Tortugas Marinas en el Área Costero Marina

Protegida de Cerro Verde e Islas de La Coronilla

Informe para el Sistema Nacional de Áreas Protegidas

Uruguay

2009
INTRODUCCION

En el mundo existen 7 especies de tortugas marinas de las cuales cinco han sido reportadas
en aguas uruguayas: Chelonia mydas (tortuga verde), Caretta caretta (tortuga cabezona),
Dermochelys coriacea (tortuga siete quillas), Lepidochelys olivacea (tortuga olivácea) y
Eretmochelys imbricata (tortuga carey) (Achaval, 2001; Estrades et al., 2007).

Status Internacional

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) incluye a C. mydas y

C. caretta como especies “en Peligro” de extinción, a D. coriacea y E. imbricata dentro de la
categoría “en Peligro Crítico” de extinción, mientras que L. olivacea se encuentra como
“vulnerable” (IUCN, 2008). A su vez, las cinco especies están incluidas en el Apéndice I de la
Convención sobre el Tráfico Internacional de Especies en Peligro de Fauna y Flora (CITES).
Además, tanto la Convención de Especies Migratorias (CMS) como la Convención Interamericana
para la Protección y Conservación de Tortugas Marinas, de las cuales Uruguay es parte y signatario
respectivamente toman medidas para su protección. Las principales causas de esta situación son el
consumo de carne y huevos en playas de anidación, la captura directa de individuos, la captura
incidental en pesquerías industriales y artesanales y la degradación de su hábitat.

Status Nacional

A nivel nacional,
se utilizaron los mismos
criterios que las Listas
Rojas de IUCN a nivel
global. (Canavero et al.,
en prensa).

2
TORTUGA VERDE Chelonia mydas

El Área Costero Marina Protegida de Cerro Verde e Islas de La Coronilla presenta puntas
rocosas y zonas insulares con una gran abundancia y diversidad de algas. Dichas características,
conllevan a que este sitio sea una de las principales zonas de alimentación y desarrollo de la
tortuga verde juvenil, C. mydas, del Uruguay. Por tal motivo, este informe se enfocará en la
biología, ecología y amenazas para esta especie en particular.

Distribución

La distribución geográfica de C. mydas abarca todos los océanos del mundo dentro de zonas
tropicales y subtropicales; en la costa atlántica americana se encuentra entre los 40º N y los 40º S
(Hirth, 1997). En Uruguay presenta una distribución a lo largo de toda la costa, principalmente en
los departamentos de Canelones, Maldonado y Rocha. Las zonas de mayor presencia de individuos
son Cerro Verde, Punta del Diablo, Valizas (Dpto. Rocha), Piriápolis (Depto. Maldonado) y San Luis
(Depto. Canelones) (López-Mendilaharsu et al., 2003). A pesar de que C. mydas ocurre
principalmente en aguas de poca profundidad, ha sido registrada a 200 millas náuticas de la costa
Uruguaya (López-Mendilaharsu et al., 2003).

Biología

Morfología

Morfológicamente C. mydas se caracteriza por presentar un caparazón oval con cuatro

escudos costales. La cabeza es redondeada anteriormente, presenta un par de escudos
prefrontales y el pico levemente aserrado (Pritchard y Mortimer, 1999). Es la tortuga de caparazón
rígido de mayor tamaño pudiendo alcanzar 153 cm de Largo Curvo de Caparazón (LCC) (Formia,
2002). Su peso puede alcanzar los 230 kg en poblaciones del Océano Atlántico y Pacífico Occidental
(Pritchard y Mortimer, 1999).

Ciclo de Vida

Al igual que en el resto de las tortugas marinas, C. mydas presenta una maduración sexual
tardía y un tiempo generacional largo. Su ciclo de vida se alterna entre playas de anidación, zonas
de reproducción y áreas de alimentación y/o desarrollo. Las crías al nacer se introducen en el mar
donde comienzan la fase “oceánica”. Esta fase, conocida como los “años perdidos” ya que se
desconoce lo que ocurre con las crías y juveniles de corta edad, puede durar de uno a cinco años.
Las crías posiblemente encuentren refugio en los mantos flotantes de Sargassum presentando una
dieta principalmente carnívora (Hirth, 1997). Una vez cumplida la fase oceánica comienza la fase
“nerítica”. En esta fase, los individuos de C. mydas ya en estadio juvenil, se encuentran en habitats
3
costeros, donde se alimentan principalmente de algas (Hirth, 1997). Estos hábitats son áreas de
alimentación y desarrollo, donde permanecerán hasta su madurez sexual. Durante esta fase los
juveniles, pueden realizar migraciones entre distintas zonas de alimentación costeras.

Reproducción

La edad de la primera reproducción varía tanto entre individuos como entre poblaciones. En
Surinam es entre los 24-36 años mientras que en Isla Ascensión es entre los 17-35 años en (Hirth,
1997). Una vez alcanzada la madurez sexual los individuos adultos realizan migraciones entre sus
zonas de alimentación y reproducción. La cópula tiene lugar en el mar en zonas cercanas a playas
tropicales. En esta especie la anidación suele ocurrir en islas, generalmente durante la noche y en
la misma playa donde nacieron (Hirth, 1997). Las hembras depositan alrededor de 120 huevos por
puesta y anidan en promedio tres veces en una misma temporada reproductiva. Los intervalos de
remigración pueden durar entre tres y cuatro años para la población de Isla Ascensión (Mortimer y
Carr, 1987). La incubación dura entre 55 y 60 días, ocurriendo sin cuidado parental. La
temperatura prevaleciente durante el segundo tercio de la incubación, determina el sexo de las
crías. Se conoce como temperatura “umbral” aquella que determina una proporción de sexo 1:1,
en general cercana a los 29ºC. Temperaturas superiores a los 32ºC producen hembras, mientras
que por debajo de 28ºC producen sólo machos (Mrosovsky, 1994).

Clases de Tamaño

La costa uruguaya es una importante zona de alimentación y desarrollo para juveniles de C.

mydas. En particular, el área de Cerro Verde e Islas de La Coronilla, localizada al noreste del
departamento de Rocha (33º56’ S – 53º29’ O), es una de las zonas más importantes de Uruguay
para esta especie. Entre enero de 2000 y marzo de 2007, Karumbé y pescadores artesanales
capturaron 275 ejemplares de C. mydas en la zona ubicada entre Punta del Diablo y Barra del Chuy
(Depto. de Rocha). Estos individuos presentaron una media de 41,3 ± 5,9 cm de largo curvo de
caparazón (LCC) con un rango entre 30,0 y 61,2 cm (Figura 1).

120

100
Frecuencia (N)

80

60

40

20

0
30,0-34,9 35,0-39,9 40,0-44,9 45,0-49,9 50,0-54,9 55,0-59,9 60,0-64,9
LCC (cm)

4
Figura 1. Frecuencia de clases de tamaño de C. mydas capturadas entre Punta del Diablo y Barra del Chuy por
Karumbé y pescadores artesanales.

Dieta

La dieta de los individuos de C. mydas presentes en la zona de Cerro Verde es

primariamente herbívora y consiste principalmente de algas. El componente predominante en la
dieta de las tortugas que se alimentan en las zonas de la Bahía Sur de Cerro Verde y Punta
Coronilla corresponde a algas verdes pertenecientes al género Ulva seguido en menor medida por
algas rojas de los géneros Grateloupia, Polysiphonia y Chondracanthus. La dieta de las tortugas
que se alimentan en las cercanías de Isla Verde está compuesta principalmente de algas rojas,
como Grateloupia spp. y Chondracanthus spp., y en menor medida por algas verdes pertenecientes
al género Ulva (Darré Castell, 2005).

Actividad, residencia y migraciones

Durante el verano los juveniles de C. mydas presentan períodos activos de alimentación

entre las 9-14 h y al atardecer entre las 17-19 h. El comportamiento de descanso es más frecuente
durante la noche (López-Mendilaharsu et al., 2006a). Durante su permanencia en el área de Cerro
Verde muestran una alta fidelidad por el sitio permaneciendo en un radio inferior a los 11 o 12 km,
probablemente asociado a la gran abundancia de algas presentes en la zona (López-Mendilaharsu
et al., 2006a). Los animales pueden ser observados en el área de Cerro Verde durante todo el año,
con excepción de los meses invernales de julio y agosto. Durante estos meses donde no son
observadas, las tortugas podrían estar realizando migraciones hacia otras zonas o bien permanecer
pero no ser visibles (López-Mendilaharsu et al., 2006b) debido a una disminución de la actividad
con respecto a los meses cálidos.
Mediante la técnica de marcaje y recaptura, así como mediante telemetría satelital, se
observó que las tortugas realizaban migraciones estacionales entre las distintas áreas de
alimentación y desarrollo del Atlántico Sur Occidental. Por ejemplo, López-Mendilaharsu et al.
(2006 b) reportan que tres ejemplares marcados a principios del otoño en Uruguay fueron
recapturados en Brasil en primavera, mientras que una tortuga marcada en julio en Brasil fue
recapturada en Uruguay a finales del verano. Asimismo, la colocación de transmisores satelitales
sobre dos tortugas capturadas en enero de 2007 en el área de Cerro Verde permitió evidenciar la
migración de estos ejemplares durante el invierno hacia Brasil, y su retorno al área a principios de
la primavera (López-Mendilaharsu, com. pers.).
A través de la colocación de transmisores de radio se verificó que algunos individuos
permanecen en el área durante los meses invernales (junio-agosto). Esta permanencia durante los
meses más fríos podría implicar un proceso de brumación caracterizado por un aletargamiento o
dormancia en organismos ectotérmicos. Castro et al. (2007) reportaron la presencia de epibiontes
oportunistas como Amphibalanus sp. y el alga Ulva lactuca en juveniles de C. mydas en las costas
de Rocha. Es de destacar que en los meses de diciembre-enero los individuos hallados presentaron
un estado de sucesión avanzado caracterizado por la presencia del mejillón Mytilus edulis y el alga
5
Ulva lactuca. Un ejemplar capturado en Cerro Verde, poseía a su vez una diversa comunidad de
macroinvertebrados habitando la matriz de M. edulis, indicando así una comunidad relativamente
estabilizada que coincide con la fauna de fondos rocosos submareales de la zona. La edad
determinada para los mejillones que se encontraban en este ejemplar fue de tres meses. Estas
evidencias apoyan la hipótesis de brumación de algunos individuos durante el invierno por lo que
presentarían una presencia anual en el área de Cerro Verde. Estos resultados indican que las
tortugas verdes juveniles que se alimentan en el área de Cerro Verde, presentan diferentes
estrategias comportamentales durante los meses fríos, e. g. migraciones estacionales hacia
regiones mas cálidas versus permanencia en el área con disminución de la actividad y posibles
eventos de brumación.

Análisis Moleculares

El comportamiento filopátrico de las tortugas marinas hace que las hembras de cada playa
de anidación presenten características genéticas particulares. Las diferencias genéticas pueden
detectarse mediante el análisis de las variantes en el ADN mitocondrial (ADNmt). Estas variantes,
denominadas haplotipos, identificadas en los individuos de una zona de alimentación y/o desarrollo
pueden ser posteriormente comparadas con aquellas presentes en cada playa de anidación y de
este modo conocer su procedencia.
Se aplicaron técnicas moleculares a muestras de C. mydas colectadas a lo largo de toda la
costa uruguaya en los periodos noviembre 2003/julio 2004 y noviembre 2004/mayo 2005. Se
obtuvieron 144 secuencias de la región control del ADNmt que permitieron determinar diez
haplotipos todos previamente caracterizados para C. mydas en el Océano Atlántico (tabla I).

Tabla I. Haplotipos encontrados en el área de alimentación y desarrollo de Uruguay (Uru). Todos los
haplotipos se encontraban previamente descritos y estandarizados para playas de anidación del Océano
Atlántico con el prefijo CM-A- (C. mydas Atlántico). Las playas de anidación son las siguientes: FL, Florida;
Mx, México; CR, Costa Rica; IA, Isla de Aves; Sn, Surinam; AR, Atol das Rocas; FN, Fernando de Noroña; IT,
Isla Trindade; IAs, Isla Ascensión; ST, São Tomé; Pr, Príncipe; Bk, Bioko; GB, Guinea Bissau (Encalada et al.
1996, Bjorndal et al. 2005, Bjorndal et al. 2006, Formia et al. 2006, Formia et al. 2007).

Haplotipo Uru Fl Mx CR IA Sn AR FN IT IAs ST Pr Bk GB

CM-A1 1 11 7
CM-A2 1
CM-A3 12 5 395 3
CM-A4 1
CM-A5 13 1 32 27 13 1
CM-A6 3 1 11 1 5
CM-A7 1
CM-A8 112 36 14 67 204 13 4 45 70
CM-A9 4 7 19 9
CM-A10 5 2 5
CM-A11 1 1
CM-A12 5
CM-A15 1
CM-A16 1
CM-A17 2
CM-A18 3

6
 CM-A20 2
CM-A21 3
CM-A23 6 1
CM-A24 1 1 7
CM-A25 1 2 1
CM-A32 2 1 4 1
CM-A33 1 1
CM-A35 1
CM-A36 1 2
CM-A37 1
CM-A38 2
CM-A39 1
CM-A44 1
CM-A45 1
CM-A46 2 2
CM-A50 1
Total 144 24 20 433 30 15 53 16 99 245 20 6 50 70

En base a las frecuencias haplotípicas obtenidas podemos definir al área de alimentación y

desarrollo de nuestras costas como un stock mixto de individuos provenientes de diferentes playas
de anidación (Caraccio et al. en preparación).
Otros resultados obtenidos con el análisis de las secuencias indican que no existiría
estructura genética geográfica a lo largo de la costa uruguaya, alojando el área de alimentación de
C. mydas juvenil un único stock mixto de individuos. Esto sugiere que esta especie se moviliza a lo
largo de toda la costa uruguaya, evitando que se genere estructuración. Por otro lado, los
resultados tampoco revelaron la existencia de estructura genética temporal entre los dos años
consecutivos de muestreo, ni entre invierno y verano, ni entre dos veranos analizados. La
estabilidad temporal del stock uruguayo sugiere que las tortugas serían fieles al área de
alimentación y desarrollo, y que los movimientos estacionales que podrían realizar algunos
individuos no estarían provocando estructuración genética temporal (Caraccio et al., en
preparación).
La playa de anidación que mayormente contribuye con individuos a nuestras costas es Isla
Ascensión, con un aporte del 71,4 %. Otras playas de anidación contribuyen aunque en menor
proporción: Isla Trindade 7,8%; Guinea Bissau 7,1%; Surinam 4,9%; Isla de Aves 4,6%; Bioko
2,3%; Atol das Rocas 0,9%; Florida, México y Sao Tomé 0,3%; y Costa Rica 0,1% (Caraccio et al.,
en preparación) (figura 2).

7
 1

3 4
11
5
10
6 9
8

Figura 2. Playas de anidación caracterizadas para C. mydas en el Océano Atlántico que fueron incluidas en
este estudio como potenciales contribuyentes al área de alimentación y desarrollo de Uruguay: 1- Florida, 2-
México, 3- Costa Rica, 4- Isla de Aves, 5- Surinam, 6- Atol das Rocas, 7- Isla Trindade, 8- Isla Ascensión, 9-
São Tomé 10- Bioko, 11- Guinea Bissau.

Se analizó si factores como el número de hembras de cada playa de anidación y la distancia

geográfica a Uruguay podrían estar influyendo en los aportes. Los resultados obtenidos de estos
análisis estarían indicando que ninguno de estos dos factores serían determinantes en el aporte de
individuos a nuestro stock mixto. Es por esto, que proponemos que el aporte de individuos a
nuestras costas se daría por el sistema de corrientes del Atlántico Sur, principalmente por la
Corriente Sur Ecuatorial y Corriente de Brasil (Caraccio et al., en preparación).

Conservación y Manejo

Interacción con Pesquerías

Entre las problemáticas que afectan a C. mydas,

debido a sus características ecológicas, se encuentra la
interacción con las pesquerías que da lugar a capturas
incidentales en sus hábitats de alimentación y desarrollo o
corredores migratorios. A nivel local, se ha determinado que
las pesquerías deportivas, de subsistencia y artesanales
interactúan con esta especie en aguas costeras uruguayas
(Fallabrino et al., 2001).
La pesca deportiva con reel a fondo, es una actividad

8
común en puntas rocosas de Uruguay. Durante la realización de entrevistas a 32 pescadores sólo el
16% reportó haber interactuado con tortugas durante la pesca y el 78% respondió haber perdido
líneas (entre 1 y 50 por mes) (López-Mendilaharsu et al., 2003). Por las características de estas
zonas es usual que las líneas de pesca se atasquen en el fondo rocoso y sean abandonadas por los
pescadores (Laporta et al., 2006). Estrades et al. (2002) reportaron varamientos de C. mydas
enredadas en tanzas de pesca deportiva. La pérdida y acumulación de las mismas en zonas donde
las tortugas se alimentan constituye una importante amenaza, que puede llevar a la amputación de
miembros o incluso a la muerte de estos animales.
La pesca de subsistencia con redes de playa es frecuente durante los meses de verano. Las
especies objetivo de la misma son corvina (Micropogonias furnieri), lisa (Mugil spp.), lacha
(Brevoortia aurea), palometa (Parona signata) y pejerrey (Odontesthes spp.). En la localidad de La
Coronilla (Depto. de Rocha) se ha detectado una interacción frecuente de C. mydas con este arte
de pesca. Si bien, los pescadores en general, liberan las tortugas capturadas, cuando éstas son
encontradas ya ahogadas la carne es utilizada como fuente de alimento y el caparazón es utilizado
como adorno (Laporta et al., 2006).
Las pesquerías artesanales que operan a lo largo de la costa uruguaya utilizan modalidades
de pesca pasiva como redes de enmalle y palangre. Éstas operan generalmente hasta los 30 m de
profundidad y hasta 15 millas náuticas de la costa, estando esto sujeto a la disponibilidad de la
especie explotada y a las características de los fondos de la zona de pesca en cada localidad. El uso
de una u otra arte de pesca depende de la época del año, ya que el esfuerzo pesquero se ejerce
estacionalmente sobre especies diferentes, en función de los hábitos alimentarios y el
comportamiento de las mismas. En general, la pesca con redes está dirigida a la captura de
Mustelus schmitti (gatuso) y del “pescado blanco”, e. g. M. furnieri (corvina) y Cynoscion
guatucupa (pescadilla de calada). El palangre es utilizado en algunos puertos, fundamentalmente
en otoño e invierno cuando la pesca es dirigida a la captura de Urophycis brasiliensis (brótola)
(Laporta et al., 2006). A través de entrevistas realizadas durante el año 2001 a comunidades de
pescadores a lo largo de la costa uruguaya, se detectó que el 86% captura incidentalmente
tortugas en sus artes de pesca, entre las cuales el 97% corresponde a la especie C. mydas. A su
vez, todos los pescadores entrevistados admitieron liberar a las tortugas cuando son encontradas
con vida, mientras que cuando son encontradas muertas (ahogadas), el 76% de los pescadores
utilizan al animal para el consumo personal de su carne y venta de caparazones. A través de
reportes realizados por colaboradores de Karumbé y pescadores artesanales entre los años 2001-
2003, se registró un total de 69 capturas incidentales de C. mydas a lo largo de la costa uruguaya.
Una de las zonas con mayor captura incidental fue Cerro Verde donde se registró el 29% de las
mismas. Cabe destacar que el 40% de las tortugas capturadas incidentalmente en esta zona fueron
encontradas muertas (López-Mendilaharsu et al., 2003).

Contaminación

Si bien a nivel mundial la interacción con pesquerías es una de las principales amenazas
para las poblaciones de tortugas marinas, los desechos antrópicos también son un factor que causa
9
muerte de individuos. En el área de Cerro Verde este tipo de desechos es una de las principales
causas de muerte. Desde el año 2007 se ha detectado un incremento en el número de tortugas
varadas con una alta presencia de desechos antrópicos a lo largo del tracto gastrointestinal. Entre
enero y marzo de 2008 se registraron 21 tortugas varadas (LCC=39,5 cm ± 9,0 cm, rango= 28,5
cm – 68,0 cm) en la zona de playa comprendida entre Barra del Chuy y Punta del Diablo. En las
necropsias realizadas se registró un 71,43% de ocurrencia de desechos antrópicos. En general los
animales presentaron obstrucción total del tracto gastrointestinal y formación de fecalomas. Entre
el material ingerido se destacó la presencia de plásticos derivados de la pesca (tanzas y cuerdas de
nylon), bolsas plásticas, telgopor, trozos de plásticos rígidos y látex. Los desechos pueden también
generar efectos subletales, como la dilución de dieta y disminución en la capacidad de absorber
nutrientes o la amputación de miembros por necrosis al quedar enredados en los mismos (Laporta
et al., 2006). En estos casos los efectos son indirectos disminuyendo la probabilidad de
supervivencia y futuro éxito reproductivo. Por otro lado, estudios en los efectos de la calidad
ambiental del área de Cerro Verde sobre C. mydas denotaron la exposición de las mismas a
contaminantes (metales pesados, PCBs y/o organofosforados) (Berrondo y Eguren, 2007).

Tráfico Ilegal y Uso

Al menos durante las últimas cinco décadas en Uruguay se ha utilizado ocasionalmente a la

tortuga marina como fuente de ingreso económico y de alimentación alternativa. Tanto uruguayos
como turistas extranjeros utilizan caparazones para la decoración de casas, restaurantes,
pescaderías, clubes de pesca, hoteles o bien para formar parte de colecciones privadas (Frazier,
1984; López- Mendilaharsu et al., 2001; López y Fallabrino, 2001). El origen de estos caparazones
es principalmente de ejemplares capturados incidentalmente en las pesquerías artesanales e
industriales, pero a su vez los turistas y los residentes de comunidades costeras extraen los
caparazones de individuos varados muertos en la costa. Durante entrevistas realizadas a miembros
de comunidades costeras y pesqueras se comprobó el consumo de carne, principalmente individuos
de C. mydas muertos incidentalmente en artes de pesca. En general, la mayoría de las tortugas
que aparecen vivas son liberadas y en muy pocas ocasiones se encontró que las mismas fueran
sacrificadas (Laporta et al., 2006).

Prioridades de investigación y recomendaciones

A través de los estudios desarrollados por Karumbé se pudo establecer claramente la

importancia de la zona de Cerro Verde como un área crítica de alimentación y desarrollo de
juveniles de C. mydas, tanto a escala nacional como internacional. Sin embargo, se han detectado
ciertos estudios prioritarios para aclarar aspectos básicos en la ecología de esta especie de
relevancia para su conservación:

i. Desarrollar un monitoreo a largo plazo de la abundancia relativa de C. mydas en el área

de Cerro Verde.
10
 ii. Continuar con el programa de marcaje, estudios de distribución espacio-temporal y
migraciones a través de técnicas de telemetría satelital.
iii. Realizar estudios de brumación y actividad de C. mydas durante los meses de baja
temperatura del agua.
iv. Analizar la composición genética del stock mixto de C. mydas a largo plazo.
v. Estudiar la distribución, abundancia y composición específica de las macroalgas
presentes en zonas costeras e insulares que complementen los estudios de dieta desarrollados.
vi. Monitorear el impacto de las pesquerías artesanales y deportivas sobre C. mydas en el
área.
vii. Monitorear el impacto de la calidad ambiental en las poblaciones de C. mydas que
habitan el área de Cerro Verde.

La importancia destacada de Cerro Verde como área de alimentación y desarrollo para la

especie C. mydas (López-Mendilaharsu et al. 2005; 2006; Caraccio et al. 2005) ha permitido
generar a través de diversos estudios valiosa información guiada a la protección de este hábitat
crítico. Se identificaron las siguientes acciones prioritarias para la conservación y el manejo de las
tortugas marinas:

i. Considerar las zonas críticas de alimentación y distribución temporal de C. mydas en el

área de Cerro Verde al regular las actividades pesqueras en la zona.
ii. Evaluar con los pescadores de subsistencia el impacto de sus artes de pesca en las
especies no objetivo.
iii. Las evidencias de ingestión de residuos de origen antrópico encontrados en esta especie
ilustra la importancia de esta problemática y alerta sobre la atención que debe recibir este
problema en los futuros planes de manejo a desarrollar en el área.
iv. Fortalecer, profundizar y dar continuidad a los programas de educación ambiental
dirigidos a pescadores, pobladores locales y turistas.
v. Promover el desarrollo de acciones dirigidas a incrementar la conciencia de la sociedad
sobre la ilegalidad del comercio de tortugas marinas.

Bibliografía

Achaval, F., 2001. Actualización sistemática y mapas de distribución de los reptiles del Uruguay. Smithsonian
Herpetological Information Service, 129:1-21+mapas.

Berrondo, L. y Eguren G., 2007. Estudio de los perfiles de porfirinas en fecas de juveniles de Chelonia mydas
(Linnaeus, 1758): en el área de Cerro Verde (Rocha, Uruguay). En: Estrades, A. (Ed), III Jornadas de
Conservación e Investigación de Tortugas Marinas en el Atlántico Sur Occidental, Piriápolis, Uruguay,
pp. 20-21.

Bjorndal, K. A., Bolten, A. B. y Troëng, S., 2005. Population structure and genetic diversity in green turtles
nesting at Tortuguero, Costa Rica, based on mitochondrial DNA control region sequences. Marine
Biology, 147: 1449–1457.

Bjorndal, K. A., Bolten, A. B., Moreira, L., Bellini, C. y Marcovaldi, M. A., 2006. Population structure and
diversity of brazilian green turtle rookeries based on mitochondrial DNA sequences. Chelonian
Conservation and Biology, 5: 262–268.
11
Canavero, A., Carreira, S., Langone, J. A., Achaval, F., Borteiro, C., Camargo, A., Rosa, I., Estrades, A.,
Fallabrino, A., Kolenc, F., López-Mendilaharsu, M. M., Maneyro, R., Meneghel, M., Nuñez, D., Prigioni,
C. M., Ziegler, L., (en prensa). Red list of the amphibians and reptiles of Uruguay. Herpetological
Conservation and Biology.

Caraccio, M. N., Naro-Maciel, E., Hernández, M. y Pérez, R., 2005. Composición genética de la tortuga verde
(Chelonia mydas) en el área de alimentación y desarrollo de Cerro Verde, Rocha, Uruguay. En; II
Jornada de Conservação e Pesquisa de Tartarugas Marinhas no Atlântico Sul Ocidental, Rio Grande do
Sul, Brasil, pp. 39-41.

Castro J, Laporta M, Scarabino F, López-Mendilaharsu M, Fallabrino A & Riestra G. 2007. Presence of unusual
epibionts on juvenile green turtle (Chelonia mydas): are they evidence of brumation in Uruguayan
waters?. P 119. In: Proceedings of the Twenty-fourth Annual Symposium on Sea Turtle Biology and
Conservation. Mast RB, Hutchinson BJ, Hutchinson AH (compilers). NOAA Technical Memorandum
NMFS-SEFSC-567.

Darré Castell, E., 2005. Hábitos alimentarios de juveniles de tortuga verde (Chelonia mydas) en Cerro Verde,
Rocha. Pasantía en la profundización de Etología. Facultad de Ciencias, Universidad de la República, 55
pp.

Encalada, S. E., Lahanas, P. N., Bjorndal, K. A., Bolten, A. B., Miyamoto, M. M. y Bowen, B. W., 1996.
Phylogeography and population structure of the Atlantic and Mediterranean green turtle Chelonia
mydas: a mitochondrial DNA control region sequence assessment. Molecular Ecology, 5: 473-483.

Estrades, A., Laporta, M., Caraccio, M. N., Hernández, M., Quirici, V., Calvo, V., Lezama, C., Fallabrino, A. y
López, M., 2002. Sea Turtle Research and Conservation in Uruguay - Karumbé Group 1999. In:
Mosier, Foley y Brost (comps). Proceedings of the Twentieth Annual Symposium on Sea Turtle Biology
and Conservation. NOAA Technical Memorandum Nacional Marine Fisheries Service-South East
Fisheries Science Center-477, pp. 338-339.

Estrades, A., Caraccio, M. N., Scarabino, F. y Caymaris, H., 2007. Presencia de la tortuga carey (Eretmochelys
imbricata) en aguas Uruguayas. En: Estrades, A. (Ed.). III Jornadas de Conservación e Investigación
de Tortugas Marinas en el Atlántico Sur Occidental, Piriápolis, Uruguay, pag. 51.

Fallabrino, A., López, M., Estrades, A., Hernández, M., Caraccio, N., Lezama, C., Laporta, M., Calvo, V.,
Quirici, V. y Bauzá, A., 2001. Actividades y Resultados de las Primeras Investigaciones del Proyecto
Karumbé - Tortugas Marinas del Uruguay 1999-2000. Actas VI Jornadas de Zoología del Uruguay, pag.
41.

Formia, A., 2002. Population and genetic structure of the green turtle (Chelonia mydas) in West and Central
Africa; implications for management and conservation. PhD thesis. University of Cardiff. 269pp.

Formia, A., Godley, B. J., Dontaine, J. F, y Bruford, M. W., 2006. Mitochondrial DNA diversity and
phylogeography of endangered green turtle (Chelonia mydas) populations in Africa. Conservation
Genetics, 7: 353-369.

Formia, F., Broderick, A. C., Glen, F., Godley, B. J., Hays, G. C. y Bruford, M. W., 2007. Genetic composition
of the Ascension Island green turtle rookery based on mitochondrial DNA: implications for sampling
and diversity. Endangered Species Research, 3: 145–158.

Frazier, J., 1984. Las tortugas marinas en el Atlántico Sur Occidental. Asoc. Herpetológica Argentina, Ser, Div.
2: 2-21.

Hirth, H. F., 1997. Synopsis of biological data on green turtle Chelonia mydas (Linnaeus 1758). U.S. Fish and
Wildlife Service. Biological Report, 97, 120 pp.

IUCN, 2007. 2007 IUCN Red List of threatened species. International Union for the Conservation of Nature and
Natural Resources, World Conservation Union, Gland (www.iucnredlist.org).

Laporta, M., Miller, P., Ríos, M., Lezama, C., Bauzá, A., Aisenberg, A., Pastorino, M. A. y Fallabrino, A., 2006.
Conservación y manejo de tortugas marinas en la zona costera uruguaya. En: Menafra, R. Rodríguez-
Gallego, L., Scarabino, F. y Conde, D. (Eds.). Bases para la conservación y el manejo de la costa
uruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY, Montevideo, pp. 259-269.

López, M. y Fallabrino, A., 2001. New Kind of Illegal Trade of Marine Turtles in Uruguay. Marine Turtle
Newsletter, 91:10.

12
López, M., Fallabrino, A., Estrades, A., Hernández, M., Caraccio, N., Lezama, C., Laporta, M., Calvo, V.,
Quirici, V. y Bauzá, A., 2001. Comercio ilegal y formas de uso de las Tortugas Marinas en Uruguay.
Actas VI Jornadas de Zoología del Uruguay, pag. 50.

López-Mendilaharsu, M., Bauzá, A., Laporta, M., Caraccio, M. N., Lezama, C., Calvo, V., Hernández, M.,
Estrades, A., Aisenberg, A. y Fallabrino, A., 2003. Review and Conservation of Sea Turtles in Uruguay:
Foraging habitats, distribution, causes of mortality, education and regional integration. Final Report:
British Petroleum Conservation Programme. 109 pp.

López-Mendilaharsu, M., Bauzá, A., Estrades, A., Fallabrino, A. y Morales, M., 2005. Conservation of critical
foraging habitats for juvenile green turtles (Chelonia mydas) in Uruguay with the participation of local
communities. Final Report: People’s Trust for Endangered Species. 20 pp. (Inédito)

López-Mendilaharsu, M., Bauzá, A., Lezama, C., Estrades, A., Rios, M., Morales, M., y Fallabrino, A., 2006a.
Development of Conservation Strategies for the Protection of Juvenile Green Turtle Populations at
Critical Foraging Areas in Uruguay. Final Report: British Petroleum Conservation Programme, 39 pp.

López-Mendilaharsu, M., Estrades, A., Caraccio, M. A., Calvo, V., Hernández, M. y Quirici, V., 2006b. Biología,
ecología y etología de las tortugas marinas en la zona costera uruguaya. En: Menafra, R. Rodríguez-
Gallego, L., Scarabino, F. y Conde, D. (Eds.). Bases para la conservación y el manejo de la costa
uruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY, Montevideo, pp 247-257.

Mortimer, J. A. y Carr, A., 1987. Reproduction and migrations of the Ascension Island green turtle (Chelonia
mydas). Copeia 1987, (I): 103-1 13.

Mrosovsky, N., 1994. Sex ratios of sea turtles. Journal of Experimental Zoology, 270:16-27.

Pritchard, P. C. H. y Mortimer, J. A., 1999. Taxonomía, morfología externa e identificación de especies. En:
Eckert, K. L., Bjorndal, K. A., Abreu-Grobois, F. A. y Donnelly, M. (eds). Research and Management
Techniques for the Conservation of Sea Turtles. IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication
N° 4, pp. 23-41.

13