de genes en el mesencfalo de los pacientes, mediada por virus. Los genes deberan activar enzimas que liberan o transportan la dopamina. Los primeros experimentos con animales resultan sumamente alentadores y se confa en descubrir un camino para aliviar con ms ecacia los sntomas de la enfermedad.
Freno de la muerte neuronal

La terapia gnica gira tambin alrededor del factor de crecimiento GDNF (Glial Cell Neurotrophic Factor), una protena esencial para la supervivencia de las neuronas. Esta molcula activa la regeneracin celular y frena la destruccin de nuevas neuronas entre los monos. Stephen Gill y sus colaboradores la administraron a ciertos pacientes, en el ao 2002, en el Hospital Frenchay de Bristol. Aplicaron directamente el GDNF sobre el cuerpo estriado de cinco enfermos graves de Parkinson. Los sntomas remitieron; se redujo la sntesis de dopamina. Los mdicos descubrieron incluso fibras nerviosas recin formadas en uno de los pacientes que, entretanto, haba fallecido. No obstante, muchos cientficos muestran reservas en cuanto a las perspectivas de la terapia gnica. Las experiencias son mnimas para poder evaluar su eficacia y riesgos. De momento, pues, se sigue optando por el tratamiento medicamentoso, aun cuando ninguno de los frmacos clsicos cure la enfermedad desde un punto de vista etiolgico. El tratamiento de los sntomas ha mejorado extraordinariamente en los ltimos 30 aos. El desarrollo de la L-dopa, precursor de la dopamina, que se convierte dentro del cerebro en dopamina, supuso un hito. A diferencia de la dopamina pura, la L-dopa atraviesa la barrera hematoenceflica, un revestimiento casi impermeable de los vasos sanguneos que impide la entrada de sustancias nocivas en un rgano tan sensible. Por eso, la L-dopa se administra en comprimidos. Los resultados iniciales del tratamiento con L-dopa son espectaculares: el medicamento devuelve al paciente su movilidad y le permite regresar a una vida activa. Sin embargo, pasados unos aos, cuesta cada vez ms calcular la dosis ptima de L-dopa, ya que los receptores de dopamina de las neuronas del cuerpo estriado correspondientes se tornan muy sensibles con
Resumen/La lucha contra la parlisis agitante

La enfermedad de Parkinson sigue siendo una enfermedad incurable del sistema nervioso central que afecta sobre todo a la motricidad. En el mundo hay cerca de 4 millones de personas afectadas. La enfermedad de Parkinson se desencadena por la destruccin de las neuronas mesenceflicas productoras de dopamina. La prdida de este importante neurotransmisor da lugar a los sntomas caractersticos: retraso motor, temblor en las manos, rostro inexpresivo y una marcha inclinada, con pasos cortos. Se desconoce la causa de la destruccin celular. No obstante, los sntomas se pueden, como mnimo, aliviar con medicamentos como la L-dopa o los agonistas dopaminrgicos. A travs de la terapia gnica, el trasplante de clulas o los marcapasos cerebrales se pretende combatir los trastornos motores y frenar la evolucin de la enfermedad.
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LETRA APENAS LEGIBLE. Las actividades cotidianas, como la escritura, se convierten en una tortura para los enfermos de Parkinson.
la progresin de la enfermedad. Son pocas las neuronas dopaminrgicas disponibles para compensar las oscilaciones de la dopamina. Si se sobredosifica la L-dopa, surgen discinesias, vale decir, movimientos exagerados e incontrolables. Si se infradosifica, ocurre un bloqueo total. Muchos pacientes consideran que estas oscilaciones entre las denominadas fases on (de actividad) y off (de inactividad) resultan todava ms molestas que los sntomas originales. El grupo teraputico de los agonistas dopaminrgicos constituye una alternativa; estos frmacos imitan la funcin de la dopamina. Alemania cuenta con la mayor gama de principios activos del mundo: bromocriptina, cabergolina, -dihidroergocriptina, lisurida, pergolida, pramipexol y ropirinol, por ejemplo. Aunque no resulten tan eficaces como la L-dopa al principio, a la larga resultan tiles: se dosifican con ms facilidad y las discinesias se controlan mejor. Con todo, no se hallan exentos de efectos secundarios: nuseas, vmitos e incluso alucinaciones. Muchas veces, lo mejor es combinar la L-dopa con estos preparados para obtener las ventajas de ambos principios activos. Los pacientes de menor edad slo deberan recibir L-dopa si los agonistas dopaminrgicos no actan con intensidad suficiente o resultan intolerables. Idea sta defendida por Carla Eggert, coordinadora de la red de competencia de Parkinson de conformidad con las nuevas directrices para el tratamiento del mal. Si la enfermedad est muy avanzada, la movilidad de los pacientes depender slo de las cifras del principio activo contenido en el medicamento. Sin embargo, estos valores pueden variar mucho con la ingestin oral. La dosis de L-dopa de los monos se puede regular de forma adecuada y eciente aplicando directamente en el cerebro la enzima dopa-descarboxilasa que transforma la L-dopa en dopamina. No obstante, se dispone de otros sistemas ms simples, como los parches transdrmicos, que liberan constantemente el agonista dopaminrgico rotigotina y que aportan una cantidad uniforme del principio activo. En los prximos aos se espera una ampliacin de este mercado.
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Tcnicas avanzadas y cuestionarios: mtodos para el diagnstico precoz

cedimiento muy barato y no requiere el uso de sustancias radiactivas. Lo ideal sera que el mdico de cabecera estableciera el diagnstico. Para ello habra que contar con medios sencillos. Un cuestionario, quiz. Gnter Hglinger, de la Universidad de Marburg, en colaboracin con 18 consultas de medicina de familia, ha elaborado uno: en unos minutos se puede establecer, con una asombrosa precisin, si un paciente padece un sndrome motor precoz de Parkinson. Peter Kraus, del Hospital San Jos de Bochum, ha propuesto otra alternativa: la grametra, un mtodo consagrado para clasicar el temblor de reposo en estadios. Kraus solicita a sus pacientes que dibujen una espiral (vase la gura); un programa informtico evala la espiral de acuerdo con criterios normalizados. Los mdicos de familia pueden enviar por fax las espirales dibujadas a Bochum y recibir, a los pocos minutos, una evaluacin. Hay otras enfermedades que tambin delatan el riesgo de la enfermedad de Parkinson. Karin Stiasny-Kolster, neurloga de Marburg, descubri en 2004 que los pacientes con sueos violentos, que hablan en alto o que se golpean durante el sueo como consecuencia de las pesadillas, corren riesgo de sufrir una enfermedad de Parkinson con una probabilidad mayor del 60 %. Casi todos los afectados experimentan adems, al igual que los enfermos de Parkinson, un empeoramiento del olfato. Heiko Braak aduce las siguientes razones: un tipo concreto de la enfermedad comienza en el centro de la olfaccin y avanza hasta el tronco del encfalo, produciendo la citada anomala conductual durante el sueo. Posteriormente, se afecta la sustancia negra del mesencfalo. Los trastornos de la olfaccin, que a menudo preceden al brote de la enfermedad de Parkinson, constituyen, al parecer, el primer signo de alarma.
Los datos ms recientes sobre la enfermedad de Parkinson permiten pensar en un posible retraso en la incidencia de la enfermedad en los aos prximos. Cada vez resulta ms importante establecer cuanto antes el diagnstico. Hasta la fecha, transcurran como mnimo dos aos para el diagnstico inequvoco de la patologa, que se estableca tras la destruccin de la mitad de las neuronas de las regiones enceflicas o cerebrales afectadas. Un mtodo laborioso para el diagnstico precoz de certeza es la tomografa por emisin de positrones (TEP), que permite contemplar procesos metablicos del organismo. Con ella se mide la actividad de la L-dopa radiactiva, que refleja el estado de destruccin neuronal. En casi todos los casos se puede diagnosticar la enfermedad antes incluso de que aparezcan los primeros sntomas. La tomografa computarizada con emisin de fotones nicos (TCEFU) se basa en un principio similar. Segn los ltimos datos, su exactitud se parece a la de la TEP. Es posible que la enfermedad pueda reconocerse con la ecografa, lo que supondra una revolucin diagnstica: la ecografa es un pro-
Medicacin costosa
Gran parte de la investigacin sobre la enfermedad de Parkinson se basa en un renamiento de los medicamentos con accin sintomtica. En general, aquellas sustancias que surten efecto en los experimentos con animales, pasan despus por un proceso de evaluacin que dura entre 10 y 15 aos. Las condiciones de seguridad tan elevadas, impuestas en Europa, han multiplicado, en cifras astronmicas, los costes de desarrollo de los medicamentos, lo que repercute en los gastos sanitarios. Segn Richard Dodel, de la Universidad de Bonn, el tratamiento medicamentoso de un paciente cuesta entre 400 y 650 euros al mes. Cuando los medicamentos dejan de actuar, el ltimo recurso es la neurociruga. En los aos sesenta y setenta del siglo pasado se extirpaban partes de las regiones cerebrales hiperactivas o se destruan mediante la inyeccin de alcohol. Desde mediados de los noventa se establecieron mtodos ms depura-
dos. Uno de los ms recientes consiste en la estimulacin cerebral profunda: los neurocirujanos implantan al paciente cuatro electrodos hilos nos de platino en el ncleo subtalmico, cerca del tlamo. De esta manera, corrientes pequeas y selectivas suprimen la actividad sincronizada del tlamo. Se trata de una operacin extraordinariamente difcil que requiere un trabajo milimtrico del cerebro del paciente. El electrodo no puede lesionar los vasos sanguneos. Las hemorragias cerebrales suponen una amenaza por sus secuelas (parlisis o ictus). Por suerte, estas complicaciones aparecen muy pocas veces. Como el cerebro no dispone de receptores del dolor, el cirujano puede efectuar la intervencin con el paciente totalmente consciente. Esta es una ventaja capital porque se pueden formular al paciente preguntas durante la operacin o pedirle que cuente algo y conrmar que no estn daadas las zonas cerebrales nobles. Por ltimo, los electrodos
se conectan, a travs de un cable invisible bajo la piel, con un estimulador impulsado por bateras. Esta cajita, del tamao de una cajetilla de tabaco, se aloja, como si de un marcapasos cardaco se tratara, bajo la clavcula o la piel del abdomen. El cambio de batera, a intervalos de entre tres y seis aos, no resulta complicado. Si la operacin procede con xito, el paciente nota un cambio espectacular. El ayudante activa el control remoto y el paciente, antes casi inmvil, comienza a explorar el entorno sin sombra de rigidez. La tcnica parece prometedora: el efecto de la estimulacin sobre el ncleo subtalmico se mantiene durante aos, por lo que la dosis de la medicacin suele reducirse a la mitad. Sin embargo, la estimulacin permanente acaba por daar otras regiones cerebrales y producir una sensacin de sordera, trastornos del habla o problemas del equilibrio. En el Centro Jlich de Investigacin, el grupo de Peter Tass prepara un marcapasos que
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3.
CERRADO. Abrir la puerta supone en muchos casos una tarea imposible.
trabaje econmicamente y que vigile en todo momento al tlamo y slo lo estimule en caso de necesidad.
Objetivo a largo plazo: tratamiento

Entre tanto, ms de 20 centros quirrgicos alemanes, en su mayora clnicas universitarias, ofrecen la estimulacin cerebral profunda. Segn Gnther Deuschl, de la Universidad de Kiel, este tipo de marcapasos podra reducir a la mitad los gastos del tratamiento medicamentoso (160.000 euros). El objetivo a largo plazo de la investigacin sigue siendo el tratamiento etiolgico. Parecera lgico sustituir las clulas destruidas. Los primeros ensayos con clulas de la mdula suprarrenal del paciente no dieron el resultado apetecido, ni tampoco la implantacin de tejido cerebral porcino. Hasta la fecha, casi todas las tentativas para curar el mal de Parkinson con un trasplante celular han fracasado. Adems de la reaccin de rechazo frente al tejido extrao, el principal problema reside en trasplantar el nmero correcto de clulas. Adems, el efecto placebo ha contribuido notablemente a los xitos descritos: Cynthia McRae, de la Universidad de Denver, hizo creer a sus pacientes que les haba implantado nuevas neuronas. Un ao despus de este simulacro de operacin sigui observando una mejora signicativa de los sntomas. El grupo de Fabrizio Benedetti, de la Universidad de Turn, inyect una solucin salina a los pacientes con este mal. A continuacin, detect un incremento signicativo de la movilidad muscular, incluso de la actividad de algunas neuronas. La implantacin de clulas del epitelio pigmentario humano, capaces de producir L-dopa, resulta esperanzadora. Estas clulas provienen de la retina de prematuros muertos y se multiplican con facilidad en una placa de cultivo. Si se unen a microportadores pequeas partculas protenicas microscpicas, el sistema inmunitario no detecta las clulas vehiculadas, con lo que disminuye el riesgo de rechazo. La retina de un solo recin nacido permite tratar a 200 enfermos de Parkinson. Despus de obtener xito en un estudio piloto con seis probandos, se est ahora aplicando el mtodo a 50 pacientes estadounidenses.
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Buena comunicacin: la red de competencia del Parkinson

En 1999, el Ministerio de Investigacin Federal de Alemania promovi varias redes de competencia en medicina, entre otras la enfermedad de Parkinson. A ella se adhirieron 28 departamentos especializados e institutos de investigacin, con el n de intercambiar informacin que facilitara la bsqueda de nuevos tratamientos para este mal. El eje de esta red es la clnica de neurologa de la Universidad Philipps de Marburg. Desde aqu, Wolfgang Oertel y Karla Eggert coordinan la investigacin sobre los fundamentos, la clnica, el diagnstico, el tratamiento y las repercusiones econmicas de la enfermedad. Uno de los proyectos de esta red de competencia es Gepard (Genbank Parkinsonsche Krankheit Deutschland, banco gnico alemn de la enfermedad de Parkinson). Los mdicos, dirigidos por la Clnica Neurolgica Universitaria de Bonn, han remitido hasta la fecha 1800 muestras normalizadas de sangre de los pacientes afectados, junto con la informacin clnica correspondiente. Los investigadores de toda Alemania esperan descubrir, a partir del ADN de los enfermos de Parkinson, los genes que contribuyen a la aparicin de la enfermedad. Las relaciones genticas son muy complejas; slo se adivinan si se dispone de un gran nmero de pacientes y testigos. Todas las personas, cuyos datos quedan consignados en el banco, deben tener un diagnstico clnico claro y una recogida de los datos evolutivos durante varios aos.
El espejismo de las clulas madre

Los mdicos ponen tambin grandes esperanzas en las discutidsimas clulas troncales que maduran transformadas en diferentes lneas celulares con funciones especcas. No slo el embrin, sino tambin el organismo adulto cuenta con estas clulas. En la zona subventricular del diencfalo existe una amplia reserva; all se forman nuevas neuronas que mantienen la plasticidad del cerebro. El hipocampo en particular, rgano imprescindible para el funcionamiento de la memoria, depende de la provisin peridica de nuevas clulas. Un escaln intermedio entre la clula troncal y la clula nerviosa es la denominada C. El grupo de Gnter Hglinger y Wolfgang Oertel, de Marburg, ha demostrado que estas clulas crecen en respuesta a la dopamina. Si se impide que un ratn sintetice dopamina, se producen menos clulas C. Como la dopamina fomenta tambin la divisin de las clulas troncales humanas, se establece un crculo vicioso entre los enfermos de Parkinson: la prdida de las clulas productoras de dopamina hace que el cerebro no pueda suplir las neuronas destruidas. Los investigadores dirigidos por Jun Takahashi, en la Universidad de Kyoto, estn intentando transformar, con factores naturales de crecimiento, las clulas troncales embrionarias en neuronas dopaminrgicas para transportarlas despus. Con todo, antes de que el tratamiento del mal de Parkinson con clulas troncales embrionarias resulte tcnicamente posible, quedan muchos interrogantes abiertos. Por ahora, todo esto suena a futurible. Sin embargo, no slo el tratamiento mdico inuye en la evolucin de la enfermedad, sino tambin las circunstancias vitales de cada paciente. Un
entorno social solcito suele reducir espectacularmente los sntomas psquicos; la gimnasia regular mejora la movilidad. Muchas personas afectadas se ingenian recursos para afrontar la cotidianidad. No les importa escuchar la msica con unos auriculares para tener que hablar ms alto y claro; los patrones de las alfombras les ayudan a concentrarse en su trayecto. Entre tanto, la industria ofrece sistemas pticos que reducen el riesgo de cadas: el sistema Parkaid, incorporado a unas gafas especiales, reproduce los patrones grcos en el campo visual del paciente para facilitarle su orientacin espacial. La compaa IBM ha desarrollado un ratn especial para que los enfermos de Parkinson trabajen, sin que les tiemble la mano, delante del ordenador. El grupo de Alfons Schnitzler, de la Universidad de Dsseldorf, trabaja con la tcnica de vdeo. Para facilitar el control de los sntomas, los investigadores llevaron sus cmaras hasta las casas de 100 pacientes. El paciente mostraba, cuatro veces al da, su movilidad y as el mdico poda decidir, desde la distancia, si sus sntomas se haban modicado. En tal caso, la dosis del medicamento deba ajustarse convenientemente. En el hospital, los ajustes suelen requerir dos semanas, con el elevado coste consiguiente. La bondad de estos mtodos se tendr, no obstante, que demostrar a travs de un estudio controlado. Por ltimo, se ignora si las personas sanas pueden hacer algo para prevenir el mal. El grupo de Alberto Aschiero, de la Escuela de Salud Pblica de Harvard, demostr en 2005 que la actividad deportiva reduca a la mitad el riesgo de enfermar. Se ignora el motivo de esta proteccin. Es posible que el deporte
aumente las cifras de dopamina, efecto que se ha atribuido recientemente tambin a la nicotina. Nancy Pedersen, del Instituto Karolinska de Estocolmo, corrobor, en el ao 2004, lo que el grupo de investigadores de Wiebke Hellenbrand, de la Universidad de Magdeburg, haba descubierto en 1997: los acionados al tabaco suelen ser menos veces vctimas de la parlisis agitante.
KONRAD SCHMIDT es mdico de Potsdam. WOLFGANG OERTEL dirige la clnica de neurologa de la Universidad Philipps de Marburg y es ponente de la red de competencias sobre el sndrome de Parkinson.
DOPAMINE DEPLETION IMPAIRS PRECURSOR CELL PROLIFERATION IN PARKINSON DISEASE. G. U. Hglinger et al. en Nature Neuroscience, vol. 7, n.o 7, pgs. 726-735; 2004.
KINSON
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La conversin histrica, en imgenes

Los mecanismos siopatolgicos de la histeria continan envueltos en el misterio. Ahora, gracias a las tcnicas de obtencin de imgenes atisbamos algunos indicios: la hiperactividad del circuito de las emociones provocara la inhibicin en el circuito motor, lo que explicara determinadas parlisis
Patrik Vuilleumier
as parlisis son fenmenos inquietantes, que provocan gran aiccin en quienes las sufren. Reejan anomalas del sistema nervioso. Cabe tambin la situacin inversa? Podra ocurrir que una gran aiccin o inquietud desencadenase una parlisis? Ningn clnico piensa que tal cosa sea sntoma de una anomala cerebral. Los neurlogos no perdern la calma ante un enfermo imaginario que sufra una parlisis de inquietud o de aiccin. A todas luces, su sistema nervioso no est lesionado. Los psiquiatras emitiran, probablemente, un diagnstico diferente: el paciente est mal porque sufre de un trastorno psicosomtico peculiar, al que denominan conversin histrica. Se trata de una afeccin frecuente, conocida desde la Antigedad clsica, mucho antes de que Freud situase la histeria en el centro de sus teoras sobre el psicoanlisis. El paciente cree que est paralizado, pero no se trata de una autntica parlisis, pues no existe lesin orgnica; nos hallamos exclusivamente ante un desorden psquico. He aqu, pues, un punto en el que estn de acuerdo neurlogos y psiquiatras: el sistema nervioso no est lesionado. En el paciente histrico todo es cosa de la cabeza. Pero si es un problema de la cabeza, por qu no del cerebro? Acaso
no es verdad que nuestros pensamientos, creencias, imaginaciones, fantasas o fantasmas, son afloramientos de la efervescente actividad de nuestras neuronas? De hecho, varios grupos de investigadores que trabajan en los confines de la psiquiatra y la neurologa han intentado recientemente calar en el cerebro de pacientes histricos valindose de tcnicas de neuroimaginera funcional, como la tomografa por emisin de positrones (TEP) o de fotones (SPECT) y la resonancia magntica (RM), que permiten la medicin de la actividad cerebral de los pacientes en el curso de diferentes situaciones. Merced a tales resultados se comprende un poco mejor lo que pasa por su cabeza. El cerebro histrico no est enfermo, pero ciertas regiones son, manifiestamente, sede de una actividad anormal, y determinados circuitos parecen encontrarse transitoriamente bloqueados por una especie de parlisis funcional. Este ha sido, precisamente, el trmino con el que los neurlogos solan describir los trastornos histricos, contraponindolos as con los trastornos por lesin.
No un trastorno orgnico, sino funcional

Hasta el advenimiento de las tcnicas punteras actuales, ni los mdicos ni los neurobilogos podan observar anomalas funcionales en el cerebro; slo las anomalas de estructura o resultantes de lesiones. Ahora, los mdicos propenden
a no creer sino lo que ven, y un trastorno funcional no constituira, con ese criterio, un verdadero trastorno neurolgico. Los nuevos resultados de la neuroimaginera cerebral obligan a matizar esta opinin. Pues aunque no resuelven todos los misterios acerca del origen y los mecanismos de los sntomas histricos, s arrojan nueva luz y demuestra que la psique tiene el poder de imprimir su huella sobre la actividad cerebral. Los sntomas de la conversin histrica son variables. En algunos casos se trata de ceguera parcial o completa, de sordera, de prdida de la voz, de anestesia, de una prdida de memoria de duracin variable, entre otras manifestaciones. Dos son los elementos indispensables para el diagnstico de un sntoma histrico: primero, estos dcits de tono neurolgico acontecen sin ninguna patologa orgnica en el sistema nervioso, central o perifrico, y segundo, acontecen en relacin con situaciones de estrs o de conicto psquico. Todos los exmenes que se efectan dan resultados normales, lo que no siempre tranquiliza a los pacientes, cuya ansiedad a menudo se agudiza, y resulta frustrante para los mdicos, que se sienten impotentes o burlados por dolencias imaginarias. Estos trastornos no son simulados intencionadamente por el paciente, que se muestra seguro de su experiencia subjetiva de hallarse paralizado, ciego o amnsico.
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Han sido innumerables las teoras propuestas en los 150 ltimos aos con el n de explicar los mecanismos cerebrales causantes de los dcits histricos, pero las hiptesis avanzadas han carecido, a menudo, de soporte emprico directo. Desde hace unos 30 o 35 aos, diversos investigadores han atribuido un papel importante a ciertos mecanismos cognitivos y de atencin, a los que se les supone encargados de ltrar las seales llegadas de los sentidos (las aferencias) o las seales motrices de respuesta (las eferencias): bajo la inuencia de factores diversos (motivacin, atencin, emociones), ciertas representaciones mentales pueden quedar excluidas del campo de la conciencia. Antonio Damasio ha sugerido tambin una distorsin funcional de los mapas cerebrales. Dichas cartas constituyen representaciones del estado del cuerpo, que nos permitiran anticipar las consecuencias psquicas y afectivas de nuestros comportamientos: nosotros podramos imaginar (simular) estas consecuencias antes de actuar. En los histricos, tales evaluaciones internas del estado del cuerpo seran incorrectas.
Un circuito de emociones demasiado activo

Ha sido necesario esperar hasta fines del siglo XX para que el advenimiento de las tcnicas de formacin de imgenes aportasen una visin ms directa de la actividad de las redes cerebrales en los pacientes que sufren sntomas histricos. Los pioneros fueron Jari Tiihonen y sus colegas de la Universidad de Oulu, en Finlandia, quienes observaron una activacin atenuada en las zonas parietales sensoriales, e incrementada en las regiones frontales derechas, en una mujer de 40 aos que se quejaba de anestesia de la parte izquierda del cuerpo, cuyo origen era histrico y psicgeno. Dos aos despus, John Marshall y Peter Halligan, en Oxford, en colaboracin con colegas de Queen Square, en Londres, llevaron a cabo el estudio de una mujer que presentaba una parlisis histrica de una pierna, y le efectuaron un escner cerebral por tomografa por emisin de positrones, mientras la paciente trataba de mover la pierna. Los intentos no desencadenaban ninguna activacin de las zonas motrices del cerebro, sino, al contrario, una activacin de las regiones frontales mediales que normalmente participan en la motivacin y en las emociones. Los autores del estudio extrajeron la conclusin de que estas regiones fron-
tales hiperactivadas por una situacin de estrs provocaran la inhibicin del sistema motor. Demostraron, asimismo que las anomalas de la activacin frontal en los pacientes histricos se diferencian de lo que se observa en sujetos con buena salud a quienes se pide que finjan una parlisis, lo que viene a confirmar que los pacientes histricos no simulan voluntariamente sus trastornos. Nosotros, en el Hospital Universitario de Ginebra, hemos estudiado un grupo de siete pacientes que presentaban parlisis histrica transitoria de un miembro. Tratbamos de comparar los cambios de actividad cerebral que se haban producido entre el momento en que los pacientes presentaban sntomas subjetivos de parlisis y el momento de retorno de tales sntomas tras varios meses de atencin mdica. Esa comparacin en los pacientes histricos afectados de parlisis histrica uniltera era crucial para contrastar el miembro afectado con el miembro sano, no slo en un mismo sujeto, sino tambin en el mismo lado, durante la crisis y tras la curacin. De ese modo, cada sujeto cumpla el doble papel de paciente y de control. Todos los pacientes se quejaban inicialmente de una parlisis completa, de una debilidad o de una sensacin de pesadez y embotamiento de un brazo, sin que fuera detectable ninguna anomala neurolgica tras exmenes intensivos. Tales sntomas se presentaban siempre cuando los pacientes se encontraban en situaciones de intenso estrs existencial, por lo general, de tipo profesional, conyugal o ambos. Registramos en cada paciente su actividad cerebral al tiempo que le era aplicado simultneamente en los dos brazos un dispositivo que emita vibraciones, lo que permita activar de forma pasiva las vas cerebrales responsables de la percepcin y el control del movimiento. Los resultados revelaron muy escasa asimetra en la activacin de las regiones corticales de los dos hemisferios, lo que es perfectamente compatible con la ausencia de lesiones neurolgicas orgnicas. S pudimos comprobar, en cambio, una hipoactivacin de dos regiones cerebrales profundas: el tlamo (que sirve de puerta de entrada y de salida a la corteza cerebral) y los ganglios de la base, que comprenden el ncleo caudado y el putamen (que permiten la preparacin y coordinacin de los movimientos). Estas anomalas se asentaban exclusivamente en el hemisferio
TALAMO
PATRICK VUILLEUMIER
PUTAMEN Y PALLIDUM
PATRICK VUILLEUMIER
del lado contrario al de la parlisis histrica (que controla al miembro afectado, puesto que cada hemisferio est conectado al brazo y a la pierna del lado contrario). El tlamo y los ganglios de la base se hallan estrechamente conectados. Adems, las anomalas fueron observadas cuando se manifestaba la parlisis, para desaparecer cuando la parlisis remita. Los resultados anteriores inducen a pensar que, durante una parlisis histrica, el sistema de mando y transmisin del movimiento voluntario podra quedar bloqueado a nivel del tlamo y de los ganglios de la base, cuyo funcionamiento es probablemente automtico y externo al campo de la conciencia. Al propio tiempo, la iniciacin y la evaluacin consciente de las rdenes motrices en el seno de la corteza permaneceran intactas. Ello explicara en parte la conviccin del sujeto sobre su sntoma y sentimiento de imposibilidad de realizar (o de sentir) los movimientos que se le pide que ejecute. Pudiera ser sa tambin la experiencia de paralizacin que sufren las personas afectadas del mal de Parkinson, que es la enfermedad neurolgica ms frecuente de causa orgnica (debida a una prdida de aporte de dopamina) y
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1. 2. 3. 4. NUCLEO CAUDADO
CORTEZA NUCLEO CAUDADO PUTAMEN Y PALLIDUM TALAMO
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2 4 3 2
CIERTAS REGIONES PROFUNDAS DEL CEREBRO son hipoactivas durante la parlisis de un brazo en una paciente histrica: el tlamo, el putamen y el pallidum, as como el ncleo caudado. Podemos esquematizar (derecha) las conexiones entre estas regiones y la corteza, que prepara y ejecuta los movimientos del brazo. La orden voluntaria se inicia en el seno de la corteza (1), es ajustada para su ejecucin por un bucle que pone en relacin el ncleo caudado (2), el putamen y el pallidum (3) con el tlamo (4), antes de regresar hacia la corteza motora; acto seguido se emite la orden de movimiento. Durante una crisis de histeria, este bucle queda hipoactivo (vase el inserto): la seal que va de 2 a 3 y despus hacia 4 es dbil y no es reencaminada hacia la corteza. Esta hipoactivacin provocara un sentimiento de parlisis o de bloqueo cuando, por ejemplo, la paciente quiere efectuar movimientos voluntarios del brazo correspondiente.
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DELPHINE BAILLY
que afecta a los ganglios de la base. A causa de la hipoactividad de las vas que conectan los ganglios de la base y el tlamo, los movimientos voluntarios de los enfermos parkinsonianos quedan bloqueados, enlentecidos, o exigen un esfuerzo anormal, incluso en ausencia de destruccin de las vas motrices o de verdadera parlisis. Hemos analizado, adems, el grado de conexin funcional entre las reas cerebrales. Hemos demostrado una interaccin reforzada del tlamo y de los ganglios de la base, por una parte, y regiones de la corteza frontal ventral, por otra, pero solamente durante el perodo en que se presentaba la paralizacin. No dejamos de recordar las anomalas de actividad observadas en el estudio de J. Tiihonen y en el de J. Marshall. Se ha de tener en cuenta que los ganglios de la base reciben numerosas conexiones procedentes de estas regiones frontales, as como de los centros lmbicos del cerebro, que rigen las emociones y la motivacin. Estas vas permiten, sin duda, que las rdenes motrices sean moduladas por seales emotivas.
Desactivacin de los ncleos de la base por emociones fuertes

De estas diferentes metodologas aora la siguiente hiptesis neurolgica: los
sntomas histricos podran constituir un tipo de reacciones afectivas y comportamientos estereotipados, desencadenados y mantenidos de forma anormal cuando existen situaciones emotivas que son percibidas como amenazantes, o que ponen al individuo en situacin angustiosa, sea fsica o psicolgica. Bajo la inuencia de seales emotivas que se generan inconscientes en ciertas regiones frontales, los ganglios de la base (y tambin, posiblemente, otras regiones cerebrales) seran los orquestadores de algunas de estas reacciones: quedaran desactivados de forma transitoria y perturbaran la produccin voluntaria de movimientos o la percepcin consciente de los mismos. Pero seguimos sin conocer las seales emotivas susceptibles de tales reacciones, ms preponderantes en ciertos individuos que en otros; ignoramos tambin los circuitos implicados en otros sntomas histricos, como una anestesia o una ceguera. Aun cuando tal perspectiva sea muy reduccionista, resulta compatible con las observaciones clnicas acumuladas durante siglos, que nos ensean que los trastornos de conversin histrica sobrevienen siempre en una situacin de miedo o de prdida, a menudo ntima y secreta, real o imaginada. Parece posible que la inquietud o la aiccin que
se experimentan en ciertas situaciones lleven consigo ms que una parlisis o un embotamiento meramente psquico, y que tengan un impacto real sobre la actividad cerebral y sobre el funcionamiento de todo el cuerpo.
PATRIK VUILLEUMIER dirige el laboratorio de neurologa cognitiva y tcnicas de formacin de imgenes de la Universidad de Ginebra.
THE FUNCTIONAL ANATOMY OF A HYSTERICAL PARALYSIS. J. C. Marshall et al. en Cognition, vol. 64, BI-B8; 1997. FUNCTIONAL NEUROANATOMICAL CORRELATES OF HYSTERICAL SENSORIMOTOR LOSS. P. Vuilleumier et al. en Brain, vol. 124, pgs. 1077-1090; 2001. CONTEMPORARY APPROACHES IN THE STUDY OF HYSTERIA: CLINICAL AND THEORETICAL PERSPECTIVES. P. Halligan et al. Oxford University Press, 2001. HEALING THE DISEMBODIED MIND: CONTEMPORARY MODELS OF CONVERSION DISORDERS.
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EMOCIONES Y MOTIVACIONES
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Neurorretroalimentacin
Se espera que este sistema de ejercitacin cerebral permita extraer el mximo rendimiento cognitivo a los pacientes con epilepsia, sndrome de hiperactividad con dcit de atencin y depresin Ulrich Kraft
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n la pantalla azul se ve la punta triangular roja de una flecha. Poco despus asoma por la izquierda el morro de un avin. Si la flecha seala hacia arriba, Benito tendr que elevar el aeroplano; si lo consigue, ver un sol radiante. Aunque pudiera parecer un ciberjuego de los aos ochenta, lo que en realidad est realizando el nio de las imgenes, a su ocho aos, reviste un inters que trasciende lo ldico. De hecho no se vale de ninguna palanca o ratn al uso, sino que porta varios electrodos aplicados al cuero cabelludo. Benito controla el aeroplano con su cerebro. Con otros nios Benito acude al Instituto de Psicologa Mdica de la Universidad de Tubinga, para some-
terse a un proceso de neurorretroalimentacin de los potenciales elctricos que acompaan a cualquier actividad del cerebro. En este mtodo basado en la electroencefalografa, las seales se transmiten a travs de los electrodos, computadas por un programa informtico especial y almacenadas con una demora mnima. El movimiento del avin otorga a Benito, en suma, una informacin directa de lo que pasa por su cabeza. Gracias a la retroalimentacin, los nios aprenden a modificar selectivamente determinados parmetros de su actividad cerebral. Ulrike Leins, del centro mencionado, se ha propuesto averiguar si la neurorretroalimentacin inuye positivamente en la conducta y en funciones cognitivas, como la atencin. Los que ms
se benecian son los nios con sndrome de hiperactividad y dcit de atencin (SHDA). Estos manojos de nervios no paran de moverse, son impulsivos y no saben jarse en nada. Les cuesta centrarse en una sola cosa, razn de sus enormes dicultades escolares. Benito no tiene problemas de concentracin. Se trata de uno de los nios testigos, cuyos progresos son comparados, por los investigadores, con los de los nios con SHDA. Cuando la flecha del monitor apunta hacia arriba, l intenta subir el avin activando las clulas cerebrales. Para los nios, resulta un juego excitante. Si
CONTROL DEL PENSAMIENTO. Hasta los nios aprenden a modicar selectivamente sus corrientes cerebrales.
1.
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MANFRED ZENTSCH
2.
ASCENSOS MENTALES. La punta de echa (tringulo) seala en qu direccin debe mover mentalmente Benito el avin. Si lo logra, aparecer un sol radiante. Si el avin asciende, los potenciales de determinadas corrientes cerebrales se tornarn elctricamente negativos (curva azul); si desciende, se positivizarn (curva roja).
la flecha apunta hacia abajo, significa desactivacin; entonces, el pequeo procura retardar su actividad cerebral para caer en una suerte de estado de reposo. Para dominar la neurorretroalimentacin hay que ejercitarla. No existe ningn protocolo para controlar las corrientes cerebrales propias. Cada individuo, anota Leins, debe descubrir sus propias estrategias, de acuerdo con el principio de ensayo y error. Se necesitan muchas sesiones y, aun entonces, no siempre se consigue. El adiestramiento no acaba en el centro de investigacin. Benito debe ensayar la tcnica en su entorno habitual. Siguiendo las instrucciones,
deber marcar un par de goles en la zona de activacin antes de acometer sus tareas escolares. Algunos nios confiesan sentir que el cerebro se les regenera. Y, apostillan los expertos, se concentran mejor y tardan menos en realizar los deberes.
Adiestramiento de las ondas cerebrales

El inters de la neurorretroalimentacin no se acaba en el mbito de la atencin y sus trastornos. De momento, el mtodo comienza a obtener resultados favorables en personas que sufren episodios de epilepsia o depresin, esquizofrenia, migraa, sndrome de estrs postraumtico y trastornos del sueo y
de la alimentacin. Abundan, adems, las pruebas de que la neurorretroalimentacin sirve para estimular el cerebro sano obteniendo el mximo rendimiento cognitivo. En principio, el mtodo constituye una variante de la biorretroalimentacin, empleada desde hace tiempo para tratar las enfermedades inducidas por el estrs. Durante la biorretroalimentacin se miden, entre otros procesos siolgicos, la perfusin sangunea, la frecuencia cardaca o la concentracin muscular. Sus resultados se indican, de manera ptica o acstica, al paciente. Se accede as a una regulacin consciente de las funciones corporales. El paciente reconoce, por ejemplo, que se encuentra sometido a una presin momentnea, por la aceleracin de su frecuencia cardaca, y aprende a frenar sus aceleraciones del pulso. Pionero en el mtodo de la neurorretroalimentacin, una biorretroalimentaMente y cerebro 18/2006
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cin del cerebro, fue Barry Sterman, de la Universidad de California en Los Angeles. Reputado investigador del sueo, hizo un interesante descubrimiento, a finales del decenio de los sesenta, en el curso de sus registros EEG de felinos: observ un patrn desconocido, hasta entonces, de corrientes cerebrales con una frecuencia entre 12 y 15 hertz en la corteza sensitivomotora. Sterman denomin a estas ondas ritmo sensitivomotor (SMR); las ondas aparecan siempre que los animales se relajaban, si persistan en vigilia. Cuando recompensaba, en esos instantes, a los gatos con una golosina, los ritmos sensitivomotores se intensicaban. Sterman demostr as que caba una modicacin selectiva del patrn propio de las corrientes cerebrales.
Exito en la epilepsia
En esas investigaciones andaba cuando recibi un encargo del Ejrcito del
Aire. Los militares deseaban saber si la monometilhidrazina una sustancia contenida en el propulsor de los cohetes induca episodios epilpticos. Sterman ensay esta sustancia con los gatos. En su mayora, sufran un ataque epilptico aproximadamente una hora despus de la inyeccin. Las convulsiones duraban ms de lo esperado en algunos casos. Pero hubo tres felinos que no experimentaron ningn tipo de crisis. Sterman revis el protocolo y hall una sorprendente unanimidad: todos los gatos resistentes haban participado, antes, en sus ensayos de condicionamiento. El adiestramiento previo de las ondas SMR les hizo resistentes. A principios de los setenta Sterman atisb indicios crebles de que poda reducirse tambin el riesgo de crisis epilpticas en humanos que aprendieran a intensificar sus SRM. Un mtodo que sigue todava hoy controvertido. Resulta muy complicado ejecutar un control de la neurorretroalimentacin con placebo. Desde hace tiempo lo viene intentando el equipo de la Universidad de Tubinga. A un grupo de pacientes epilpticos se les ofreci un ejercicio genuino de retroalimentacin cerebral en tanto que al control se le proporcionaban indicaciones informales. La mayora del grupo control no tard en descubrir el engao y hubo que suspender el estudio. En el ensayo no se trabaj con los ritmos sensitivomotores, sino con los potenciales corticales lentos (o SCP, de slow cortical potentials), otros componentes del EEG. El parmetro en cuestin mide la excitabilidad de las neuronas de la corteza cerebral. Las crisis de epilepsia obedecen a la hiperactividad de las clulas de la corteza de una zona generalmente bien delimitada, desde donde se propaga, descontrolada, la actividad. El resultado es la crisis convulsiva, durante la cual la persona afectada puede llegar a perder el conocimiento. En el EEG se observa que los SCP adoptan una orientacin elctrica negativa justo antes de la crisis. Estos potenciales lentos negativos indican, en condiciones normales, una activacin del cerebro. Los pacientes que se someten a la neurorretroalimentacin aprenden a reconocer los impulsos negativos y a positivarlos. El objetivo del tratamiento consiste, pues, en mitigar o prevenir la crisis epilptica incipiente reduciendo voluntariamente la actividad cerebral.
Segn un estudio del grupo de investigacin de Niels Birbaumer, de Tubinga, publicado en 2001, el mtodo funciona: dos tercios de los pacientes epilpticos, que no haban respondido al tratamiento farmacolgico convencional, mejoraron con la neurorretroalimentacin basada en los potenciales corticales lentos. El nmero de las crisis se redujo gracias al tratamiento y lo hizo de la misma forma que en un grupo de referencia que, en lugar de la retroalimentacin, haba ensayado una combinacin farmacolgica nueva. Curiosamente, los efectos positivos persistieron tiempo despus de que hubiera terminado la ejercitacin.
Ondas theta y beta

Los investigadores de Tubinga trataron, asimismo, de que los nios hiperactivos controlaran sus potenciales corticales lentos. A diferencia de los pacientes epilpticos, estos pequeos han de aprender a negativizar, con su mente, los SCP. Ello signica prestar atencin a las ondas beta y theta. Durante el sueo profundo dominan las ondas delta, de hasta 4 hertz, muy lentas. Las frecuencias en torno a los 10 hertz ondas alfa caracterizan el estado de vigilia sin tensin. Estas ondas aparecen cuando alguien se relaja y cierra los ojos. Sin embargo, en cuanto se concentran en alguna cosa, la corteza cerebral emite ondas beta de ms de 13 hertz. Segn parece, estas corrientes cerebrales de mayor frecuencia se acentan menos entre los nios con sndrome de hiperactividad con dcit de atencin
MANFRED ZENTSCH
Ondas alfa: despierto, relajado
Ondas beta: concentrado
Ondas alfa mezcladas con theta: cansado
Ondas delta: sueo profundo
1 segundo
EQUITACION NEURONAL. La frecuencia de las oscilaciones elctricas de los potenciales registrados en el EEG reeja el estado de actividad psquica.
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que entre los nios sanos. As sucede, sobre todo, en la corteza prefrontal, regin decisiva para el gobierno de la atencin. Se registran entonces ondas con una frecuencia ms baja; en esencia, ondas theta comprendidas entre 4 y 7,5 hertz. La terapia de neurorretroalimentacin del grupo de Tubinga se dirige a estas ondas. All, los probandos con sndrome de hiperactividad con dcit de atencin adiestran su cerebro para producir menos ondas theta y ms beta. El programa de ejercicios dura 30 horas y se reparte en tres fases. Para comprobar los efectos del tratamiento, se calcul el rendimiento cognitivo de los nios a travs de pruebas estandarizadas que se aplicaron antes y despus del adiestramiento; en el caso del sndrome de hiperactividad con dcit de atencin se recogan diversas facetas de la atencin. Los nios fueron revisados medio ao despus de terminar la neurorretroalimentacin. Disponemos ya de una evaluacin completa de los datos. De ellos se desprende que los nios con sndrome de hiperactividad con dcit de atencin pueden tambin aprender a controlar sus corrientes cerebrales.
Cada vez ms listos

Los resultados de las pruebas de atencin y de inteligencia de los nios mejoran despus de la neurorretroalimentacin. En clase se muestran ms calmados, menos impulsivos. Con todo, hay que proceder con cautela. No se ha conseguido an una prueba cientca denitiva de que la mejora observada se deba a la neurorretroalimentacin. El potencial teraputico del mtodo no se agota en el sndrome de hiperactividad con dcit de atencin y la epilepsia. Se sabe que muchos trastornos psquicos cursan con alteraciones en las corrientes cerebrales e incluso con verdaderas lesiones del cerebro. Pero se ignora si nos encontramos ante la causa o la consecuencia de la enfermedad. Sin embargo, como mnimo pueden agravarla. Peter Rosenfeld, de la Universidad del Noroeste, ha abordado la aplicacin del mtodo de la neurorretroalimentacin a pacientes deprimidos. A comienzos de los noventa, Richard Davidson descubri una rara asimetra en el patrn de corrientes cerebrales de las personas con depresin. Aparentemente, la relacin entre la actividad alfa de ambos lbulos frontales refleja el estado de nimo. El pndulo se desplaza a la derecha entre las personas
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ATENTO! Estimula la neurorretroalimentacin la capacidad de concentracin? Si al aparecer el pez de forma relampagueante se escucha un tono alto, Benito apretar en seguida el botn del ratn derecho; si el tono es grave, el del izquierdo. Entre otros datos, se registra el tiempo de reaccin.
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deprimidas: el hemisferio cerebral izquierdo se activa en los aparentemente menos. Rosenfelds parta del esquema terico siguiente: si los pacientes corrigieran su patrn de las corrientes cerebrales, podran disipar tambin las sombras que se ciernen sobre su nimo. Desarroll el programa correspondiente de neurorretroalimentacin de concierto con Elsa y Rufus Baehr, de NeuroQuest Neurofeedback Center en Evanston (Illinois). Cada vez que la amplitud de las ondas alfa de la corteza frontal izquierda superaba las de la derecha, los probandos escuchaban el sonido agradable de un clarinete. Durante las sesiones de tratamiento, de entre 15 y 30 minutos cada una, los probandos deban sostener cada vez ms tiempo este tono con su sola fuerza mental. El caso espectacular de una de las participantes sirvi de reclamo. La mujer en cuestin, atormentada por episodios recidivantes de depresin, haba recibido un tratamiento infructuoso a lo largo de 12 aos. Pero los sntomas desaparecieron despus de apenas 35 horas de adiestramiento en la simetra alfa, combinado con una psicoterapia. Y como han comprobado los investigadores en las revisiones posteriores, esta mujer continu sin ningn tipo de depresin durante los 6 aos que siguieron a la neurorretroalimentacin. Se ha confirmado el efecto positivo de la retroalimentacin EEG incluso para otros pacientes deprimidos. Con todo, una de los investigadoras (Elsa Baehr) insiste en la cautela a la espera de los resultados de estudios controlados.
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ESPIRITU TORRENCIAL. Una vez concluido el adiestramiento, la doctoranda Sue Weber comprueba si se ha modicado el EEG de Benito.
Futuro de la retroalimentacin
David Vernon, del departamento de neurociencias del Colegio Imperial de Londres, se propuso averiguar si la modificacin selectiva de ciertas corrientes cerebrales mejoraba la memoria operativa. Inicialmente mostr a sus probandos una lista de palabras. Luego les indic un hipernimo por ejemplo, animales y pregunt a los participantes si recordaban alguna palabra que correspondiera a dicha categora. Los aspirantes, que todava no haban pasado por las 8 sesiones de adiestramiento de las ondas cerebrales, recordaban un 71 % de la lista de palabras. Durante las sesiones se les ense a potenciar sus SMR, es decir, precisamente las ondas cerebrales con las que haba trabajado Barry Sterman. Luego, Vernon repiti
la prueba y, esta vez, los probandos recordaron casi un 82 % de las palabras: una mejora de ms de un 10 %. Qued demostrada la relacin entre la neurorretroalimentacin y la mejora de la memoria. John Gruzelier y Tobias Egner, en otro ensayo de 2001, reclutaron a sus probandos en el Real Colegio de Msica. Una parte de los alumnos aprendi a controlar determinadas corrientes cerebrales mediante avisos que aparecan en la pantalla del ordenador, en concreto, las ondas lentas de la regin alfa y theta. La neurorretroalimentacin mejor mucho las facultades musicales de los participantes. Los progresos se manifiestan en mbitos muy diversos: comprensin musical, precisin estilstica y capacidad de representacin, de interpretacin o de relacin con el pblico. Por otro lado, las personas que reciben este adiestramiento cometen un nmero significativamente menor de errores. Expresado con cifras, las facultades mejoran, en conjunto, un 17 % por trmino medio. Por su parte, Tobias Egner ha encontrado signos de que la neurorretroalimentacin del SMR no slo fortalece la memoria operativa, sino tambin la atencin y la capacidad de concentracin de los adultos sanos. En definitiva, si se confirmaran estos re-
sultados, cabra augurar un gran futuro a este mtodo. El abanico de posibles indicaciones resulta fascinante. Egner cree que se podra aplicar el refuerzo SMR a personas cuyo oficio les exige una gran quietud de las manos, por ejemplo, los artificieros que desactivan bombas.
ULRICH KRAFT es mdico.
BIOFEEDBACK-THERAPIE. Dirigido por W. Rief y N. Birbaumer. Schattauer; Stuttgart, Nueva York, 2000. THE EFFECT OF TRAINING DISTINCT NEUPROTOCOLS ON ASPECTS OF COGNITIVE PERFORMANCE. D. Vernon, J. Gruzelier et al. en International Journal of Psychophysiology, vol. 47, pgs. 75-85; 2003.
ROFEEDBACK
EEG BIOFEEDBACK OF LOW BETA BAND COMPONENTS: FREQUENCY-SPECIFIC EFFECTS ON VARIABLES OF ATTENTION AND EVENTRELATED BRAIN POTENTIALS. T. Egner y J. Gruzelier en Clinical Neurophysiology , vol. 115, n.o 1, pgs. 131-139; 2004. EEG-FEEDBACK FR KINDER MIT EINER AUFMERKSAMKEITSDEFIZIT- UND HYPERAKTIVITTSSTRUNG (ADHS). U. Strehl, U. Leins et al. en Kindheit und Entwicklung, vol. 13, n.o 3, pgs. 180-189; 2004.
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Arte y cognicin
Qu es la creatividad? En buena aproximacin, la capacidad de combinar elementos de inspiracin tomados de dominios diversos y distantes
ESTE ASIENTO ES INNOVADOR, pero, en qu es expresin de creatividad? Para que una obra sea creativa se requiere que aporte novedad y satisfaga los objetivos del creador y las exigencias de los usuarios.
Nathalie Bonnardel, Todd Lubart y velyne Marmche
n equipo de investigadores de la Sociedad Dow lleva varias semanas ensayando diversos productos qumicos para el revestimiento y proteccin de parabrisas de los aviones, tratando de mejorar su resistencia a las partculas del aire. Cierto da aplican la sustancia 401 y miden la desviacin de la luz provocada por el parabrisas, con el n de averiguar si se corre riesgo de que los pilotos perciban imgenes deformadas. Se percatan entonces, consternados, de que ya no pueden despegar del parabrisas el equipo de medida que han utilizado, muy costoso. Tras varios intentos fallidos, consultan a Harry Coover, el responsable. Le explican la situacin y su temor de haber dejado inservible un equipo tan caro. Por fortuna, Coover tiene otro punto de vista sobre el ensayo con la sustancia 401: es probable que el equipo de medida de refraccin de la luz haya quedado destruido, pero se ha descubierto el adhesivo ms fuerte que se conoce, capaz de unir metal y vidrio. Se trata, en efecto, del descubrimiento del pegamento super-glue. Como describe Todd Lubart en su Psychologie de la crativit, el departamento de qumica
de la Sociedad Dow se dedic, desde entonces, a la produccin de cola, abandonando la industria de parabrisas. La creatividad se funda, sobre todo, en la capacidad para adoptar un punto de vista distinto. Se trata, como vamos a ver, de no quedarse en las sendas trilladas, ni aceptar sin ms los fracasos, sino de examinarlos desde un ngulo distinto. Es necesario siempre desarrollar y privilegiar la exibilidad mental. La creatividad es la aptitud para abordar un objeto o una idea desde ngulos diferentes; es tambin la capacidad de desprenderse de una primera idea inicial para explorar nuevas sendas. Como tal exibilidad tiene poco de natural, resulta til desarrollarla.
La exibilidad mental
Dos de las autoras (Nathalie Bonnardel y velyne Marmche) y sus colaboradores hemos tratado recientemente de comprender la trayectoria mental de personas encargadas de crear nuevos objetos, en este caso, muebles de diseo. A tal n, recurrimos a estudiantes matriculados en escuelas de diseo y a profesionales del campo. Les solicitamos la ideacin de un asiento que cumpliera varios requisitos: El propietario de un cibercaf parisiense ha decidido equipar el espacio reservado a los usuarios con una docena de asientos que ofrezcan
una imagen de diseo contemporneo, con la idea de atraer a una clientela joven. Los asientos solicitados debern hacer que el usuario adopte una posicin correcta cuando est sentado, que le permita mantener la espalda recta. Los usuarios sentados harn descansar su peso sobre las rodillas, por lo que deber existir un soporte previsto a tal n. Los asientos debern permitir tambin ciertos momentos de relajacin y ofrecer la posibilidad de balanceo. Nuestras preguntas fueron: cmo iban a proceder los proyectistas (fueran estudiantes o profesionales) para crear objetos nuevos, sin perder de vista las restricciones inherentes al pliego de condiciones? Quines iban a lograr mayor xito? Optamos por observarles en el trabajo; les proporcionamos los folios que quisieran para bosquejar todos los diseos intermedios que se les ocurrieran, con el propsito de seguir mejor la evolucin de su proyecto. Al mismo tiempo, se trataba de saber lo que ocurra en sus representaciones mentales, de ver por qu senderos se inltraba su ansia creadora. A tal n nos servimos del mtodo del pensamiento en voz alta. En este mtodo, los participantes deben adquirir la costumbre de manifestar en voz alta las ideas que se les vayan ocurriendo. Se trata, en buena medida, de ir pensando en voz alta. Para llegar
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PESARINI & MICHETTI
a hacerlo de forma natural, se requiere algn entrenamiento, pues no todo el mundo lo consigue con igual facilidad. Los participantes tuvieron, pues, sesiones preparatorias para que tal proceder no les resultase perturbador. A continuacin les entregamos el enunciado y permanecimos a su lado, para registrar sus actos y palabras. Cuando empezaban a callarse les relanzbamos para que no se olvidasen de transmitirnos su pelcula interior. Pudimos as constatar que las fuentes de inspiracin evocadas por los probandos eran muy diversas. Mencionaban, por ejemplo, objetos pertenecientes a su entorno cotidiano, como una mecedora (a raz de la expresin balancearse) o una banqueta de fotomatn (torso bien derecho). La evocacin de objetos que sern fuente de inspiracin pone de maniesto un ingrediente clave en la creatividad: las analogas.
Primar las analogas

Otro aspecto determinante de la creatividad es la forma en que son tomadas en cuenta las restricciones. La capacidad para efectuar analogas mientras se tienen en cuenta las limitaciones del proyecto parece ser una constante en las actividades de creacin: no basta crear algo nuevo, se exige, adems, que lo creado sirva a un propsito. Tratando
de ir ms lejos, hemos estudiado la naturaleza de las analogas que favorecen la creatividad. Con ese empeo, constituimos dos grupos de participantes. En uno de ellos, los participantes tenan plena libertad para proceder como quisieran; al otro le sugerimos posibles fuentes de inspiracin. Estas sugerencias adoptaban la forma de representaciones grcas o de enunciados verbales. En el caso de las representaciones grcas se les mostraba a los participantes, por ejemplo, una silla de ocina, una mecedora o incluso una posicin de escalada. En el caso de los enunciados verbales, se les mencionaban las palabras silla de ocina, mecedora y posicin de escalada. Las fuentes de inspiracin eran de dos tipos: o bien procedan del mismo dominio conceptual que el objeto a idear (por ejemplo, un silln de ocina o una mecedora), o bien pertenecan a dominios completamente distintos (por ejemplo, una posicin de escalada, lo que incita al creador a imaginar las distintas posiciones del cuerpo en el espacio). Las fuentes procedentes del mismo dominio conceptual que el objeto que se ha de idear se denominan fuentes intradominio; las ajenas a l, fuentes interdominio. Al examinar los dibujos y anotar lo que nos iban diciendo los participantes,
fuimos comprobando que, en condiciones de inspiracin libre, los creadores noveles se inspiraban sobre todo en fuentes intradominio. El principiante tiene dicultad para alejarse de sus fuentes de inspiracin; piensa sobre todo en sillas de ocina, taburetes, sillones o en diversos objetos que forman parte de la categora de los asientos. Los creadores ms experimentados efectan algunas incursiones en otros dominios; por ejemplo, en el terreno deportivo, al evocar la postura de un esquiador. Aun as, estas incursiones son limitadas. En el caso de que se les sugiriera a los participantes posibles fuentes de inspiracin, una y otra tendencias se acentuaban: los principiantes apenas si sacaban partido de las fuentes interdominio, mientras que los ms experimentados hacan uso pleno de ellas; con ello, provocaban nuevas analogas interdominio. Este efecto de bola de nieve parece ventajoso para la creatividad. Al adquirir mayor destreza, los participantes se encuentran tambin en disposicin de ampliar considerablemente su espacio de bsqueda de ideas. Uno de nuestros estudios recientes ha completado estas observaciones. Los principiantes tienden a tratar por separado los diversos aspectos del objeto que han de idear: para qu va a servir el objeto? de qu est
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compuesto? qu forma tiene? Cun cmodo es? Es de aspecto atractivo o ldico? Sin embargo, los creadores ms experimentados se encuentran en situacin de combinar aspectos diferentes y ponerlos de antemano en relacin con el objeto que se ha de idear. La facultad creadora parece as vinculada a la capacidad para tender puentes entre el problema que se ha de resolver y la formulacin de analogas. En vista de los datos anteriores se podra pensar que, para adquirir creatividad, se impone acicatear sin tregua a la imaginacin para hacerla salir de su campo de inspiracin inicial. Pero en nuestros experimentos, ni siquiera los creativos ms experimentados se apartaban gran cosa de este campo, mientras se encontraban en situacin de inspiracin libre. Una ayuda externa, sea en forma de una persona o de un sistema informtico que propusiera nuevas imgenes o nuevas analogas, podra resultarles til. Kumiyo Nakakoji y sus colegas de la Universidad de Tokio han puesto a punto un programa de ordenador que cumple esa funcin. El til informtico les presenta a los creadores fuentes de inspiracin ms o menos vinculadas al objeto que han de idear, para lo que va picando imgenes de un gran banco de datos. Por ejemplo, un creativo que haya de idear una silla para personas de mediana edad y ofrecerles un ambiente clido y cercano a la naturaleza introduce estos criterios en el ordenador. En ste se encuentran almacenadas imgenes previamente valoradas por expertos, que han atribuido determinadas caractersticas a cada una. Una or, por ejemplo, est asociada al concepto de
naturaleza, y el rojo, color clido, a la nocin de calor. El ordenador le muestra al creativo una rosa roja. Se inspirar en ella para crear un silln en forma de ptalo, tapizado en tonos anaranjados o rojos? Estn previstas investigaciones destinadas a evaluar el impacto real de este sistema sobre la creatividad. Los lectores atentos seguramente se hayan percatado de que en los experimentos aqu mencionados no se ha medido la creatividad. Hemos llegado a nuestras conclusiones analizando los bocetos y las verbalizaciones de los participantes sobre las nuevas fuentes de inspiracin que se les iban ocurriendo. Pudimos apreciar as en qu grado sacaban partido de las analogas sugeridas, porque los esbozos intermedios dejasen entrever estas analogas o porque as nos las conasen a travs de sus verbalizaciones. Se van a realizar estudios complementarios para determinar hasta qu punto se obtiene un resultado ms original al tomar en consideracin estas analogas.
Es posible evaluar la creatividad?

Resulta posible, en efecto, evaluar el aspecto creativo de una produccin. Existe una tcnica, llamada de evaluacin consensual, preparada en los aos ochenta del pasado siglo por Teresa Amabile. Este protocolo de evaluacin consiste en someter las producciones creativas a diversos jueces, expertos o no en el dominio considerado, con el fin de que valoren y graden la creatividad de dichos trabajos. Por lo general, esta evaluacin de la creatividad se efecta en una escala de siete grados, que van desde escasamente original hasta sumamente creativo.
Creatividad: un chispazo en el cerebro

Durante el proceso de creacin se hace la luz sobre una solucin, de la que se han desprendido las nieblas de la vaguedad y la comprensin incompleta. El ejemplo ms famoso de tal fenmeno se le atribuye a Arqumedes, de quien se dice que cuando descubri, mientras se baaba, por qu otan ciertos cuerpos, haba salido gritando Eureka! En la Universidad de Illinois, Mark Jung-Beeman y sus colaboradores examinaron en qu zona del cerebro se produce este chispazo. Para ello distribuyeron, entre los probandos, problemas de matemticas sencillos, cuya solucin poda encontrarse, bien progresivamente, tras una serie de clculos, o bien de una sola vez, por una intuicin. Los voluntarios estaban situados en un escner y se constat que en el caso de una intuicin se activaba su circunvolucin temporal superior derecha. Esta zona establece vnculos entre elementos de informacin muy distantes; por ejemplo, cuando se le pide a alguien que lea varios textos y que extraiga de ellos temas comunes. La intuicin guarda relacin con un instante en el que las diversas limitaciones y condiciones de un problema encajan entre s, como las piezas de un rompecabezas.
Los jueces han de comparar las notas de creatividad de las producciones que les son presentadas. La nota de creatividad de una produccin dada se determina entonces promediando las notas individualmente otorgadas por los jueces. Es necesario asegurarse de antemano de que las notas atribuidas por los jueces son homogneas, pues si propusieran puntuaciones muy dispares para cada produccin, la media de sus puntuaciones carecera de sentido. Supuesta existente una aceptable concordancia entre los jueces, como sucede a menudo, la nota media de creatividad de las producciones puede ser merecedora de consideracin. Diversos autores han aplicado este mtodo y acto seguido les han pedido a los jueces que justicasen las puntuaciones emitidas. De este modo ha salido a la luz que las obras ms originales son calicadas como nuevas y adaptadas a los requisitos de su produccin. Cuando se trata de un proyecto de diseo como el mencionado aqu, cabe evaluar su adaptacin a las condiciones de produccin. Ahora bien, en el campo artstico, qu es una produccin adaptada? Existen a priori dos puntos de vista para juzgar la faceta adaptacin de una obra: el de su creador y el del pblico. El grado de satisfaccin del artista corresponde al grado en que su obra se adapta a lo pedido, juzgado segn sus propios criterios. Desde el punto de vista del pblico, se consideran adaptadas a su tiempo las obras que son apreciadas en una poca y en una cultura determinadas. En tal caso se trata de una obra que es, a la vez, novedosa y grata. No ocurra tal en las obras de Vincent van Gogh en el tiempo en que vieron el da. Hoy son tenidas por originales y creativas, pero no as ayer. Seguimos, en el presente, faltos de un criterio universal de creatividad.
Cmo se logra la creatividad?

Si dispone usted de facilidad para las asociaciones de ideas y, al mismo tiempo, de disciplina para seguir elmente las condiciones que restringen un proyecto, podr poner en prctica dos procesos indispensables para la creacin: la ideacin de analogas y la gestin de restricciones. Se trata de factores cognitivos, a los cuales, segn uno de los autores (Lubart), es necesario aadir otros factores, en los que se agrupan la personalidad, la motivacin, las emociones y el contexto ambiental. Por ltimo, los grandes creadores suelen estar muy convencidos de que lo que hacen
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Mtodo y creatividad
Cmo se puede saber si un artista, sea principiante o experimentado, saca partido de una analoga? Cmo averiguar si bebe, sobre todo, de fuentes de inspiracin pertenecientes al mismo dominio que el objeto que se ha de idear, es decir, de fuentes intradominio (por ejemplo, al pensar en una mecedora si se trata de idear una silla que permita el balanceo) o surgidas en un dominio diferente, es decir, de fuentes interdominio (pensando, por ejemplo, en un esquiador para imaginar cmo se sentar el usuario en una silla)? Nuestro mtodo consisti en recoger a la vez las verbalizaciones de los participantes (a quienes les pedimos que fueran diciendo todo cuanto se les pasara por la cabeza, incluida la descripcin verbal de las fuentes de inspiracin que les vinieran a la mente), y sus bocetos intermedios, etapas sucesivas a travs de las cuales el proyecto iba adquiriendo forma. Vemos al lado dos bocetos donde se aprecia, en uno, una analoga intradominio (a) y en el otro, una analoga interdominio (b). Hemos reproducido las verbalizaciones de los participantes en su versin original, espontnea. a. Esbozo: mecedora Analoga: con el mismo dominio que el objeto que se ha de idear (analoga intradominio) Verbalizacin: Yo empezara de buena gana con una historia de caballito de juguete, y despus habr que buscar formas de respaldos de asiento. En principio, va a ser un poco as. La perspectiva no es muy buena, pero lo esencial es comprender cmo va la cosa. Le vamos a poner tambin un poco de relleno para que sea cmoda. b. Esbozo: posicin de esquiador Analoga: con un dominio externo al del objeto que se ha de idear (analoga interdominio) Verbalizacin: Uno se imagina en situacin dinmica: en la pista de esqu. Se tiene un problema de bscula y uno se encuentra en la misma conguracin. Se tendra algo con bastante de rock and roll. Bueno, la idea de bscula es interesante, y eso es lo que va a dar un impulso. El problema es dominar la inclinacin, eso, va de rodeo cantidad.
reviste mximo inters y son personas muy perseverantes; estn dispuestos a correr riesgos y se muestran abiertos a experiencias nuevas. Howard Gardner ha analizado las vidas de grandes creadores, sea de ideas o de corrientes artsticas, como Gandhi, Einstein, Freud o Picasso. Gardner ha sealado que todos estos personajes han empezado por adquirir, a lo largo de un perodo de una decena de aos, por trmino medio, slidos conocimientos en un campo (cientco, artstico, poltico), antes de efectuar un trabajo creativo. Picasso, por ejemplo, frecuent la Escuela de Bellas Artes antes de que llegase a convencerse de que los maestros no estaban a su altura, y empezase a buscar fuentes de inspiracin en los maestros del pasado. Tambin la edad, la educacin y la inteligencia pueden desempear su papel. En los aos ochenta, Dean Simonton, de la Universidad de California, procedi a evaluar la productividad de individuos con reputacin de ser creativos en diversas especialidades (de investigacin en matemticas, en historia, en losofa) y dedujo que la productividad aumenta a partir de los 20 aos, para alcanzar, por trmino medio, un mximo en torno a los 40 aos. Existen discrepancias, segn el campo de que se trate. En matemticas, el punto culminante ronda en
torno a los 30 aos. En historia y en losofa, alrededor de los 50. Immanuel Kant escribi su Crtica de la razn pura a los 57 aos. Tambin la educacin podra tener importancia. Los padres autoritarios, que imponen a sus hijos reglas estrictas de las que no cabe desviacin, frenan su creatividad. De igual modo, si los padres no imponen restriccin alguna, el nio tampoco desarrollar fuertes dotes de creacin. Una educacin que proponga reglas de conducta capaces de tolerar excepciones parece ser la ms favorable para la creatividad. Existe alguna relacin entre la creatividad y el cociente intelectual? El primero se valora mediante tests de capacidades intelectuales, mientras que la creatividad es valorada mediante pruebas de pensamiento divergente, en las cuales los probandos han de multiplicar las respuestas posibles. Se les pide, por ejemplo, que piensen en una caja de cartn y que digan todos los posibles usos que sean capaces de imaginar. Resulta que la creatividad aumenta con el cociente intelectual, en tanto ste sea menor que 120. A partir de ah, el vnculo entre estas dos variables desaparece, siendo necesario contar con cualidades como la perseverancia y la apertura a experiencias nuevas. En todo caso, la inuencia del cociente intelectual sobre
la creatividad es todava objeto de debate; de momento, se podra conservar la idea de que la persona que desee ser creativa debe pensar en salir de su campo de inspiracin espontneo.
NATHALIE BONNARDEL ensea psicologa cognitiva y ergonmica en la Universidad de Provence-Aix-Marseille I. TODD LUBART es profesor de psicologa diferencial en la Universidad Ren Descartes Pars 5. VELYNE MARMCHE es encargada de investigaciones en el CNRS, en el Laboratorio de Psicologa Cognitiva de la Universidad de Provence-Aix-Marseille I.
LES FORMES DE LA CRATIVIT. H. Gardner. Editions Odile Jacob, 2001. PSYCHOLOGIE DE LA CRATIVIT. T. Lubart, C. Mouchiroud, S. Tordjman y F. Zenasni. Ediciones Armand Colin, 2003. EVOCATION PROCESSES BY NOVICE AND EXPERT DESIGNERS: TOWARDS STIMULATING ANALOGICAL THINKING. N. Bonnardel y E. Marmche en Creativity and Innovation Management, vol. 13, n.o 3, pg. 176; 2004. TOWARDS SUPPORTING EVOCATION PROCREATIVE DESIGN: A COGNITIVE APPROACH. N. Bonnardel y E. Marmche en International Journal of Human-Computer Studies, vol. 63, pgs. 442-435; 2005.
CESSES IN
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ENTREVISTA
Intuicin
En esa zona fronteriza donde limita el pensamiento con el sentimiento suceden fenmenos que el yo consciente no presiente. Hablamos de la intuicin con Thomas Goschke
Steve Ayan Mente y cerebro: Profesor Goschke, cundo sigui usted por ltima vez el dictado de sus intuiciones? Profesor Thomas Goschke: La ltima vez que estaba interpretando una pieza de msica, se me ocurri de pronto una meloda que me gustaba mucho, aunque en esos momentos no poda explicrmelo. Das despus reca en cul era el modelo almacenado en la memoria al que haba recurrido entonces, evidentemente de forma inconsciente. Myc: Las intuiciones se caracterizan porque se nos presentan de forma totalmente espontnea. Goschke: Ciertamente. Daniel Kahneman, premio Nobel, caracterizaba en cierta ocasin las intuiciones como algo rpido, fcil y similar a la percepcin. Las impresiones intuitivas se basan, sin embargo, en procesos complejos. Myc: En qu piensan los psiclogos cuando hablan de intuicin? Goschke: Dentro de su vaguedad, el concepto suele abarcar todas las formas posibles de inspiracin espontnea, ya se trate de una decisin electoral, de la solucin a un problema de lgica o de cualquier presentimiento. Carl G. Jung contrapona la intuicin (captacin inmediata y global de interconexiones) al examen analticolgico, antagonismo que no goz de particular aprecio en psicologa experimental. Pero en los ltimos veinte aos se ha desarrollado de un modo espectacular la investigacin de la elaboracin implcita de las informaciones. En paralelo a ese movimiento, volvi a adquirir predicamento el concepto de intuicin. Myc: Qu signica elaboracin implcita?
Goschke: Intuicin es capacidad de emitir juicios sin ser conscientes de las informaciones en que stos se basan. Pongamos el ejemplo de la msica: basta un poco de experiencia para poder diferenciar, desde los primeros compases, una sonata de piano clsica de un romntica. Para lo cual no hay que empezar conscientemente con el anlisis de la fraseologa musical o de la armona: por regla general no se puede ni siquiera explicar por qu uno se inclina por el juicio correspondiente. Myc: No desempean en las intuiciones tambin los sentimientos un papel importante? Goschke: Cierto. Los juicios intuitivos se expresan frecuentemente con sentimientos. Pongamos un simple ejemplo: la mayora de las personas valoramos las cosas que nos son familiares como ms agradables y bonitas que las nuevas. Este efecto se da incluso cuando se les muestra a los probandos una serie de imgenes smbolos abstractos pero slo de forma tan breve, que no les da tiempo a una reexin consciente. Aunque ignoran qu imgenes ya conocen de antes y cules no, encuentran por trmino medio las primeras ms atractivas. Adems, las emociones inuyen en la toma de decisiones. Hay indicios de que si nos encontramos en un estado de nimo positivo y relajado tendemos ms a los juicios intuitivos que a una ponderacin analtica. Pero si esa situacin es de tristeza o depresin, parece que sucede lo contrario. Myc: Sostiene Antonio Damasio que existen seales corporales inconscientes que nos informan sobre la conveniencia o no de un comportamiento proyectado. Goschke: Se trata de una teora muy sugestiva, avalada por observaciones so-
THOMAS GOSCHKE naci en Dortmund, hace 47 aos. Estudi psicologa y losofa en la Universidad Bochum, recibindose de doctor por la de Osnabrck. Desde 2002 ocupa la ctedra de psicologa en la Universidad Tcnica de Dresde. Ha investigado sobre la interaccin entre pensamiento y sentimiento, as como sobre juicios implcitos y aprendizaje.
bre probandos que participan en juegos de azar. En el desarrollo de los mismos, los voluntarios pueden extraer naipes de diferentes montones de cartas. Entre ellas hay unas con factor de riesgo se puede ganar mucho, pero tambin perder mucho ms y otras en las que las ganancias y las prdidas son notoriamente menores, aunque a la larga producen benecios. Al principio los probandos ignoran esta diferencia, pero al cabo de un tiempo se dan cuenta por s mismos. Durante la prueba, Damasio constat que aun cuando los probandos no sospechaban nada, suba la conductividad elctrica de su piel poco antes de sacar una carta del montn de riesgo: comenzaban a sudar. De ah deduca Damasio que los signos corporales delatan las consecuencias emocionales vinculadas a la opcin por una determinada actividad. Con otras palabras, barruntaramos que una accin encierra un riesgo elevado antes de que lo sepamos efectivamente. Sin embargo, no falta quien cuestione la inferencia de Damasio. Myc: Por qu? Goschke: En este tipo de experimentos como en muchos estudios sobre los juicios intuitivos no se puede excluir que los probandos no dispongan de una informacin explcita, consciente. En algunas encuestas no se ofrecen todas las conjeturas que a uno se le vienen a la mente. De hecho cuando los inMente y cerebro 18/2006
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vestigadores de Pittsburgh repitieron el experimento del juego de azar, despus de interrogar con ms detenimiento a los participantes, concluyeron que stos saban muy bien las diferencias entre los mazos de cartas: lo que no equivale a decir que carezcan en absoluto de importancia las seales relacionadas con el mundo de las emociones. En cualquier caso, se requieren ms experimentos para dilucidar si estas seales operan en verdad de forma inconsciente. Myc: Hay, pues, situaciones en las que nos dejamos llevar por las intuiciones? Goschke: Si nos vemos apremiados por el tiempo, tendemos a arnos de juicios intuitivos, por la sencilla razn de que el anlisis consciente de una situacin nos llevara demasiado tiempo. Tambin interviene el estado de nimo momentneo en que nos encontremos. Con Annette Bolte y Julius Kuhl, lo demostr en experimentos relacionados con los juicios de coherencia. En el curso del ensayo ofrecamos a tres voluntarios otras tantas palabras; acto seguido les preguntbamos si conocan un cuarto vocablo que encajase con los anteriores. Un ejemplo era: canario, pgina, mantequilla. Qu respuesta dara usted? Myc: amarillo Goschke: Se trata de conexiones semnticas lejanas que se haban asegurado previamente en tests de amplio alcance. A veces esas tradas de vocablos que proponamos se haban elegido al azar, fuera de todo contexto. Por pura coherencia no es extrao que los probandos no puedan dar una respuesta concreta, aunque barrunten con cierto margen de probabilidad que exista un elemento comn. O sea que tienen un sentimiento intuitivo que les permite identicar tales tradas en las que existe coherencia semntica. Myc: Fue positivo el resultado? Goschke: Antes de la prueba les trasmitamos a nuestros probandos, alternativamente, un estado de nimo de alegra o de tristeza. Los que tenan buen humor producan evidentemente ms intuiciones acertadas que aquellos con un estado de nimo neutral. Los probandos tristes no estaban en absoluto en condiciones de reaccionar a estas preguntas. Myc: Y cmo se consigue experimentalmente poner a una persona en estado de buen o de mal humor? Goschke: Rogndole que recuerde una circunstancia especialmente positiva en
su vida por ejemplo, las ltimas vacaciones o bien, en caso contrario, un momento triste como la muerte de una persona allegada. Myc: Y el ejercicio surte efecto? Goschke: En buena medida. Cabe suponer que se activan con un matiz positivo redes semnticas de amplio espectro que abarcan tambin asociaciones dbiles o remotas. Lo cual se maniesta en ese sentimiento intuitivo de coherencia, aun cuando la palabra clave no se demande conscientemente. Myc: Propone que un estado de nimo positivo es tambin ms creativo? Goschke: Las ocurrencias creativas guardan una estrecha relacin con la construccin de asociaciones inusuales para salir de las sendas trilladas del pensamiento y de la accin. Y los resultados de nuestros experimentos muestran que eso se consigue cuanto ms alegre y relajado es nuestro estado de nimo. Myc: En este contexto, cmo se manifestara la diferencia entre el hemisferio cerebral intuitivo derecho y el lgicoracional izquierdo? Goschke: Resulta tentador aplicar la contraposicin entre intuicin y lgica a los hemisferios craneales. Pero se trata de un reduccionismo simplista. Abundan aqu las especulaciones pseudocientcas y faltan pruebas empricas. Es cierto que existe una cierta divisin de trabajo entre los dos hemisferios cerebrales. Determinadas zonas del lbulo temporal derecho se encargan de las asociaciones semnticas remotas, mientras que las reas lingsticas del hemisferio izquierdo estaran especializadas en signicados ms prximos y literales. Es algo que pudimos demostrar, tambin aplicado a la valoracin intuitiva de la coherencia de sentido y utilizando tcnicas de informtica funcional de la imagen en un estudio conjunto con Rdiger Ilg y otros colegas. Esta rea del hemisferio derecho se relaciona tambin con otras facultades intuitivas, por ejemplo adivinar las intenciones de otras personas; y tambin con la cuestin del grado de conanza que nos inspira un rostro desconocido. En breve, en el caso de las intuiciones no participa slo una determinada rea cerebral, sino una red neuronal muy amplia. Myc: No habra que contar aqu con algunos centros encargados de elaborar los sentimientos? Goschke: En principio s. Aunque nosotros no hemos abordado ese punto,
otras investigaciones sealan que la dilucidacin implcita va acompaada de la actividad de centros de la emocin radicados en la amgdala. Las reacciones inconscientes del sentimiento podran constituir la base de las intuiciones. Myc: Cul es el mejor momento para arme de mi intuicin y cundo es preferible que explore algo sobre la base de razones lgicamente fundadas? Goschke: A esa cuestin no se puede dar una respuesta universalmente vlida. La intuicin radica en un saber experimental adquirido. Piense en el jugador profesional de ajedrez que en fracciones de segundos responde con el movimiento exacto, o en el bombero que presiente intuitivamente dnde est el foco de un incendio. La intuicin fracasa por regla general sin los conocimientos especializados correspondientes. Myc: Adems de la intuicin uno tiene que tener una formacin en un determinado campo profesional... Goschke: Esa circunstancia eleva en cualquier caso y de manera signicativa la probabilidad de no equivocarse en la apreciacin de un hecho. Las intuiciones no caen del cielo: son el resultado de una elaboracin inconsciente de la informacin que se maniesta a travs de un sentimiento en apariencia espontneo. En determinadas circunstancias las reacciones intuitivas estn, sin embargo, en contradiccin con una valoracin consciente. Si se muestran rostros de negros a ciudadanos norteamericanos blancos y se hace de forma tan rpida que stos no los pueden reconocer, se activa la amgdala; ello nos permite inferir que se ha producido una reaccin negativa de los sentimientos, aun cuando los probandos son conscientes de no albergar ningn tipo de prejuicios contra los negros. La actividad de la amgdala se reduca en cuanto los rostros se podan percibir conscientemente. La impresin intuitiva se corrige con la opinin consciente de los probandos. Myc: Cuando las decisiones tomadas intuitivamente no resultan ms acertadas, es menor el arrepentimiento de haberlas tomado? Goschke: Algunos psiclogos de la motivacin suponen que nuestro bienestar psquico depende de la coincidencia de nuestros objetivos conscientes con los implcitos. Por botn de muestra: la necesidad de ejercer controles o de ser mejor que los dems es algo que se adquiere muy pronto en la infancia y de lo que slo parcialmente tenemos
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conciencia. Y cuando la actitud racional se aparta signicativamente de esa posicin las personas disfrutamos menos con los xitos que obtenemos. Myc: Se ha relacionado la intuicin con los juicios morales. Existe una tica emocional? Goschke: Eso sera algo exagerado. Ahora bien, cuando se enfrenta el hombre ante dilemas morales se perciben efectos interesantes. Pngase en la siguiente situacin: un tren va a toda velocidad y descontrolado hacia un grupo de cinco trabajadores del ferrocarril. Usted puede salvar la vida de esos obreros cambiando las agujas en el ltimo momento para que el tren enle por otra va. All slo hay una persona que es arrollada y matada por el tren. Pero los otros se han salvado. Qu hara usted en este caso? Myc: Activara seguramente las agujas. Goschke: Usted hara lo que la mayora de las personas a las que se les plantease este dilema. Y ahora imagnese que, para salvar a los cinco trabajadores del ferrocarril, tuviera usted que tirar a una persona desde un puente hacia la va que pasa por abajo. Myc: Me lo pone muy difcil. Goschke: Es que en este caso casi todo el mundo tiene escrpulos o remordimientos de conciencia, aunque, visto framente, no hay en realidad ninguna diferencia: en ambos casos uno se plantea la cuestin de sacricar una vida humana en vez de cinco. Pero la decisin de comportarse de una forma u otra en ese caso no est sujeta necesariamente a consideraciones racionales. As, unos investigadores de la Universidad de Princeton concluyeron que aqu es decisiva la actividad de los centros emocionales del cerebro. Myc: Experimenta hoy da el ello freudiano un renacimiento con el ropaje de la neurociencia? Goschke: Freud vea en el subconsciente un punto de deseos y de instintos sexuales reprimidos. Ahora se habla del subconsciente adaptativo, que sirve a la presta acomodacin de nuestros actos a las exigencias del entorno. Adems, la teora freudiana se basaba en aventuradas interpretaciones de conversaciones con pacientes y no en experimentos de laboratorio controlados. Actualmente el acceso cientco al subconsciente es distinto desde el punto de vista metodolgico y terico. Estamos muy lejos de poder hablar de un renacimiento freudiano.
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MENTE, CEREBRO Y SOCIEDAD
Terapia contra la migraa

Una de cada 10 personas sufre jaqueca. Vale la pena saber cmo aparecen esos ataques insidiosos de dolor y qu se puede hacer
uando Juana Aparicio ve aparecer ese patrn amarillo en zigzag sabe que deber cerrar los ojos y armarse de paciencia. Poco despus, su cabeza empieza a retumbar y latir como si el crneo fuera a estallar de un momento a otro. Todo su entorno se desvanece ante ese dolor torturante, que surge detrs de la frente. Cualquier ruido se vuelve un estruendo; cada movimiento le produce arcadas. Fisioterapeuta de profesin, no puede pensar ahora en su trabajo, por lo menos sin antes superar el dolor. Y, a veces, dura mucho. El primer ataque de migraa de Juana Aparicio sucedi hace unos 10 aos. Aquel da se haba sentido mal por la maana; el dolor pulstil en la cabeza haba comenzado al medioda; la parte derecha le retumbaba con ms fuerza. El estrs del trabajo en la clnica y la luz articial continua le creaban un estado de constante desasosiego, pero jams lo manifest. Aquella tarde, Aparicio regres a casa antes de lo acostumbrado,
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baj las persianas y se ech, agotada, sobre el sof. Despert a la maana siguiente, 15 horas despus. Aunque se notaba abatida, las molestias haban desaparecido como si todo hubiera sido una pesadilla. Un mes despus se repiti la misma escena: malestar por la maana seguido, un par de horas ms tarde, de un martilleo en la cabeza. La joven se tom una aspirina pero el dolor slo desapareci tras regresar, por n, a su casa, y abandonarse a la oscuridad de su dormitorio. Aparicio no saba entonces que sufra jaquecas (o migraas). Durante los dos aos siguientes, los episodios de cefalea se repitieron cada dos semanas. Sus ataques, como los que afectan a uno de cada 10 pacientes con migraa, suelen anunciarse por un tipo de aura, unas rayas en zigzag, de color muy brillante, que enturbiaban el campo visual. Las cefaleas de algunas personas van precedidas de estmulos especcos o de dcits del sistema nervioso. Puede tratarse de impresiones visuales cromticas
o de chiribitas. Pero tambin se altera el estado de nimo, el habla o incluso aparecen parlisis pasajeras. Se desconoce el origen de tales fenmenos, pese a que las causas de la migraa se han investigado a fondo. La demanda de tratamientos ecaces es grande; las jaquecas constituyen uno de los dolores ms frecuentes. Aproximadamente el 7 % de los varones, hasta un 15 % de las mujeres y un 4 % de los nios y adolescentes las sufren. Se trata de una enfermedad seria, que cursa con sntomas graves. Los iconos de los rollos de papiro y tablillas antiguas inducen a pensar que los asirios del Cercano Oriente padecan jaquecas hace ms de 3000 aos. Galeno de Prgamo (aprox. 129-199 d.C.) responsabilizaba de estas molestias al exceso de bilis negra. A ese dolor de cabeza lo denomin hemigranea (del griego hemi, mitad, y kranion, crneo). De hemigranea y migraenea deriv migraa. Este mal se maniesta por episodios de dolor punzante de cabeza, que suelen
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AVISOS VISIBLES. Una de las seales ms inquietantes que avisan de la migraa son los trastornos de la percepcin, como las visiones borrosas o el aura.
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ART FOR SCIENCE
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concentrarse en la mitad del crneo y que pueden irradiarse hasta el rostro a travs de la nuca y de las sienes. Los ataques se acompaan, con frecuencia, de nuseas y vmitos. Los movimientos, la luz y el ruido agudizan los sntomas. Los episodios duran de 4 horas a 3 das.
ASI SURGE EL DOLOR. La forma ms extendida de migraa se basa en una sobreexcitacin de determinados ncleos celulares del tronco enceflico (a). Las terminaciones del nervio trigmino (b y c) liberan ms neuropptidos, lo que da lugar a una reaccin inamatoria de los vasos sanguneos de las meninges (c). La consecuencia son las cefaleas pulstiles.
La raz del mal

A partir de los experimentos con animales y de los estudios de pacientes con migraa por medio de tcnicas de imagen (tomografa por emisin de positrones, en particular)) se sabe que el origen del dolor conocido tambin como generador de la migraa se aloja en una porcin ontognicamente antigua del cerebro. Los ataques se asocian con una estimulacin del tejido nervioso situado en la profundidad del tronco enceflico. De aqu arrancan numerosas vas nerviosas, entre otras las bras del nervio trigmino, que inerva los msculos y los vasos sanguneos de la cabeza; sus terminaciones nerviosas perforan tambin la duramadre la meninge dura del cerebro, que reviste la cpsula craneana por dentro. Los estmulos ambientales o la excitabilidad gentica podran explicar
la liberacin de un mayor nmero de neuropptidos por las terminaciones nerviosas del trigmino. El exceso de estas sustancias desencadena inamaciones locales de los vasos cerebrales. Los marcadores inamatorios excitan, otra vez, los receptores dolorosos del nervio trigmino, que transmiten sus seales al tronco cerebral. El neurotransmisor serotonina desempea una funcin antagonista determinante. Este mensajero se une a ciertos receptores situados en las prolongaciones del nervio trigmino e impide la expulsin de los neuropptidos. Con ello se interrumpe la cascada de dolor. Desde hace algunos aos, los neurlogos se vienen sirviendo de este efecto para el tratamiento de la fase aguda con frmacos que estimulan tambin los receptores. Los ms importantes de tales agonistas serotonnicos, los triptanos, mitigan de inmediato los ataques. Por eso, los prin-
cipios activos como el sumatriptn, el naratriptn o el rizatriptn, constituyen la piedra angular de los medicamentos ms difundidos contra la migraa, en comprimidos, aerosol nasal o supositorios. Pero no previenen las crisis. Para evitarlas se recurre a otras medidas; sobre todo, a una vida reglada. Adems de los genticos [vase Migraas, por Hartmut Gbel y Axel Heinze; MENTE Y CEREBRO, n.o 6], entre los factores ms importantes de riesgo se encuentran los estmulos ambientales: ruido, cambios de temperatura, humo de los cigarrillos y sobrecargas somticas o psquicas. A veces, basta con modicar el ritmo de sueo y vigilia, por ejemplo dormir demasiado durante el n de semana, para que aparezca un ataque de migraa. En otras ocasiones, ciertos alimentos y bebidas como el vino tinto, determinados tipos de queso e incluso el chocolate propician los episodios de ceMente y cerebro 18/2006
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falea. Cuanto mayor tensin sufro, ms crisis tengo, ratica Aparicio. Sobre todo en invierno, cuando trabajo todo el tiempo con luz articial.
La clave est en la prolaxis

Para reducir el estrs, adems de practicar deporte y de llevar una vida cotidiana reglada, se recomiendan ejercicios selectivos de relajacin. La relajacin muscular progresiva de Jacobson suele beneciar a los adultos y tambin a los nios. La ayuda ms sencilla para los pacientes con alteraciones del ritmo de sueo y vigilia es sta: levantarse a la hora acostumbrada incluso en el n de semana. Cuando las jaquecas ocurren ms de tres veces al mes o los episodios duran ms de 72 horas, se aconseja la prolaxis farmacolgica. Entre los preparados ms importantes se encuentran los betabloqueantes, los antagonistas del calcio y el cido valproico, que reducen la sensibilidad del cerebro ante estmulos externos. En un ensayo experimental reciente se administr el principio activo topiramato a unos 370 pacientes con migraa; otros 120 ingirieron una preparacin de placebo. El topiramato redujo, a partir de 100 mg, el nmero de crisis hasta casi la mitad, desde una media de 5 a 6 por mes hasta alrededor de 3,3. Sin embargo, el placebo tambin surti efecto: despus de la fase de prueba se consignaron 4,6 episodios mensuales. Hasta el momento, el topiramato slo se haba utilizado como frmaco antiepilptico. Su xito como antimigraoso reside probablemente en que reduce la excitabilidad de las neuronas cerebrales. Esto explicara, asimismo, sus posibles efectos secundarios: cansancio,
sensaciones desagradables de sordera, trastornos del habla e incluso oscilaciones del estado de nimo. Por regla general, estos sntomas desaparecen al cabo de un tiempo. A pesar del riesgo residual, este principio activo abre las esperanzas de los investigadores de la migraa. El topiramato posee una ventaja decisiva frente a los betabloqueantes y antagonistas del calcio: stos suelen determinar un aumento de peso, por lo que muchos pacientes retiran la medicacin al cabo de un tiempo. En el caso del topiramato, esto no sucede.
con exactitud los sitios tradicionales de acupuntura. La asistencia intensiva de los terapeutas y la relajacin que experimenta el paciente durante las sesiones contribuyen, al parecer, a los resultados del tratamiento.
Otras vas
La terapia conductual y la biorretroalimentacin pueden tambin disminuir la frecuencia de las cefaleas. Durante la biorretroalimentacin los pacientes aprenden, por ejemplo, a concentrarse en los procesos somticos como la respiracin o el latido cardaco, combinado a menudo con otras tcnicas como la relajacin muscular progresiva o el entrenamiento autgeno. Si en algn momento se instaura el ataque, Aparicio lo advierte, en general, unas horas antes. Es como si mi cerebro quisiera protegerse contra todos los estmulos que lo abruman. Pero hoy no teme refugiarse en los tres antdotos ms seguros que conoce: la oscuridad, el descanso y el sueo.
FELICITAS WITTE
Acupuntura
El tratamiento con acupuntura supone una alternativa suave, sobre todo para las mujeres embarazadas y los nios. En un estudio reciente, bajo la direccin de Kalus Linde, de la Universidad de Mnich, se administr tratamiento a 150 pacientes con migraa con el mtodo del Lejano Oriente. Setenta y cinco de ellos se sometieron a la acupuntura simulada en la que las agujas no se colocaron sobre los puntos clsicos de acupuntura y otros 75 constituyeron el grupo testigo, sin tratamiento. El resultado de la fase de tratamiento durante tres meses sorprendi por igual a mdicos ortodoxos y a representantes de la medicina china: los pacientes sometidos a acupuntura presentaban un nmero menor de migraas que los no tratados, con independencia de que las agujas se colocaran en los puntos clsicos o a varios centmetros. Para suprimir la percepcin del dolor intracraneal con las agujas no parece demasiado importante respetar
ERFOLGREICH GEGEN KOPFSCHMERZ UND MIGRNE. H. Gbel. Springer; Berln, 2004. TOPIRAMATE IN MIGRANE P REVENTION . S. Silberstein et al. en Archives of Neurology, vol. 61, pgs. 490-495; 2004. ACUPUNCTURE FOR PATIENTS WITH MIGRANE. K. Linde et al. en Journal of the American Medical Association, vol. 293, n.o 17; pgs. 2118-2125; 2005.
Binica
La nariz electrnica
l concepto de nariz electrnica aparece en Gran Bretaa en los aos ochenta del siglo pasado. Por tal se entiende la emulacin, estructural y funcional, de la nariz orgnica. En el epitelio olfativo del hombre podemos encontrar 100 millones de receptores de 1000 tipos diferentes. La enorme cantidad de informacin generada se procesa, en primer lugar, en el bulbo olfativo y, a continuacin, en el crtex. La arquitectura del sistema olfativo presenta una peculiaridad fundamen-
tal: los receptores no son selectivos, es decir, su sensibilidad no se cie a una sola sustancia, sino que en mayor o menor medida responden a distintos tipos de compuestos. La identicacin nal del aroma se logra a partir de la informacin combinada de todos los receptores. Las cifras a este respecto son elocuentes. El hombre puede distinguir unos 10.000 aromas, esto es, el dcuplo del nmero de receptores. Por su parte, los elementos fundamentales de una nariz electrnica son
un sistema de captacin de la muestra, un conjunto de elementos sensores (unas pocas decenas) que responden a una gran variedad de compuestos voltiles, y un sistema de procesamiento de las seales que ejecuta algoritmos de inteligencia articial para extraer la informacin de inters. Desde mediados de los aos noventa se venden versiones comerciales de estos sistemas. Sus potenciales aplicaciones van desde el control de calidad en la industria alimentaria hasta el diagnstico mdico, pasando por
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CORTEX OLFATIVO BULBO OLFATIVO RECEPTORES BIOQUIMICOS CAVIDAD OLFATIVA
PROCESADO DE INFORMACION INTELIGENTE REDUCCION DE DATOS
AROMAS
SANTIAGO MARCO
MATRICES DE SENSORES QUIMICOS
NARIZ ORGANICA
NARIZ ELECTRONICA
LA NARIZ ELECTRONICA REMPLAZA las neuronas receptoras por una matriz de sensores qumicos y el procesado neuronal por algoritmos ejecutados en el microprocesador del sistema (arriba). Abajo, nariz electrnica desarrollada en la Universidad de Barcelona.
la monitorizacin medioambiental y la deteccin de explosivos. Los sistemas actuales de evaluacin de los olores se basan en paneles humanos o renados instrumentos de anlisis qumico. Sin embargo, estas tcnicas son tediosas, caras y normalmente restringidas a laboratorios de anlisis. En el caso de los paneles humanos, los inconvenientes son palmarios: variabilidad individual, adaptacin (el olfato
pierde sensibilidad ante una exposicin prolongada), fatiga y subjetividad. Por no hablar de la exposicin a compuestos potencialmente peligrosos para la salud, que constituye un problema aadido. En el departamento de electrnica de la Universidad de Barcelona, varios grupos de investigacin trabajan en distintos aspectos relacionados con la mejora de la nariz electrnica: desde el desarrollo de sensores ms selectivos y sensibles
obtenidos con nuevos materiales avanzados, diseo de biochips que permitan la integracin de chips de silicio con receptores biolgicos y desarrollo de algoritmos para el procesado de la informacin olfativa y su realizacin en prototipos de narices electrnicas. En el marco de esta ltima lnea de actividad, un grupo de investigadores dirigidos por el autor organiz en Barcelona el 11 Simpsium Internacional sobre Olfato y Narices Electrnica. Entre las novedades presentadas en el curso del mismo recordaremos el uso de sensores qumicos para la deteccin de explosivos con sensibilidades semejantes a las del perro (referencia para esta aplicacin), sensores basados en fragmentos de ADN, uso de la tcnica para el diagnstico mdico (cncer de pulmn, neumonas, sinusitis, rinitis, infecciones en la orina o vaginales y otros). Se exhibieron robots preparados para navegar en un mar de olores y seguir un rastro determinado. La investigacin reciente ha dado pasos importantes en la monitorizacin de olores emitidos por vertederos, control de calidad en productos alimenticios (pescado fresco o aceite de oliva virgen) y control de emisiones de gases txicos. Pese a todo, la expresin nariz electrnica no deja de exagerar las prestaciones actuales de este tipo de equipos. Con mayor rigor debera hablarse de sistema electrnico para la medida e identicacin de compuestos voltiles. Tras 20 aos de investigacin el hiato entre sistemas articiales y nariz orgnica sigue siendo todava ocenico, por la propia complejidad de ese sistema sensorial. Su emulacin por mtodos articiales constituye un reto cientco y tcnico. Pero se empiezan a cosechar los primeros xitos en aplicaciones donde se trata de identicar un nmero limitado de compuestos voltiles.
SANTIAGO MARCO, Depto. Electrnica, Universidad de Barcelona.
SANTIAGO MARCO
Conocimiento congnito
En los nios encontramos ncleos germinales del pensamiento adulto
i habiendo sido ciego durante toda la vida, pudiera uno de repente ver, sera capaz de discernir en la visin inmediata los objetos que ya conoca mediante el tacto y distinguir, por
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ejemplo, un cubo de una esfera? Le pareceran las ores y los rostros igual que los que haba tocado, o todo seran para uno confusas formas? Cmo empezara a percatarse del signicado de los mltiples
objetos de su visin inmediata? Si al nacer no tenemos ningn conocimiento, cmo llegamos a adquirirlo? Elizabeth Spelke, de la Universidad de Harvard, centra estas cuestiones
en los bebs, que podran ser los que aportaran las respuestas idneas. Spelke trata de elucidar algunos de los oscuros misterios del conocimiento humano interrogando a nios que an son incapaces de hablar, de andar e incluso de gatear. Observando a los pequeos voluntarios sentados en el regazo de sus madres, Spelke y su equipo se empean en identicar la primera inteleccin de nmeros, lenguaje, objetos, espacio y movimiento. Los trabajos de Spelke han obligado a revisar ideas arraigadas sobre lo que los humanos pueden entender en los primeros das, semanas y meses de existencia. Y han proporcionado pruebas slidas sobre las relaciones entre naturaleza y crianza, entre rasgos innatos y rasgos adquiridos. Spelke ha dado un paso ms al postular la tesis, hoy debatida, del saber nuclear, segn la cual todos los humanos nacen con unas capacidades cognitivas bsicas que les permiten percatarse del mundo. Este saber nuclear subyace a todo lo que vamos aprendiendo a lo largo de nuestra vida y nos caracteriza como especie. Pese a las diferencias individuales, todos tenemos en comn ms de lo que solemos reconocer.
Claridad, no confusin
Spelke se centra en el mirar preferente, la tendencia de los nios a jar la mirada en lo nuevo, sorprendente o diferente. Mustresele a un beb repetidas veces un conejito de peluche y lo mirar un momento cada vez; pero presentmosle digamos que por dcima vez el conejito habindole puesto a ste cuatro orejas, y si el beb lo mira durante ms tiempo, es prueba de que sabe distinguir entre dos y cuatro. Con tal enfoque se orillan las limitaciones de habla o de movimiento dirigido para aprovechar al mximo lo nico que controlan: cunto tiempo jan su mirada en un objeto. La idea de atender al mirar preferente se la debemos en realidad a Robert L. Fantz. En el ecuador del siglo pasado, este psiclogo de la Universidad de Reserve Occidental descubri que los chimpancs y los bebs humanos detenan su mirada ante los objetos percibidos como inesperados. Presentndole a un beb una secuencia de escenas u objetos en un teatrillo de guiol, y observando su atencin, el investigador puede calibrar el potencial discriminatorio y perceptivo del beb. Valindose de esta tcnica, Fantz y otros no tardaron en entender que el mundo del beb no era, como William
James opinara en 1890, una bullente y zumbante confusin. Los bebs se percataban pronto del mundo: los recin nacidos podan distinguir el rojo del verde; los bebs de dos meses discriminaban entre los colores primarios, y los de tres meses preferan el amarillo y el rojo al azul y al verde. Se comprob que el recin nacido distingua entre el rostro de su madre y el de una persona extraa (siempre que ambos adultos no se cubriesen el pelo con pauelos), que a los cuatro meses de edad poda reconocer a sus familiares y, a los seis meses, interpretar las expresiones faciales. Por los aos setenta, los psiclogos se haban convencido ya de que el primer ao de la vida es un perodo evolutivamente mucho ms rico de lo que hasta entonces se haba pensado. Esa era la situacin cuando Spelke se formaba en el Colegio Universitario Radcliffe. Discpula de Jerome Kagan, empez a estudiar en los nios las funciones esenciales de la cognicin humana. Investigacin que prosigui mientras preparaba su doctorado en psicologa por la Universidad de Cornell, bajo la direccin de Eleanor J. Gibson, creadora, entre otros experimentos, del acantilado visual, una gruesa lmina de vidrio en el tablero de una mesa. Evitaran el aparente obstculo los pequeos gateadores? La mayora lo haca. Con ese descubrimiento se vinieron abajo viejas teoras sobre la percepcin infantil del espacio. Tambin Spelke ide su propio experimento crucial. Cierta noche, recuerda, hablaba con un compaero sobre si los bebs, cuando miran y oyen algo [la vista y el sonido de un evento] lo perciben como dos cosas separadas o reconocen algn nexo entre las dos. Cmo poder averiguarlo? Se me ocurri de pronto imaginar dos procesos visuales que corrieran como pelculas en paralelo y entre los cuales hubiese un altavoz que el investigador pudiese ir conmutando para pasar del sonido de un suceso al sonido del otro. Volvera un beb la mirada hacia el suceso correspondiente a la pista sonora que el altavoz le diera? En torno a este experimento elabor mi tesis doctoral. Logr as empezar planteando una cuestin general sobre cmo organizamos un mundo a partir de mltiples aspectos y convertir despus la cuestin en un sencillo experimento del mirar preferencial. El experimento funcion. Spelke comprob que los bebs reconocan el nexo entre el sonido y la
vista, pues movan sus miradas hacia atrs o hacia delante segn cambiara la pista sonora. En una modalidad mixta del enfoque, abord el problema de conexin al que se enfrentan los ciegos que de pronto pueden ver: cmo logra el cerebro encajar en una impresin seales aferentes desde distintos sentidos? Aunque Spelke no pudo responder cmo, demostr de una forma convincente que tal capacidad parece ser innata.
Conocimiento congnito
Mostrndoles a los voluntarios objetos en movimiento e interrumpiendo despus su curso o velocidad lgica, ha comprobado que hasta un beb de cuatro meses inere que un objeto en movimiento ha de seguir movindose, pero hay que esperar a los ocho meses para que capte el principio de inercia y espere que el objeto siga movindose en la misma direccin. Mostrndoles a los bebs unos discos en distintas posiciones, ha comprobado que los de seis meses de edad distinguen ocho de 16 y 16 de 32, pero no ocho de 12, ni 16 de 24. Haciendo que los bebs miren a una persona que va a coger uno de los dos objetos que hay sobre una mesa, ha comprobado que si bien los de 12 meses saben, por cmo mira el adulto, qu objeto va ste a coger, los de ocho meses no lo saben. Con los datos obtenidos mediante tan hbiles experimentos, Spelke esboz su teora del ncleo cognoscitivo germinal. Cont para ello con la colaboracin de Noam Chomsky, del Instituto de Tecnologa de Massachusetts, Stanislaus Dehaene y Susan Carey, de Harvard. Los sistemas nucleares del conocimiento que propone son mdulos neuronales congnitamente dispuestos para formar representaciones mentales de los objetos, de las personas, de las relaciones espaciales y de las relaciones numricas. Anes a la gramtica profunda que Chomsky cree subyacente a todo lenguaje humano, estos mdulos de conocimiento nuclear capacitan a los bebs para organizar sus percepciones. La complejidad de tales sistemas en los bebs se asemeja a la de los mdulos en primates, lo cual sugiere un desarrollo evolutivo que viene de lejos. El beb de seis meses distingue nmeros, el espacio, objetos y rostros, lo mismo que un macaco adulto. Tales mecanismos cognitivos subyacen a nuestras facultades y al conocimiento que vamos adquiriendo en el curso del desarrollo, es decir, subyacen a los lenguajes hablados, al manejo
ZEFA
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HARVARD UNIVERSITY NEWS OFFICE / JUSTIN IDE
Pero se trata de algo de lo que no tenemos conciencia. La mayor parte de lo que nos permite gestionar el mundo, acertar en nuestra eleccin de caminos por los que movernos por el territorio, comprender que el coche que baja por una calle puede atropellarnos o que un objeto que cae nos va a golpear, e incluso lo que decimos mientras estamos conversando, todo esto nos es completamente inconsciente. La mayora de nuestras acciones se ejecutan de forma irreflexiva, porque actuamos con sistemas cognitivos muy estructurados e inaccesibles, de ordinario, a la introspeccin. Segn Spelke, esa mayora de funciones cognitivas se parecen mucho a las de los bebs y estn basadas en el conocimiento nuclear que ya tenamos en la primera infancia.
la cultura es mnimo y, en cambio, son altsimos los niveles hormonales, no se ha mostrado diferencia alguna sobre capacidad matemtica que se base en el sexo. Pngase a un pequeo de cuatro aos en una habitacin ordenada, ocltese en un rincn un taco de madera, hgasele al nio dar unas vueltas girando sobre s con los ojos cerrados, para que, despus de abrirlos, busque el taco. Algunos pequeos enseguida se reorientan en la habitacin y encuentran el objeto; otros no. Pero los porcentajes de los nios y de las nias que lo logran son idnticos.
DAVID DOBBS es autor de Reef Madness: Charles Darwin, Alexander Agassiz, and the Meaning of Coral.
Igualdad de los sexos

Se defiende, pues, una teora innatista. Algunos de nuestros rasgos caractersticos seran congnitos, no adquiridos mediante la educacin. Pero apelar al innatismo puede confundirse con la propuesta de un determinismo gentico. Ante la declaracin de Lawrence Summers, rector de Harvard, sobre la base biolgica del escaso nmero de mujeres en los departamentos universitarios de matemticas y ciencias, Spelke hubo de salir al paso: no existen diferencias entre mujeres y varones. Puede raticarse en los bebs. A esas tempranas edades, cuando el inujo de
CORE KNOWLEDGE. E. S. Spelke en Attention and Performance 20: Functional Neuroimaging of Visual Cognition, dirigido por N. Kanwisher y J. Duncan. Oxford University Press, 2003. TEST SUBJECTS IN DIAPERS. Gisa Aschersleben en Scientic American Mind, Primer ejemplar, vol. 14, n.o 5, pgs. 77-77; 2004. NUMBER SENSE IN HUMAN INFANTS. F. Xu, E. Spelke y S. Goddard en Developmental Science, vol. 8, n.o 1, pgs. 88-101; enero 2005. SEX DIFFERENCES IN INTRINSIC APTITUDE FOR MATHEMATICS AND SCIENCE: A CRITICAL REVIEW. E. S. Spelke en American Psychologist, vol. 60, pgs. 950-958; 2005.
SPELKE NO APRECIA diferencias por razn del sexo en lo que concierne a la capacidad cientca y matemtica de los bebs.
de los nmeros y a otras operaciones mentales abstractas. El conocimiento nuclear constituye la base de la maquinaria cognitiva que nos regula a lo largo de nuestra existencia.
El ambientalismo como ejemplo

Todo el mundo est a favor de la proteccin del medio, pero slo unos pocos optan por el transporte pblico. Es este contrasentido slo una cuestin del precio de la gasolina? No para los psiclogos. Ellos conocen otras razones
a proteccin del medio suele hallarse entre las primeras preocupaciones de los ciudadanos. Segn una reciente encuesta, el 81 por ciento de los alemanes quieren que sus polticos se tomen tan en serio la proteccin ambiental como las cuestiones sociales o econmicas. Y, segn el exhaustivo estudio Conciencia ambiental 2004, para el 92 por ciento de la poblacin la ecologa es un tema importante. Pero existe un profundo hiato entre los buenos deseos y la realidad: mientras que seis de cada siete alemanes abogan
por la agricultura ecolgica y piensan comprar al menos ocasionalmente sus productos, el porcentaje real de una empresa del sector tan emblemtica como Bio Siegel & Co. apenas llega a un esculido tres por ciento de las ventas totales. Ni los ecologistas confesos estn decididos a abandonar el automvil, convertido en el medio de transporte de crecimiento incesante. En los pases avanzados lo utilizan ms de la mitad de la poblacin incluso en recorridos cortos. Para el movimiento en tiempo de ocio, el tren sigue desempeando un papel modesto.
Ms que el dios dinero

A qu se debe tal contradiccin entre lo declarado y lo realizado? Si se siguen los debates de la arena pblica, dirase que, aparte de las razones ecolgicas, slo cuentan dos factores en la toma de decisiones: tiempo y dinero. Cunto tiene que costar un litro de gasolina para que se opte por el transporte pblico? A cunto deben ascender las tasas de aparcamiento en el centro de las ciudades? Cul es la frecuencia y la celeridad deseadas del parque de autobuses?
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Segn Andreas Diekmann, socilogo ambiental de la Escuela Politcnica Superior de Zrich, los instrumentos impositivos econmicos especialmente en el caso de la eleccin del medio de transporte son sin duda efectivos. Pero, por otra parte, los ecoimpuestos y las multas pueden conllevar efectos colaterales indeseados: cuando la presin impositiva se hace muy fuerte, se provoca un movimiento de reaccin contra cualquier contribucin voluntaria en favor del medio. Amn de tales consideraciones econmicas, existen otros motivos que tambin nos impulsan a actuar a favor del medio. De ello se ocupa la psicologa ambiental. Dicha disciplina promueve un comportamiento de respeto al entorno (comportamiento coherente en la deposicin de distintos tipos de residuos) y aborda, sobre todo, la relacin entre la proteccin ambiental activa y el llamado convencimiento interno de control. Por esta expresin se entiende el sentirse responsable de los acontecimientos que suceden en su entorno, no un mero objeto pasivo sometido a fuerzas externas inexorables (convencimiento externo de control). En ese marco, Elisabeth Kals, de la Universidad Catlica de Eichsttt-Ingolstadt, y Leo Montada, de la Universidad de Trveris, encuestaron a los miembros de dos iniciativas ciudadanas que protestaban contra la tala de una antigua reserva de pltanos situada en
LA FALSEDAD DE LAS ECOETIQUETAS. Las proclamas a favor del medio y la conducta real no siempre coinciden.
el centro de la ltima localidad. Los ciudadanos que apoyaron esta campaa alcanzaron valores ms altos en relacin con el convencimiento interno de control que los de una muestra elegida al azar entre el resto de los ciudadanos. Los ciudadanos activistas estaban rmemente convencidos de que mediante sus acciones podan lograrse determinados objetivos. Wesley Schultz, de la Universidad estatal de California en San Marcos, se interesa en otro aspecto de la personalidad que hasta ahora ha sido escasamente investigado: la compenetracin con la naturaleza, definida como la medida en la cual uno se siente parte del mundo natural. Para medir esa caracterstica el psiclogo se sirve de los tests de asociaciones implcitas (TAI), uno de los mtodos de aplicacin habitual en el campo de la investigacin de la personalidad.
Verde al apretar un botn

Los ejercicios virtuales relacionados con el tiempo de reaccin del sujeto ante determinados estmulos nos permiten medir la intensidad con la que se vincula la imagen de uno mismo a determinados conceptos. Situados ante la pantalla del ordenador, los probandos aaden, por ejemplo, la palabra rboles al apartado de s mismo, mientras que cuando aparece en el monitor la palabra fbrica
aprietan el botn que signica otros. Los voluntarios que tienen una intensa compenetracin con la naturaleza consideran este ejercicio muy sencillo, y as se reeja en la rapidez de sus tiempos de reaccin. En un reciente estudio piloto, Schultz ha empleado los tests de asociaciones implcitas para medir la conexin implcita con la naturaleza. Las personas con puntuaciones altas en el eco-TAI mostraban tambin una fuerte preocupacin por las cuestiones ambientales. En un segundo estudio todava indito, el investigador californiano ha demostrado que los valores de su test TAI, fiables, cambian tras una estancia prolongada en un entorno artificial o natural: todo aquel que pasa un da en un parque zoolgico o dando una larga caminata por el campo se siente, al fin de la jornada, ms unido a la naturaleza que aquellos que han pasado el da en una librera o en un gimnasio. Por eso, la compenetracin con la naturaleza no parece que sea un rasgo de la personalidad grabado a fuego. Los resultados de Schultz ratifican que hay que convencer a las personas para que vivan la naturaleza directamente. Tambin otros factores que en sentido estricto no son rasgos de la personalidad desempean un papel que conviene tener en cuenta. As,
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ANDREAS RZADKOWSKY
Proteccin del medio segn el esquema F

Ellen Matthies ha desarrollado el esquema de inuencia del proceder cotidiano en relacin con el medio, un instrumento de ayuda para ecologistas practicantes. Matthies recurre tanto a conocimientos nuevos como a otros ya sucientemente acreditados del campo de la psicologa ambiental y los combina de forma innovadora. En este ejemplo el modelo est dirigido a una campaa cticia para fomentar el consumo de energa ecolgica, sin entrar en las tarifas de los proveedores de energa. El esquema de inuencia se compone de cuatro fases: 1. Activacin normativa: para motivarse a realizar una accin, debemos: ser conscientes de un problema bsico; saber que nuestra actuacin repercute sobre el problema; y saber que nuestra actuacin en ese campo puede guiarse de forma efectiva. Aplicadas al caso del consumo energtico las anteriores premisas signicaran que nosotros no slo estamos convencidos de que la produccin de energa conlleva un dao al medio, sino tambin que debemos saber qu central energtica nancia nuestro proveedor de energa y cmo podemos cambiar de distribuidor si es el caso. Las intervenciones que pertenecen a esta fase del esquema podran utilizar anuncios televisivos que expusiesen los daos y riesgos de la produccin energtica tradicional; detallaran los tipos de produccin energtica que apoyan los distintos distribuidores; y explicasen las posibilidades de un cambio de proveedor y el protocolo para llevarlo a cabo. 2. Motivacin: Aqu entran en juego los motivos concretos que nos hacen proteger el entorno: la norma personal y profundamente interiorizada: una especie de compromiso moral autoimpuesto en cuyo cumplimiento ciframos nuestra autoestima; las expectativas de otras personas (norma social); variables econmicas de tiempo y costes monetarios, entre otras posibles inuencias. Como intervenciones en esta fase seran viables: una educacin a largo plazo en relacin con los valores ecolgicos; campaas de imagen a favor de energas limpias, en las que colaboraran guras de prestigio social. 3. Evaluacin: La actuacin viene precedida por una fase de toma de decisin en la que se evalan los distintos argumentos morales, sociales y econmicos. Como intervencin en esta fase sera por ejemplo factible el participar en una campaa de recogida de rmas a favor de una mayor promocin de las energas limpias, pues un compromiso pblico de esta ndole estabiliza la norma personal y le otorga un mayor peso frente a los factores sociales y econmicos. 4. Accin: La conducta se lleva a cabo. Hay que tener en cuenta que los hbitos relativos al medio nocivos pueden presentarse en cualquiera de las fases sealadas, frustrando los buenos propsitos. Tambin se puede incidir sobre estas costumbres inveteradas: un cambio radical durante un corto perodo temporal de la situacin habitual para el sujeto puede dar lugar a una ruptura de dichos hbitos. Algo as sera, por ejemplo, el ofrecimiento a los propietarios privados de inmuebles de la utilizacin gratuita durante un mes de energa ecolgica.
1. Activacin de la norma Conciencia del problema ambiental Conciencia de la relevancia de la actuacin propia Conciencia de las capacidades propias
2. Motivacin
3. Evaluacin
4. Accin
Norma personal ecolgica Norma social (expectativas de personas importantes) Otros motivos: minimizacin de gastos/costes Valoracin de costes y utilidades morales, sociales y otras; decisin Conducta nociva o favorable para el entorno
CONTAMINADOR O ECOLOGISTA? Este modelo relaciona las principales inuencias psicolgicas con la conducta ecolgica.
por ejemplo, la edad o las inclinaciones polticas. Muchos psiclogos ambientales se apoyan preferentemente en los conocimientos de la psicologa social, una disciplina que se ha dedicado desde su nacimiento al estudio de las actitudes y formas de pensar de las personas y su traduccin en resultados reales en la conducta. De acuerdo con uno de sus modelos ms conocido, basado en la teora de la conducta dirigida, desarrollada
por Icek Ajzen, de la Universidad de Massachusetts, existen tres factores determinantes para que uno se decida por una actuacin: La forma de pensar o actitud: son compatibles con mis convicciones las posibles consecuencias de mi actuacin? La norma social: esperan esos otros, a cuyo juicio otorgo especial valor, que yo me comporte de esta determinada manera?
La controlabilidad subjetiva: veo algo que pudiera impedir el xito de la accin? Solamente convertimos la intencin en acto real cuando las tres respuestas resultan positivas en relacin con la accin a emprender. Christoph Weber, de la Universidad de Stuttgart, se propuso averiguar si, mediante la manipulacin de estos tres factores, las personas pasaran a
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SIGANIM
Hbitos relativos al medio nocivos
Situacin de actuacin fctica
utilizar un medio de transporte respetuoso con el ambiente. Con este fin, ese especialista en economa encontr 240 personas que queran trasladar su residencia a Stuttgart. Tras la mudanza, el consorcio municipal de transportes de Stuttgart mand a la mitad del grupo, sin que aparentemente ese hecho tuviera ninguna relacin con el trabajo de investigacin, un paquete de informacin personal. El paquete les informaba a los llegados, entre otras cosas, sobre la localizacin de las paradas de transporte pblico prximas a su lugar de residencia, as como de los horarios de las lneas. Adems, el paquete contena como regalo un billete vlido para todo un da durante el cual los recin llegados podan probar con entera libertad el sistema pblico de transporte. Unas semanas ms tarde, Weber pregunt a los nuevos residentes por la forma en que se movan por su nueva ciudad. El resultado fue claro: quienes haban utilizado el billete y comprobado las posibilidades que les ofreca el transporte pblico para los desplazamientos cercanos, dejaban parado el coche mucho ms a menudo. Weber puso as de relieve que la percepcin de la capacidad de controlar nuestra conducta ejerca resultados positivos: como los pertenecientes al grupo de prueba disponan de ms informacin sobre tiempos de salidas y conexiones posibles, posean una conviccin ms rme de su capacidad de controlar la eleccin del medio de transporte. Pero tambin la norma social, es decir, la opinin de sus amigos y conocidos haba inuido en la eleccin de los recin llegados a favor del autobs y del metro.
Hbitos perdurables
La teora de la conducta dirigida descuida, sin embargo, un punto importante. Parte de la premisa de que reexionamos sobre lo que est a favor y en contra de nuestras acciones. Ahora bien, tal premisa puede valer para las situaciones nuevas, pero en la vida cotidiana, por el contrario, nos dejamos guiar por hbitos: tomo caf para desayunar porque eso es lo que hago cada maana. Una vez que se ha instaurado una rutina, no se necesita ningn modelo complejo de actuacin para predecir cul va a ser nuestro comportamiento. De hecho, una buena fraccin del transcurso del da se teje con dichos hbitos automatizados, y por eso resulta tan sorprendente que slo ahora empiece a ser abordado por la ciencia.
Tambin en el caso de la proteccin ambiental los hbitos parecen ejercer un papel signicativo. Recordemos la costumbre de dejar la televisin conectada (stand-by) en vez de apagada del todo. Henk Aarts, de la Universidad de Utrecht, ha estudiado la inuencia de la costumbre de dejar el coche en el garaje y sacar, en cambio, la bicicleta. A los probandos les mostraba distintos caminos y les peda que reexionaran sobre sus opciones preferentes y probables. Haba cuatro circunstancias a considerar: el tiempo (lluvia o no lluvia), el peso a transportar (4 o 20 kilogramos), la hora de partida (las 9 o las 14 horas) y la distancia (2,5 o 5 kilmetros). En cada decisin los probandos tenan que puntuar de 1 a 10 el grado de conveniencia de la bicicleta como medio de transporte. Segn caba presumir, los usuarios habituales de la bicicleta obtuvieron las puntuaciones ms altas. Pero Aarts descubri tambin el mecanismo mediante el cual interviene la costumbre en nuestros procesos de toma de decisiones. Y este mecanismo no es otro que el sesgo que los hbitos del sujeto dan a las informaciones recibidas. As, mientras que los ciclistas ocasionales valoraban por trmino medio dos de los cuatro argumentos ofrecidos, las personas con hbitos firmes en favor del coche hacan depender su decisin de un nmero menor de factores y se fijaban sobre todo en el tiempo atmosfrico. Correspondientemente, la conducta respetuosa con el entorno puede convertirse en una costumbre y con ello constituirse en un factor determinante de la conducta. Admitido, pues, que el tiempo y el dinero no agotan los determinantes de nuestra actuacin en relacin con el entorno, cabe preguntarse por las aportaciones operativas de la psicologa ambiental. Ellen Matthies, de la Universidad de Bochum, se ha planteado el reto de integrar todos los hallazgos y teoras de esa disciplina en un modelo integrador, que titula esquema de inuencia del proceder cotidiano en relacin con el medio. Se propone con l ofrecer pistas a los protectores del medio y a los polticos sobre cules son las variables no econmicas a las que pueden dirigir su atencin si no estn satisfechos con la actual conducta ambiental.
repercuten en el entorno. Para Florian Kaiser, profesor de psicologa social y medioambiental en la Universidad Tcnica de Eindhoven, los psiclogos se pierden muy a menudo en la espesura de los modelos conductuales y pasan por alto las explicaciones obvias y directas; entre ellas, que, junto con la actitud y el deseo de la proteccin del medio, hemos de contar con la posibilidad de hacer efectivas estas ideas. Las inuencias del contexto donde se produce la actuacin resultan especialmente evidentes cuando se observa conjunta y comparativamente la conducta ambiental en distintos pases. Kaiser estudi, tomando como ejemplo a Zrich y a Andaluca, el compromiso con los problemas del entorno por alumnos de distintas facultades. Los estudiantes espaoles de ciencias ambientales se comportaban casi idnticamente que los estudiantes espaoles de ciencias empresariales; en cambio su conducta difera de la expresada por los alumnos suizos de ciencias ambientales, pese a que compartan una conciencia ecolgica muy semejante. A tenor de los resultados anteriores, ser la proteccin del medio una cuestin de mentalidad? No parece. Por qu habra de sorprendernos que, teniendo en cuenta las temperaturas de la regin andaluza, los estudiantes renuncien all con mayor frecuencia a una secadora y realicen mejor el balance ecolgico con la calefaccin invernal? Por otro lado, el que los zuriqueses gasten ms en organizaciones ambientales o en productos de agricultura ecolgica, no podra deberse a que disponen de ingresos ms altos?
JOACHIM MARSCHALL
IMPLICIT CONNECTIONS WITH NATURE. P. W. Schultz, C. Shriver, J. J. Tabanico, A. M. Khazian en Journal of Environmental Psychology, vol. 24, n.o 1, pgs. 31-42; 2004. WIE KNNEN PSYCHOLOGINNEN IHR WISSEN PRAKTIKERIN BRINGEN? VORSCHLAG EINES NEUEN INTEGRATIVEN EINFLUSSCHEMAS UMWELTGERECHTEN ALLTAGSHANDELNS. E. Matthies en Umweltpsychologie, vol. 9, n.o 1, pgs. 62-81; 2005.
BESSER AN DIE
La ocasin hace protectores del entorno

Sin embargo, a veces se olvidan los condicionantes propios del contexto en el que se producen las acciones que
THE MOTIVATIONAL AND INSTANTANEOUS BEHAVIOR EFFECTS OF CONTEXTS: STEPS TOWARDS A KEY THEORY OF GOAL-DIRECTED BEHAVIOUR. H. Scheuthle, V. Carabias-Htter, F. G. Kaiser en Journal of Applied Social Psychology, vol. 35, pgs. 2076-2093; 2005.
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1875
Wilhelm Wundt comienza su actividad docente en la Universidad de Leipzig, en donde fundar cuatro aos ms tarde el primer Instituto de Psicologa del mundo. Casa natal de Freud
1856
El 6 de mayo nace Sigismund Schlomo Freud en Freiberg en la antigua Moravia. (La localidad lleva el nombre ahora de Prbor y pertenece a la Repblica Checa.) Cuando contaba tres aos su familia se traslad a Viena. Freud a la edad de 16 aos con su madre
1873 1867
Aparece El Capital de Karl Marx. En otoo empieza el joven Freud la carrera de medicina en la Universidad de Viena. Tras un perodo de estudios, desacostumbradamente largo, de ocho aos, se doctora en medicina.
1850
Mecanismos del inconsciente

En este 2006, el ao de Freud, el neuropsicoanlisis promete agitar las aguas tranquilas de la disciplina. Los investigadores cerebrales han acometido el estudio de la mecnica del inconsciente Steve Ayan
1870
1860
1899
En noviembre hizo su aparicin La interpretacin de los sueos, aunque en la portada del libro aparece la fecha de 1900.
El famoso divn de Freud, hoy pieza de museo Charcot realizando un tratamiento por hipnosis a una mujer joven, segn una pintura coetnea
1895
Freud, conjuntamente con Joseph Breuer, publica los Estudios sobre la histeria. Las historias clnicas recopiladas para el libro constituyeron el origen de la tcnica de tratamiento psicoanaltico.
1886
Freud desposa a Martha Bernays. En los diez aos siguientes la pareja traer seis hijos al mundo. Martha durante su noviazgo
1885
Freud traba contacto con el psiquiatra Jean Martin Charcot en el hospital parisiense de la Salptrire. Sus hipnosis realizadas en pacientes histricos fueron fundamentales para despertar el inters de Freud en este sndrome.
1891
Traslado a un piso ms amplio en el nmero 19 de la Berggasse. Aqu vivi y trabajo Freud durante 47 aos hasta su salida para el exilio en Londres.
1879
Nace Albert Einstein en Ulm.
a cosechado tantos honores como denuestos. Unos le alaban como descubridor del inconsciente o padre de la psicologa; otros le tratan de charlatn y de timador intelectual. Hablamos de Sigmund Freud, de cuyo nacimiento un seis de mayo se cumplen ahora, en 2006, 150 aos. El neurlogo viens no fue el primero en dirigir su atencin a esos acontecimientos psquicos que suelen pasarnos inadvertidos. Que existe un dominio de sucesos psquicos inconscientes que (co)determina escondidamente lo que pensamos, sentimos, hacemos o dejamos de lado, es un conocimiento que pertenece al acervo losco, al menos desde la Ilustracin. Los romnticos de comienzos del siglo XIX llegaron incluso a elaborar sobre l una visin del mundo. Sin embargo, desde el punto de vista cientco, el inconsciente permaneci mucho tiempo como terra incognita... hasta que Freud comenz a cartograarla. Freud dibuj un mapa de la psique humana como si fuera un reino lleno de impulsos oscuros que irrumpen bruscamente en los sueos, las equivocaciones o las neurosis. En nuestro interior se desarrolla, segn l, una confrontacin
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IMAGENES DE IZQUIERDA A DERECHA: ULLSTEINBILD; INTERFOTO/MEPL; INTERFOTO/MEPL; CORBIS; INTERFOTO/MEPL; BRIDGEMAN GIRAUDON; INTERFOTO/MEPL
continua y violenta entre intereses contrapuestos: la satisfaccin de nuestros instintos y los requerimientos morales que nos impiden cumplir desenfrenadamente nuestros deseos. La nica forma de remediar los trastornos anmicos consiste, para Freud, en desenmascarar los conictos ocultos trayndolos a la consciencia. Pero el psicoanlisis, ya sea como disciplina psicolgica o como mtodo teraputico, no goza de una aceptacin indiscutida. Persisten divididas las opiniones incluso en la cuestin de si debe concedrsele o no el estatuto de ciencia. Freud desarroll sus teoras a partir de una observacin atenta de sus pacientes, lo que hace que no carezcan de bases empricas. Sin embargo, ello no obsta para que contengan numerosas hiptesis dudosas. Tal es el caso, por ejemplo, de los deseos sexuales de los nios pequeos o del efecto curativo del mero hecho de aflorar a la conciencia los conflictos internos. Muchos psiclogos consideran el psicoanlisis una suerte de creencia que pretende explicar algo insondable mediante conceptos difcilmente domeables; sobre cuanto introduce ruido en el inconsciente slo cabe especular con mayor o menor fantasa.
La perdurable polmica entre seguidores y detractores del psicoanlisis no deja de tener algunos efectos curiosos. A todo el que emite alguna objecin sobre el psicoanlisis se le advierte, de un modo sutil, que los opositores ms vehementes no hacen sino poner de maniesto implcitamente que Freud estaba en lo cierto: no se entendera de otro modo la resistencia opuesta por el psicoanlisis. Desplazamientos de esta ndole al reino del inconsciente suponen el nal de toda discusin razonable. Pero la ciencia se basa en la contrastacin de las hiptesis con la realidad. La teora est muy bien, pero eso no impide que los hechos existan. Esta mxima de Freud, que l tom de Jean Martin Charcot (1825-1893), le puede ser tambin aplicada a su propio trabajo. Ahora se ha presentado ya la ocasin para someter las teoras de Freud a pruebas objetivas. Mark Solms, entre otros, cree que ha llegado el momento de situar los conceptos de Freud sobre el suelo rme de las neurociencias. Utilizando procedimientos de exploracin generadores de imgenes, el neurlogo britnico investiga si los sueos son realmente realizaciones encubiertas de deseos, si las tres instancias psquicas (el yo, el ello y el supery) tienen una
1900
1880
1890
El comit secreto que tena como meta la consecucin de una doctrina psicoanaltica depurada (de izquierda a derecha: Otto Rank, Sigmund Freud, Karl Abraham, Max Eitington, Sandor Ferenczi, Ernest Jones, Hanns Sachs)
Conjuntamente con Jung y Ferenczi, Freud viaja a los Estados Unidos, en donde sus conferencias sobre psicoanlisis despiertan un enorme inters.
Diagrama del mecanismo de la represin en el neuroesquema de Freud En El yo y el ello Freud elabora su teora de las instancias psquicas. El yo se encuentra entre el ello, gobernado por los impulsos, y el supery moral.
Primera sesin regular de la Sociedad Psicoanaltica de los mircoles en el domicilio de Freud en la Berggasse. A partir de este crculo de discpulos surgi en 1908 la Sociedad Psicoanaltica. El primer presidente de la Unin Internacional Psicoanaltica, fundada en 1910, fue el mdico de Zrich C. G. Jung.
Ruptura con el futuro prncipe heredero C. J. Jung.
C. J. Jung en torno a 1904
El asesinato del heredero del trono austriaco en Sarajevo desencadena la Primera Guerra Mundial.
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IMAGENES DE IZQUIERDA A DERECHA: INTERFOTO/MEPL; INTERFOTO/MEPL; INTERFOTO/MEPL; NB/BILDARCHIV/OEGZ: INTERFOTO/MEPL; BRIDGEMAN GIRAUDON
correspondencia neuronal y si la redekur psicoanaltica (curacin por la palabra) deja trazas en el cerebro de los pacientes. Este retorno del psicoanlisis en los tiempos de la investigacin cerebral es algo que se adivinaba ya en las teoras de Freud. Pues, en lugar de una pura psicologa, tal y como opinaba su discpulo y bigrafo Ernst Jones, lo que las teoras freudianas proponan era una mecnica psquica una especie de maquinaria neuronal representada mediante conceptos psicolgicos, la cual por lo dems iba mucho ms all de los lmites de la ciencia de entonces. Merece la pena, por todo ello, echar una ojeada retrospectiva a los aos de la infancia del psicoanlisis.
De la neurona a la neurosis
Sigismund Schlomo Freud naci el 6 de mayo de 1856. Primognito de los ocho hijos del matrimonio formado por el pequeo comerciante Kallamon Jacob Freud y su esposa Amalia, abandon con sus padres la localidad natal Freiberg (hoy Prbor), situada en Moravia tres aos despus de su nacimiento para, con una corta estancia intermedia en Leipzig, establecerse nalmente en Viena. El negocio del padre marchaba a trancas y barrancas y la familia tuvo que luchar contra las mismas dicultades que la
mayora de los judos provenientes del este: antisemitismo y pobreza. Pero los Freud depositaron en su primognito grandes esperanzas y siempre le apoyaron con todas sus fuerzas. El joven Freud, que pronto acort su nombre dejndolo en Sigmund, dio comienzo en 1873 sus estudios de medicina en la Universidad de Viena. La capital de la monarqua austrohngara congregaba por aquellas fechas algunas de las mejores cabezas de la ciencia mdica. Entre los maestros de Freud se contaba Ernst von Brcke (1819-1892), famoso silogo en cuyo laboratorio ingres como asistente un Freud que a la sazn contaba 20 aos. Freud se dedic all al estudio comparado del sistema nervioso de los animales inferiores. Sus primeros trabajos cientcos llevaron ttulos tan signicativos como Observaciones sobre la conformacin y delicada constitucin de los rganos lobulados de las anguilas descritos como testculos o Un nuevo mtodo de estudio del recorrido brilar en el sistema nervioso central. La investigacin neurosiolgica era por entonces una joven y pujante disciplina. El mismo Brcke perteneca, junto con Emil du Bois-Reymond y Hermann von Helmholtz, a la Sociedad Fsica Berlinesa, cuyo lema rezaba: Nos hemos conjurado para hacer
valer la verdad de que en el organismo no existe ninguna otra fuerza actuante que las denominadas fsico-qumicas. Este fue el modelo de pensamiento estrictamente cientco-natural que Freud se aprest a aplicar pertrechado con el escalpelo y el microscopio. En el verano de 1882 un ao despus de su licenciatura se prometi con Martha Bernays, cinco aos ms joven que l. Freud, muy dotado intelectualmente pero carente de recursos econmicos, tuvo que ponerse de inmediato a la bsqueda de dinero y prestigio para poder desposarse con Marta, proveniente de una distinguida familia. Aunque se senta llamado a la investigacin, no poda soar en una rpida carrera docente. As, en ese mismo ao Freud acept una plaza en el Hospital General de Viena, en donde a lo largo de los tres aos siguientes pas por todos los servicios hospitalarios importantes, entre ellos el de ciruga, el de medicina interna y el de psiquiatra.
Entre el soma y la psique

En psiquiatra destacaba Theodor Meynert (1883-1892), representante de la mentalidad localicista anatomoclnica, doctrina de moda, a finales del siglo XIX, entre los neurlogos alemanes. Sus defensores crean que todo sntoma psicopatolgico afasia, alucinaciones
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1920
1910
Los nacionalsocialistas toman el poder en Alemania.
Numerosos austriacos saludaron efusivamente en 1938 la anexin a la Alemania nazi
1938 En marzo la Wehrmacht alemana entra en Viena. En julio los Freud parten hacia el exilio en Londres pasando por Pars.
Freud recibe el Premio Goethe, el galardn literario ms importante de la Repblica de Weimar, por la labor de toda una vida. En el mismo ao muere su madre Amalia.
Con su hija Anna en el tren hacia Pars (1938)
1939 Freud muere el 23 de septiembre por una sobredosis de morna, inyectada, a peticin suya, por el mdico Max Schnur. Freud padeca desde haca muchos aos de un carcinoma de mandbula sumamente doloroso.
Urna de Freud en Londres
1940
1930
o confusin mental deba tener un origen orgnico en un defecto cerebral. Su tarea prioritaria consista en establecer relaciones entre las alteraciones cerebrales halladas en las autopsias y los sntomas del historial clnico de cada paciente. Maynert se mostraba absolutamente convencido de que los padecimientos psquicos se deban a una alteracin neuronal. Los trastornos que carecan de una causa orgnica conocida le resultaban sospechosos: podra tratarse de meras imaginaciones o incluso de ngimientos de los pacientes. Freud empez tambin confesando ese mismo credo. Pero muy pronto su carrera iba a tomar un rumbo diferente. Gracias a una beca para un viaje de estudios nanciada por su facultad, realiz una estancia en el hospital parisiense de la Salptrire durante seis meses, desde octubre de 1885. All imparta sus enseanzas Jean Martin Charcot, quien a la sazn estaba intentando tratar un sndrome muy extendido entre las mujeres de la poca: la histeria. Las afectadas padecan ataques de parlisis que cursaban con afasias; otras hablaban de forma confusa y caan sbitamente en un estado de excitacin corporal. La razn de esa curiosa enfermedad permaneca en la mayor oscuridad y el tratamiento habitual mediante baos curativos o masajes raras veces
desembocaba en algn tipo de mejora. Charcot, en cambio, situaba a sus pacientes femeninas en estado hipntico y les hablaba entonces de forma persuasiva. Consegua provocarles as los sntomas de la histeria de forma articial; cuando volvan al estado de vigilia, las pacientes parecan experimentar una clara mejora. El neurlogo francs deslumbr a Freud. Tan profundo fue el inujo que, al cabo de unos pocos aos, le pondra el nombre de Charcot a su propio primognito. Apenas retornado a Viena, Freud abri consulta y se cas con Martha. A partir de 1887, la seora Freud trajo al mundo seis nios en rpida sucesin. Para procurar el sustento de su creciente familia, Freud cambi denitivamente la bata de hospital por el traje de la prctica privada y habilit en el piso de la Berggasse, al cual se haba mudado la familia en 1891, una estancia destinada a tal n. All, durante casi 50 aos, hasta su huida de los nacionalsocialistas en 1938, recibi y analiz a sus pacientes. En el crculo en torno a su maestro Brcke, Freud conoci a Joseph Breuer, quien por entonces se encontraba experimentando con el tratamiento por hipnosis. Conjuntamente con l, Freud public en 1895 los Estudios sobre la histeria, libro clsico que recoga una
serie de historias clnicas de pacientes histricas y que seal el nacimiento del psicoanlisis. En l, los autores sostenan que las histricas padecan reminiscencias, recuerdos fragmentarios de experiencias traumticas, como los abusos sexuales, que irrumpen en la consciencia convertidas en fantasas de angustia. Una consideracin tal contradeca radicalmente la doctrina localista dominante, segn la cual las enfermedades psquicas tenan necesariamente un origen somtico.
El efecto catrtico de la curacin por la palabra

Freud desarroll la tcnica de la asociacin libre para llegar a los recuerdos enterrados de las histricas y de los sujetos con trastornos obsesivos. Como el contenido normalmente apareca disfrazado y era reprimido y expulsado de la consciencia de los pacientes, Freud, supuso su arraigamiento en lo sexual. Los pacientes, reclinados en un divn, eran incitados a informarle de todo aquello que les pasara por la mente. Freud anotaba las experiencias, sentimientos y sueos cotidianos de sus pacientes y tambin sus chistes y equivocaciones. Aprovech todo ese material para hilvanar una interpretacin de los dramas del inconsciente. El credo de Freud rezaba as: un trastorno neur-
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1950
Los procesos fisiolgicos no acaban en cuanto comienzan los psquicos. Pero la cadena contina, slo que cada eslabn (o determinados eslabones) a partir de un cierto momento se corresponden con un fenmeno psquico. Lo psquico es, por tanto, un acontecer paralelo de lo fisiolgico. Sigmund Freud (1891)
ULLSTEINBILD
tico hecho consciente en el transcurso de una conversacin teraputica se desintegra inmediatamente en el aire. Por eso Freud habla del efecto catrtico del psicoanlisis. Pero no se conformaba con el tratamiento de los pacientes. La molesta pena perdida, como l llamaba a los traumas inconscientes, le sirvi de campo de experimentacin para el renamiento de su teora. Haba hallado que todo sntoma psicopatolgico se corresponda con la alteracin de algn mecanismo de la vida psquica normal. El paso siguiente fue transferir este conocimiento al ser humano en general. Originariamente la investigacin analtica no pretenda otra cosa que conocer las condiciones que hacen posible la aparicin de un estado psquico patolgico, pero mediante el tratamiento psicoanaltico se consiguieron descubrir relaciones de una importancia nuclear y, con ello, se lleg a una psicologa completamente nueva. Poco antes del cambio de siglo, Freud delimit las lneas maestras de la teora psicoanaltica, que acabaran por dejar una impronta tan fuerte en el pensamiento moderno como las causadas por la teora de Darwin sobre la evolucin (que le haba precedido en 40 aos) o
por la teora de Einstein sobre la relatividad. Es cierto que a lo largo de las siguientes dcadas Freud ampli, revis o desech determinadas ideas. As, tras la Primera Guerra Mundial, junto a la libido como nica fuente de energa intrapsquica, postul un segundo motor anmico: el tnatos, la pulsin de muerte. Asimismo, la divisin de la psique en el pulsional Ello, el moral Supery y el Yo, el mediador entre ambos, es principalmente un producto de los aos veinte. Con todo, las lneas maestras del psicoanlisis vieron la luz en 1899, fecha en que hizo su aparicin La interpretacin de los sueos. En esa obra capital de Freud se encuentra la frase tan citada: Queda completamente fuera de nuestros intereses hacer que el aparato psquico, que es de lo que aqu se trata, se corresponda con una preparacin anatmica. Tal armacin parece indicar que Freud se apart radicalmente de la neurologa y se decidi a hollar un terreno puramente psicolgico. Esta es al menos la interpretacin de la mayora de sus adeptos. En lo que concierne al mtodo, tienen razn sin duda alguna: la exgesis de los sueos, por ejemplo, no guarda relacin alguna con la bsqueda de lesiones cerebrales, ni con la excitacin de los
centros nerviosos. Pese a todo, y como la expresin aparato psquico sugiere, Freud sigui viendo lo psquico bajo la ptica de los principios biolgicos. Su trabajo le condujo al viejo problema de la relacin mente-cuerpo. La solucin que Freud imaginaba para esta cuestin la dej escrita en su Bosquejo de una psicologa de 1895, el mismo ao en el que aparecieron los Estudios sobre la histeria: Tengo la intencin, escribe, de realizar una psicologa cientco-natural, es decir, presentar los procesos psquicos como estados determinables cuantitativamente de una parte material demostrable. Bajo esa denominacin de parte material se escondan las neuronas, las cuales mediante las sinapsis se hallan en mutua conexin. Por cantidad designa la energa psquica que auye por las neuronas. Esta energa procede de la excitacin del cerebro o del propio cuerpo, como energa pulsional. (Lo segundo reviste mayor importancia.) Liberarse de esta energa, en el acto sexual, por ejemplo proporciona al individuo placer, mientras que su represin genera pesar. Las breves lneas reseadas ponen de relieve que, para Freud, la metfora del cerebro tan modlica como posteMente y cerebro 18/2006
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riormente lo ser el ordenador para los psiclogos es el generador elctrico. Su modelo psicodinmico equivale a una central de transmisiones que conduce continuamente una tensin que puja por salir a travs de un sistema de conduccin muy ramicado. Slo raras veces y por caminos desconocidos la cantidad se transforma en calidad, es decir, en experiencia consciente. En otras palabras: Todo acto psquico comienza siendo inconsciente. Y la mayora puede aadirse se queda as.
Documento del fracaso

En octubre de 1895, mientras trabajaba en su Bosquejo de una psicologa, Freud escribi a Wilhelm Fliess, un amigo berlins: Parece que todo se va engranando, el mecanismo encaja, tengo la impresin de que el asunto sea realmente una mquina y funcionar por s mismo dentro de poco. Sin embargo, cinco semanas ms tarde, comprobaba desilusionado: No puedo entender ya el estado mental con el que tej la psicologa. Al nal, desecha su plan en relacin con la elaboracin de una maquinaria neuronal y el manuscrito qued indito en un cajn de su mesa. La razn del fracaso de Freud estribaba en que no vea ninguna posibilidad de establecer neurolgicamente la diferencia fundamental entre los procesos conscientes e inconscientes, diferenciacin que constituye el ncleo bsico del psicoanlisis. Esta imposibilidad apenas puede sorprendernos, dado que la investigacin cientca de las funciones cerebrales se encontraba a nales del siglo XIX todava en paales. Por aquel entonces se desconocan los principios segn los cuales opera el cerebro. Se ignoraba si se transmitan o no cuantos de energa y, por supuesto (y en su caso), cmo. La forma en la que se generaban los estados psquicos era algo que se hallaba en cerrada oscuridad. Slo un poco antes, en 1891, el anatomista Wilhelm Waldeyer haba introducido el trmino neurona. Todava tardara mucho en despejarse la duda de si la espesa red nerviosa era un todo relacionado entre s por continuidad, al modo de una esponja, como pensaba el italiano Camilo Golgi (1843-1926), o se compona de pequeas unidades independientes relacionadas entre s por contigidad, como se inclinaba a creer Santiago Ramn y Cajal (1852-1934). Con la ayuda del mtodo de tincin desarrollado por Golgi, que permita estudiar cortes nos de tejido cerebral al microscopio, Ramn y Cajal demostr nalmente la existencia de hiatos
diminutos entre las prolongaciones y el soma celular de las neuronas, con lo cual qued probada la independencia de las clulas nerviosas entre s y naci la imagen actual del cerebro constituido en un rgano formado por miradas de unidades independientes, aunque intercomunicadas. Este conocimiento proporcion a Golgi y a Ramn y Cajal conjuntamente el premio Nobel de medicina de 1906. Tambin en lo relativo a los campos anatmicos cerebrales ms elevados, la comunidad cientca se encontraba en el cambio de siglo en penumbra. Haca escasos aos que las deciencias de determinados fragmentos de aquella masa cerebral gris, preada de secretos, haba empezado a ponerse en relacin con sntomas especcos. Paul Broca (18241880) haba explorado un afsico cuyas capacidades lingsticas mostraban un defecto muy especial: el paciente poda entender perfectamente la mayora de las frases que se le dirigan, pero no poda formar l mismo ninguna frase comprensible. A la muerte del sujeto, Broca diseccion su cerebro en 1861 y descubri una serie de alteraciones en una regin del lbulo temporal izquierdo, hoy denominada en su honor rea de Broca. La capacidad de producir el lenguaje tena aqu su sede. Un poco ms adelante, en torno a 1874, Carl Wernicke (1848-1905) encontr por casualidad el correlato neuronal de la comprensin del lenguaje. Cuando se afectaba la funcin de un determinado campo cerebral localizado igualmente en el lbulo temporal pero situado por encima del rea de Broca, el paciente dejaba de entender las expresiones ms elementales y simples. Pero la deciencia en el rea de Wernicke no impeda, por su parte, la construccin de frases gramaticalmente correctas y plenas de sentido.
Comprender es algo ms que localizar

La nueva rama de investigacin despert grandes esperanzas sobre la posibilidad de que muy pronto podran ser cartograados los diferentes surcos y circunvoluciones de la corteza cerebral en relacin con las diversas funciones psquicas. Freud, sin embargo, se mostr bastante escptico acerca de esa va. Qu nos ensea todo ello sobre los acontecimientos psquicos subyacentes? Su respuesta era contundente: Nada. Lo que nosotros denominamos psique (vida anmica) nos es conocido de dos formas: primero, por su rgano corporal y escenario, el cerebro (sistema
nervioso); y segundo, por nuestros actos conscientes. Todo lo situado entre ambos polos nos es desconocido y tampoco poseemos ningn tipo de relacin directa entre ambos extremos de nuestro saber. Si existiera, dicha relacin consistira, en el mejor de los casos, en una exacta localizacin de los procesos conscientes, lo cual no servira para nada en relacin con su comprensin. As comienza el Bosquejo del psicoanlisis, su ltimo trabajo, comenzado poco antes de su muerte; en l resuma los fundamentos principales de su psicologa. Y subraya: Los fenmenos con los que trabajamos no pertenecen slo a la psicologa; encierran su lado orgnico-biolgico... Nuestra hiptesis de un aparato psquico extendido espacialmente, ensamblado y desarrollado en respuesta a las necesidades vitales, que origina los fenmenos de la consciencia en unas determinados situaciones y bajo ciertas condiciones, nos faculta para dirigir la psicologa sobre unas bases semejantes a las de cualquier otra ciencia natural. Fue el escarceo de Freud en la biologa un autoengao, como arma Jrgen Habermas? O le sirvi de pretexto para reivindicar para su doctrina el prestigio de las ciencias naturales? Muchas cosas hablan a favor de que Freud crea en que llegara el da en que el psicoanlisis descansase rmemente sobre hechos empricos. Algunos cientcos consideran que ese da ha llegado ya. En coherencia, estn proyectando los fundamentos del neuropsicoanlisis. Sostienen que las modernas neurociencias pueden proporcionar los mtodos y los hallazgos necesarios para demostrar las hiptesis bsicas freudianas. Adems, Freud consider ya el caso contrario; dej escrito que la biologa, ese campo de posibilidades ilimitadas, acabara por conseguir resultados mediante los cuales nuestra entera construccin articial de hiptesis sera derribada de un soplo.
STEVE AYAN
FREUD. BIOLOGIE DER SEELE. F. J. Sulloway. Edition Maschke; Colonia, 1982. FREUDS SEELENAPPARAT. U. Hoffmann-Richter. Psychiatrie Verlag; Bonn, 1994. DIE INDIVIDUALITT DES GEHIRNS. NEUROBIOLOGIE UND PSYCHOANALYSE. F. Ansermet y P. Magistretti. Suhrkamp; Frankfurt am Main, 2005.
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La interpretacin de los sueos es la va regia para el conocimiento del inconsciente. Sigmund Freud
Suean las redes neuronales?

Jan Born y Ullrich Wagner igmund Freud postul que los sueos realizaban una funcin psicolgica, el cumplimiento de deseos inconscientes, que se manifestaran, en su transcurso, con una apariencia simblica. Hasta el momento, sin embargo, las neurociencias no han podido aportar ninguna prueba que corrobore la hiptesis de Freud. Hoy como ayer sigue pendiente de aclararse la razn por la que soamos y si los sueos se desarrollan tal cual los recordamos. Cuando se despierta a los voluntarios en un estadio del sueo que, a causa de los rpidos movimientos oculares que le son caractersticos, se le denomina fase REM (del ingls Rapid Eye Movement), relatan sueos especialmente vvidos. Sin embargo, cuando se les despierta en otras fases del sueo (la fase no-REM) los probandos sealan que tambin han soado, aunque matizan que de forma menos intensa. Para nuestra desgracia, los procesos neuronales responsables de los contenidos onricos no pueden todava identicarse. Lo que es seguro es que la elaboracin cognitiva durante el sueo se diferencia sustancialmente de la llevada a cabo durante el estado de vigilia. Como muestran los estudios realizados mediante la tomografa por emisin de positrones, los centros de control de la corteza prefrontal se encuentran menos activos en el sueo que en la vigilia. Esta circunstancia podra explicar por qu las experiencias onricas recordadas son a menudo tan confusas. Personas, cosas y acontecimientos, que en el mundo real se encuentran temporal y espacialmente muy alejados entre s, pueden aparecer juntos y completamente revueltos en los sueos porque las comprobaciones de realidad habituales no se realizan.
Un problema bsico de la interpretacin de los sueos radica en el hecho de que algunos contenidos onricos se reconstruyen a posteriori, es decir, durante el proceso del despertar. Esto se maniesta, por ejemplo, cuando algn acontecimiento externo se inmiscuye en el transcurso del sueo: la casa se quema, uno intenta en vano huir... y en ese momento salta la alarma el despertador de la mesilla de noche, que despierta al sujeto. Pero, en realidad, es muy posible que los sucesos se hayan producido al revs: el despertador suena y, durante el proceso de despertar, el cerebro genera el sueo correspondiente. En un aspecto la investigacin neurosiolgica del sueo s parece que satisface las hiptesis de Freud. Los patrones de excitacin cerebral, que acompaan a las experiencias en el estado de vigilia, se reactivan parcialmente durante el sueo. Fenmeno que se compadece con la teora de Freud segn la cual durante el sueo seguimos elaborando los acontecimientos del da inmediatamente anterior. Hay, por otro lado, algunos indicios de que esta reactivacin nocturna fomenta la memoria. Como nosotros hemos podido comprobar en algunos estudios, las fases de sueo REM, que a menudo se encuentran ligadas a sueos muy vvidos, cambian la valoracin emocional de lo vivenciado: los probandos, tras perodos de descanso especialmente ricos en fases REM, al presentrseles de nuevo imgenes vistas previamente y que les producan rechazo y malestar, las consideraban de forma todava ms negativa. Esto contradice el supuesto efecto catrtico de los sueos, postulado por muchos psicoanalistas; es decir, la hiptesis de que mediante la elaboracin de los contenidos onricos se solucionaran las tensiones psquicas.
Al papel especial del inconsciente alude, sin embargo, la observacin de que en el sueo se refuerzan sobre todo las asociaciones dbiles (y, debido a ello, posiblemente inconscientes). Segn nuestras investigaciones, tras dormir durante un cierto perodo, los sujetos se encuentran en mejor situacin que con anterioridad al mismo para encontrar soluciones en problemas de clculo complejos. La reactivacin neuronal de tales recursos mientras dormimos no slo parece reforzarlos, sino tambin hacer que se estructuren de otra forma distinta ms efectiva. De esta manera, puede el inconsciente abrirse paso en la consciencia. Una forma muy semejante a la que Freud supuso en el caso de los sueos. Seguimos sin saber si el efecto instigador de la memoria y del conocimiento que se produce durante el dormir guarda alguna relacin con los sueos. Y en caso afirmativo, de qu modo se establecera esa vinculacin. Se puede observar una iteracin de patrones de actividad neuronal lo mismo en las fases REM, ricas en sueos, que en las fases no-REM, pobres en sueos. Por esta razn, hasta que no podamos reducir los contenidos cognitivos suficientemente diferenciados a procesos cerebrales, tenemos que considerar los contenidos onricos recordados como meros fenmenos acompaantes, como epifenmenos, de los procesos neuronales. El que los sueos posean una funcin causal para la memoria y la creatividad aparece, segn el estado actual de los conocimientos, como una pura especulacin.
JAN BORN es director del Instituto de Neuroendocrinologa en la Universidad Mdica de Lbeck. ULLRICH WAGNER es doctor en psicologa y colaborador cientco del Instituto.
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Un procedimiento de prueba signicativo

Marianne Leuzinger-Bohleber
ace unos pocos aos todava sostenan algunos investigadores del cerebro la idea de que el disparador de las imgenes onricas era la regin pontina del tronco cerebral. Los sueos se interpretaban como el intento de las regiones cerebrales superiores de darle un signicado a una serie de seales delirantes procedentes del tronco cerebral. Este punto de vista se encuentra superado hoy en da. Las nuevas investigaciones realizadas por Mark Solms han demostrado que determinadas regiones de la corteza frontal son imprescindibles para los sueos. Las alteraciones en este campo conducen no slo a una total prdida de los sueos, sino tambin a la merma de la motivacin interior en el estado de vigilia. Explicacin que abona la tesis de Freud, segn la cual los sueos son fenmenos motivados. Hay que tener en cuenta, adems, que en el curso del ltimo siglo la teora psicoanaltica sobre el surgimiento y el signicado de los sueos ha sufrido un cambio profundo. Sigue siendo tan vlida como antes, por supuesto, la nocin freudiana de que el signicado profundo de los contenidos onricos puede ser descifrado. Pero, por otro lado, los smbolos onricos tienden a interpretar-
se ahora de una forma mucho menos general y rgida que en los tiempos de Freud. Por ejemplo, un agujero oscuro no tiene por qu simbolizar obligatoriamente los genitales femeninos o algo semejante. Los smbolos onricos recurrentes se explican mucho mejor desde los conflictos inconscientes individuales de cada sujeto. El agujero oscuro puede aludir a las huellas mnmicas procedentes de experiencias traumticas de la infancia; por ejemplo, el haber quedado sepultado en algn refugio o en algn edificio en ruinas durante la guerra. En consecuencia, la mayora de los psicoanalistas mantienen la tesis de que los sueos suponen una posibilidad para el cerebro de trabajar los conflictos actuales o los antiguos no resueltos, mediante un procedimiento de prueba que tiene lugar en una especie de micromundo. Tales modelos explicativos inuyen en el trato teraputico de los sueos. Los analistas se encuentran mucho ms preparados para incorporar el contexto de las relaciones y situaciones actuales en la interpretacin de los sueos. Por ejemplo, si un paciente suea con un gigante bonachn que le sube a hombros cariosamente, mientras que su sombra de ojos azul le recuerda sorprendentemente a la que usa su psicoanalista, se
pone de maniesto que el paciente se siente intranquilo inconscientemente por la apariencia plida de su terapeuta. Esta intranquilidad es un problema que slo puede solucionar en sueos: el estmulo desencadenante (la plida analista) se pone en relacin durante el sueo con el conicto infantil no solucionado (la madre enfermiza a la que no se puede sobrecargar) y se conforma en lenguaje onrico. Desde el punto de vista del psicoanlisis, los sueos se corresponden con la actividad psquica nocturna y desempean una importante funcin resolutiva de problemas. No debiera sorprendernos que los sujetos a los que se les impide dormir y soar pierdan en un plazo muy breve de tiempo su equilibrio psquico. Los nuevos conocimientos que nos proporciona la investigacin cerebral nos cargan de razones para tomar en serio las concepciones de Freud, formuladas hace ms de 100 aos, sobre la funcin de los sueos: fenmenos motivados cuya energa pulsional procede de los deseos inconscientes y de los conictos psquicos.
MARIANNE LEUZINGER-BOHLEBER es profesora de psicoanlisis en la Universidad de Kassel y directora interina del Instituto Sigmund Freud de Frankfurt.
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EMDE-GRAFIK
All donde estuvo el ello, estar el yo. Sigmund Freud
Los ardides del inconsciente

Gerhard Roth
a teora freudiana de la psique se apoya en cuatro tesis bsicas: 1) Lo inconsciente controla lo consciente con mayor rigor que lo consciente el inconsciente; 2) Desde una consideracin temporal de los fenmenos, lo inconsciente o ello aparece antes que el yo consciente y establece muy pronto la estructura de la psique; 3) Los conictos inconscientes se exteriorizan en la consciencia disfrazados en veste de sueos, actos fallidos o neurosis; y 4) el yo no sabe nada de los determinantes inconscientes del vivir y del actuar. El primer postulado es indudablemente correcto. Los estados conscientes estn profundamente influidos por procesos inconscientes. As, cosas que hemos experimentado conscientemente alguna vez pueden quedar, ms adelante, olvidadas y ni siquiera recuperables por la memoria de largo plazo, aunque no por ello se encuentren perdidas del todo. La investigacin sobre el cerebro ha arrojado todava muy poca luz en torno a lo que gobierna ese hundimiento de contenidos en el inconsciente. Es cierto que se conocen algunos factores que codeterminan que aquello que una vez se hubo aprendido pueda ser recuperado o reprimido y, caso de que pueda recuperarse, cundo se lleva a cabo esa recuperacin. Pero desconocemos la naturaleza exacta de este censor. Sabemos que los centros lmbicos (como la amgdala), as como la corteza insular, cingular y orbitofrontal, desempean a este respecto un importante papel, pues guardan una estrecha conexin con el hipocampo, la central mnmica del cerebro. De
hecho, los procedimientos de exploracin grficos hacen perfectamente visible la actividad que se produce en los centros lmbicos en el caso de estrs psquico, como el que tiene lugar con los recuerdos de acontecimientos traumticos. Tambin es correcto el segundo postulado fundamental. El ello surge muy pronto en el sistema lmbico. Establece, en un momento precoz, las estructuras bsicas de lo psquico, mucho antes de que maduren al final del tercer ao de vida las regiones cerebrales que constituyen el sustrato del yo, que son especialmente el hipocampo y la corteza asociativa. Slo a partir de ese tercer ao de existencia aparece la memoria autobiogrfica; todo lo experimentado con anterioridad cae dentro de lo que se conoce como amnesia infantil. Nuestra personalidad se conforma en lo neuronal con particular intensidad en el transcurso de esos tres primeros aos. En la pubertad se produce una profunda reestructuracin; en adelante, nuestro carcter permanece estable en sus aspectos esenciales. Esto se corresponde estrechamente con la maduracin de unos centros nerviosos determinados: la corteza orbitofrontal, por ejemplo, slo tras la pubertad alcanza una completa actividad funcional. En esa estructura se asientan las normas de conducta de ndole moral; es lo que ms se corresponde, por tanto, a lo que Freud denominaba el supery. La relacin con la madre, o con cualquier otra persona que se encuentre al cuidado cercano del nio, es decisiva para su adecuado desarrollo. Si no se le prodigan la necesaria segu-
ridad y la imprescindible dedicacin, las consecuencias se convierten a menudo en problemas psquicos. Y, por supuesto, tambin dejan su huella las dificultades normales que se producen en la relacin familiar. Sobre todo ello los neurocientficos apenas pueden todava pronunciarse; dgase lo mismo de los mltiples disfraces con que los conflictos ocurridos en la infancia o en la pubertad afloran posteriormente en la consciencia de los adultos. La neurobiologa presta tambin su respaldo a la cuarta tesis de Freud: el yo consciente no tiene ningn conocimiento profundo de s mismo. El yo toma experiencia de s mismo como origen de sus deseos y pensamientos, as como causante y ejecutor de sus actuaciones. Se siente libre, se percibe sin condicionamiento por ningn factor causal aparte de s mismo y piensa que, si quisiera, podra actuar en muchas situaciones de forma distinta de la que lo hace. En realidad, dado que la consciencia est unida a la actividad cortical, el yo no puede rastrear hasta sus orgenes las influencias del sistema lmbico subcortical, pues entonces no seran inconscientes. Simultneamente, el yo se encuentra en la obligacin de justificar sus actos ante s mismo y ante los otros, lo que a menudo da lugar a confabulaciones. El yo tiene que explicar cosas que no conoce por la experiencia consciente, sino que como mucho slo llega a vislumbrar.
GERHARD ROTH es profesor de fisiologa de la conducta en la Universidad de Bremen.
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Un modelo estructural revisado

Friedrich-Wilhelm Deneke
igmund Freud sera hoy posiblemente uno de los primeros en servirse de los conocimientos de la neurobiologa para reelaborar en profundidad sus concepciones sobre la formacin del aparato psquico. En el inconsciente, afirmaba, dominaran unas reglas completamente distintas de las que gobiernan la esfera consciente: el inconsciente no conoce ni el tiempo, ni las realidades externas, ni las causalidades, ni tan siquiera las contradicciones lgicas. Todo suceso que acontece en l sigue el principio del placer y persigue una inmediata liberacin de deseos pulsionales de naturaleza sexual o agresiva. Adase a ello que Freud se imagin la energa psquica como relativamente libre en sus movimientos, de tal manera que poda activar rpidamente distintas funciones y contenidos. Pero en esa gavilla de conceptos dejaba sin explicar por qu los procesos de resistencia transcurren de forma inconsciente. Freud postul entonces un segundo modelo estructural, considerado por los psicoanalistas el modelo fundamental: la teora de las tres instancias del yo, el ello y el supery. El ello abarca las necesidades pulsionales corporales y dems contenidos rechazables, cuya fuerza caracterstica consiste en apremiar a la consciencia continuamente. Para no daar a la persona, estos impulsos deben mantenerse permanentemente inconscientes. Es una
tarea del yo retener lejos de la consciencia los deseos amenazadores. Consciencia signica en este segundo modelo una seal cualitativa, que indica si los acontecimientos psquicos son propios o no. A pesar de que las instancias del yo, el ello y el supery supusieron un avance hacia conceptos tericos ms desarrollados, muchos analistas permanecen anclados en el primer modelo freudiano, segn el cual habra algo as como lo inconsciente, entendido como un sistema independiente que acta con modos de funcionamiento especcos y que, debido a que abarca los impulsos instintivos que instan permanentemente a la consciencia, posee unos contenidos muy particulares. Teniendo en cuenta la complejsima estructura reticular neuronal del cerebro, esta concepcin parece sumamente improbable. Resulta asimismo dudoso que tenga sentido la diferenciacin de la psique en tres instancias. El problema consiste en lo siguiente: el yo se concibe en la teora freudiana como la instancia de mando que media entre los requerimientos del ello, del supery y de la realidad externa. En el cerebro, empero, no hay ninguna instancia superior de esta ndole, por mucho que esto contradiga nuestra experiencia subjetiva. Tambin la hiptesis sobre la existencia de una energa psquica especca es algo que resulta insostenible. Ello no obstante, el supuesto en cuestin desempea un papel nuclear en muchos conceptos psicoanalticos, como cuando se trata del transporte de los potenciales sexuales o
agresivos o de la transformacin de la libido en energa neutralizada. Reexiones tericas y hallazgos empricos realizados en las investigaciones sobre gemelos y nios pequeos ponen en tela de juicio la doctrina de que los impulsos humanos se expliquen, de modo exclusivo, a partir de motivos sexuales y agresivos. Nuestro cerebro aprende permanentemente a partir de experiencias vitales individuales, deduce de ellas principios generales acerca del funcionamiento del mundo, selecciona sucesos determinados de la continua corriente de experiencias, desarrolla sucesivas funciones psquicas diferenciadas y coloca lo aprendido en la memoria. Desde el punto de vista neurobiolgico, todos estos procesos se corresponden con cambios funcionales y morfolgicos del cerebro temporalmente perdurables; por ejemplo, las uniones sinpticas entre las neuronas. La adquisicin de experiencias es una funcin natural de nuestro cerebro, para la cual no necesita de una instancia superior del estilo del yo freudiano.
FRIEDRICH-WILHELM DENEKE es profesor emrito de la Clnica de Patologa Psicosomtica y Psicoterapia del Hospital Clnico Universitario Hamburg-Eppendorf.
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EMDE-GRAFIK
Lo inconsciente de la vida psquica es lo infantil. Sigmund Freud
Conictos infantiles
Ms all de Edipo
Wolfgang Mertens ucho tiempo antes de Freud los hombres haban ya intentado comprender los padecimientos psquicos como las conductas obsesivas, las depresiones o las alucinaciones delirantes. Para explicar estos fenmenos enigmticos esgrimieron distintas razones, a menudo sobrenaturales como la voluntad divina o la posesin por el demonio, pero tambin de carcter profano, como la degeneracin o simplemente la existencia de los nervios enfermos. Sigmund Freud propuso entonces una hiptesis revolucionaria para su tiempo: los traumas no resueltos ocurridos en la infancia podan ser la causa de los problemas psquicos. Ms adelante postul que las conductas y las vivencias que cursan con alteraciones de orden relacional se deban sobre todo a conictos internos irresueltos y por ello reprimidos. Tomando como modelo el antiguo drama griego de Edipo rey, propuso que todo hombre albergaba en su interior un conicto de Edipo ms o menos solucionado, consistente en la oscilante ambivalencia del nio entre la inclinacin hacia sus padres y sus aspiraciones competitivas frente a ellos. Esta tensin poda solucionarse principalmente mediante la identicacin con aquel componente de los padres considerado como competidor. Segn la opinin de Freud, un conflicto edpico irresuelto puede ocasionar las dificultades ms variadas a lo largo de la vida del sujeto: problemas en la bsqueda de pareja, fracasos en las relaciones, promiscuidad, desasosiego, rivalidad desmedida, huida en el trabajo o incapacidad de experimentar placer sexual y amor afectuoso con una determinada persona. Los conflictos infantiles marcan, por tanto, de forma inevitable la vida en la edad adulta. Los psicoanalistas subsiguientes ampliaron la signicacin del complejo de Edipo. Para unos, este complejo abarca tambin los conictos conscientes e inconscientes que se derivan del comportamiento negativo, abusivo o incestuoso de los padres frente a sus hijos. Para otros, este complejo pone de maniesto que las experiencias del primer ao de vida deben investigarse de forma todava ms sutil que la llevada a cabo por Freud. Ya durante la edad infantil temprana pueden hacer su aparicin conflictos entre la aspiracin a la proximidad y el deseo de distanciamiento o entre unin y autonoma. Y, a partir de ah, surgen posteriormente, bajo determinadas circunstancias, sntomas neurticos o rasgos de carcter como, por ejemplo, depresiones o una tendencia a las fobias o a los ataques de pnico. Los nios intentan compensar esta vulnerabilidad psquica desarrollando concepciones y comportamientos compensadores como, por ejemplo, una exagerada fijacin a las rutinas. Estas rutinas pueden mantenerse a lo largo de toda la vida sin que se originen manifestaciones negativas acompaantes, pero algunas veces dan tambin lugar a alteraciones de la personalidad como, por ejemplo, la necesidad de controlar cualquier tipo de impulso espontneo. Mientras que Freud postul un esquema causa-efecto relativamente simple, los psicoanalistas actuales en cambio se inclinan por una malla compleja de numerosas influencias procedentes de la historia vital de cada individuo que, tras la fase de desarrollo, pueden estabilizar o desestabilizar la psique. Adems, las experiencias procedentes de la temprana infancia se instalan en la memoria implcita, pero no pueden verbalizarse ni ser recordadas de forma consciente. Estas experiencias construyen una especie de andamiaje en el que todas las experiencias posteriores, tambin las conscientes y verbalizables, quedan integradas. Sobre estas bases, los psicoanalistas investigan los procesos de aprendizaje psicodinmicos, tales como la regulacin afectiva y la elaboracin de las experiencias, siempre de una forma diferenciada e individualizada. Para ellos, el aprender es un aprender en el marco de unas relaciones interhumanas, ya que solamente se es consciente de una fraccin de nuestras experiencias relacionales, tanto de las exitosas como de las fracasadas. Esta forma de ver las cosas se conrma cada vez ms mediante los resultados obtenidos en los campos de la investigacin de los afectos, de la memoria y de los vnculos, as como por la moderna neurobiologa.
WOLFGANG MERTENS es profesor de psicologa clnica en la Universidad LudwigMaximilian de Mnich.
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Lo que importa es estar muy unidos

Hans Jrg Znoj
na cosa es incuestionable: los conflictos internos pueden causar y alimentar problemas psquicos. Sin embargo, nuestra psique dispone de mecanismos de regulacin para ordenar las distintas necesidades y motivos de la forma menos conictiva posible. Estrategias defensivas del tipo, por ejemplo, de hacer como si las experiencias dolorosas no hubieran tenido lugar, aseguran, segn el pensamiento psicodinmico tradicional, que nuestras pulsiones no perjudiquen nuestro desenvolvimiento cotidiano. La idea de que los impulsos instintivos inconscientes ponen en peligro nuestra consciencia o nuestra capacidad social, carece de justicacin emprica. De igual forma, no hay ningn asidero real para la idea de que los nios alberguen deseos sexuales inconscientes en relacin con sus padres y que esos deseos desencadenen sntomas neurticos angustia infundada o ideas obsesivas, debido a que chocan contra un tab social. En general, la pregunta sobre los conictos inconscientes anda bastante equivocada. Pues da por hecho que los deseos y los impulsos deben permanecer en el inconsciente, porque si no daran lugar a dicultades sociales y, debido a ello, se convertiran tambin en fuente
de alteraciones psquicas. En vez de hablar de represin, deberamos pensar que coexisten distintos motivos y que deben ser regulados, si no se quiere que alteren el comportamiento. El hecho de que estas necesidades sean conscientes o inconscientes resulta secundario. Por ltimo, los conictos tampoco deben considerarse en exclusividad fenmenos intrapsquicos. En la mayora de los casos aparecen cuando los requerimientos del entorno no coinciden con los deseos del individuo. Por esta razn, los conictos de marras no se limitan a la infancia. Un punto de vista alternativo lo ofrece la teora del enlace propuesta por John Bolwby (1907-1990). Segn dicha teora, una gura de enlace generalmente la madre natural se encargara de que el nio aprendiera a manejarse con sus necesidades y emociones a medida que fueran surgiendo. La gura de enlace servira, adems, como regulador externo, amortiguando en caso de necesidad las impresiones o las emociones desagradables o preocupndose mediante la realizacin de una estimulacin activa por su bienestar. En todo caso, segn los nuevos conocimientos, el desarrollo del cerebro y el de la correspondiente capacidad cognitiva son dependientes de la naturaleza del enlace. Una buena unin con esta gura conducira al nio a una
progresiva madurez para regularse emocionalmente por s mismo. En cambio, si la interaccin entre el nio y la gura de enlace se altera, la autorregulacin puede, en determinadas circunstancias, no producirse adecuadamente. O tambin pueden surgir en situaciones de estrs sentimientos contradictorios que acaben por producir una mayor separacin con la gura de enlace. Los psiclogos hablan entonces de un enlace inseguro, ambivalente e incluso de enlace catico. Un nio inseguramente unido puede reaccionar, por ejemplo, con una gran angustia e inseguridad cuando la gura de enlace le deja slo por un breve tiempo. Adems, a la vuelta de la gura de enlace, el nio acostumbra comportarse de forma negativa o agresiva, aun a pesar de que se sienta ahora ms protegido. Si en estos casos faltan los mecanismos de defensa adecuados, el riesgo de padecimiento de una enfermedad psquica se incrementa notablemente. Pues dicha enfermedad no supone otra cosa que un intento de ordenar la propia vida psquica, incluso al evidente precio de que la percepcin y la conducta funcionen de una manera todava ms restringida.
HANS JRG ZNOJ ensea psicologa en la Universidad de Berna.
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EMDE-GRAFIK
Neuropsicoanlisis
Hasta qu punto son compatibles la psicologa freudiana y la moderna investigacin cerebral? Mark Solms lo expone a travs de la siguiente entrevista con Steve Ayan, redactor de la revista
MARK SOLMS estudi neuropsicologa en la Universidad de Witwatersrand en Johannesburgo. Desde 2005 es catedrtico de psiquiatra en el Hospital Monte Sina de Nueva York.
Steve Ayan Mente y cerebro: Profesor Solms, se arma todava en un libro reciente que conciliar el psicoanlisis con la investigacin cerebral viene a ser como pretender cruzar una ballena con un oso polar. Qu le parece la comparacin? Profesor Mark Solms: Slo muy en la supercie hay en ello algo de verdad: ambas disciplinas provienen de dos tradiciones investigadoras diferentes. Pero nada ms. Una imagen ms apropiada sera la de los tres ciegos que se encuentran con un elefante. Uno de ellos agarra la trompa y cree que se halla ante un animal esbelto y exible; otro palpa las orejas y lo supone un organismo volador; y el tercero, que manosea la barriga del animal, concluye que debe ser redondo como una bola. Slo cuando los tres conversan entre s y armonizan sus correspondientes observaciones llegan a formarse una imagen ms o menos realista. Myc: Qu representa el elefante? Solms: La psique humana, objeto comn de estudio del psicoanlisis y de las neurociencias cognitivas. En el fondo ambas disciplinas investigan lo mismo, pero lo hacen desde ngulos distintos: Freud arrancaba de las vivencias subjetivas de la persona y la neurociencia actual se aproxima a la totalidad desde la perspectiva objetiva del observador externo. El neuropsicoanlisis consiste en el intento de vincular la perspectiva de nuestra primera persona interior con la de la tercera persona exterior. Aun admitiendo los puntos dbiles del arranque de las teoras freudianas -y Dios sabe que hay muchos se ha de tener en cuenta que l trataba de captar los mecanismos anmicos como un todo: con todos los deseos, esperanzas y miedos y el cmulo de experiencias vitales individuales que cada persona arrastra consigo. Myc: Empecemos por los puntos dbiles.
Solms: Una observacin previa: apenas hay algo ms difcil de investigar que las vivencias subjetivas personales. El psicoanlisis con toda seguridad elabora ms conjeturas sobre los procesos psquicos de las que se pueden deducir slo de la observacin del comportamiento. Y lo que es peor todava: no ofrece ninguna posibilidad en absoluto de decidir entre dos teoras distintas y concurrentes entre s. Su mtodo, consistente en la interpretacin de sntomas clnicos, no tiene mucho en comn con la comprobacin de las hiptesis cientcas. Ya s que Freud y la mayora de sus seguidores mantenan justamente lo contrario. Pero si usted observa el sinnmero de escuelas psicoanalticas, en seguida se percata de que la investigacin emprica bien poco puede hacer en este campo. Myc: Le niega carcter cientco al psicoanlisis? Solms: En absoluto. Constituye un magnco instrumento, una especie de heurstica, que permite desarrollar hiptesis. Mas para comprobar stas se requieren otros mtodos: experimentos neuropsicolgicos o anlisis de procesos psquicos mediante tcnicas de formacin de imgenes. Todo lo cual posibilita la investigacin cerebral. Myc: Ilstrelo con un ejemplo de su campo de trabajo... Solms: Trato a muchos pacientes que sufren el sndrome de anosognosia, un trastorno bastante frecuente y de fcil diagnstico. Los afectados no son conscientes de la parlisis de uno de sus miembros (el brazo o la pierna). La causa es la lesin del hemisferio cerebral derecho debido a un accidente o a un ataque de apopleja. Pero en algunos afectados se pueden eliminar los sntomas mediante un lavado del odo interno. Por lo visto, esta estimulacin excita el tejido nervioso todava
intacto de esa regin y despliega una actividad reforzada. Examin a determinada paciente, que ocho das despus de ingresada fue sometida a la mencionada intervencin. Hasta entonces haba negado siempre tener cualquier tipo de problema. Pero durante la irrigacin admiti que no poda mover el brazo izquierdo. Y cuando le pregunt que cunto tiempo llevaba as me contest que desde haca ocho das! Myc: Qu conclusin cabe extraer de ello? Solms: Es evidente que esta mujer conoca en su fuero ntimo su minusvala, slo que su conciencia desconect esa informacin. Cuando decreci el efecto del lavado de odo y volvi a manifestarse la anosognosia la paciente poda recordar muy bien todos los detalles del tratamiento, pero discuta vehementemente haber sentido una parlisis y haberlo reconocido. A m me parece evidente que no se trata aqu de la represin de un pensamiento amenazador aislado, sino de algo que no est tan lejos de nuestra experiencia cotidiana. Myc: Seguramente muchas personas preeren apartar las cosas desagradables. Pero, segn Freud, tras este fenmeno se oculta siempre una pulsin oscura. Encierran las fabulaciones de sus pacientes un sentido ms profundo. Solms: S, en tanto que stas radican en las fabulaciones de la persona en cuestin y expresan el deseo de negar la existencia de la enfermedad. Muchas manifestaciones, a primera vista, confusas de pacientes con trastornos de memoria no se alimentan de cualquier fragmento de su vida pasada. Antes bien, stos las
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conguran justamente como si ningn golpe del destino les hubiera afectado, es decir: como corresponde a sus deseos fantsticos inconscientes. Pero naturalmente esto es algo que no pueden mostrar las ms renadas tcnicas de formacin de imgenes, como tampoco en los casos del complejo de Edipo o del anlisis de la libido. No pueden leer los pensamientos de nadie, y mucho menos el contenido del subconsciente. Aunque ste no es el punto clave. Myc: Y cul es entonces? Solms: No se trata de recurrir a mtodos neurocientcos para demostrar que Freud tena razn. Daremos un paso adelante si podemos mostrar que el psicoanlisis y la investigacin cerebral no se contradicen. Myc: Usted es neuropsiclogo y psicoanalista. Cmo se fragu esta extraa combinacin? Solms: Es una larga historia. Tengo un hermano que a los cinco aos sufri una lesin cerebral en un accidente. Despus del percance dej de ser el mismo. Aun cuando yo en aquel entonces era todava muy pequeo, el percance cambi por completo la vida de mi familia y la ma propia. Andando el tiempo, me preocup cmo era posible que una pequea cantidad de masa enceflica de mi hermano pudiera constituir su personalidad, que esa parte del organismo fuera mi hermano. Creo que en esa experiencia radica en ltimo trmino mi inters por la neurosiologa y el psicoanlisis. Myc: Cmo puede un tratamiento psicoanaltico ayudar a pacientes con lesiones cerebrales? Solms: Aqu tambin se trata de descubrir conictos internos. Qu hace un psicoanalista? Dialogando con el paciente trata de buscar las relaciones causales que se sustraen a la atencin consciente de la persona afectada. Una vez aclaradas stas, el sujeto en cuestin puede frecuentemente desenvolverse mejor con los sntomas de la enfermedad, es decir, sin tensiones. Y esto supone un apoyo para la rehabilitacin corporal y psquica. Myc: Segn el psicoanlisis los conictos inconscientes se presentan especialmente en los sueos. Qu ha aportado la investigacin en este campo? Solms: Jaak Panksepp, de la Universidad estatal Bowling Green, descubri hace aos en experimentos con ratas un sistema de bsqueda en el fondo del cerebro, la llamada rea ventral tegmental (AVT). Otros investigadores identicaron
Resumen/Encontrar un denominador comn

El neuropsicoanlisis trata de vincular los mecanismos del inconsciente represin u oculta satisfaccin de los deseos, postulados por Sigmund Freud, con los avances y mtodos de la investigacin neurolgica. Los estudios experimentales con ayuda de las tcnicas de formacin de imgenes as como la investigacin de pacientes con lesiones cerebrales muestran la participacin de los ncleos celulares nerviosos, ubicados en las zonas profundas del cerebro, en las operaciones de percepcin, aprendizaje y sueos. Pero esta participacin queda oculta a las vivencias subjetivas, ya que la conciencia se halla vinculada a la actividad de la corteza cerebral, el crtex. Hay crticos que dudan de que los conceptos psicoanalticos valgan para explicar los diagnsticos neurocientcos y opinan que las teoras freudianas han quedado envejecidas y no resisten una revisin emprica.
los centros de graticacin y de placer en el sistema lmbico. Estas regiones del cerebro humano son extraordinariamente activas, incluso en el estado de sueo. Yo mismo he investigado la repercusin de lesiones cerebrales de distinto tipo en el sueo. En estos estudios observ una zona de la regin frontal responsable de una importante conexin entre el mencionado centro de motivacin y aquellas reas del crtex frontal que controlan nuestra conducta. Cuando ese puente se desploma, no slo se reducen en los afectados signicativamente sus impulsos generales, sino que stos dejan de soar adems. Lo cual muestra la estrecha relacin de dependencia entre nuestros sueos y nuestros impulsos internos. El fenmeno de los sueos es algo completamente distinto del producto de descargas casuales de actividad cerebral. Myc: Todo esto no es una prueba de la teora freudiana de las pulsiones y la omnipresencia de los deseos sexuales inconscientes... Solms: Importa saber que Freud tena un concepto de la sexualidad mucho ms amplio que el admitido en la actualidad. No circunscriba el fenmeno al mero acto sexual, sino que abarcaba cualquier forma de obtener placer y satisfaccin, algo que nos pueden suministrar los objetos de nuestro entorno. En esa aspiracin subyacen, a buen seguro, la mayora de nuestros pensamientos y acciones, elementos que tambin se activan en el sueo. Myc: Y desde la perspectiva actual, no desempea el subconsciente un papel ms positivo, como fuente de intuiciones que nos ayudan a tomar decisiones? Solms: Tampoco Freud vea en el subconsciente un poder maligno al que haba que mantener en jaque con todos los medios posibles. Esta imagen distorsionada es ms bien un invento posterior, lo mismo que la teora de la evolucin dar-
winista se ha interpretado muy a menudo errneamente. Todo lo que Freud llamaba el preconsciente coincide ampliamente con la elaboracin de la informacin implcita o subliminal que los investigadores de la cognicin han demostrado como fases de nuestra percepcin o de los procesos de aprendizaje. Pienso que, en el futuro, la investigacin cerebral explorar los mecanismos encargados de mantener alejados de la conciencia determinados contenidos. Myc: Las neurociencias estn hoy de mxima actualidad y tambin el psicoanlisis sigue fascinando. Se aprovechan mutuamente del prestigio de una y otra? Solms: Seguramente se trata aqu tambin de la comercializacin de los resultados investigatorios y esto es algo que yo no pretendo ocultar en absoluto. Cuando fundamos la revista Neuro-Psychoanalyse me esforc en incorporar muchos neuroinvestigadores al proyecto. Myc: Si Sigmund Freud viviera hoy da, qu habra de diferente en el psicoanlisis? Solms: Estoy bastante seguro de que esa prctica no existira. Freud era de profesin neurlogo. Si hubiera dispuesto de los mtodos actuales habra seguido en su trabajo e investigara en algn laboratorio de sueos los procesos cerebrales de los que experimentan ese proceso. Visto de esta manera podemos considerarnos felices de que su nacimiento se diera hace ya 150 aos.
NEURO-PSYCHOANALYSE. EINE EINFHRUNG MIT FALLSTUDIEN. K. Kaplan-Solms, M. Solms. Klett-Cotta; Stuttgart, 2003. DAS GEHIRN UND DIE INNERE WELT. NEUROWISSENSCHAFT UND PSYCHOANALYSE. M. Solms,
O. Turnbull. Patmos; Dsseldorf, 2004.
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La seduccin: del mono al hombre

Cules son las estrategias de seduccin de los primates? Se parecen sus rituales amorosos a los nuestros? Cualesquiera que sean las posibles semejanzas, la seduccin por la palabra es un rasgo exclusivamente humano
Marie-Claude Bomsel uando nos ocupamos de la seduccin en el mundo animal solemos pensar en paradas nupciales y, sobre todo, en apareamientos. Nos vienen a la mente las danzas grciles de las grullas, los trinos del ruiseor, la suntuosa exhibicin de plumaje de las aves del paraso, el vistoso abanico del pavo real, por no hablar de las justas entre peces o la crueldad de la mantis religiosa, que devora al macho acoplado a ella. Muy pocos evocan, en cambio, los rituales de seduccin en los mamferos, si exceptuamos la berrea del venado, anclada en el imaginario de nuestra cultura de origen rural, como smbolo de virilidad. En cuanto a los primates, apenas son representativos del grupo Por qu? Aunque en los mamferos las demostraciones amorosas son olfativas con mayor frecuencia que visuales, no ocurre lo mismo en la mayora de los primates. Debido a la vergenza que nace de su proximidad con nosotros, fueron rpidamente encasillados por los no iniciados en el mundo de la lubricidad como libidinosos obsesivos y sin preludios ni modales. Pero el hombre forma parte del orden de los primates, familia de los homnidos. Los ltimos descubrimientos de la gentica han respaldado un estrecho parentesco con los grandes simios: con toda certeza, con los chimpancs y los gorilas, y probablemente, con los orangutanes, que algunos taxonomistas todava consideran pngidos.
La pertenencia a la misma familia crea lazos. Era lgico que se buscasen analogas entre los rituales amatorios de los miembros del grupo. Se sabe que alrededor del cinco por ciento de los mamferos son eles a su compaero, si no durante toda su vida, que en el mundo salvaje es incierta, s al menos durante una buena parte de su perodo de reproduccin, lo que implica varias camadas de jvenes. Tampoco los primates escapan a esta regla, y de las 195 a 210 especies identicadas que se cuentan en este orden, no llegan a diez las adscritas en la categora de pareja estable. Nuestro modelo cultural de unin o de matrimonio de por vida no sigue esa pauta. Por ello, los antroplogos han esgrimido razones muy diversas para explicar por qu hemos elegido este modo de vida, minoritario en la naturaleza. Desde una perspectiva evolucionista, la formacin de la pareja humana se debera a la ininterrumpida receptividad de la hembra humana; por inters gentico, el progenitor en potencia permanecera junto a su compaera para transmitir sus genes a su descendencia, abstenindose de relaciones sexuales con otras hembras y contribuyendo a la proteccin y a la educacin de su progenie. Algunos autores han aadido incluso que el turgente pecho de la mujer (nica entre los primates en izar este atributo desde la adolescencia y nica tambin en conservar permanentemente este atractivo) y su permanente disponibilidad seran consecuencia de una mayor produccin de hormonas, que, conjugada con la posicin erecta, habra contribuido a
la creacin de un bpedo libidinoso el hombre que llegara a invadir todos los continentes. Ahora bien, estas hiptesis sobre el comportamiento amoroso del humano del siglo XX se fundan en el comportamiento de antepasados nuestros de hace ms de cinco millones de aos. En consecuencia, vista la complejidad de las explicaciones y de los supuestos planteados, quiz resulte ms demostrativa la modesta observacin de las especies de primates que han evolucionado a la par que nosotros, y que viven actualmente en nuestras cercanas, para comparar y precisar nuestros comportamientos amorosos. Varias son las cuestiones que se plantean: somos los nicos en tener una disponibilidad sexual tan prolongada? De qu modo practican la seduccin las diferentes especies de simios? Cules son las ms prximas a nosotros en sus rituales amatorios?
Estrategias amorosas de los lemridos

Comencemos por el estudio de los prosimios, agrupados en una treintena de especies, cuyo representante arquetpico son los lemridos de Madagascar. El trmino prosimios signica que precede a los grandes simios, a pesar de que estos pequeos primates no tengan ni la apariencia ni el comportamiento de los simios. Los prosimios, criaturas de hbitos nocturnos tenidas por primitivas, se parecen bastante a los roedores y a los insectvoros, no obstante sus manos humanoides, heredadas del linaje de los primates.
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LOS MANDRILES MACHOS estn provistos de unos caninos impresionantes. Servirn para seducir a las hembras o para intimidar a los machos que rondan a estas mismas hembras?
Casi todos diurnos, los simios, grandes simios y humanos viven en un mundo dominado por el sentido de la vista, que han llegado a aguzar de manera especial (ven en relieve y en colores) y, por consiguiente, la comunicacin entre congneres se produce sobre todo mediante la gesticulacin y la mmica. Los prosimios, por el contrario, son esencialmente nocturnos, y se comunican, al igual que la mayora de los dems mamferos, mediante el olfato, como lo demuestra su largo hocico hmedo. Todos poseen glndulas odorferas que les permiten manifestar su presencia. Una vez depositado, su olor puede durar cerca de una semana, revelando as su paso. Durante la poca de celo, los prosimios marcan frenticamente los soportes, por ejemplo, las hojas y las ramas de los rboles, e incluso el pelaje de un congnere, indicando as las hembras a los machos que su estado hormonal las propicia al acoplamiento, y advirtiendo los machos a otros machos que deben mantenerse alejados. Los prosimios africanos y asiticos totalmente nocturnos, que por lo general viven solitarios (tarsios, potos, loris, glagos, etctera), recurren a las feromonas, sustancias que son emitidas en el entorno del animal y que atraen de forma irresistible al compaero sexual, sin necesidad de aprendizaje olfativo. Los pocos lemridos diurnos existentes se atraen tambin de idntico modo, si bien se sirven de sistemas ms elaborados, como el olor de la orina, o de sistemas visuales, lo que seala el comienzo del paso al mundo de los simios. Los makis catta son conocidos por los duelos perfumados, que conjugan la marcacin olfativa con exhibiciones y oscilaciones de la cola (que en ellos es larga y decorada con anillos negros y blancos) que sirven para intimidar a posibles rivales. Los prosimios se caracterizan por ser su estacin amorosa muy breve, por lo general, cuando el alimento es abundante. En casi todos los lemridos de Madagascar que viven en grupo, las hembras dominan a los machos a causa de sus mayores necesidades energticas, pues todas paren simultneamente e iniMente y cerebro 18/2006
cian de seguido una acerba competencia por el alimento. Al propagarse desde el Viejo Mundo (Africa, Asia) hasta el Nuevo (Amrica del Sur), los monos (ms de 160 especies) adoptaron formas de vida ms variadas que los prosimios. En
comparacin con los pequeos lemridos, las cras de los simios se desarrollan muy lentamente, lo que reclama tiempo y energa por parte de las hembras, que son poco receptivas a los juegos amorosos durante estos perodos.
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El planeta de los simios

En muchas especies, se da un notable dimorsmo sexual. En general, los machos son ms corpulentos y estn dotados de caninos ms impresionantes. Pueden ostentar ornamentos, como la larga nariz colgante del nsico, la capa pilosa del gelada o del hamadrias, o el hocico azul y rojo del mandril, que hacen juego con unas callosidades isquiticas desnudas, de piel azul. Algunos, por ltimo, exhiben penes rojos o testculos azules que pueden exhibir frente a los otros machos, para impresionarles. El dimorsmo permite una seleccin sexual para las hembras, que escogen de forma prioritaria a individuos cuyo ornamento especco es conspicuo (colores, brillo del pelaje u otros). Las hembras, por su parte, presentan dos tipos opuestos de comportamiento de seduccin: unas se acoplan sin manifestaciones preliminares; otras, con ellas. La mayora de los monos del Nuevo Mundo, que son de pequea talla, y una parte notable de los monos del Viejo Mundo (cercopitecos, colobos, etctera) viven en bosques espesos y forman pequeos grupos familiares o sociales donde hay uno o varios machos, de tamao apenas mayor que sus compaeras, con las que parecen copular sin grandes manifestaciones preliminares en ninguno de los dos sexos, ni agresividad desmesurada entre congneres. Las hembras de algunas especies de monos (unas 25 de un total de 175), que preeren los espacios abiertos, sabanas secas o poco arboladas, evidencian su disponibilidad al acoplamiento por una turgencia de su zona anal. Los babuinos y los macacos son conocidos por estas excrecencias. En el caso del babuino gelada, que habita en los altiplanos de Etiopa, donde recoge y come hierba, la parte delantera del torso de la hembra se enrojece y se cubre de vesculas llenas de uidos. En todos los casos, el volumen de las turgencias, que est gobernado por las hormonas sexuales, alcanza el mximo en el momento de la ovulacin. Han sido muchas las hiptesis formuladas sobre esta manifestacin indicativa del mximo de fecundidad. Una mayora de las especies dotadas de estas hinchazones sexuales se reproducen en el seno de grupos sociales en los que viven varios machos muy belicosos. Tales manifestaciones podran favorecer una competencia entre los machos o atraer un mximo de pretendientes que se volveran en tal caso tolerantes con las cras de su compaera. De ser as,
tanto el padre biolgico como los otros machos que se hayan acoplado con la hembra protegen automticamente a sus juveniles. Se evitaran as los infanticidios, que en general son practicados por machos que buscan detentar el poder sobre un grupo. Adems, las hembras en celo son localizadas rpidamente, lo que representa una economa de tiempo, que es precioso para la bsqueda de alimento y para los desplazamientos de estos grupos, que viven en medios hostiles. En todos los casos, los acoplamientos de los monos son de una rapidez extrema: unos pocos segundos, cuando ms. Lo ms frecuente es que se practiquen en silencio, sin ms mmica preliminar que una simple mirada a los ojos. No obstante, si los animales se encuentran en una zona protegida, al abrigo de los depredadores, pueden existir sesiones de despiojamiento, durante los cuales el individuo expulgado se abandona a las manos expertas del limpiador de sexo opuesto. Estas prcticas de mutuo aseo es un elemento de cohesin social y libera endornas en el cerebro, sustancias que el organismo sintetiza de forma natural y sirven para calmar el dolor. Algunas especies dedican a estas labores hasta una quinta parte de su tiempo. Las estructuras sociales de los monos son complejas y mudables. Viven sobre todo en harenes, que se reagrupan en comunidades mayores para desplazarse. Existen tambin clulas constituidas simplemente por madres y jvenes, y los encuentros con machos que habitan en la periferia cercana son meramente ocasionales. Algunas especies raras, como los gibones, son mongamas; ciertos ouistitis, lemridos brasileos casi extintos, pueden en cambio practicar la poliandria. Hay tantas formas de vivir como especies de monos. Si buscamos rasgos fundamentales en los comportamientos amorosos, constatamos una simplificacin extrema del ritual de aproximacin: al carecer de garras o de grandes defensas de tipo corporal, los monos, durante el acto sexual, pueden ser presa fcil de los depredadores, por lo que ste ha de ser rpido. Mucho ms sorprendente resulta una disponibilidad sexual que no se restringe a los lmites de los ciclos, pues las hembras aceptan fcilmente la copulacin fuera de sus perodos de ovulacin. En las especies denominadas de exhibicionismo (en las que la hembra presenta signos externos de ser receptiva), es frecuente la actividad copulatoria con varios
compaeros. En las especies en las que las hembras se agrupan en torno a un solo macho, caso de los pequeos harenes que viven en las selvas espesas, los perodos de celo no se somatizan externamente y las hembras se muestran disponibles fuera de sus perodos de fecundidad. En las especies estrictamente mongamas, las relaciones sexuales son poco frecuentes, e incluso, a veces, solamente anuales, cuando no cada dos o tres aos. En todo caso, se encuentran separadas por perodos de varios meses.
La seduccin en los grandes simios

Como vemos, la nocin de seduccin ofrece en los monos una amplia diversidad. Qu ocurre con los grandes simios, nuestros parientes ms cercanos? El orangutn constituye el nico gran simio asitico que es estrictamente arborcola; vive solitario a ms de 20 metros del suelo. Los adolescentes pasan en grupo ese perodo de su vida, lo que facilita los primeros contactos amorosos. Los adultos, en cambio, viven solitarios. As, cuando un macho encuentra a una hembra, sobre todo si el macho es joven, puede producirse una violacin consentida en mayor o menor grado, pues el macho, que es el doble de corpulento que la hembra, no pierde la ocasin de copular. El gorila africano vive en harn familiar, compuesto por un macho y varias hembras (cuyo tamao es la mitad que el suyo) y sus cras. No obstante, el grupo puede contar tambin con uno o varios jvenes machos subadultos, que acompaan al grupo en sus desplazamientos, y que pueden ocasionalmente seducir a alguna hembra sin provocar la agresividad del macho dominante. En esta especie, que es particularmente tolerante y poco dominada por la libido, las hembras toman la iniciativa de los juegos amorosos, que son sencillos y rpidos. Las hembras de esta especie tienen, como la mujer, ovulaciones ocultas. Probablemente fuera en los chimpancs, dotados de casi el 99 por ciento de nuestro patrimonio gentico, en quienes podramos esperar encontrar un espejo de nuestros orgenes. Los machos son apenas un poco ms robustos que las hembras y su vida social abunda en conflictos y alianzas. Descubrimos en ellos dos modos de vida, radicalmente opuestos: los chimpancs comunes (en una veintena de pases africanos) viven en comunidades que en ocasiones llegan a contar con un centenar de individuos que ocuMente y cerebro 18/2006
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pan grandes territorios; varios machos cohabitan con varias hembras dotadas de protuberancias traseras durante los perodos de fecundidad. La mayora de los chimpancs machos pasan su vida en el mismo grupo, a diferencia de las hembras, que, como en el caso de los gorilas, pasan de una comunidad a otra. Surgen numerosos conflictos, a causa de las relaciones de dominancia que los machos desean imponer y de las disputas por las hembras. Estallan rias y pendencias, siempre peligrosas y a veces mortales para los machos. Al comportamiento de esos chimpancs se opone el de los bonobos, connados en los densos bosques de la cuenca uvial del Congo. Impera entre ellos una atmsfera distendida, pues se sirven de las relaciones sexuales, confundidos todos los sexos y edades, para mantener la cohesin del grupo y reforzar los lazos de amistad. Las turgencias sexuales de las hembras son particularmente voluminosas y perduran a lo largo de casi todo el ciclo mensual, lo que anima a una actividad reposada. Aunque la promiscuidad sea lo habitual, lo mismo que en los chimpancs comunes, en este caso sirve de vnculo de unin y no de causa de conicto. En ambas especies de chimpancs encontramos esbozos de nuestras mmicas de seduccin: muecas, chasqueo de los labios, besos de acogida, mirada ja, rostro distendido, enlace por los brazos. Son numerosos los gestos, derivados de la infancia, que se esbozan durante la aproximacin de los participantes. Ser posible extraer lecciones, aplicables al hombre, de los comportamientos amorosos de los miembros del orden de los primates? Parece difcil. Del aspecto cclico y estacional de la reproduccin de buen nmero de lemridos, que se asocia a una sexualidad controlada por el olfato, a la completa libertad sexual de los bonobos, cuyos dos sexos exhiben mmicas y gestos de placer, hemos de tener prudencia. La diferencia esencial entre el hombre y los dems animales nace de sus facultades mentales, que han permitido la aparicin de diferentes culturas y religiones. El hombre, tericamente mongamo en nuestra civilizacin, aunque puede vivir en harn en otras sociedades, est siempre dispuesto a buscar sus orgenes y ha investigado a menudo el papel que el sexo ha desempeado en su aparicin. Sabemos, adems, que el animal dista mucho de ser una mquina, que es tambin capaz de cognicin y que experimenta numerosas emociones. Incluso las
amorosas. La cuestin del sentimiento, es decir, de la toma de conciencia de la emocin sigue siendo discutida, especialmente entre los grandes simios, cuya anatoma cerebral es vecina de la nuestra. Pero no parece que la ternura les concierna.
Y el animal humano?
Diversos estudios de primatologa se estn ocupando del grado de conciencia de s mismos que puedan tener los dems homnidos, as como de la alteridad del congnere, es decir, de la capacidad de atribuir estados mentales a otros individuos, para prever su comportamiento. Esta nocin ha llevado al hombre a verse y compararse a s mismo con respecto a los dems, y por consiguiente, a manifestar vergenza o pudor. De forma igualmente lgica han aparecido los fantasmas, ya sean positivos o negativos: el sueo del prncipe (o la princesa) encantador, la unin de por vida en nuestras sociedades; o a la inversa, la transgresin, lo prohibido, como puede ser la pederastia o el incesto, que rara vez se dan en los simios, que tienen sistemas naturales para evitar tales aberraciones. El ser humano es nico en el arte de la comunicacin. Y de una cierta forma de seduccin, entre otras, mediante la palabra, que le permite pulirla al mximo. Poemas, canciones, cartas apasionadas, y en nuestros das, telfono, vdeo, SMS... le ofrecen mil modos de traducir (o de enmascarar) sus sentimientos, aparte de la gesticulacin natural, evidentemente primordial. Por otra parte, est en lo ms ntimo de su esencia que el hombre potencie sus atributos de seduccin: bailes, msicas, maquillajes, perfumes, vestuario, etctera. Toda una panoplia (tomada a veces en prstamo del reino animal) que debera permitirle superar a los autnticos monos desnudos, o tenidos por libidinosos.
MARIE-CLAUDE BOMSEL, doctora en veterinaria, es profesora en el Museo Nacional de Historia Nacional.
THE EVOLUTION OF SEX. Sara Blaffer. Harper and Row, 1988. LE DPIT DU GORILLE AMOUREUX. MarieClaude Bomsel. J.-Cl. Latts, 1998. PLANTE SINGES. Robin Dunbar y Louise Barett. Bordas, 2001.
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El sentido de la seduccin
Las variaciones en los comportamientos de seduccin, lentas o comparadas con los comportamientos innatos, han constituido factores esenciales en la lognesis animal
Andr Langaney
a reexin sobre la lgica de nuestros comportamientos pone de maniesto la aberracin que constituyen, para los seres que viven en condiciones naturales, los comportamientos sexuales en general y los de seduccin en particular. El proyecto individual, casi siempre inconsciente, de todo ser vivo consiste en mantener su estructura en buen estado durante tanto tiempo como sea posible, o si se quiere, en mantener su homeostasis. Tal proyecto gura inscrito en una conjugacin del patrimonio gentico que ha recibido de sus progenitores y del medio donde nace y se desarrolla: entorno fsico, biolgico, social y cultural. Lo cual lleva a cada individuo a privilegiar los comportamientos bsicos de obtencin de bebida y de alimento, de descanso y de ahorro de energa, de defensa y de huida, sin los cuales su integridad corporal quedara en entredicho. Los comportamientos sexuales acostumbran ser fatigosos y grandes consumidores de energa. Pueden exponer a considerables peligros a quienes participan en ellos, pues durante la seduccin y fecundacin han de asumir riesgos imprevistos de ser atacados por depredadores. A menudo, para lograr su n, los apareamientos sexuales han de ser visibles, espectaculares y ardientes. Por el contrario, la optimizacin de las oportunidades de sobrevivir exige, en general, una discrecin mxima. Por lo comn, el coste de la seduccin es la asuncin de riesgos mortales que implican una disminucin en la esperanza de vida. Pero la seleccin natural no es mera cuestin de supervivencia. En estricto darwinismo, la seleccin natural
se funda en el tndem fecundidad-supervivencia. La componente fecundidad resulta la ms importante a largo plazo, en tanto la supervivencia se mantenga por encima de cierto umbral. Por consiguiente, a menudo es la lgica del desarrollo de la fecundidad la que predomina y lleva a los individuos a adoptar conductas que ponen en peligro su supervivencia, si tales conductas ofrecen la posibilidad de aumentar la cuanta de la progenie. En estas condiciones se requieren mecanismos siolgicos que engaen al individuo sobre las consecuencias de su conducta, que le induzcan a malgastar de forma imprudente sus energas y a correr riesgos intiles. De ah que hayan aparecido sistemas siolgicos de recompensa y de castigo, que comienzan por el placer y el dolor, cuyo efecto principal es provocar comportamientos antihomeostticos, que aumentan la fecundidad a expensas de la supervivencia o de su calidad. Empero, los sistemas siolgicos de castigo o recompensa, harto imperfectos, pueden ser fcilmente desviados del objetivo fecundidad, sobre todo en las especies que poseen la facultad de aprendizaje. En los humanos, la bsqueda del placer y la evitacin del dolor rara vez conducen a la procreacin del nmero mximo de hijos. La seleccin natural produce a corto plazo individuos movidos por la bsqueda del placer y la evitacin del dolor, cuyos comportamientos aprendidos les apartan del objetivo de fecundidad de su poblacin y de su especie. Desde luego, a largo plazo, tales conductas acabaran por desaparecer, lo mismo que las especies que las practicasen generalizadamente; slo pueden subsistir si contribuyen a la supervivencia y a la
fecundidad de individuos genticamente emparentados, que transmitieran, a gran escala, los mismos genes y aptitudes que los individuos estriles o poco fecundos. O tambin, si contribuyen, de forma crtica, al mantenimiento del ecosistema necesario para su especie o para alguna de sus poblaciones. Una vez entendido hasta qu punto pueden resultar intiles o peligrosos los comportamientos de seduccin asociados a la sexualidad, cabe interrogarse sobre las causas de su frecuencia en el mundo vivo. La respuesta que ms a menudo recibe esta pregunta es que la sexualidad ofrece, al menos en ciertas condiciones, ventajas importantes para las especies que la practican.
Causa primera de la seduccin: la sexualidad

El ciclo sexual constituye un mecanismo muy complejo, mediante el cual duplican su material gentico la mayora de las especies sexuadas tras la fusin de los gametos. El vulo fecundado se reduce a la mitad en la meiosis, fabricando linajes celulares sexuales. Verosmilmente, han sido las ventajas de recombinar mediante una fecundacin, primero en un huevo, y luego en un individuo, los genes de dos distintos linajes (el materno y el paterno) la causa de que la sexualidad se haya generalizado y extendido a una parte muy grande del mundo vivo. Se demuestra fcilmente que la recombinacin de linajes genealgicos conduce a una diversidad de combinaciones genmicas y de tipos de individuos que ofrece a la seleccin natural una oportunidad nica. La sexualidad, en lugar de reproducir a los individuos, fabrica sin cesar seres diferentes, algunos de los cuales soMente y cerebro 18/2006
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A DIFERENCIA DE LOS PINGINOS de Adelia, que ofrecen un nido a cada una de sus amadas, los pinginos emperadores no hacen nidos: cubren los huevos con sus patas y conservan al mismo compaero durante toda una estacin de reproduccin.
breviven y transmiten sus linajes, incluso en condiciones difciles. De aqu resulta la posibilidad de producir organismos complejos que la vida, a buen seguro, no habra podido engendrar en los linajes asexuados que solamente evolucionan por mutacin y seleccin. Esta misma razn explica que las modalidades de reproduccin vegetativa, asexuadas, hayan desaparecido en la mayora de los animales complejos, y en estado natural, de muchos vegetales, a pesar de todos los inconvenientes de la sexualidad.
Alimentar para seducir

El concurso de las clulas sexuales exige, en todos los casos, que su produccin sea sincrnica en el tiempo y en el espacio. Tambin habrn de concordar, en consecuencia, los ritmos siolgicos de los socios sexuales que las producen. Aun cuando el comportamiento sexual consista en la liberacin de espermatozoides y vulos en el agua circundante, como en el caso de los erizos de mar, se exige la coincidencia espacial de los progenitores y la sincrona de los momentos de la eyaculacin y de la puesta de vulos. La maduracin simultnea de los gametos puede estar producida por mecanismos climticos, como los ciclos estacionales de temperatura, de luz o de humedad, e incluso por los ciclos lunares, como los que tal vez pudieron inducir en nuestros antepasados remotos lo que acabara siendo el ciclo hormonal femenino. A esta sincrona de conjunto se suman mecanismos ms nos, como las seales qumicas producidas en el erizo por la puesta de los vulos, que provocan la eyaculacin de los erizos machos. No hay mecanismo sexual sencillo; la misma, parasexualidad elemental de las bacterias entraa complejos mecanismos de encuentro, aunque no quepa calicarlos de seduccin. Desde la noche de los tiempos, el ofrecimiento de alimentos formaba parte de las estrategias de cortejo o seduccin. Lo encontramos en linajes independientes, lo que prueba que es un invento recurrente. Lo ms frecuente es que sean los machos los oferentes, con el n de inmovilizar a la hembra durante la cpula. Vemos, por ejemplo, que en la
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mosca escorpin los machos le ofrecen saliva regurgitada que contiene restos de comida. Los moscardones empis ofrecen una presa, en algunos casos embalada en un capullo de seda, a veces vaco o incluso un seuelo. Los machos de las golondrinas de mar les ofrecen pececillos a las hembras, y los de las avispas, insectos. Una corneja macho cada del nido, que Konrad Lorenz haba alimentado con su mano, aprendi, por impronta, a reconocerle como objeto sexual. Cierto da de la primavera siguiente, la corneja le llev a la boca un bocado de gusanos de tierra, como hubiera hecho el pjaro para una hembra de su especie de haber crecido en el nido. Con cierta cautela podramos incluir en esta categora el que algunas hembras se coman a sus machos, ms pequeos que ellas; as ocurre con la mantis religiosa o las araas nlas, que pueden ser 800 veces ms voluminosas que sus compaeros. Hay tambin otros presentes capaces de seducir a las hembras. En las aves, los materiales para la construccin del nido: ramitas para las garcetas, algas en los cormoranes, cantos rodados en los pinginos de Adelia. El chochn macho le ofrece sin ms prembulos un nido en obra a cada una de sus amadas, pero se escapa hacia otro en cuanto las ha fecundado.
Podemos hablar de regalos y seducciones cuando los machos ofrecen su propia simiente, mejor o peor embalada y con variable delicadeza, como hacen muchos insectos y tambin los escorpiones? Los gusanos palolos del Pacco, tanto machos como hembras, estallan en sentido estricto, proyectando sus clulas sexuales en el mar, despus de una danza colectiva frentica y sincronizada. La hembra snla, ciempis, recupera cuidadosamente en la boca la gota de esperma abandonada por el macho, pone despus su huevo y lo mastica, para fecundarlo. La hembra de Haplochromis burtoni, una perca de los lagos africanos, recoge en la boca los huevos que pone durante la parada nupcial. Luego, engaada por las manchas de la aleta natatoria anal del macho, que se parecen a los huevos que ha puesto, titila al macho en sus esfuerzos por recogerlos, lo que provoca en ste la eyaculacin y la fecundacin de los huevos que la hembra lleva en la boca.
Danzas y cnticos
Muchos invertebrados tienen comportamientos de seduccin sumamente elaborados, a veces muy elegantes, otras no tanto y, en ocasiones, francamente brutales. En particular, aquellos que no estando equipados para la copulacin, se valen de transferencias indirectas de esperma
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para realizar la fecundacin en el interior del cuerpo de la hembra. El macho produce un espermatforo que contiene una gota de esperma, encapsulada en mayor o menor grado, en funcin de la sequedad del medio. La deshidratacin es, en efecto, el peligro nmero uno para el espermatozoide medio. Y as, ciertos insectos pteros, como los colmbolos, fabrican a veces vallados de espermatforos crneos erectos. Las hembras, conducidas por los machos, quedan fecundadas al pasar a su travs. Los escorpiones y alacranes danzan, asidos por las pinzas, para que la hembra, aunque no consienta del todo, recoja un espermatforo echndose encima. Otros machos son, sencillamente, violentos y brutales. Este sistema tambin funciona, aunque el trmino seduccin no sea el apropiado. La danza, acompaada de exhibiciones de formas, de colores, de cantos o de perfumes, es practicada por muchos vertebrados, en especial, aves y mamferos. En el caso de los pinginos, las danzas y silbidos, amn de servir para la seduccin, permiten reconocer ms tarde al compaero entre la multitud tras la separacin de la pareja durante la incubacin del nico huevo, tarea que realiza el macho, mientras que la hembra se marcha al mar para alimentarse y recuperarse de la puesta. Los cnticos de los pjaros territoriales, como los de muchos pridos (carboneros, herrerillos o petirrojos) cumplen una misin primordial de defensa del territorio. Pero como la posesin de un territorio constituye un elemento esencial para la seduccin, los cantos son tambin reclamos de apareamiento. En ciertas especies pueden ser producidos sin aprendizaje por machos criados solitarios en cautividad; en tal caso se trata de cantos innatos. En cambio, son totalmente aprendidos en los ruiseores y los diamantes, pues cuando sus huevos son adoptados por otras especies pueden aprender los cantos de stas. Se da una situacin intermedia en los machos del pinzn arbreo. Criados en soledad, el pinzn emite, en la edad adulta, una secuencia sonora cuyo ritmo corresponde al canto de su especie, pero no as su meloda. Para reproducir esta ltima tienen que haberla odo el ao anterior, cuando todava no eran capaces de cantar. Tenemos aqu un ejemplo de aprendizaje diferido, como en el caso del aprendizaje del objeto sexual de la corneja de Lorenz. El aprendizaje permite comportamientos menos estereotipados que los innatos, y consiente muchas ms variaciones in-
dividuales en las conductas de seduccin. Admite, asimismo, variaciones culturales de tales comportamientos al pasar de una poblacin a otra, y desemboca en el aislamiento de estas poblaciones cuando las diferencias no permiten ya el reconocimiento entre socios sexuales de orgenes distintos. As acontece que, en la naturaleza, muchas especies superiores pudieron en el origen quedar separadas unas de otras por barreras de comportamiento sexuales y haber evolucionado despus de forma independiente. As se crearon nichos ecolgicos diferentes. Las variaciones en los comportamientos de seduccin, que son lentas frente a los comportamientos innatos, pueden llegar a ser muy rpidas cuando se trata de comportamientos aprendidos, y han constituido factores esenciales en la historia de la diversicacin de los animales.
Manipulaciones y desvaros
Los olores son esenciales en la seduccin de numerosas especies animales, de las mariposas a los mamferos. Las feromonas aromticas, seales de reconocimiento qumico para detectar la presencia de un compaero y dar con l, contribuyen tambin a la excitacin y la puesta en situacin de los socios sexuales. Desempean un papel determinante en la motivacin sexual y en la sincronizacin del comportamiento. A menudo, esta ltima es inconsciente y la seduccin por el olfato es importante, incluso en los humanos, a pesar de que olfativamente seamos unos disminuidos en comparacin con otros mamferos. Un mecanismo nervioso cerebral, importante y casi siempre inconsciente, sincroniza los movimientos y en particular las danzas de cortejo de dos o ms participantes. Descubierto recientemente, tal mecanismo se funda en las neuronas especulares, descubiertas en la rata y en el mono, aunque parecen hallarse tambin en numerosos animales, entre ellos, en los humanos. Estas clulas nerviosas especializadas permiten anticipar y vivir inmviles en la mente los movimientos de un encuentro, por ejemplo, los de un danzante o un deportista a quien se acompaa en sus actuaciones, y que uno sera totalmente incapaz de realizar por s solo. En el caso de las maniobras de seduccin las neuronas especulares permiten anticipar los movimientos de las parejas de danza o de cortejo y sincronizarse con ellos. Aunque tales observaciones se limitan, al da de hoy, a los mamferos superiores y a los humanos, no cabe duda de la existencia de mecanismos similares o equivalentes en las numerosas especies
animales que practican danzas de seduccin sncronas y coordinadas. Los mecanismos del aprendizaje del objeto sexual por impronta y la sincronizacin de la seduccin por medio de olores y movimientos escapan en muy gran medida a la conciencia y a la voluntad humana. Explican sin duda un buen nmero de variaciones de comportamientos vinculados a historias personales que desembocan en prcticas sexuales reprobadas en ciertas sociedades humanas. En el animal, la frecuentacin de parejas u objetos inusitados durante los perodos sensibles de la impronta del objeto sexual puede conducir a la bsqueda de objetos sexuales inslitos y a la homosexualidad o al fetichismo. En otros casos, las seducciones que se sirven de olores o de condicionamientos inconscientes y por ello, ms temibles! pueden conducir, en el animal, a comportamientos sexuales excesivos e incontrolados. En los humanos, la combinacin de representaciones culturales muy intensas y de estimulaciones efectivas puede conducir a desviaciones pasionales incontrolables, muy alejadas de todo comportamiento razonable o socialmente aceptable. Por ltimo, tanto los humanos como los restantes animales son sensibles, sea en materia sexual o en otras, a lo que los etlogos llaman seuelos supranormales, lo que en nuestro caso signica, sensibles a seales de seduccin exageradas, cuyos efectos pueden ser desastrosos. El animal expuesto a estmulos sexuales repetidos y graticantes se puede pasar la vida buscando la cpula o la masturbacin, llegando incluso a olvidarse de comer y pasando del mero placer a la adiccin. En particular, la incesante utilizacin por la publicidad y los medios de comunicacin de imgenes que presentan criaturas hipersexuadas, o idealizadas por propagandas comerciales que no guardan con ellas relacin alguna, podran muy bien alejar a nuestros semejantes del bienestar cotidiano en provecho de parasos tan virtuales como inaccesibles.
ANDRE LANGANEY es profesor en el Museo Nacional de Historia Natural de Pars y de la Universidad de Ginebra.
LE SEXE ET LINNOVATION. A. Langaney. Le Seuil, 1979. THE MAJOR TRANSITIONS IN EVOLUTION. J. Maynard Smith y E. Szathmary. Freeman, 1995. LA PHILOSOPHIE... BIOLOGIQUE. A. Langaney. Belin, 1999.
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Fisiologa y siopatologa del xido ntrico

Esta molcula, que cumple funciones biolgicas muy dispares en los sistemas cardiovascular, inmunitario, nervioso y reproductor, opera como un neurotransmisor atpico. Liberado a travs de la membrana celular, el xido ntrico no requiere estructuras presinpticas ni postsinpticas, ni vesculas de almacenamiento ni protenas transportadoras
Jos Rodrigo, A. P. Fernndez, J. Serrano, E. Moreno Gmez, M. Aparicio, M. L. Bentura, R. Martnez Murillo y A. Martnez atribuidas al NO. No sera la nica aportacin del equipo dirigido por Moncada a la siologa del xido ntrico. sanguneos. Conocemos ahora que esta funcin se debe a la capacidad que tienen dichos compuestos de producir NO en su metabolizacin. Este gas, segn el grupo de trabajo liderado por Murad, sera el responsable de estimular la formacin de guanosn monofosfato cclico (GMPc), causante, a su vez, de la dilatacin de los vasos sanguneos. Adems de conrmar el papel fundamental del NO en la regulacin de la presin arterial, Radomski demostr, a nales de los aos ochenta, que el gas inhiba tambin la agregacin plaquetaria e impeda su adhesin a bras de colgeno y a otras protenas. En otra lnea de investigacin se evidenci que los macrfagos activados producan NO a partir de L-arginina; bajo tales condiciones, el xido ntrico operaba como agente citotxico para microorganismos y clulas tumorales. Poco despus, se demostr la intervencin del NO en el sistema nervioso central y perifrico. De acuerdo con el estado actual del conocimiento, el xido ntrico constituJOSE RODRIGO, A. P. FERNANDEZ, J. SERRANO, E. MORENO GOMEZ, M. APARICIO, M. L. BENTURA, R. MARTINEZ MURILLO Y A. MARTINEZ
Perspectiva histrica
einte aos atrs se saba que el xido ntrico (NO) constitua una molcula sumamente reactiva, generada en reacciones qumicas inducidas por descargas elctricas de la atmsfera o durante la combustin de carburantes fsiles. A nales de los aos ochenta, David S. Bredt, Solomon H. Snyder y Salvador Moncada relacionaron la molcula con funciones biolgicas muy dispares que afectaban a los sistemas cardiovascular, inmunitario, nervioso y reproductor. Este radical libre, producido por la familia de enzimas sintasas del xido ntrico (NOS), ha suscitado un inters notable a lo largo de los ltimos diez aos. En diciembre de 1998, la Academia de Ciencias Sueca, basndose en las aportaciones de esta molcula de sealizacin al funcionamiento del sistema cardiovascular, otorg el premio Nobel de siologa y medicina a Robert F. Furchgott, Louis J. Ignarro y Ferid Murad. Esta designacin acadmica que dejaba fuera del premio a Moncada desat la polmica. El cientco hondureo haba demostrado que el factor relajante derivado del endotelio (EDRF), descrito por Furchgott, coincida con las acciones biolgicas y farmacolgicas
Sobre los aos setenta del siglo pasado dos grupos independientes liderados por James B. Mitchell y Steven R. Tannenbaum sugirieron y conrmaron que los mamferos podan producir xidos de nitrgeno. Se crearon, en diversos laboratorios, diferentes lneas de investigacin para desentraar la funcin biolgica de un NO que, fabricado por el propio organismo, acta de forma paracrina y modula diversas funciones en vertebrados, invertebrados e incluso en vegetales. A principio de los aos ochenta se descubri que el EDRF, un factor de vida muy corta sintetizado por las clulas endoteliales, relajaba las bras musculares lisas que conforman la pared de los vasos sanguneos. Desde un siglo antes se saba que la nitroglicerina y los nitratos orgnicos utilizados en el tratamiento de la angina de pecho provocaban tambin la relajacin de los vasos
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ISOFORMAS MOLECULARES DE LA NOS. P: secuencia consenso para la fosforilacin mediante la protena kinasa dependiente de adenosn monofosfato cclico; CAL: sitio de unin a la calmodulina; FMN: dominio de unin a mononucletido de avina; FAD: dominio de unin a dinucletidos de avinaadenina; H: sitio de unin de grupos hemo; NADPH: dominio de unin para el NADPH; TMD: dominio transmembrana; M: sitio de miristoilacin (modicado de Dawson y Dawson, 1994).
JOSE RODRIGO, A. P. FERNANDEZ, J. SERRANO, E. MORENO GOMEZ, M. APARICIO, M. L. BENTURA, R. MARTINEZ MURILLO Y A. MARTINEZ
la concentracin de Ca2+ intracelular, lo que provoca una liberacin rpida y transitoria de cantidades moderadas de xido ntrico.
ye un radical libre, gaseoso y lipoflico, capaz, por tanto, de atravesar las membranas celulares sin ayuda de transportadores especcos. Extraordinariamente lbil, con una vida media de entre 3 y 5 segundos, el NO se convierte en nitratos y nitritos. Su produccin en el organismo se halla namente regulada por las enzimas NOS, que sintetizan NO a partir de L-arginina y que requieren el dinucletido fosfato de nicotinamida y adenina (NADPH). El conocimiento de la accin del xido ntrico sigue avanzando. Han empezado a comercializarse ya algunas aplicaciones farmacolgicas; as, la Viagra, compuesto donador de NO en la siologa vascular de los rganos sexuales, que facilita la ereccin en determinadas impotencias.
Isoformas de la sintasa de xido ntrico

El NO se forma como coproducto en la reaccin de conversin estequiomtrica de L-arginina a citrulina, catalizada por la familia enzimtica de las NOS. La reaccin produce la hidroxilacin de uno de los nitrgenos guanidino de la L-arginina. Se forma entonces N -hidroxi-L-arginina, que rpidamente se transforma en NO y L-citrulina por una oxidacin que consume cinco electrones (vase la gura 1). Adems de O2, la sintasa de xido ntrico requiere como cofactores, para su actividad: NADPH, dinucletido de avina y adenina (FAD), mononucletido de avina (FMN) y tetrahidrobiopterina (BH4). La enzima NOS se organiza en dos dominios funcionales. Se trata del dominio reductasa, situado en el extremo C-terminal, donde se unen los cofactores FAD, FMN y NADPH, y el dominio oxi-
genasa, alojado en el extremo N-terminal que contiene el grupo hemo y los sitios de unin para la BH4 (vase la gura 2). En estos dominios se desarrollan las dos reacciones de oxidacin, requeridas para la formacin de NO, que se producen de forma sucesiva e independiente. En el dominio oxigenasa se encuentra el centro activo. Este sitio cataltico consta de un grupo hemo que contiene un ion frrico coordinado de un modo tetradentado y planar con la protoporrina IX. Entre ambos dominios se encuentra el sitio de unin para el complejo Ca2+/calmodulina. La unin de este complejo es esencial para la actividad cataltica de la enzima sintasa de xido ntrico; a travs de ese mecanismo se controla la transferencia de los electrones donados por el NADPH desde las avinas hacia el grupo hemo. Se han descrito dos clases de sintasas de xido ntrico: la constitutiva (cNOS) y la inducible (iNOS). Cuenta la primera con dos protenas ligeramente distintas, una de las cuales se halla presente en las clulas endoteliales de los vasos sanguneos, donde se reconoce como isoforma endotelial (eNOS); la otra protena se encuentra en neuronas del sistema nervioso central y perifrico, donde se la reconoce como isoforma neuronal (nNOS). Para acometer su actividad enzimtica, las isoformas constitutivas dependen de Ca2+ y calmodulina. La unin de L-arginina, BH4 y el grupo hemo promueven la dimerizacin de tales protenas. La unin posterior del complejo Ca2+/calmodulina produce un cambio conformacional en el dmero, quedando la enzima funcionalmente activa. La produccin de NO por estas isoformas se insta con el incremento de
Isoforma endotelial de la NOS

La isoforma endotelial se puric y clon de clulas endoteliales. Se ha descrito tambin la expresin de eNOS en miocitos cardacos y en ciertas poblaciones neuronales del cerebro. La isoforma cuenta con 1203 aminocidos y un peso molecular de 155 kilodalton. Comparte el 52 % de la secuencia de aminocidos con la sintasa de xido ntrico neuronal. La protena eNOS se observa asociada a membranas. Dispone, a ese n, de un sitio de miristoilacin en su extremo N-terminal, amn de su palmitoilacin reversible. Tal ubicacin podra tener que ver con la transduccin de seales iniciadas por la activacin de la enzima, que la llevara a acoplarse a receptores de supercie celular o a transductores de seales mecnicas. El gen de la eNOS reside en la regin q 35-36 del cromosoma 7 humano. La isoforma endotelial se caracteriza por liberar xido ntrico durante un breve intervalo temporal en respuesta ante estmulos siolgicos. Por esa va regula el ujo sanguneo local, la agregacin plaquetaria y la adherencia de los neutrlos al endotelio. Existen varios agentes que favorecen la liberacin de NO desde el endotelio cerebrovascular: acetilcolina, ATP, ADP, bradiquinina, trombina, sustancia P, neuroquininas, serotonina, neuropptido K, vasopresina, oxitocina, histamina y noradrenalina.
Isoforma neuronal de la NOS

La isoforma nNOS constituye un homodmero de 1429 aminocidos y peso molecular de 160 kilodalton. Se puric a partir del cerebelo de rata. Ms tarde se clon el ADN complementario humano.
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3.
La protena nNOS muestra una secuencia similar a la citocromo p-450 reductasa en la zona carboxilo terminal. Presenta zonas de reconocimiento para NADPH, FAD, FMN y calmodulina. Citoslica y dependiente de Ca2+/calmodulina, la isoforma neuronal se sirve de la L-arginina como sustrato y del NADPH como cofactor. El gen de la nNOS humana reside en la regin q 24.2 del cromosoma 12. Con una secuencia distribuida en 29 exones, se trata de un gen muy complejo, que puede transcribirse a partir de cinco promotores alternativos y ser activado por estmulos dispares. La actividad del gen de la nNOS se encuentra regulada post-transcripcionalmente, mediante cambios en la estabilidad de su ARN mensajero, y post-traduccionalmente, por diversos tipos de modicaciones, entre ellos, la fosforilacin por la protena kinasa dependiente de AMPc (PKA), la protena kinasa C (PKC) y la protena kinasa dependiente de Ca2+/calmodulina (CaMK). La fosforilacin por la PKC reduce la actividad cataltica de esta isoenzima. A travs de anlisis histoqumicos e inmunohistoqumicos y de determinaciones de hibridacin in situ se ha evidenciado una extensa distribucin de la isoforma nNOS en el cerebro de rata. La mayor concentracin se da en
EXPRESION DE LAS ISOFORMAS nNOS (a), iNOS (b) y nitrotirosina (c) en la corteza cerebral fronto-parietal de la rata sometida a 30 minutos de isquemia y 8 horas de reperfusin. La ilustracin de la izquierda muestra una neurona multipolar inmunoteida para nNOS; la del centro (b) ofrece una imagen del incremento de la expresin de iNOS en la capa V de la corteza fronto-parietal. A la derecha se ilustra un incremento de la nitrosina en una neurona piramidal de la capa V.
el cerebelo, seguido del hipotlamo, cerebro medio, estriado e hipocampo. En el bulbo raqudeo la concentracin es baja. Son mltiples las neuronas del cerebro capacitadas para sintetizar NO. Esta molcula acta como un neurotransmisor atpico, al ser liberado por cualquier parte de la membrana celular sin necesidad de estructuras presinpticas ni postsinpticas, ni vesculas de almacenamiento ni protenas transportadoras. La isoforma nNOS se expresa en los lugares ms dispares: clulas de la mcula densa, clulas de los tbulos colectores dstales del rin, clulas de los islotes pancreticos, clulas epiteliales de los bronquios y de los alvolos pulmonares, y clulas del tero, del esfago y del estmago.
Isoforma iNOS
La isoforma inducible fue aislada, puricada y clonada a partir de macrfagos de ratn. Se ha descubierto tambin en los condrocitos del cartlago y los he-
patocitos. Posee un peso molecular de 135 kilodalton y su gen se encuentra en la regin q.11.1-12 del cromosoma 17 humano. Diere bastante de las otras dos isoformas constitutivas. Para su actividad cataltica, la isoforma inducible requiere la presencia de varios cofactores: NADPH, FAD, FMN, glutatin y BH4, que intervienen como transportadores de electrones. Algunos de estos cofactores promueven la unin de la enzima a su sustrato, la L-arginina. En presencia del sustrato, aumenta la estabilidad de la protena. Se la denomina inducible en razn de su regulacin. Pasa por cambios en su expresin, de suerte tal que su sntesis se induce por endotoxinas y citoquinas en diversos tipos celulares de macrfagos (RAW 267.7 y J774), en clulas del msculo cardaco, astrocitos, clulas del hgado, clulas endoteliales, neuronas, clulas cebadas, linfocitos, neutrlos, bras musculares lisas perivasculares, tumores y clulas mesangiales. En presencia de glucocorticoides se inhibe la induccin de iNOS.
85
4.
EXPRESION DE nNOS en neuronas del ncleo estriado de una rata sometida a isquemia cerebral focalizada. La fotografa de arriba (a) corresponde a la zona no afectada mientras que la de abajo (b) se tom del rea isqumica. Se aprecia claramente la prdida de las conexiones normales.
El xido ntrico, agente neuroprotector

Aunque fue su funcin relajante de la musculatura lisa lo que llev al descubrimiento del NO, se ha demostrado que la molcula se acumula sobre todo en el cerebro. Desempea, pues, una decisiva participacin en la actividad funcional del sistema nervioso. En el sistema nervioso central, este neurotransmisor eleva los niveles de guanosn monofosfato cclico (GMPc) en respuesta ante la estimu-
lacin de ciertos receptores especcos para aminocidos excitadores. La ciencia considera el NO uno de los principales neurotransmisores, si bien atpico. En general, los neurotransmisores tradicionales son molculas pequeas e hidroflicas, almacenadas en vesculas que se vierten en el espacio sinptico, donde cumplen su misin al unirse a sus receptores especcos de membrana. Tras esa unin, son rpidamente inactivados por recaptacin o degradacin enzimtica. Pero el xido ntrico escapa a esa regla. Ni se almacena en vesculas lipdicas, ni stas lo liberan. Una vez producido en la clula presinptica, es liberado por difusin a travs de cualquier zona de la membrana celular. Su difusin y accin no se circunscriben a la hendidura sinptica, sino que puede actuar sobre diversas protenas de las clulas diana. Dada la corta vida de la molcula, la actividad de sealizacin del NO entre neuronas est restringida al vecindario inmediato de la clula productora. Una de las primeras funciones que se descubrieron del NO en el sistema nervioso central fue la regulacin de la circulacin sangunea en general y especficamente de la microcirculacin cerebral, lo mismo en condiciones basales que asociada a cambios en la actividad neuronal. El xido ntrico producido por las propias neuronas, y no el derivado del endotelio, parece ser el responsable del ajuste del flujo sanguneo local a la actividad neuronal de una zona particular del cerebro. Se ha vinculado el NO con fenmenos de plasticidad sinptica relativos al desarrollo y almacenamiento cerebral de la informacin (memoria). A nivel celular, la sealizacin por NO parece ser esencial para dos formas de plasticidad sinptica: la potenciacin a largo plazo (LTP) en el hipocampo y la depresin a largo plazo (LTD) en el cerebelo. En ambos modelos, la estimulacin neuronal reiterada promueve cambios perdurables en las sinapsis. En ensayos con animales de laboratorio se han impedido tales modificaciones mediante inhibidores farmacolgicos de NOS. Segn parece, el NO se implica en la plasticidad sinptica a travs de un mecanismo de potenciacin: el radical libre potencia la liberacin de neurotransmisores. Las neuronas glutamatrgicas liberan el neurotransmisor glutamato al espacio sinptico y ste se une a los receptores de N-metil D-aspartato (NMDA) en la membrana postsinptica.
La activacin de los receptores de NMDA induce el aumento de Ca2+ citoplasmtico, que, a su vez, activa a la nNOS en la neurona postsinptica para producir xido ntrico. Este NO llega por difusin a la neurona presinptica y facilita la liberacin de ms glutamato. Por tanto, el NO operara como un neurotransmisor retrgrado, necesario para entender los mecanismos de remodelacin neuronal requeridos por los fenmenos de memoria. El NO regula tambin la secrecin de hormonas y neuropptidos. A travs de la regulacin de la liberacin de neurotransmisores, el NO interviene en el desarrollo cerebral, en la formacin de la memoria y en el comportamiento. Por su actividad vasodilatadora y sus actuaciones siolgicas, el NO podra reputarse un agente neuroprotector en situaciones de hipoxia e isquemias cerebrales. Pero eso slo es verdad si la molcula se fabrica en cantidades moderadas; cuando la produccin de NO se hace indiscriminadamente, el gas resulta daino.
El NO, agente neurotxico

En la patognesis cerebral el NO desempea un importante papel. Pensemos en la isquemia que, inducida por falta de riego sanguneo en el cerebro, desata una cascada metablica de fenmenos. Empieza con la liberacin de aminocidos excitadores, el glutamato en particular. Sigue la actuacin de ste sobre los receptores de NMDA, que provoca un aumento del Ca2+ en las clulas diana. A continuacin se activa la va de la L-arginina, y, por ltimo, se asiste a la nueva sntesis de NO con el correspondiente incremento general en el entorno de este agente reactivo. El incremento de xido ntrico puede ser excesivo cuando la isquemia dura mucho tiempo y en ese caso el NO puede ser responsable del efecto neurotxico, bien sea directamente o a travs de su combinacin con especies reactivas del oxgeno. Cuando acta como agente neurotxico, el NO participa en mecanismos citotxicos independientes del guanosn monofosfato cclico. La neurotoxicidad del NO viene dada principalmente por su naturaleza de radical libre, que le hace reaccionar con grupos prostticos de tipo hemo, centros hierro-azufre o tioles reactivos de diversas protenas. El fallo energtico celular es un fenmeno determinante de la muerte neuronal asociada a la isquemia. Segn se ha observado, el NO puede afectar a la glicolisis mediante la inhibicin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa
86
5.
ANALISIS DEL CEREBRO de un ratn transgnico que contiene la protena -amiloide humana mutada. Estos ratones desarrollan un sndrome similar a la enfermedad de Alzheimer. La expresin de la nNOS (a), la iNOS (b), y la nitrotirosina (c) alrededor de las placas seniles sugiere un modelo (esquema) donde el NO desempea un papel importante en la evolucin de la enfermedad.
b
G N
o de la aconitasa. El NO frena tambin la fosforilacin oxidativa, merced a su capacidad de inhibir enzimas mitocondriales con centros hierro-azufre, como la NADH-ubiquinona oxidorreductasa y la succinato-coenzima Q oxidorreductasa. Compite por el oxgeno con la citocromo oxidasa. Adems, el xido ntrico altera la replicacin del ADN por inhibicin de la enzima ribonucletido reductasa y la activacin indirecta de la poli-ADPribosa-sintetasa (PARS). Estas actividades contribuyen directamente al dcit energtico al consumir NAD+. El xido ntrico no slo reacciona directamente con grupos prostticos de diversas protenas, sino tambin con el anin superxido (O2 ) para formar peroxinitrito (ONOO). La propia sintasa de xido ntrico, en determinadas circunstancias, genera radicales libres: cuando existen concentraciones subptimas de L-arginina o BH4 la transferencia de electrones se desacopla de la produccin de NO y la enzima produce entonces O2 y H2O2. Tales condiciones pueden darse en el perodo de isquemia, durante el cual el sustrato y los cofactores se encuentran probablemente limitados. El peroxinitrito, el NO o ambos pueden conducir a la necrosis o a la apoptosis celular. La sntesis baja, aunque persistente, de ambas molculas podra resultar en apoptosis, mientras que una concentracin alta y sbita resultara en necrosis celular. La formacin de ONOO guarda relacin con muchos de los efectos neurotxicos causados por el xido ntrico. La velocidad de reaccin entre el NO y el O2 para formar peroxinitrito es de 6,7 109 moles por segundo y litro, lo que viene a triplicar la celeridad de captacin del O2 por la superxido dismutasa (SOD). Aunque el peroxinitrito no es un radical libre, constituye un potente oxidante que reacciona con molculas biolgicas muy diversas: oxida tioles, inicia la peroxidacin de lpidos, inactiva canales inicos y altera el ADN. Una consecuencia persistente de la accin del peroxinitrito es la nitracin de los anillos fenlicos, como los que
Mg Nu
c
se encuentran en los residuos tirosina de las protenas. Se forma entonces 3-nitrotirosina ( vase figura 3 ). La nitracin de tirosinas puede suponer la prdida de funcin de enzimas que dependen de los residuos de tirosina: la fosfatidilinositol-3 kinasa, la sinaptofisina, la superxido dismutasa y la sintasa de prostaciclinas, entre otras. Para desestabilizar los neurolamentos, la actina u otras protenas estructurales, bastaran unas pocas tirosinas nitradas. Ello reviste particular inters en determinados tipos celulares, como las motoneuronas, donde el transporte axonal se resiente si se bloquea el citoesqueleto. Asimismo, se ha sugerido que la nitracin de tirosinas se opone a la fosforilacin de protenas por las tirosinakinasas y aumenta la tasa de degradacin de la protena nitrada por la va de la ubiquitina.
El NO y ciertos cuadros siopatolgicos cerebrales

En ensayos realizados a lo largo del perodo de gestacin de la rata se ha puesto de relieve la sntesis de xido ntrico durante la vida embrionaria. Esa produccin va asociada a los procesos de maduracin y organizacin laminar de la corteza cerebral, en que controla la emigracin neuronal y el crecimiento axonal. La expresin de la isoforma inducible de la enzima (iNOS) se inicia en el momento de la implantacin del embrin en el endometrio. La isoforma nNOS comienza a observarse en el telencfalo a partir del da embrionario 13 (E13). Ese lapso coincide con un descenso en la expresin de la isoforma iNOS. La
isoforma nNOS se pone de maniesto en las clulas Cajal-Retzius alojadas en la zona marginal de la corteza. Desde el da embrionario 17 se observan abundantes clulas que portan nNOS en la zona intermedia, con sus procesos dirigidos hacia la plataforma cortical. En la zona intermedia estas clulas coinciden con axones inmunorreacivos para nNOS procedentes de la plataforma cortical. Desde el estadio 19 (E19) encontramos ya numerosas clulas que expresan la isoforma neuronal de la enzima. Con las caractersticas morfolgicas de las clulas emigrantes se han observado cerca de la zona subventricular. Las bras comisurales del cuerpo calloso y las de la mbria expresan reactividad para nNOS en los das embrionarios 18 y 19. Desde ese momento, la reactividad para nNOS decrece ligeramente y se incrementa la reactividad para la isoforma inducible de la enzima. En el momento del parto se produce un incremento de iNOS, concretamente en la placenta y en el cerebro de los recin nacidos. En la corteza cerebral, horas despus del parto y hasta el da posnatal 5 (P5), se advierte una intensa expresin de ambas isoformas, nNOS e iNOS, con produccin elevada de xido ntrico. Tal aumento de NO guarda relacin plausible con el restablecimiento del ujo sanguneo, comprometido por la hipoxia transitoria ocasionada en el momento del parto; se vincula tambin con el requerimiento originado por la maduracin neuronal y plasticidad cerebral en general y con la laminacin cortical en particular.
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6. EXPRESION DE nNOS en neuronas de

los ncleos cerebelosos en ovejas normales (a) y en un animal afectado por el escrapie, una enfermedad ovina causada por priones (b). Se aprecia claramente el aumento de expresin de nNOS y la vacuolizacin del citoplasma neuronal, que llevar a la destruccin de la clula y a los sntomas neurolgicos asociados a la enfermedad.
Al quinto da del alumbramiento, la expresin de la isoforma neuronal y de la inducible alcanzan su mximo valor. Desde ese instante, la expresin de la isoforma iNOS va decreciendo paulatinamente. A partir del P20 desaparecen la expresin y actividad de la protena iNOS, para permanecer slo la expresin de nNOS como origen del NO en el sistema cerebral. Esta situacin se mantendr a lo largo de la vida mientras no se inera agresin de ningn tipo. Sin embargo, en la vejez, la expresin de ambas isoformas, nNOS e iNOS, vuelve a adquirir protagonismo, al aparecer xido ntrico en
cuanta reseable. Semejante incremento de la expresin de NO podra deberse a su demanda ante la cascada de cambios biolgicos que tienen lugar durante esta fase de la vida, tales como el mantener un adecuado ujo sanguneo cerebral y las modicaciones celulares que exigen mecanismos reparadores celulares bsicos y relacionados con mecanismos de plasticidad cortical. Donde se puede apreciar bien la elevada expresin de iNOS y el equilibrio alcanzado entre las isoformas nNOS e iNOS es en los casos de isquemia cerebral. Las ratas sometidas a isquemia cerebral global incrementan, durante las primeras horas del perodo de reperfusin, la expresin de nNOS. Este incremento puede observarse hasta pasadas cuatro horas de reperfusin, tras la fase de isquemia, momento en el cual se produce un ligero descenso de la actividad nNOS y un incremento en la expresin de la isoforma inducible de la enzima. Este incremento se hace cada vez ms ostensible a lo largo del perodo de reperfusin: se producen grandes cantidades de NO y aumenta, en paralelo, la nitracin de las estructuras neuronales vecinas, al verse incrementada la capacidad del xido ntrico para reaccionar con el superxido y formar ONOO. Ha quedado ya demostrada la relacin entre la intensidad de la agresin y la respuesta de las isoformas nNOS e iNOS. As pues, cuando se trata de una absoluta supresin de O2 en la isquemia prolongada, aguda y global, se activan las respuestas de la nNOS y de la iNOS (vase la gura 4). Pero si slo acontece una reduccin parcial del O2 en la hipoxia cerebral, se activa en respuesta la expresin y actividad de la isoforma nNOS nicamente. Existen numerosas patologas cerebrales en las que las isoformas nNOS e iNOS se sobreexpresan. Recordemos, por botn de muestra, la enfermedad de Alzheimer; en ella se produce un incremento de NO, pues la protena beta amiloidea depositada en las placas seniles induce la expresin de las NOS (vase la gura 5). En la enfermedad de Parkinson, la esclerosis lateral amiotrca, o las patologas espongiformes prinicas (vase la gura 6), patologas neurodegenerativas, aparecen incrementadas las isoformas enzimticas nNOS e iNOS, que terminan por agudizar en un determinado momento el cuadro de lesiones especcas. Adems, el sistema nitrrgico en el cerebro es altamente sensible; basta el propio estrs crnico para inducir la expresin de ambas isoformas de la NOS.
De ah que el sistema nitrrgico constituya uno de los sistemas ms interesantes de que disponen los organismos para modular y proteger sus sistemas biolgicos, por un lado, y, por otro, eliminar, mediante su efecto neurotxico, los elementos que, alterados en su funcin, se reputan indeseables para la actividad normal.
JOSE RODRIGO, A. P. FERNANDEZ, J. SERRANO, E. MORENO GOMEZ, M. APARICIO, M. L. BENTURA, R. MARTINEZ MURILLO y A. MARTINEZ trabajan en el departamento de neuroanatoma y biologa celular del Instituto Cajal, del Consejo Superior de Investigaciones Cientcas. El laboratorio de los autores est nanciado por proyectos del Ministerio de Educacin y Ciencia, EET2001-4844-C03-03, SAF200304398-C02-01, y BFU2004-02838
EXPRESSION OF NITRERGIC SYSTEM AND PROTEIN NITRATION IN ADULT RAT BRAINS SUBMITTED TO ACUTE HYPOBARIC HYPOXIA. S. Castro Blanco, J. M. Encinas, J. Serrano, D. Alonso, M. B. Gomes, J. Snchez, F. Ros Tejada, P. Fernndez Vizarra, A. P. Fernndez, R. Martnez Murillo, J. Rodrigo en Nitric Oxide: Biology and Chemistry, vol. 8, pgs. 182-201; 2003. POSTNATAL CHANGES IN THE NITRIC OXIDE SYSTEM OF THE RAT CEREBRAL CORTEX AFTER HYPOXIA DURING DELIVERY. A. P. Fernndez, D. Alonso, I. Lizasoain, J. Serrano, J. C. Leza, M. L. Bentura, J. D. Lpez, J. M. Encinas, P. Fernndez Vizarra, S. Castro Blanco, A. Martnez, R. Martnez Murillo, P. Lorenzo, J. A. Pedrosa, M. A. Moro, J. Rodrigo. Developmental Brain Research, vol 142, pgs. 177-192; 2003. NITRIC OXIDE SYNTHASE AND NADPH-DIAACUTE HYPOBARIC HYPOXIA IN THE RAT CAUDATE PUTAMEN. J. M. Encinas, A. P. Fernndez, E. Salas, S. Castro Blanco, P. Muoz, J. Rodrigo, J. Serrano en Experimental Neurology, vol. 186, pgs. 3345; 2004.
PHORASE AFTER
EXPRESSION ON NITRIC OXIDE SYSTEM IN CLINICALLY EVALUATED CASES OF ALZHEIMERS DISEASE. P. Fernndez Vizarra, A. P. Fernndez, S. Castro Blanco, J. M. Encinas, J. Serrano, M. L. Bentura, P. Muoz, R. Martnez Murillo, J. Rodrigo en Neurobiolgy of Disease, vol. 15, pgs. 287-305; 2004. NITRIC OXIDE IN THE CEREBRAL CORTEX OF AMYLOID PRECURSOR (SW) TG2576 TRANSGENIC MICE. J. Rodrigo, P. Fernndez Vizarra, S. Castro Blanco, M. L. Bentura, M. Nieto, T. Gmez Isla, R. Martnez-Murillo, A. Martnez, J. Serrano, A. P. Fernndez en Neuroscience, vol 128, pgs. 73-89; 2004.
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SYLLABUS
Nueva generacin de detectores de mentiras

Se perlan nuevos mtodos que delatan si una persona dice o no la verdad. Las tcnicas de formacin de imgenes abren perspectivas insospechadas. Qu hay de verdad en la nueva generacin de detectores de mentiras? Cunto de camelo?
Thomas Metzinger
era posible, en principio, descifrar lo que piensa o siente una persona tras someter su cerebro a un barrido electrnico? Llegar el da en que los neurocientcos bucearn directamente en la conciencia del sujeto? Se puede ya leer el pensamiento? En el mbito de la losofa de la mente, la respuesta cannica niega con rotundidad tales posibilidades. Segn reza la doctrina recibida, los pensamientos son representaciones mentales, reproducciones internas de estados de cosas en el espritu humano. Toda representacin mental (por tanto, tambin cada pensamiento) se caracteriza por tener un soporte o portador y tambin un contenido. Con los mtodos de las ciencias de la naturaleza slo se pueden investigar los soportes; en principio, no se tiene acceso a los contenidos. Imaginemos que el lector pensara lo siguiente: De acuerdo, el sentido o signicado, en puridad, no lo conseguir captar nunca un investigador del cerebro, porque, en ltima instancia, se basan en una convencin social. Tal pensamiento tiene un soporte, o portador, en su cerebro en la forma de un modelo determinado de activacin neuronal. Pero posee tambin un contenido, que no es otra cosa que la expresin mencionada. Los lsofos denominan a este conjunto representacin proposicional. Expuesto de otro modo: tener una determinada opinin, un deseo o una conviccin consiste en la relacin correspondiente que adopta una persona, a travs de su estado mental, para formular un enunciado. Segn la concepcin habitual, los mtodos de la investigacin del cerebro slo jan su atencin en el soporte, es
decir, en el modelo neuronal, sobre el que cabalga el contenido. Pero no se tendra acceso a ese contenido (mediante tcnicas de formacin de imgenes u otras), ya que se establecera por muchos factores, no slo los cerebrales. Imaginemos que un ser extraterrestre dotado de inteligencia nos escribe en la pizarra una serie larga y bien ordenada de smbolos. Los trazos de tiza constituyen el soporte fsico, con el que el aliengena quiere comunicarnos quizs un mensaje importante. Pero, a qu se reeren los smbolos? Qu signican? Los investigadores del cerebro que pretenden leer los pensamientos, no hacen
otra cosa, en opinin de muchos lsofos, que estudiar con suma precisin los diminutos montoncillos de tiza, describirlos con frmulas matemticas y analizar su estructura molecular. Por muy bien que lo consigan, nunca llegarn a saber qu nos quiere decir el marciano, por no hablar de si miente o no.
Huellas dactilares en el cerebro

Realicemos un experimento mental. Supongamos que la polica de fronteras del aeropuerto de Frankfurt ha arrestado a los doce tripulantes de un avin comercial estadounidense. Se sospecha que se trata de un comando antiterrorista de la CIA
SIGANIM
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que ha secuestrado a ciudadanos de otros pases y se los lleva para interrogarlos a campos de concentracin en lugares apartados del mundo. Quiz tambin han sido deportados ciudadanos alemanes a esa prisin, y en concreto a Egipto. La polica germana dispone ahora de un novedoso mtodo de interrogar, el de las huellas dactilares cerebrales. Con su ayuda se puede leer, en el cerebro de los sospechosos y en casos determinados de excitacin, si el interrogado ha visto o no a los alemanes desaparecidos o incluso la supuesta crcel egipcia (de la que los agentes del servicio de informacin federal tienen hasta fotografas). Para ello slo hay que presentar a los probandos las pertinentes fotografas y, simultneamente, medir sus corrientes elctricas cerebrales. Pero surge de pronto una cuestin espinosa: es lcito emplear estos mtodos para descubrir la verdad? Resultara tico admitirlos como pruebas en un juicio? Las huellas dactilares cerebrales no constituyen ninguna utopa, ningn futurible. Las descubri Lawrence Farwell. Los propios servicios de seguridad de Estados Unidos (CIA y FBI) apoyan el desarrollo de la nueva tcnica. Por medio del procedimiento Mermer, Farwell se propone obtener, a partir de la caracterstica componente P300 de las ondas elctricas cerebrales, informaciones precisas sobre vivencias pasadas de las personas, aunque stas quieran ocultar lo que saben. Quien percibe un estmulo, que queda archivado de inmediato en su memoria, muestra en el electroencefalograma, unos 300 milisegundos despus del estmulo, una cada de tensin elctrica positiva (la P en P300 signica positiva). Esta cada delata, segn Farwell con mucha fiabilidad, si el estmulo correspondiente es nuevo o no para el probando en cuestin; no importa que se trate de la fotografa de una vctima de la violencia o del lugar del crimen, de un manual secreto para la formacin de agentes de la CIA o de las instrucciones, redactadas por los terroristas, para construir bombas. Tras estos tests de reconocimiento de la culpabilidad se halla la misma idea que tras los primeros detectores de mentiras, inventados por William Marston en 1915. El cuerpo no miente, sospechaba este psiclogo de Harvard; observ que la diferencia fundamental entre un culpable y un inocente estriba en que el primero tiene una representacin mental del delito; no as el segundo. Slo se requiere seguirle el rastro en el cerebro de los implicados.
Para rastrear la pista de los recuerdos encubiertos de los probandos, los investigadores se valieron de varios recursos. Se familiariz a los afectados con determinados objetos, que, ms tarde, haban de ser identicados en un test. A continuacin se mostraba tales objetos, intercalndolos con otros irrelevantes, aunque se sembraba aqu y all de indicios indirectos referentes al delito que slo podan ser conocidos por el autor. El cerebro de los culpables reaccionaba con seales anlogas tanto a una fotografa del arma del delito o a una prenda de vestir de la vctima como a los objetos mostrados antes. Las imprentas dactilares cerebrales han sido probadas en experimentos de campo y por agentes del FBI. Lawrence Farwell habla de una tasa de xito de casi el cien por ciento. Atrajo sobre s una especialsima atencin cuando, tras el 11 de septiembre del 2001, recomend la tcnica de bsqueda, desarrollada por l mismo, para luchar contra el terrorismo. Un ao antes, su mtodo haba sido admitido en un proceso judicial en el estado de Iowa: el cerebro de Terry Harrington, preso durante 25 aos acusado de matar a un polica, no reaccion a los indicios, que necesariamente el autor habra debido reconocer. El tribunal supremo del estado de Iowa anul, en consecuencia, la condena dictada en el juicio, celebrado en 1978. Harrington fue puesto en libertad en octubre del 2003.
Tcnicas de punta al servicio de la justicia

Para tener una idea cabal de la situacin, recurdese que el tribunal supremo federal rechaz, ya en diciembre de 1998, la prueba del polgrafo. Pero ello no supondra un obstculo para que una nueva generacin de detectores de mentiras de tcnica depurada se abriera paso en el enjuiciamiento criminal. Las huellas dactilares cerebrales y otros mtodos ahondan con profundidad indita en la esfera mental ntima. Si se sigue la argumentacin de Farwell, ayudan a proteger con ms ecacia la libertad del individuo y de la sociedad, pues no slo se prueba la culpabilidad criminal, sino tambin se libera del castigo a los inocentes.
Hilos cerebrales destacados

Otros investigadores no ocultan sus dudas. J. Peter Rosenfeld, de la Universidad del Noroeste de Illinois, seala, en su crtica, que los contenidos de la memoria cambian con el paso del tiempo; adems, prosigue, discapacitados y drogodependientes suelen almacenar o
evocar distorsionadas las vivencias. Agrguese que los recuerdos se suelen desvanecer en ellos ms rpidamente que en el resto de la poblacin. Rosenfeld ha demostrado que se puede manipular el test P300. Basta con que, al aparecer una palabra desconocida, se imaginen que recibiran una sonora bofetada. Si los sujetos del experimento imaginan, pues, un suceso inesperado y muy emotivo, entonces logran, en dos de cada tres casos, producir una notable onda P300, sin que la palabra estmulo en cuestin les resulte familiar. Emanuel Donchin, de la Universidad de Florida del Sur, no cree en la viabilidad real de la aplicacin de las huellas dactilares cerebrales. En un interrogatorio, objeta, los estmulos de prueba no seran seleccionados segn criterios cientcos, sino en razn de consideraciones subjetivas de los agentes de la polica judicial. Sin embargo, la onda P300 reacciona con gran sensibilidad al orden de los estmulos. La correcta evaluacin e interpretacin de los datos obtenidos representa, pues, un gran problema. Donchin, que haba colaborado con Farwell, seala, adems, que el cerebro de una persona, que, pongamos por caso, ve un jersey verde no necesariamente responde con una onda P300 porque la prenda de vestir proceda de la vctima del crimen. El mismo efecto podra producirse si el sospechoso ha descubierto poco antes un jersey muy parecido en una tienda a un precio interesante. La objecin de Paul Root Wolpe, del centro de biotica de la Universidad de Pennsylvania en Philadelphia, se centra en la apoyatura cientca: los ms de 170 estudios cientcos, que Farwell aduce como prueba de la abilidad de su mtodo de las huellas dactilares cerebrales aparecen rmados por ste. Hasta ahora, Farwell no ha pasado la prueba de investigadores independientes. Pero deberamos separar los problemas de la factibilidad tcnica de los de la responsabilidad de las cuestiones neuroticas. Qu pasara, si hubiera una mquina que no pudiera ser engaada por nada y por nadie? Es obvio: como ya sucede con el anlisis del genoma (el genotipo), que permite hoy arrestar a criminales, deberan desarrollarse en el futuro mtodos cada vez ms anados del cerebrotipo. La neurotica cumple, pues, con su misin al adelantarse a los problemas que se plantearn a partir de ese fenmeno. Con los mtodos de investigacin del cerebro habituales se puede ya obteMente y cerebro 18/2006
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ner informacin sobre la personalidad de un sujeto, sobre eventuales riesgos para su salud o de su inclinacin a la agresividad. Sensibilidad, fiabilidad, pesimismo, tendencia al riesgo, extraversin y neuroticismo, amn de orientacin sexual y prejuicios tnicos inconscientes, constituyen algunos ejemplos de rasgos psicolgicos, que pueden asignarse a determinadas caractersticas de la actividad cerebral. Sin olvidar la bsqueda incesante de detectores de mentiras, cada vez mejores y ms ables, en estos tiempos de guerra contra el terrorismo. En este dominio rige el principio segn el cual la persona que premeditadamente declara una falsedad, tiene voluntad de engaar. Se ha de dar tambin un correlato neuronal de ese contenido especial de la conciencia, el saber que se est mintiendo. Pero, cul? Lo ignoramos, aunque cabe esperar que los investigadores puedan acotarlo con suciente precisin.
Inmviles en el tubo
Daniel Langleben ha desarrollado un test de reconocimiento de culpabilidad que se funda en la tcnica de la tomografa de resonancia magntica. Este psiquiatra de la Universidad de Pennsylvania en Philadelphia cree haber encontrado el correlato de los engaos intencionados en el cingulum anterior, estructura de la corteza cerebral que se relaciona con la representacin mental de situaciones conictivas. Langleben mantiene que los problemas cientcos inherentes a la optimizacin de su detector de mentiras admiten solucin. Presentan, sin embargo, un grave inconveniente: los probandos de sus experimentos han de estar dispuestos a cooperar y a permanecer inmviles en el tubo mientras se les escanea el cerebro. Pero John Cohen, de la Universidad de Princeton, formula una objecin de principio: con el mtodo de Langleben se podra quiz detectar un conicto mental, no su solucin. En otras palabras: no se puede determinar si el origen del conicto del sujeto del experimento se halla ah o si tal vez acontece que est pensando en su conveniencia de mentir. Otra tcnica, que est experimentando James Levine, de la clnica Mayo en Rochester, trabaja con cmaras de calor de alta denicin que deben fotograar el enrojecimiento de la piel instantes antes de que se diga una mentira. La ventaja de estos procedimientos no invasivos consiste en que permiten inspecciones rpidas (en aeropuertos, por ejemplo). Aunque con esta tcnica se puede idenMente y cerebro 18/2006
SIGANIM
CORPUS RELICTI. Toda experiencia deja tras s huellas en el cerebro. Pueden los neurlogos utilizarlas para averiguar la culpabilidad o inocencia de los sospechosos?
ticar a los mentirosos en un ochenta por ciento de los casos, segn informaba Levine de sus pruebas con reclutas del ejrcito estadounidense en Fort Jackson (Carolina del Sur), se plantean aqu dudas metodolgicas de peso. Paul Ekman, de la Universidad de California, trabaja en un detector de mentiras que se basa en los cambios de expresin del rostro no sometidos a la voluntad. Al tratarse de una tcnica que no alcanza una abilidad del cien por ciento, no parece que puede aplicarse en el foro. Sea como sea, la moderna investigacin del cerebro est abriendo nuevas formas de penetrar en el cerebro. Y no resulta arriesgado conar en que llegar el da en que los procedimientos adquirirn una precisin muy alta y se hagan de aplicacin rutinaria. Por lo dems,
la distincin conceptual entre soporte y contenido de un pensamiento hace tiempo que ha empezado a cuartearse. Sustituy a la antigua lnea divisoria entre ciencias de la naturaleza y ciencias del espritu; las primeras se ocupaban de los soportes o portadores, las segundas de los contenidos. Ahora, en los estudios empricos sobre la cuestin de cmo representa el cerebro la informacin, apenas si desempea una funcin aquella distincin bizantina.
Un cambio fundamental de comprensin

Nuestra idea sobre la naturaleza de contenido mental ha cambiado. Las teoras modernas de las representaciones sugieren que quiz no haya nada parecido a una representacin proposicional. El
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procesamiento de informacin en las redes neuronales es subsimblica y no se encuentra sujeta a reglas. A diferencia de un ordenador, el cerebro no sabe de sintaxis ni semnticas. Antes bien, los contenidos mentales se representan bajo la forma de intensidad de conexin entre miradas de sinapsis; se reejan, pues, directamente en su dinmica y estructura fsica. El cerebro es autoorganizante; en l no hay ningn homnculo que asigne algn tipo de signicado a cada smbolo. En cierto sentido, los contenidos mentales son, pues, quiz los soportes fsicos. Estas cuestiones tericas son, a n de cuentas, de naturaleza puramente acadmica. Slo si se dan detectores de mentiras operativos cambiar nuestra sociedad. Si la libertad o hasta la vida humana depende de la constatacin de la verdad, es sumamente importante que la tcnica adecuada satisfaga los ms rigurosos estndares cientcos, subraya el biotico Paul Root Wolpe. Con todo, el problema central de la neurotica es otro. Se trata de la defensa del individuo y de su esfera privada bajo condiciones cambiantes. A este respecto, hemos de emprender diversas acciones: en primer lugar, redenir el concepto de esfera privada, teniendo en cuenta el cerebro. Nuestro mundo espiritual, es algo inviolable, al que, en principio, no ha de tener acceso el estado? Constituyen las representaciones mentales una esfera privada espiritual, que deba ser tab para la polica y los servicios secretos? En segundo lugar, la neurotica ha de realizar una complicada evaluacin de bienes. Pues no se puede perder de vista que mtodos como el de las huellas dactilares cerebrales podran ser absolutamente valiosos un da para defender el estado democrtico y nuestro sistema de derechos, contra los terroristas y los servicios secretos de otros estados. Podran librar a inocentes de condenas injustas, simplificar los procedimientos judiciales, proteger a los potenciales criminales de s mismos y, de ese modo, incrementar la seguridad de los ciudadanos. Otra posible consecuencia sera una mayor transparencia en muchos mbitos de nuestra sociedad; tambin esto sera una aportacin al fortalecimiento de la cultura democrtica. Imaginmonos que los cabezas de listas de los partidos han de tener un debate televisivo, previo a las prximas elecciones, pero que esta vez hubiera una lmpara, visible a todos los televidentes, que se pusiera roja siempre que el correlato neuronal
de uno de las debatientes se activara por haber dicho una mentira deliberada. El concepto opinin pblica poltica adquirira, de pronto, un sentido enteramente nuevo.
Proteccin de datos para el cerebro

Conviene, pues, evaluar los posibles benecios frente a los posibles perjuicios. Para la mayora es incuestionable que hay determinados valores fundamentales que no se pueden compensar con ningn otro valor, tales como la inviolabilidad de la esfera ntima o, en expresin de Reinhard Merkel, la paz de la conciencia. Pero en la medida en que slo con gran dicultad podemos valorar la probabilidad de un mal futuro para nuestra sociedad, surge, precisamente por esto, un tercer problema tico. La experiencia nos dice que, por su naturaleza, los servicios secretos apenas si se someten a control. Nadie puede prever qu consecuencias tendra si ellos o la polica dispusieran, de pronto, de neurotecnologas forenses ables del estilo de las huellas dactilares cerebrales. El riesgo de que se nos escape de las manos el desarrollo podra ser mayor del que pensamos. Cmo, pues, se comporta uno con correccin tica bajo condiciones de inseguridad? En cuarto lugar, hemos de decidir qu bienes incluir en la mencionada valoracin. Por ejemplo, se da algo as como una calidad general de vida, un sentimiento liberal de la autonoma que todos nosotros perderamos irreparablemente, si como ciudadanos no pudiramos, en principio, ocultar nada al estado; si denitivamente pertenecieran al pasado posibilidades de resistencia como la mentira o la negativa a testicar? No cambiara nuestras vidas el mero hecho de conocer la existencia de neurotecnologas forenses? Al igual que en la discusin en torno a una poltica inteligente de la droga, en este tema se echa de ver que la neurotica tambin tiene una profunda dimensin poltica.
THOMAS METZINGER es catedrtico de losofa en la Universidad Johannes Gutenberg de Maguncia y presidente de la Sociedad de las Ciencias del Conocimiento.
NEUROETHICS. DEFINING THE ISSUES IN THEORY, PRACTICE, AND POLICY. Dirigido por J. Illes. Oxford University Press, 2006.
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LIBROS
Emociones
FROM PASSIONS TO EMOTIONS. THE CREATION OF A SECULAR PSYCHOLOGICAL CATEGORY, por Thomas Dixon. Cambridge University Press; Cambridge, 2003. DARWIN. THE INDELIBLE STAMP. THE EVOLUTION OF AN IDEA. Edited, with Commentary, by James D. Watson. Running Press; Philadelphia, 2005. FROM SO SIMPLE A BEGINNING. THE FOUR GREAT BOOKS OF CHARLES DARWIN. Edited, with introductions by Edward O. Wilson. W.W. Norton & Company; Nueva York, 2006.
uestin de moda hoy las emociones entre filsofos, psiclogos y neurocientficos, a duras penas podra decirse que exista una categora conceptual de ese nombre dos siglos atrs. Desde hace una treintena de aos estamos asistiendo a una autntica avalancha sobre la cuestin. (From Passions to Emotions. The creation of A Secular Psychological Category ). De la relacin entre emocin y racionalidad, que tanto preocup a los pensadores desde la Ilustracin,
se ocupa este libro de Thomas Dixon. Importa sealar de entrada que, en puridad, las emociones no adquirieron el estatuto de categora psicolgica singular hasta el siglo XIX . Con su introduccin se postergaron, si no se desvanecieron, los conceptos de apetito, pasin, sentimientos y afectos. Se pretende ahora que el concepto de emocin abarque cualquier matiz del espectro de estados mentales. Se han creado incluso nuevos constructos; tal, el de cociente emocional (CE), en
FURIA. Tomado de The Anatomy and Philosophy of Expression, as connected with the Fine Arts, de Charles Bell.
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analoga directa con el cociente intelectual (CI). Una primera aproximacin sobre el origen histrico de las teoras modernas de las emociones la avanz Robert Solomon en The Passions: Emotions and the Meaning of Life (1976, 1993). Revelaba all que los pensadores occidentales se mostraron proclives, hasta la segunda mitad del siglo XX, a otorgar un significado negativo a las emociones; las reputaban somticas, involuntarias e irracionales. Solomon culpa de esa visin negativa al peso del racionalismo, que postulaba el antagonismo entre razn y emocin. A Solomon le siguieron otros: desde el campo de la filosofa, Ronald de Sousa, Michael Stocker, Dylan Evans y Peter Goldie; desde la neurologa, Antonio Damasio; desde la psicologa, Keith Oatley y Robert Lazarus. Todos denuncian el error histrico de la contraposicin del mbito de los afectos, sensu lato, y el mbito de la inteligencia. A esa supuesta concepcin equivocada, Solomon la llama el mito de las pasiones. Mayor fortuna ha hecho Damasio con su apotegma del error de Descartes. Dixon se apresta, por contra, a demostrar que esa interpretacin reiterada de la historia de los conceptos de pasin y emocin carece de base slida. Desde su ptica, el alejamiento reciente de la opinin tradicional sobre las pasiones condujo a la creacin de una categora de las emociones que se admita antagnica a la razn, el intelecto y la voluntad. Con otras palabras, esa entidad mental, entendida como un conjunto de sentimientos corporales, involuntarios, no cognitivos y sin compromiso moral, sera una invencin reciente. Antes de la creacin de las emociones como tal categora general, se hilaba ms fino: afecciones y sentimientos morales, por ejemplo, designaban, a un tiempo, estados psicolgicos peculiares y movimientos del alma (racionales y voluntarios). En la historia de la psicologa de expresin inglesa, campo de inters del autor, se produjo, entre 1800 y 1850, un cambio radical en el vocabulario establecido en torno a los conceptos de esperanza, miedo, amor, odio, alegra, tristeza, angustia, etctera. Estas nociones dejaron de considerarse sentimientos, pasiones o afecciones del alma, para erigirse en emociones. Por qu se abandon el uso de los trminos pasiones, afecciones y sentimientos como categoras primarias por el de emociones? Para
Dixon atribuye esa sustitucin a la secularizacin de la psicologa. Antes de la aparicin del vocablo, se prefera, entre la gama de disponibles, el trmino pasiones para designar el universo nebuloso de impulsos y sentimientos, cuando no cea su significado al de determinados trastornos de la mente (en particular, angustia y apetito sexual). Durante centurias, los estudios psicolgicos, tpicamente denominados tratados sobre el alma, trenzaban conceptos filosfico-naturales con ideas del universo religioso. Afecciones y pasiones del alma pertenecan al vocabulario de la moral, en el que tejan una red junto con los vocablos alma, conciencia, cada, pecado, gracia, Espritu, Satn, voluntad, apetito inferior, amor propio, etctera. La nocin de emocin resultaba ajena. Penetr en la modernidad, dentro de un tramado nuevo y secularizado de palabras e ideas. Se inscribira en una red lingstica diferente que incorporaba, entre otros, los vocablos psicologa, ley, observacin, evolucin, organismo, cerebro, nervios, expresin, comportamiento y vsceras. No fue una sustitucin repentina. Profesores de Cambridge y Oxford se mostraron en un comienzo reacios a dejar de lado los trminos voluntad, pasiones, afecciones y sentimientos, con los que estaban familiarizados, y cuyo campo semntico les pareca de lmites mejor definidos que el de las evanescentes emociones. En el marco de esa sustitucin, Jon Elster representa, en Alchemies of the Mind: rationality and the Emotions, la corriente de quienes jan el origen de la psicologa en la segunda mitad del siglo XIX. Consideran que la Expression of Emotions in Man and Animals (1872), de Charles Darwin, y What is an Emotion (1884), de William James, inician los estudios sobre las emociones con metodologa cientca. A esos postulados se suman Elster, Mandler, Rapaport y otros. Con mayor rigor debe reconocerse que el anlisis psicolgico de las emociones se retrotrae, cuando menos, a las conferencias dictadas en Edimburgo por Thomas Brown entre 1810 y 1820. Por no hablar del anlisis psicolgico de las pasiones, que se remonta milenios atrs, hasta Aristteles, o el de la personalidad, sobre la que bellamente escribi su discpulo Teofrasto. Ms cercanos en el tiempo, Lord Kames en sus Elements
of Criticism (1752) y Archibald Alison, en su Essays on the Nature and Principles of Taste (1790), emplearon ya la categora de emociones como un trmino psicolgico general que remita a sentimientos, percepciones y sensaciones vvidas. Inspirados por Francis Bacon y por el comentario de Newton al final de su Opticks (1704), que proponan que los mtodos inductivos de la filosofa natural se aplicaran tambin a la filosofa moral, los empiristas escoceses desarrollaron sistemas de ciencia mental regidos por leyes que pensaban descubrir desde la introspeccin. El uso precoz del trmino emocin por David Hume en su Treatise of Human Nature (1739-1740) era significativo, coherente con su significacin actual. Dentro de la tradicin asociacionista, Joseph Priestley lo aplic en sus ensayos sobre la teora de David Hartley sobre la mente (1775). Ahora bien, lo mismo para Hume que para Priestley, las emociones cumplan un papel indefinido, en tanto que las pasiones y, en menor medida, las afecciones, seguan siendo las categoras establecidas que ellos favorecieron. Thomas Reid figura central de la escuela escocesa del sentido comn expres, en su Essays on the Intellectual Powers of Man (1785), la esperanza de alcanzar un sistema conceptual sobre la naturaleza y operaciones de la mente no menos cierto que el de la ptica o astronoma. As, y a lo largo de buena parte de la centuria siguiente, las opiniones sobre la naturaleza de la mente se inscriban en una recta que parta del apriorismo y terminaba en el sensismo. Para el apriorismo , las facultades mentales, potencias innatas del alma, eran anteriores a la experiencia. El sensista defenda la tesis opuesta: las facultades mentales constituan los productos de experiencia. Algunos asimilaron el apriorismo con la filosofa kantiana de las categoras, mientras que hundan los orgenes del sensismo el Essay Concerning Human Understanding (1690) de John Locke, para quien no existan ideas innatas, sino que la mente era, al nacer, una tabula rasa que la experiencia ira rellenando. El trmino sensismo lo acu J. D. Morell en su Speculative Philosophy of Europe (1846) para designar la filosofa de James Mill, Auguste Comte y G. H. Lewes sobre la mente. La exposicin cannica del sensismo se debe a Etienne de Condillac, en cuyo Trait des Sensations (1754) describa una estatua
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que iba adquiriendo gradualmente vida, un sentido tras otro; todas las potencias del alma son producidas slo por las sensaciones. El asociacionismo, que desarroll la doctrina lockeana de las dos fuentes del conocimiento (las sensaciones y la reexin), encontr en las Observations on Man (1749), de David Hartley, su catecismo. Los asociacionistas sostenan que los estados y facultades mentales deseos, sentimientos morales y pasiones complejas o emociones eran adquiridos, no innatos. As, la repetida asociacin del contacto con las llamas y el dolor fsico pudo producir el miedo al fuego. Junto al asociacionismo ha de mencionarse otro movimiento importante, la losofa del sentido comn. Defendida por la escuela escocesa de los siglos XVIII y XIX, tuvo su mximo representante en Thomas Reid, autor de Enquiry into the Human Mind on the Principles of Common Sense (1764). Armaba que todas las creencias racionales se fundaban en determinadas verdades autoevidentes. De esa conanza en la intuicin humana o sentido comn recibi la escuela su denominacin. Thomas Brown, James y John Stuart Mill, Alexander Bain, Herbert Spencer y G. H. Lewes hilvanan el asociacionismo del siglo XIX . El tratamiento que concede a las emociones Thomas Brown (1778-1820), en sus Lectures on the Philosophy of the Human Mind (1820), constituy un punto de inflexin. Fue el primer filsofo de la mente, profesor de la Universidad de Edimburgo, que otorg al trmino un papel coherente, sistemtico y central. A diferencia de las sensaciones, las emociones tenan un origen mental, no orgnico. Adems, su teora vinculaba diversos rasgos de psicologa de los afectos que proceda de corrientes cristianas, aunque se haban constituido en parte de un sistema psicolgico secular. Las Lectures fue un texto de xito con 20 ediciones. Brown se apoyaba en el asociacionismo emprico de Hume y Hartley, aunque l prefera el trmino suggestion al de association. Realiz la transicin terminolgica de las potencias activas (apetitos, pasiones, deseos y afecciones) a emociones. Brown dio tres razones para ese cambio: la expresin potencias activas le pareca roma y ambigua; segunda, los estados intelectuales eran estados activos de la mente; y, por fin, deseaba incluir, en su categora de las emociones, numerosos estados que no eran activos.
CHARLES DARWIN (1809-1882)
Por denicin, la de Brown era una categora de sentimientos o estados no intelectuales. En torno a 1850, las emociones de que hablaban los psiclogos haban subsumido pasiones, afecciones y sentimientos. A ese trmino se acuda para referirse a la esperanza, miedo, amor, angustia, celos y fenmenos similares. Desde el ecuador del siglo, empieza a aparecer, en efecto, la palabra emociones en los ttulos de los libros. As, en el de William Lyall: Intellect, the Emotions and the Moral Nature (1855). Charles Darwin (1809-1882) estaba convencido de que la inteligencia y la
moral humanas tenan sus races en la psiquis animal. As, pese a admitir que nuestras emociones haban recorrido un camino peculiar, equiparaba el miedo mostrado por su perrito ante el parasol levantado por un golpe de aire al miedo del aborigen de Tierra del Fuego a los espritus invisibles que haban desatado una tormenta elctrica. (Lo consideraba el hombre en su estado nfimo y salvaje, cuyas expresiones resultaban menos inteligibles que las de los animales domsticos.) En puridad, la idea de que los humanos comparten emociones y expresiones con los animales
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posee una larga tradicin que arranca, al menos, de Aristteles. Darwin abord la expresin de las emociones ya en 1838, cuando inaugur sus cuadernos M y N. Consideraba por entonces que nuestras pasiones (como l las denominaba) eran signos de un pasado animal. Nuestros antepasados son el origen de nuestras pasiones malvadas El diablo en forma de babuino es nuestro abuelo. Sin embargo, el anlisis evolucionista que aparece en sus Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) slo se entiende a la luz de la teora elaborada por Sir Charles Bell en The Anatomy and Philosophy of Expression (1806, 1844). Bell, que posea un vasto conocimiento de la descripcin de las emociones en el arte y en la literatura, acomete un examen pormenorizado de la anatoma facial. Sonrisas y lgrimas, rictus contrados y represin humana, declara, operaban a la manera de un lenguaje natural del que se sirve nuestra alma para comunicarse con la del prjimo. En ltima instancia ese repertorio de signos remita a su autor divino. En su lectura de Bell, Darwin se centr en la descripcin precisa de la estructura y la operacin de los msculos faciales durante la expresin de las emociones. Neg, sin embargo, la fundamentacin teolgica de la expresin de las emociones invocada por Bell. Las seculariz. Las emociones del hombre eran productos de la evolucin y tenan un origen comn con expresiones similares observadas en los animales. The Expression of the Emotions in Man and Animals, que explora el origen y la naturaleza de la mente, constituye una de las grandes obras de Darwin, junto con On the Origin of Species, sin duda el libro ms influyente del siglo XIX, The Voyage of the Beagle, sazonado de observaciones que sirvieron de apuntalamiento de su visin evolutiva del mundo, y The Descent of Man, que exploraba los orgenes de los humanos y su historia. Las cuatro han sido reunidas en dos publicaciones, The Indelible Stamp y From So Simple a Beginning, presentadas respectivamente por James D. Watson y Edward O. Wilson. Ambas antologas, de edicin impecable. Muchos de los libros que Darwin haba ledo cuando empez a pensar sobre cuestiones de psicologa, a nales de los aos treinta, eran textos de losofa moral y teologa natural. Al primer grupo pertenecan Inquiries Concerning the Intellectual Powers and
the Investigation of Truth (1830), de John Abercrombie, y la segunda edicin (1837) de Dissertation on the Progress of Ethical Philosophy, de Sir James Mackintosh. Abercrombie y Mackintosh, de la escuela escocesa, eran seguidores de Thomas Brown. Por esa va interpuesta se familiariz Darwin con la terminologa y conceptos de Brown. En los mrgenes del anlisis de Abercrombie sobre la voluntad, anot Darwin su propio programa: todo este espejismo del libre albedro. En 1867, Darwin envi decenas de cuestionarios a distintos grupos de Inglaterra y del Imperio britnico: misioneros, colonos, conservadores de parques zoolgicos y directores de frenopticos. Les solicitaba informacin del tenor siguiente: Mueve la vergenza a sonrojo? Hasta dnde se extiende el sonrojo? A las 36 respuestas recogidas, aadi las observaciones que haba realizado sobre el desenvolvimiento de su propio hijo William (material que publicara en 1877 como Biographical Skethch of an Infant, en la revista Mind). Lo que en principio iba a constituir la base de un captulo del The Descent of Man (1871), creci hasta conformar un libro autnomo, The Expression of the Emotions in Man and Animals. Este libro se arm en cuatro meses, entre la lectura de las pruebas del Descent y la compilacin de la sexta edicin del Origin. Darwin ahond en las comparaciones de movimientos faciales en nios, adultos, dementes, primates, perros y gatos. Se sirvi de la fotografa y los bocetos al natural; en sus resultados encontr respaldo para su hiptesis de un origen comn para las expresiones emocionales. (Emple las fotografas de Duchenne: expresiones articialmente inducidas para observar si personas diferentes adscriban las mismas emociones a las mismas fotografas.) Pero no pudo descubrir una funcin social o comunicadora en estas reacciones emocionales. En puridad, ni siquiera consider que hubiera expresiones. Nunca pens que la funcin primaria de las emociones fuera comunicar a sus congneres un estado mental interior a travs de signos externos. Si esa funcin comunicadora se produca en alguna circunstancia, se trataba de un aadido afortunado del desarrollo de los movimientos faciales y corporales, no pretendido en un comienzo. Para Darwin, ese tipo de comportamientos deba inscribirse entre los hbitos heredados, que en algn momento del pasado se conectaron con
las emociones de las que hoy decimos que son sus expresiones. En su teora, las emociones remiten a un amplio espectro de estados mentales (miedo, angustia, orgullo, vergenza y similares). Pero nunca se esforz por explicar los orgenes o funciones de los sentimientos emotivos, ni se propuso definir o clasificar las emociones per se . Slo pareca interesarle la fisiologa y el comportamiento asociados a ellas. Las emociones, reacciones instintivas, se haban incorporado en el legado hereditario a travs del ejercicio, postulaba Darwin. En nuestros antepasados, si un estado mental acostumbraba acompaarse de acciones que aportaban alivio o graticacin, tales acciones terminaban por convertirse en inseparables del estado mental en cuestin; por ejemplo, el rechazo con la cabeza o el arrugarse la nariz en seal de disgusto, que en un principio acompa a la visin de un objeto repulsivo, termin por unirse, indisolublemente, a dicho sentimiento. Para dar cuenta de ese proceso de conexin de las emociones con determinados comportamientos, Darwin apelaba a tres principios. En primer lugar, el principio de los hbitos asociados tiles . En el marco del mismo, ciertas acciones eran tiles para nuestros antepasados cuando se encontraban en determinado estado mental: satisfacan deseos o realizaban una funcin fisiolgica. Estas acciones, ejercidas de una manera voluntaria al principio, con el transcurso de generaciones se convirtieron en innatas. Ahora, cuando nosotros experimentamos el mismo estado de la mente, realizamos involuntariamente idnticos procesos. En segundo lugar, el principio de anttesis , que establece que un estado opuesto tendera a expresar una accin opuesta. Por ejemplo, un perro hostil permanecera rgido, con la cola tensa y el pelo erizado, mientras que un can dcil y feliz se presentara con el pelo relajado y la cola suelta. Por ltimo, el principio de la accin directa del sistema nervioso , una idea un tanto vaga que haba tomado prestada de Spencer y Bain. Vena a indicar que todos los sentimientos mentales se apoyaban en un ejercicio difuso del sistema nervioso y que cuando la actividad nerviosa supera determinado nivel puede provocar movimientos musculares espontneos; as, un miedo invencible que nos pone a temblar. LUIS ALONSO
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No 18/2006 6,50

y memoria 1 1 Aprendizaje en vertebrados

76 La seduccin: del mono al hombre

Rudolf Virchow (1821-1902) La patologa celular y la estructura del sistema nervioso

Thomas Goschke: Intuicin

37 La conversin histrica, en imgenes

COLABORADORES DE ESTE NUMERO

Jos M.a Valderas Gallardo

Pilar Bronchal Garfell f a

Juan Pedro Campos Gmez Laia Torres Casas

M.a Cruz Iglesias Capn Albert Marn Garau

Purificaci f n Mayoral Martnez

Victoria Andrs Laiglesia

Concepcin Orenes Delgado Olga Blanco Romero

Gehirn & Geist

Dr. habil. Reinhard Breuer

Dr. Carsten Knneker (verantwortlich)

Portada: Corbis (Sigmund Freud d); Ag. Focus / SPL (cerebros)

DISTRIBUCION para Espaa:

Christina Peiberg, Sigrid Spies, Katharina Werle

Alice Krmann, Anke Lingg, Gabriela Rabe

Oliver Gabriel, Anke Naghib

Anja n Albat, Eva Kahlmann, Ursula Wessels

para los restantes pases: Prensa Cientfica, S. A.

Markus Bossle, Thomas Bleck

Sentido qumico de la identidad

Mente y cerebro 18/2006

SHOVON ASHRAF, UNIVERSIDAD DE HARVARD

Rudolf Virchow (1821-1902)

RUDOLF VIRCHOW. Fotograbado.

Mente y cerebro 18/2006

Aprendizaje y memoria en vertebrados

RADIACION DE LOS VERTEBRADOS

Anpsidos Lisanfibios Primeros anfibios

SALAMANDRAS CECILIAS CELACANTO Y PECES PULMONADOS

Primeros sarcopterigios Primeros aptinopterigios

PECES OSEOS MODERNOS ESTURIONES

ANTECESOR COMUN DE LOS CORDADOS

PROCESO DE EVAGINACION TELENCEFALICA

PROCESO DE EVERSION TELENCEFALICA

Manto telenceflico e hipocampo

Aprendizaje emocional en peces

GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION TELENCEFALICA 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

15 GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION TELENCEFALICA

PORCENTAJE DE AREA RELATIVA AgNOR

PORCENTAJE DE RESPUESTA DE EVITACION

GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION TELENCEFALICA

SEAL DE ALARMA + CHOQUE ELECTRICO

0 1-10 11-20 21-30

0 1-10 11-20 21-30

GRUPOS DE 10 ENSAYOS (UNO POR DIA)

GRUPOS DE 10 ENSAYOS (UNO POR DIA)

PORCENTAJE DE RESPUESTA DE EVITACION

40 GRUPO CONTROL GRUPO CON LESION EN Dl GRUPO CON LESION EN Dmv 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

ADQUISICION ANTES DE LA CIRUGIA

RETENCION DE LO APRENDIDO TRAS LA CIRUGIA

Mente y cerebro 18/2006

ELIZABETH DALZIEL / THE ASSOCIATED PRESS / AMERICAN SCIENTIST

Mente y cerebro 18/2006

TOM DUNNE / AMERICAN SCIENTIST

TOM DUNNE / AMERICAN SCIENTIST

muchas regiones superiores del cerebro.

La sabidura popular sobre el bostezo

Mente y cerebro 18/2006