II CINI: SNDROMES NEUROPSICOLGICOS ESPECFICOS

El tlamo: aspectos neurofuncionales

M.V. Perea-Bartolom, V. Ladera-Fernndez
NEUROFUNCTIONAL ASPECTS OF THE THALAMUS Summary. Aim. To carry out a revision of the principal neurofunctional aspects of the thalamus. Development. Following the anatomical location of this cerebral structure in the diencephalon, well analyze the macroscopic characteristics of the thalamus establishing its anatomical limits. Well study the main thalamic nuclei, taking into account different criteria: evolution, anatomical and functional, cytoarchitectonic, and connective fibers as well as the principal projections which reach and leave the thalamus, allowing an adequate information processing. The last part of this paper is dedicated to study of the aspects related with the participation of the thalamus in the basic psychofunctional processes and superior processes. Conclusions. The thalamus, in addition to its implication along with the cerebral cortex in the analysis and integration of sensitive and motor functions, is implied in superior functions like the attention, language, memory and executive function. The pulvinar nucleus, the lateral nuclear group and the anterior nuclear group take part in the language, fundamentally. In the mnesic processes, the scientific studies show that the midline nuclei, mediodorsal thalamic nuclei and intralaminar nuclei of the thalamus are implied in this superior function. Lesions of the thalamus can cause alterations in the executive functions, attention, initiative and temporal organization of the conduct. The mediodorsal nuclei, the intralaminar nuclei and the midline nuclei has been shown to have a critical role in executive function. [REV NEUROL 2004; 38: 687-93] Key words. Attention. Executive function. Language. Memory. Thalamic nuclei. Thalamus.

ASPECTOS ANATOMOFISIOLGICOS El tlamo ocupa aproximadamente el 80% de la regin dienceflica medial. El trmino tlamo deriva de la palabra griega thalamos, que significa cmara interna o lecho nupcial. Galeno (130-200 d. C.) dio este nombre a las cmaras ubicadas en la base del cerebro. Embriolgicamente, deriva de la vescula dienceflica, procedente a su vez de la vescula prosenceflica: tras formarse los dos telencfalos, se delimita una zona central que dar lugar al futuro diencfalo. El tlamo tiene forma ovalada; es una estructura par y ms o menos simtrica con relacin a la lnea media. En el ser humano, cada tlamo mide cerca de 3 cm de largo (anteroposterior) y 1,5 cm de ancho en su punto ms amplio [1]. Est atravesado por una banda de fibras mielnicas, la lmina medular interna, que corre a lo largo de la extensin rostrocaudal del mismo, adopta una distribucin especial en el polo anterior en forma de Y, y divide al tlamo en grandes bloques anatomofuncionales. Esta lmina contiene fibras intratalmicas que conectan los diferentes ncleos del tlamo entre s. Otra banda medulada, la lmina medular externa, forma el lmite lateral del tlamo, medial a la cpsula interna. En el tlamo existen dos tipos de neuronas desde un punto de vista funcional: Neuronas principales o de proyeccin (transmiten informacin fuera del tlamo), que representan cerca del 75% de la poblacin neuronal total. Interneuronas locales o de circuitos locales, que pueden recibir informacin de las mismas fuentes que las neuronas principales, pero slo entran en contacto con clulas talmicas que participan en la misma etapa de procesamiento. Constituyen alrededor del 25%. Las neuronas principales envan sus axones a la corteza cereRecibido: 31.05.03. Aceptado: 15.12.03. Departamento de Psicologa Bsica, Psicobiologa y Metodologa. Facultad de Psicologa. Universidad de Salamanca. Salamanca, Espaa. Correspondencia: Dra. M. Victoria Perea Bartolom. Facultad de Psicologa. Avda. de la Merced, 109-131. E-37005 Salamanca. E-mail: vperea@usal.es 2004, REVISTA DE NEUROLOGA

bral, donde liberan un neurotransmisor excitatorio (glutamato, generalmente) para activar las neuronas corticales. El glutamato y el aspartato son neurotransmisores excitatorios y estn presentes en las terminaciones corticotalmicas y cerebelosas y en las neuronas de proyeccin talamocortical. Una excepcin lo constituyen las aferencias subcorticales de los ncleos grises de la base, que son gabrgicas, inhibitorias. Las neuronas de los circuitos locales liberan cido -aminobutrico (GABA) en las clulas de proyeccin para inhibirlas. Este neurotransmisor inhibitorio se localiza en las terminaciones que provienen del globo plido, en las neuronas de los circuitos locales y en las de proyeccin del ncleo reticular y el cuerpo geniculado lateral. Son proyecciones gabrgicas las principales proyecciones del segmento palidal medial hacia el ventral anterior (parvocelular) y el ventral lateral (pars oralis) y las proyecciones de la parte reticular de la sustancia negra al ncleo ventral anterior (magnocelular) y dorsomedial (paralaminar). Estas aferencias desempean un papel fundamental en la funcin motora [2]. Las neuronas gabrgicas se han identificado en todas las lminas del cuerpo geniculado lateral y son ms abundantes en las lminas 1 y 2 (magnocelulares). Las aferencias procedentes de las regiones subcorticales y de la corteza cerebral que se dirigen hasta los ncleos talmicos excitan (despolarizan) a las neuronas de proyeccin y las interneuronas locales de dichos ncleos. A su vez, las neuronas de los circuitos locales inhiben (hiperpolarizan) a las neuronas de proyeccin y el neurotransmisor que se utiliza es el GABA. As, las aferencias hacia el tlamo influyen sobre las neuronas de proyeccin (talamocorticales) a travs de dos vas: una excitatoria directa y una inhibitoria indirecta, por medio de las neuronas de los circuitos locales. Las neuronas de los circuitos locales modulan la actividad de las neuronas de proyeccin, que envan sus axones a los destinos extratalmicos. Adems, las clulas de proyeccin envan una rama colateral a las neuronas del ncleo reticular talmico, que contienen el neurotransmisor inhibitorio GABA y actan como neuronas de los circuitos locales. Las clulas del ncleo reticular talmico envan ramas axnicas a las neuronas de proyeccin y de los circuitos locales, por lo que ambas se inhiben. La corteza cerebral, que recibi proyecciones aferentes excitatorias de las clulas talmicas de proyeccin,

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enva axones excitatorios de regreso a todos los tipos celulares talmicos, por lo que las aferencias corticales activan tanto a las neuronas de proyeccin como a las inhibitorias de los circuitos locales y del ncleo reticular. De esta forma, el tlamo no slo es un simple relevo de informacin entre los centros aferentes y la corteza, sino que es el encargado del procesamiento de la informacin, e influye por tanto sobre las funciones corticales [3]. Grupos nucleares talmicos El tlamo contiene una organizacin nuclear muy rica. Se han identificado hasta 50 ncleos talmicos [4], varios de los cuales son subdivisiones microscpicas. La nomenclatura de los ncleos talmicos es muy compleja, y en algunos casos se desconocen sus conexiones y el significado funcional de los ms pequeos [2]. Se han propuesto varias clasificaciones de los diferentes ncleos que integran el tlamo basadas en una perspectiva evolutiva [5], caractersticas compartidas de conectividad de fibras y funciones [6], criterios citoarquitectnicos [7,8] y criterios anatomofuncionales de los diferentes ncleos talmicos (Tabla). Conexiones talamocorticales y corticotalmicas La organizacin en el seno de la corteza cerebral de las proyecciones talamocorticales y corticotalmicas y las propiedades neurofisiolgicas de las fibras que ascienden o descienden hacia o desde la corteza cerebral son la base de las complejas relaciones entre los diferentes ncleos talmicos y la corteza cerebral [9]. Fue Lorente de N [10] quien describi las aferencias talamocorticales como fibras talamocorticales especficas y fibras talamocorticales inespecficas. Las primeras tienen su origen en los ncleos especficos del tlamo, forman sinapsis en la capa IV de la corteza y son portadoras de informacin de la sensibilidad general y especial (excepto la olfativa). Las segundas son fibras ascendentes con colaterales fundamentalmente a las capas I, II y VI. Estas vas inespecficas estn relacionadas con las vas talamocorticales difusas, procedentes de los ncleos de la lnea media e intralaminares hacia el crtex cerebral [11,12] y relacionados con los mecanismos de arousal (vigilancia). Hemos de sealar tambin que existen proyecciones recprocas de todos los ncleos de relevo y de algunos ncleos de asociacin que van desde el tlamo a la corteza y desde la corteza al tlamo, a travs de la cpsula interna, denominadas radiaciones talmicas. A pesar de que estas radiaciones establecen conexiones prcticamente con todas las partes de la corteza, la riqueza de las conexiones vara entre diferentes reas corticales. Las ms abundantes se dirigen hacia la circunvolucin precentral y poscentral, el rea calcarina de circunvolucin de Heschl, la regin parietal posterior y las partes adyacentes del lbulo temporal [2]. Para finalizar este apartado dedicado a los aspectos anatomofisiolgicos del tlamo, hemos de sealar que esta estructura cerebral est irrigada, fundamentalmente, por finas ramas de la arteria cerebral posterior (ACP), junto con ramas de la arteria cartida interna y de la arteria comunicante posterior. Las arterias talamoperforantes (arterias posteromediales o paramedianas), que se originan en las partes mediales de la ACP y en la parte terminal de la arteria basilar, irrigan la regin medial del tlamo (territorio talmico medial), concretamente los ncleos intralaminares (ncleo centromediano y parafascicular), dorsomedial (parte dorsal), ventral lateral, ventral anterior, ventroposterolateral y ventroposteromedial [13,14]. Las ramas talamogeniculadas (arterias posterolaterales) de la ACP irrigan la mitad caudal del tlamo

Tabla. Clasificacin de los ncleos talmicos. Criterios de clasificacin Perspectiva evolutiva [5] Principales ncleos talmicos

Arquitlamo: ncleos de la lnea media, intralaminares y reticulares Paleotlamo: cuerpos geniculados, ncleos ventrales posteriores, de relevo cerebeloso y anteriores Neotlamo: ncleos mediales, laterodorsal, lateral posterior y ventral anterior Modalidad especfica: ncleos ventroposterolateral, ventroposteromedial, cuerpos geniculados, ventral lateral, ventral anterior, anterior y dorsolateral Multimodales asociativos: ncleo dorsomedial y complejo pulvinar-lateral posterior Inespecficos y reticulares: ncleos intralaminares, de la lnea media y reticulares Motores: ncleos ventral anterior y ventral lateral) Sensitivos: ncleos ventroposterolateral y ventroposteromedial y cuerpos geniculados Asociativos: ncleo dorso medial y complejo pulvinar-lateral posterior Inespecficos y reticulares: ncleos intralaminares, de la lnea media y reticulares Grupo nuclear lateral: complejo ventroposterior, ncleos ventral lateral, ventral anterior y ventral medial Grupo nuclear medial: ncleos intralaminares y ncleo dorsomedial Grupo nuclear posterior: complejo posterior, ncleos lateral posterior, pulvinar y geniculados Grupo nuclear anterior: ncleos anteroventral, anteromedial, anterodorsal y lateral dorsal Ncleos reticulares Grupo nuclear anterior: ncleos anteroventral, anterodorsal y anteromedial Ncleo dorsomedial Grupo nuclear lateral: ncleos dorsolateral, lateral posterior, ventral anterior, ventral lateral, ventroposterolateral y ventroposteromedial Grupo nuclear posterior: pulvinar, cuerpos geniculados Ncleos de la lnea media: paratenial, paraventricular, reuniens, romboide Ncleos intralaminares: centromediano, parafascicular, paracentral, central lateral y central medial Ncleos reticulares

Conexiones [6]

Funcin que desempean [6]

Citoarquitectura [7 ,8]

Anatomofuncional

(territorio talmico posterolateral), que incluyen los siguientes ncleos: ventroposterolateral, ventroposteromedial, cuerpos geniculados (lateral y medial), pulvinar, dorsomedial, lateral posterior y reticulares. La arteria comunicante posterior irriga el territorio talmico anterolateral a travs de la rama tuberotalmica (polar, ptica): ventral anterior, ventral lateral, dorsomedial y anteroventral. La arteria cartida interna irriga el territorio talmico lateral a travs de su arteria coroidea anterior: el cuerpo geniculado lateral, ventroposterolateral, pulvinar y reticulares. El territorio talmico posterior est irrigado por la arteria coroidea posterior; aporta los nutrientes necesarios al cuerpo geniculado lateral, pulvinar, dorsolateral, dorsomedial y anteroventral. El drenaje venoso cerebral depende de dos sistemas, el superficial y el profundo. El primero drena la corteza cerebral y la sustancia blanca subcortical, y en el segundo drenan el plexo coroideo, las regiones periventriculares, el diencfalo y los n-

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cleos grises de la base. Las venas cerebrales profundas de inters son la vena cerebral interna, la vena basal (de Rosenthal) y la gran vena cerebral de Galeno. Las venas cerebrales internas reciben las venas coroideas superiores (drenaje del plexo coroideo lateral), las del techo del ventrculo lateral (sustancia blanca profunda de los lbulos frontal anterior y parietal posterior), las del asta posterior del ventrculo lateral (sustancia blanca de los lbulos occipital y temporal posterior y frnix) y las talmicas. stas drenan en la vena cerebral interna a travs de pequeas venas talamoestriadas, que son las encargadas del drenaje del tlamo. ASPECTOS FUNCIONALES Incidencia del tlamo en los procesos psicofuncionales bsicos: sensitivomotor El tlamo, junto con la corteza cerebral, desempea un papel importante en el anlisis e integracin de las funciones sensitivas. Toda la informacin sensorial, excepto la olfativa (esta informacin se transmite directamente a la corteza temporal medial) se dirige al tlamo, donde hace escala y se proyecta a las correspondientes reas corticales especficas. El cuerpo geniculado medial est relacionado con la va auditiva. La entrada es bilateral, aunque predominan las aferencias del odo opuesto. Las aferencias de este ncleo se dirigen hacia las reas auditivas 41 y 42 (reas auditivas primaria y secundaria) y hacia el complejo talmico asociativo dorsopulvinar, de donde salen eferencias hacia las reas de la corteza cerebral 21 (rea inferotemporal visual, circunvolucin temporal, relacionada con la visin de la forma) y 22 (corteza auditiva superior, rea de Wernicke). El tlamo est implicado tambin en los mecanismos de la visin. Las aferencias procedentes de la retina terminan en el cuerpo geniculado lateral. Las eferencias se dirigen hacia la corteza visual (rea 17) y hacia el complejo asociativo dorsopulvinar, para proyectarse hacia las reas 18 (corteza visual primaria), 19 (visual secundaria), 1b (somatosensorial primaria), 39 (asociativa parietotemporooccipital) y 37 (asociativa parietotemporooccipital) de la corteza cerebral. El tlamo forma parte del sistema somatosensitivo y colabora en la percepcin de estmulos mecnicos, trmicos y dolorosos. El ncleo ventral posterior recibe los tractos ascendentes largos que conducen las modalidades sensoriales, incluso del gusto, de la mitad contralateral del cuerpo y la cara. Este ncleo enva eferencias al pulvinar y al ncleo lateral posterior, y stos, a su vez, envan eferencias a la corteza parietal y zonas relacionadas con el reconocimiento somatostsico. Gracias a las proyecciones del ventral posterior hacia las reas 5 (corteza sensorial somestsica terciaria, rea asociativa parietal posterior), 7 (reas asociativa parietal posterior, relacionada con la percepcin visuomotora) y rea 40 (asociativa parietotemporooccipital) es posible llevar a cabo funciones como el reconocimiento de los objetos por el tacto (esterognosia) y del propio cuerpo (somatognosia). El ncleo ventroposterolateral acta como relevo para la informacin somtica del cuerpo y las extremidades, ya que dirige sus proyecciones hacia la corteza somestsica primaria en la circunvolucin poscentral (rea 3, 1, 2) en la que se analiza la informacin sensitiva cutnea, muscular, tendinosa, articular y visceral; de esta manera, son posibles las percepciones objetivas como la forma, el tamao, la textura, la temperatura y el peso.

El ncleo ventroposteromedial sirve de centro de relevo sensitivotalmico de la cabeza y la cara. Las eferencias de este ncleo se dirigen a travs de la cpsula interna hasta la corteza somestsica primaria del lbulo parietal. A travs de las proyecciones de esta zona talmica hacia zonas frontales (reas 4, 8, 6, 44 y 45), el tlamo est involucrado en la sensopercepcin de los movimientos. El tlamo est implicado tambin en los mecanismos del dolor. Los principales ncleos de destino de los axones ascendentes para el dolor y la temperatura se encuentran en el ncleo ventral posterior. El ventroposteromedial y el ventroposterolateral reciben la mayor parte de estas aferencias. El ventroposteromedial recibe informacin nociceptiva desde la cara, y el ventroposterolateral, del resto del cuerpo. La disposicin similar de los estmulos mecanosensitivos y nocivos es la responsable de los mecanismos discriminadores del dolor [15]. Los ncleos talmicos intralaminares, en cuanto al dolor se refiere, participan en la evocacin de la respuesta desencadenada por un estmulo nocivo a travs de las proyecciones que llegan a estos ncleos desde la formacin reticular. Algunas modalidades sensitivas se perciben en el tlamo, hecho que se pone de manifiesto cuando existen lesiones o ablaciones de la corteza cerebral. En estos casos, tras la lesin se pierde toda la sensibilidad contralateral a la lesin, y se recupera el dolor, la temperatura y la sensibilidad epicrtica (burda). En la clnica est bien descrito este cuadro, conocido como sndrome talmico. En estos casos, el umbral de estimulacin que producen estas sensaciones es elevado y las modalidades sensoriales son exageradas y displacenteras; adems, se suelen acompaar de una marcada respuesta afectiva, normalmente atribuible a la indemnidad del ncleo dorsomedial (frecuente en las lesiones vasculares). Las lesiones vasculares que afectan al territorio talmico posterolateral (ncleos ventroposterolateral, ventroposteromedial, cuerpo geniculado medial, pulvinar y centromediano) pueden dar lugar a una prdida sensorial contralateral, parestesias y dolor talmico. Ha sido bien descrito el sndrome de Dejerine y Roussy, caracterizado por un dolor intenso, persistente y paroxstico, a menudo intolerable, que se suele presentar en el momento de la lesin o despus de un perodo de hemiparesia transitoria, hemiataxia y prdida sensitiva hemicorporal. La participacin del tlamo en el control motor queda reflejado por las aferencias procedentes de los ncleos grises de la base, el cerebelo y la corteza motora que llegan a l y las eferencias que de l parten hacia la corteza motora y premotora. En el sistema motor intervienen fundamentalmente los siguientes ncleos: ventral anterior y lateral, intralaminares y reticulares; podemos destacar dos grandes sistemas: palidal y cerebeloso. La separacin entre ambos circuitos se debe a que las aferencias son distintas y tambin sus eferencias hacia las reas corticales a las que proyectan. Las alteraciones en las proyecciones del ventral lateral pueden dar lugar a trastornos motores (discinesias). Las lesiones en este ncleo disminuyen los movimientos anormales cerebelosos y de los ncleos grises de la base [6]. Las lesiones en el ncleo ventral intermedio (Vim), los ncleos ventrales caudales, el centromediano, los ncleos sensoriales y pulvinar pueden causar una gran variedad de alteraciones del movimiento, entre ellas distonas, temblor, balismo y corea [1618]. Las lesiones vasculares que afectan a los ncleos ventral anterior, lateral, dorsomedial y ncleo anterior pueden causar hemiparesia contralateral y trastornos de los campos visuales.

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Existen evidencias de que los ncleos intralaminares tambin estn implicados en el control de los movimientos. Estos ncleos reciben aferencias principalmente de la formacin reticular, del plido, el putamen, los ncleos subtalmicos y las reas corticales 6 y 4. Las conexiones que estos ncleos mantienen con el putamen y el caudado contribuyen al control motor subcortical. El ncleo centromediano recibe aferencias del plido, la sustancia negra (zona reticular), la zona incierta, los ncleos profundos del cerebelo, el crtex motor primario y los ncleos reticulares [19,20]. Enva amplias proyecciones glutamatrgicas excitatorias al putamen y proyecciones difusas al borde dorsolateral del ncleo caudado y los ncleos subtalmicos [21,22]. Los ncleos reticulares talmicos terminan de manera difusa en la corteza cerebral y permiten la activacin necesaria para el correcto funcionamiento del sistema motor. Existen trabajos que sealan cierta implicacin de los ncleos de la lnea media con el sistema motor. Lee y Marsden [17] sealan que las lesiones causantes de las distonas talmicas no hay que situarlas en los ncleos ventrales anterior y lateral, sino en zonas ms posteriores o en los ncleos de la lnea media. Podemos describir una semiologa motora que caracterizara a las lesiones talmicas: Alteraciones del sistema motor voluntario: descoordinacin cerebelosa contralateral, sincinesias homolaterales de imitacin y contracturas. Alteraciones del sistema motor involuntario. Perturbaciones globales del movimiento: mano talmica, caracterizada por movimientos incesantes de los dedos, tanto en el plano horizontal como en el vertical. Alteraciones de la marcha [23]. Incidencia del tlamo en los procesos psicofuncionales superiores: atencin, emocin, lenguaje, memoria y funcin ejecutiva El tlamo regula las funciones de la corteza asociativa y es importante en funciones como el lenguaje, el habla y las funciones cognitivas, mediadas por la corteza [24]. Existen tres regiones importantes de la corteza asociativa parietotemporooccipital, prefrontal y lmbica hacia las cuales proyectan diferentes ncleos talmicos. As, la corteza parietotemporooccipital (reas 39 y 40) est relacionada con las funciones perceptivas, la visin y la lectura y recibe informacin del pulvinar. La corteza asociativa prefrontal es importante para la planificacin de la conducta y los movimientos, la cognicin, el aprendizaje, la memoria y el pensamiento. El ncleo dorsomedial proyecta sus fibras hacia esta zona cortical. Un estudio reciente que se realiz en monos, a los cuales se les hizo una ablacin del ncleo dorsomedial, regin magnocelular, ha puesto de manifiesto que las lesiones en esta zona talmica causan trastornos de la memoria debidos principalmente a la interrupcin de la funcin entre este ncleo y el crtex prefrontal [25]. La corteza lmbica, relacionada con el aprendizaje, la memoria y la emocin, recibe fundamentalmente eferencias del ncleo anterior talmico. Tlamo y mbito atencional La participacin del tlamo y de la formacin reticular en la regulacin del nivel de arousal se puso de manifiesto ya en la primera mitad del siglo XX con los trabajos pioneros que reali-

zaron Morison y Dempsey [26], Jasper [27], y Moruzzi y Magoun [28]. Los ncleos intralaminares estn relacionados con la excitabilidad general de la corteza cerebral, al transmitir informacin procedente de la formacin reticular mesenceflica a mltiples reas corticales y al cuerpo estriado, y desempean un papel importante en el control del sueo y la vigilia. La estimulacin elctrica de estos ncleos provoca una activacin generalizada de la corteza cerebral (recruiting response), que forma parte del sustrato anatmico del sistema reticular activador ascendente y, por tanto, de los mecanismos del sueo y la vigilia. Los ncleos de la lnea media parecen ser el lugar por el que el tlamo, junto con la formacin reticular, controla las seales que acceden a la corteza cerebral. Los trabajos realizados en este campo indican que el tlamo regula el grado de arousal cortical a travs de las conexiones talamocorticales que se originan en los ncleos dorsomedial, intralaminares y de la lnea media, y a travs de las interacciones intratalmicas con los ncleos reticulares [19,29]. Los estudios llevados a cabo en diversas especies animales han proporcionado evidencias de que los ncleos reticulares estn relacionados con el ciclo de sueo y vigilia [19,29]. Se ha comprobado que las neuronas gabrgicas de los ncleos reticulares controlan la actividad de las neuronas talamocorticales, y as modulan la actividad cortical [29,30]. En estudios realizados en seres humanos con tcnicas de neuroimagen funcional se ha observado que existen variaciones en el flujo sanguneo tlamico en funcin del grado de conciencia [31,32]. Kinomura et al [33] han demostrado cambios en el flujo sanguneo de los ncleos intralaminares del tlamo y la formacin reticular en funcin del nivel de arousal de sujeto. En una investigacin llevada a cabo por Fiset et al [34], donde se manipulaba el grado de conciencia de los sujetos utilizando propofol frmaco con propiedades anestsicas que disminuye el flujo sanguneo cerebral, lo cual se acompaa de una reduccin del requerimiento metablico cerebral de oxgeno y de la disminucin de la presin intracraneal, encontraron una relacin negativa entre el flujo sanguneo talmico (con PET) y la concentracin de propofol que se utiliz. Los efectos de este anestsico son ms pronunciados en la zona medial talmica, el giro cingulado, el giro orbitofrontal y el giro angular. Parece ser que las variaciones que se observaron en el tlamo (especialmente en la zona medial) estn significativamente relacionadas con la actividad de la formacin reticular. Estos autores sugieren que el sistema reticulotalmico desempea un papel fundamental en la modulacin de la conciencia. En la clnica se ha observado que las lesiones vasculares en los ncleos intralaminares y dorsomediales pueden causar mutismo acintico y sndrome de Kleine-Levin (sndrome de hipersomnia y bulimia). Este sndrome se caracteriza por perodos recurrentes de excesiva somnolencia, hiperfagia, hipersexualidad y alteraciones de la memoria reciente. Diferentes aspectos de la atencin pueden ser atribuibles al crtex prelmbico y al ncleo dorsomedial [35]. Los infartos talmicos pueden causar negligencia y dficit atencionales del espacio extrapersonal contralateral a la lesin [36-38]. Tlamo y emocin Los principales ncleos implicados son el ventral anterior, el dorsomedial y el grupo nuclear anterior. El ventral anterior recibe aferencias desde el cuerpo mamilar y proyecta fibras hacia el

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cngulo. El ncleo dorsomedial recibe desde el hipotlamo y la amgdala y enva sus fibras hacia el lbulo prefrontal. El dorsomedial, con sus proyecciones hasta la corteza prefrontal y las estructuras lmbicas, participa en la integracin de la informacin visceral con el afecto, las emociones y el pensamiento. El grupo anterior media informacin visual y emocional. La estimulacin elctrica y la ablacin de este ncleo inducen cambios en la tesin arterial y los impulsos motivacionales. Tlamo y lenguaje Penfield y Roberts, en 1959 [39], fueron los primeros en destacar que el tlamo, con sus extensas proyecciones corticales, est relacionado con funciones lingsticas. En el lenguaje intervienen, fundamentalmente, el pulvinar, el grupo nuclear lateral (fundamentalmente el ventroposterolateral y el ventroposteromedial) y el grupo nuclear anterior. Existen conexiones recprocas entre el pulvinar y la corteza cerebral importantes para el lenguaje y el pensamiento simblico (hacia la encrucijada funcional parietotemporooccipital). El ventroposterolateral y ventroposteromedial participan en el lenguaje gracias a las relaciones que mantienen con reas somestsicas y a la integracin especfica que en ellos se produce. Existen evidencias electrofisiolgicas de la participacin del tlamo en los aspectos motores del lenguaje. Mateer [40] encontr un incremento en la duracin de la respuesta verbal despus de estimular el tlamo izquierdo, dando como resultado una mala pronunciacin de las palabras y cambios articulatorios. Posteriormente, Bhatnagar y Andy [41] observaron espasmos motores articulatorios tras la estimulacin del ncleo centromediano izquierdo. Johnson y Ojemann [42] sealan que la zona ventrolateral del tlamo izquierdo (especialmente la parte central) participa en la integracin de los mecanismos motores del habla, entre ellos la respiracin, ya que tras la estimulacin de esta zona talmica se observa una inhibicin de la respiracin, un enlentecimiento del habla y la presencia de perseveraciones. El pulvinar no est slo intercalado entre las vas ptica y acstica, sino que proyecta a zonas corticales importantes para el lenguaje y el pensamiento simblico (encrucijada parietotemporooccipital). Las lesiones en el ncleo anterior o en el pulvinar pueden causar anomia, parafasias semnticas y errores sintcticos [43]. Ojemann [44] encontr que, tras la estimulacin de la zona anterior (parte ms lateral) del tlamo, aparecen repeticiones de palabras que previamente se han denominado correctamente. Si la estimulacin se realizaba en la parte central de la zona ventrolateral, aparecan perseveraciones. La estimulacin de la parte posterior de la zona ventrolateral y pulvinar anterior daba lugar a la aparicin de omisiones y errores en la denominacin de objetos. Tlamo y memoria Parece ser que son los ncleos talmicos anteriores, los de la lnea media, los dorsomediales y los ncleos talmicos intralaminares los implicados en los procesos de la memoria, aunque no existen evidencias concluyentes que indiquen cul de estas estructuras es crucial para el buen funcionamiento de la memoria antergrada [45]. Weiskrantz [46] seala que los dficit de memoria que suelen aparecer en los pacientes con lesiones talmicas son similares a los que se observan tras lesiones en el lbulo temporal

medial: dficit en la codificacin de nueva informacin que dan como resultado una alteracin en la memoria antergrada, mientras que la memoria permanece intacta a corto plazo. Existen evidencias de alteraciones de la memoria tras lesiones talmicas especficas, en especial en el ncleo dorsomedial [47], el anterior [48, 49] y los ncleos intralaminares [50]. Parece ser que el ncleo anterior est relacionado con el proceso de consolidacin de la informacin permite la formacin de trazos mnsicos y con la memoria de trabajo [51]. Recientemente, Celerier et al [52] han demostrado en ratones que las lesiones en el ncleo anterior causan alteraciones en la ejecucin de tareas de memoria. Segn dichos autores, este grupo nuclear est relacionado con el mantenimiento de la informacin en el tiempo, independientemente de la naturaleza de la informacin, y con los procesos asociativos de la informacin unimodal y polimodal. Los ncleos anteriores del tlamo estn implicados en los procesos de organizacin temporal de la memoria [53]. Los ncleos intralaminares permiten la salida de trazos mnsicos ya memorizados, es decir, el proceso de activacin. En los procesos de organizacin temporal de los recuerdos recientes y antiguos interviene el ncleo dorsomedial. Las lesiones en estos ncleos pueden dar lugar a una desorganizacin temporal del recuerdo que afectara no slo a la informacin nueva, sino tambin a la antigua. Pueden aparecer fabulaciones, como las que se describen en el sndrome de Korsakoff. Victor et al [54] consideran en el 100% de los pacientes con sndrome de Korsakoff el ncleo dorsomedial est afectado, junto con los cuerpos mamilares. El dficit es ms grave si estn implicados el ncleo dorsomedial del tlamo y los ncleos de la lnea media [55]. Adems, en el sndrome de Korsakoff [56] se ha encontrado relacin entre la amnesia antergrada y el grado de atrofia en los ncleos de la lnea media, sin que se evidenciara ninguna relacin con la atrofia en los cuerpos mamilares, el hipocampo o el giro parahipocampal. Gaffan y Parker [25], en un estudio realizado con monos, han encontrado que la parte magnocelular del ncleo dorsomedial desempea un papel importante en la memoria. Una lesin en dicha zona da lugar a una alteracin en esta funcin cognitiva atribuible a la desconexin con el crtex prefrontal. Sin embargo, y a pesar de estos resultados, todava existe controversia sobre si las lesiones en el dorsomedial pueden causar dficit de memoria. En una extensa revisin que realizaron van der Werf et al [57], sobre los dficit neuropsicolgicos que pueden aparecer tras los infartos talmicos, sealan que no existen evidencias suficientes para poder establecer la relacin del dorsomedial con los problemas de memoria que se producen despus de lesiones dienceflicas. Concluyen que los dficit de memoria que pueden aparecer y que son compatibles con un sndrome amnsico dependen de la integridad del tracto mamilotalmico. La participacin del tlamo en el procesamiento de la memoria se ha puesto tambin de manifiesto a travs de estudios electrofisiolgicos. Ojemann [44] encontr que la estimulacin ventrolateral talmica afecta a la memoria verbal a corto plazo. La estimulacin de esta zona durante la presentacin del material que posteriormente ser evocado reduce el nmero de errores. La estimulacin del pulvinar izquierdo altera el procesamiento memorstico verbal, mientras que la estimulacin del pulvinar derecho altera el procesamiento memorstico no verbal [42].

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Tlamo y funcin ejecutiva Las lesiones en el tlamo tambin pueden causar alteraciones en las funciones ejecutivas, atencin, iniciativa, inhibicin y organizacin temporal de la conducta, funciones que se relacionan con el crtex prefrontal. Se ha propuesto que entre los ncleos talmicos implicados en la funcin ejecutiva se encuentran el dorsomedial, los intralaminares y los ncleos de la lnea media. Algunos pacientes muestran un deterioro en el funcionamiento ejecutivo despus de infartos selectivos del dorsomedial [48, 58]. Mennemeier et al [59] han sealado que los pacientes con lesiones talmicas pueden presentar dificultad para utilizar estrategias de memoria, ms que padecer un defecto de codificacin de la informacin. Se ha propuesto que una interrupcin

entre el ncleo dorsomedial y el crtex prefrontal puede ser la responsable de la aparicin de estos dficit. Sin embargo, existen datos que ponen de manifiesto la aparicin de un deterioro similar en la funcin ejecutiva despus de infartos talmicos que no implican al ncleo dorsomedial. Se ha descrito que las lesiones en los ncleos intralaminares y las partes adyacentes de los ncleos de la lnea media pueden causar dficit en la funcin ejecutiva [48,59]. Van der Werf et al [57] sealan que las lesiones que implican a un nico ncleo tlamico no son suficientes por s mismas para que aparezca deterioro en la funcin ejecutiva; es necesaria la afectacin de dos o ms ncleos (dorsomedial, intralaminares y de la lnea media).

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EL TLAMO: ASPECTOS NEUROFUNCIONALES Resumen. Objetivo. Realizar una revisin de los principales aspectos neurofuncionales del tlamo. Desarrollo. Tras localizar anatmicamente esta estructura cerebral dentro del diencfalo, analizaremos las caractersticas macroscpicas del tlamo estableciendo sus lmites anatmicos. Estudiaremos los principales ncleos talmicos, teniendo en cuenta diferentes criterios: evolutivos, anatomofuncionales, citoarquitectnicos y de conectividad de las fibras, as como las principales proyecciones que llegan hasta el tlamo y parten de l, que permiten un adecuado procesamiento de la informacin. La ltima parte de este trabajo est dedicada al estudio de los aspectos relacionados con la participacin del tlamo en los procesos psicofuncionales bsicos y en los procesos superiores. Conclusiones. El tlamo, adems de su implicacin junto con la corteza cerebral en el anlisis e integracin de las funciones sensitivas y motoras, est implicado en funciones superiores, como la atencin, el lenguaje, la memoria y la funcin ejecutiva. En el lenguaje intervienen fundamentalmente el ncleo pulvinar y los grupos nucleares lateral y anterior. En el procesamiento de la memoria, los datos cientficos ponen de manifiesto que son los ncleos de la lnea media, los dorsomediales y los intralaminares los implicados en esta funcin superior. Las lesiones en el tlamo pueden causar alteraciones en las funciones ejecutivas, atencin, iniciativa y organizacin temporal de la conducta. Entre los ncleos implicados en la funcin ejecutiva se encuentran el ncleo dorsomedial, los ncleos intralaminares y los de la lnea media. [REV NEUROL 2004; 38: 687-93] Palabras clave. Atencin. Funcin ejecutiva. Lenguaje. Memoria. Ncleos talmicos. Tlamo.

O TLAMO: ASPECTOS NEUROFUNCIONAIS Resumo. Objectivo. Realizar uma reviso dos principais aspectos neurofuncionais do tlamo. Desenvolvimento. Aps localizar anatomicamente esta estrutura cerebral dentro do diencfalo, analisaremos as caractersticas macroscpicas do tlamo estabelecendo os seus limites anatmicos. Estudaremos os principais ncleos talmicos, tendo em conta diferentes critrios: evolutivos, anatomofucionais, citoarquitectnicos e de conectividade de fibras, assim como as principais projeces que chegam at ao tlamo e partem do mesmo, permitindo um adequado processamento da informao. A ltima parte deste trabalho dedicada ao estudo dos aspectos relacionados com a participao do tlamo nos processos psicofuncionais bsicos e processos superiores. Concluses. O tlamo, alm do seu envolvimento junto do crtex cerebral na anlise e integrao de funes sensitivas e motoras, est envolvido em funes superiores, como a ateno, a linguagem, a memria e a funo executiva. Na linguagem intervm fundamentalmente o pulvinar e os grupos nucleares lateral e anterior. No processamento mnsico, os dados cientficos evidenciam que so os ncleos da linha mdia, ncleos mediodorsais e ncleos intralaminares os envolvidos nesta funo superior. Leses do tlamo podem causar alteraes das funes executivas, ateno, iniciativa e organizao temporal do comportamento. Entre os ncleos envolvidos na funo executiva, encontram-se o ncleo mediodorsal, os ncleos intra-laminares e os da linha mdia. [REV NEUROL 2004; 38: 687-93] Palavras chave. Ateno. Funo executiva. Linguagem. Memria. Ncleos talmicos. Tlamo.

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