FISIOLOGA DEL CULTIVO DE LA UCHUVA (PHYSALIS PERUVIANA L.

Pedro Jos Almanza-Merchn y Gerhard Fischer Ing. Agr., Ph.D., Profesor Asistente, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedaggica y Tecnolgica de Colombia, Tunja, Colombia. ppcalma@gmail.com Ing. Hort., Ph.D. Profesor Asociado, Facultad de Agronoma, Universidad Nacional de Colombia, Bogot, Colombia. gfischer@unal.edu.com

Introduccin La uchuva pertenece al gnero Physalis y comprende entre 75 y 90 especies (Whitson y Manos, 2005), familia Solanaceae, cuyos frutos se forman y permanecen dentro del cliz durante todo su desarrollo. Existen dudas si la uchuva (Physalis peruviana L.) es originaria del Per (Legge, 1974) o proviene del Brasil y que ha sido domesticado en los altiplanos de Per y Chile (CRFG, 1997), mientras Bartholomus et al. (1990) reportan que viene del Ecuador y Per. La planta crece en zonas altas (1.500 a 3.000 msnm, FAO [1982]) entre Chile y Colombia en forma silvestre y semisilvestre. En Colombia, las exportaciones iniciaron hace 20 aos y durante ms de 10 aos ocupa el segundo lugar de exportacin despus del banano. En algunas regiones del Departamento de Boyac (Colombia), desde 1990 se han venido sembrado tres ecotipos de Physalis, conocidos como Colombia, Sudafrica y Kenia, nombres que fueron adoptados por su pas de origen (Almanza y Fischer, 1993), la diferencia de estos ecotipos se presenta en el tamao y color del fruto, forma del cliz y porte de la planta (Almanza y Espinosa, 1995). La uchuva es una planta perenne, herbcea, arbustiva y fuertemente ramificada que crece sin tutorado normalmente hasta una altura de 1 a 1,5 m; pero con poda y espaldera puede llegar hasta 2,0 m o ms. La planta tiene un hbito de crecimiento indeterminado, esto significa que el desarrollo de nuevas
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ramas, hojas, flores y frutos ocurre simultneamente. Toda la planta est cubierta de una suave vellosidad (Fischer, 2000). Las hojas corazonadas y simples estn insertadas alternamente y tienen un tamao entre 5 y 15 cm de largo y 4 a 10 cm de ancho. En el tallo basal se desarrollan solamente una hoja por nudo comparado con dos en la parte reproductiva. En buenas condiciones, como reporta Fischer (2000) una planta puede desarrollar hasta 1.000 hojas o ms y su rea foliar puede llegar hasta 150 dm2 por planta y el tamao de una hoja hasta 25-30 cm2. En las axilas de hojas se forman flores campanadas, pedunculares y hermafroditas con cinco ptalos amarillos soldados y puntos morados en su base (Fischer et al., 2011). El desarrollo del botn floral demora entre 18 y 21 das (Mazorra et al., 2006). Lagos et al. (2008) observaron en el departamento de Nario que la corola abre entre 7:00 y 10:00 h y cierra entre 16:00 y 18:00 h con una cada de ptalos 5 a 6 das despus de la apertura de la primera flor. La polinizacin ocurre fcilmente por insectos o el viento (National Research Council, 1989) y autopolinizacin es comn (Gupta y Roy, 1981). Sin embargo, Lagos et al. (2006) encontraron que 2 das antes de la apertura floral, el polen madur y el estigma fue receptivo, un fenmeno que restringe la autopolinizacin, adems estos autores observaron que se present polinizacin mixta con un 54% polinizacin cruzada. El cliz que se elonga despus de la fecundacin del fruto cubrindolo durante todo su desarrollo, pierda su clorofila a partir de unos 40-45 das de su desarrollo. Fischer y Ldders (1997) encontraron que el cliz juega un papel importante durante los primeros 20 das del desarrollo del fruto referente a la formacin y la translocacin de carbohidratos, especialmente sacarosa para el fruto. Adems, este rgano protege el fruto contra condiciones climticas extremas (alta insolacin, fro y granizos), dao mecnico, enfermedades, distribuidas por el are, insectos y pjaros (Fischer et al., 2011). Dentro del cliz hay una glndula que produce un vitanlido (withanolide E and 4hydroxywithanolide E, segn Baumann and Meier, 1993) que tiene un efecto repelente contra insectos.
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Los frutos redondos (1,25 a 2,50 cm, 4 a 10 g) de la uchuva que contienen entre 150 y 300 semillas necesitan entre 60 y 80 das para madurar y se destacan por un contenido alto en antioxidantes (cido ascrbico y provitamina A [beta-caroteno]), fsforo, hierro, protena y fibra (Fischer et al., 2011). Interesantemente, la relacin entre el peso de las semillas y el peso fresco del fruto es ms alta que entre el nmero de semillas y el peso del fruto (Pea et al., 2010). Recientemente se ha incluido la uchuva en la lista de los Superfrutos por su alto contenido de vitaminas, minerales y fibra (Superfruit, 2011). Durante las labores de cosecha, en algunos ecotipos (Sudfrica y Kenia) el pednculo que une al cliz, difcilmente se desprende de la planta, lo que obliga a la utilizacin de tijeras, para evitar la ruptura del capacho y perder calidad en el mercado internacional (Almanza y Espinosa, 1995).

Requerimientos ecofisiolgicos Se adapta fcilmente a una amplia gama de condiciones

agroecolgicas, sea en campo abierto o bajo cubierta, por ejemplo en un invernadero en Inglaterra existieron plantas mayores a 20 aos. Luz La radiacin solar directa favorece la fructificacin de la uchuva, esta fomenta la fotosntesis del cliz y de las hojas adyacentes, mientras Verheij y Coronel (1991) reportan que la planta tambin crece en asociacin con un bosque abierto, bajo cierta sombra. Bajo invernadero, la uchuva tiende a un mayor crecimiento longitudinal y lateral de las ramas en comparacin con el campo abierto, donde la luz ultravioleta y la menor temperatura restringen un desarrollo muy exuberante (Fischer, 2000). Un fotoperiodo corto, de 8 horas por da, fomenta la induccin floral, comparado con 16 horas, y por lo cual Heinze y Midash (1991) clasificaron la uchuva como una planta cuantitativa de da corto.
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Temperatura Segn Fischer y Miranda (2012), la uchuva en Colombia crece bien con una temperatura promedio anual entre 13 y 16C (Fischer y Miranda, 2012), mientras temperaturas muy altas (30C) perjudican la floracin y fructificacin (Wolff, 1991). Como temperatura mnima (o fisiolgica base) en la cual la planta de uchuva inicia el crecimiento de tallo y la formacin de nudos Salazar (2006) encontr 6,3C, confirmando que se trata de una planta de clima fro. Cuando las temperaturas nocturnas se mantienen constantes por debajo de 10C las plantaciones de uchuva no prosperan (National Research Council, 1989) y Fischer (1992) encontr un desarrollo sumamente pobre de la planta a temperaturas de suelo de 8C, mientras 15 y 22C en el medio radical causaron un crecimiento favorable de la hoja. Las temperaturas calientes del suelo (29C) originan un crecimiento longitudinal de ramas muy altas, con muchos nudos y frutos, pero con hojas y frutos ms pequeos que una planta a su condicin de crecimiento normal. Las heladas afectan la uchuva, especialmente el crecimiento nuevo y tierno de la planta, pese a esta susceptibilidad, despus de una helada ligera suelen ocurrir rebrotes de las ramas basales (Fischer, 2000). Para controlar heladas se han empleado mtodos como el uso de mecheros, colocndolos cada 10 m y quemando una mezcla de ACPM y aceite quemado, cuando las temperaturas se acercan a 2C; se obtiene un mejor control manejando el suelo hmedo y una fertilizacin rica en potasio (reducir el nitrgeno). En Colombia, por la incidencia de las heladas se recomienda la siembra en las laderas de los valles interandinos en altitudes superiores a 2.300 msnm. Altitud Sitios con elevaciones entre 1.800 y 2.800 msnm son los ms recomendados para este cultivo (Fischer y Angulo, 1999), observando buenas producciones entre 2.200 y 2.400 msnm, que siempre estn influenciadas por el microclima y el manejo de la plantacin. Con el aumento de la altitud, se incrementa la radiacin ultravioleta y baja la temperatura, ocasionando un porte
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(tallo) ms bajo de la planta y hojas ms pequeas y gruesas (adaptacin a la radiacin UV) lo que aplaza el primer pico de la produccin. Las plantas en la altitud mantienen un estado fitosanitario ms estable, mientras a elevaciones bajas, la incidencia de algunas plagas y enfermedades es mayor y se reduce el ciclo de produccin (Galindo y Pardo, 2010). En el departamento de Boyac, en zonas muy altas (2.690 msnm), los frutos de uchuva tienen un menor contenido de carbohidratos, especialmente sacarosa y grados Brix (Fischer et al., 2007) y provitamina A (alpha y betacaroteno) (Fischer et al., 2000) comparado con los que crecen en sitos ms bajos (2.300 msnm), mientras el contenido de vitamina C (cido ascrbico) no diferenci entre estas dos elevaciones, sin embargo, el mayor nmero de frutos caus un rendimiento ms alto en plantas ubicadas en la menor altitud (2.300 msnm) (Fischer, 1995). En la zona de Sumapaz (Cundinamarca), Mazorra et al. (2003) encontraron un menor tamao en frutos de uchuva producidos a 1.900 msnm (Subia) comparado con los de 2.100 msnm (San Raimundo). En el departamento de Boyac se ha visto la uchuva en elevaciones alrededor de 3.000 msnm, pero las plantas tienen hojas y frutos ms pequeos que lo normal. Agua Angulo (2003) considera que las precipitaciones anuales entre 1.000 y 1.500 mm, bien distribuidos es lo ideal y rangos de humedad relativa (HR) entre 70 y 80% para que la planta se desarrolle bien. La uchuva presenta un crecimiento indeterminado por lo que necesita suministro de agua constante para el crecimiento vegetativo y la reproduccin, especialmente para el llenado del fruto, garantizando producciones altas (Fischer y Miranda, 2012). Una alta humedad durante la poca de cosecha deteriora el fruto, pudiendo estancar el crecimiento; el encharcamiento, ya sea en pocas horas, causa la muerte del sistema radical (Fischer, 2000).
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El problema del rajado genera un gran impacto negativo sobre la calidad del fruto, especialmente en pocas de alta precipitacin (acompaadas de humedades relativas en el aire prolongadas), tambin lluvias abundantes despus de una poca seca presenta esta adversidad con mayor frecuencia, afectando hasta el 50% de los frutos rechazados por las empresas exportadoras. Para evitar el rajado del fruto, es muy importante mantener una humedad constante, por debajo de la capacidad de campo, durante el cultivo, los niveles ptimos de calcio, boro y magnesio, evitar los excesos de nitrgeno y eliminar las primeras flores al inicio de la fase reproductiva (Fischer, 2005). Durante pocas prolongadas de sequa (Fenmeno El Nio), aplicaciones preventivas de polmeros absorbentes de agua (por ejemplo Stockosorb o Cosmosorb) pueden aliviar el efecto deshidratante de la planta y, adems, garantizar un tamao adecuado del fruto para su exportacin (Pinzn y Rodrguez, 1999). La uchuva no resiste mucho tiempo la falta de oxgeno de sus races, causado por encharcamiento o inundacin. En un estudio reciente con plantas de uchuva sometidas a diferentes duraciones de anegamiento continuo de 0, 2, 4, 6 y 8 das (colocadas en zanjas en las cuales se llenaron el agua hasta 5 cm por encima de la superficie del sustrato de la maceta) se encontr que las plantas con anegamiento de 0 y 2 das no presentaron diferencias, pero las de 6 y 8 das bajo agua, fueron las ms afectadas, presentando los valores ms bajos en altura de planta, rea foliar, nmero de hojas, nmero de nudos, dimetro de la base del tallo, pesos secos de los rganos de la planta y contenido de clorofila, con unos sntomas marcados de marchitamiento (Aldana y Garca, 2012).

Figura 1 - Efecto del anegamiento de 0, 2, 4, 6 y 8 das sobre el crecimiento de la planta de uchuva, 22 das despus del inicio del tratamiento (Aldana y Garca, 2012).

Por lo anterior, se debe evitar plantaciones cerca de los ros, nivelar bien el suelo antes de la plantacin y hacer un subsolado o instalacin de un sistema de drenaje si es necesario. Granizo La granizada afecta gravemente la planta, perforando las hojas y clices, dejando las impresiones de los impactos sobre el fruto, lesiones que facilitan la entrada de enfermedades y deterioran la presentacin del fruto para su posible exportacin. Es aconsejable ralear manualmente las ramas, hojas y frutos lesionados, adems aplicar fungicidas y hacer un abonado nitrogenado, no demasiado intenso, para reactivar la vegetacin despus de una granizada Viento En sitios con vientos excesivos, la siembra de barreras vivas es indispensable, por ejemplo con otros frutales como el peral o la feijoa, tambin especies forestales como acacias, cipreses y sauces, entre otras (Fischer y Miranda, 2012); la eleccin de estas plantas depende de la adaptacin de estas a las condiciones agroecolgicas del sitio. Los vientos fuertes inhiben el crecimiento, causan roce entre los rganos, cada de flores y frutos y deshidratan la planta y el suelo. Es necesario tener en cuenta que la relacin entre la altura de la barrera contraviento y la longitud del rea protegida es de 1:9.

Suelos La uchuva prefiere suelos de estructura granular con una textura franco-arenosa o franco arcillosa, ricos en materia orgnica (>3%), un pH entre 5,5 y 6,5, y que no presenten resistencia mecnica a la penetracin de races. Estos suelos garantizan buena aireacin y drenaje, permitiendo que las races penetren con facilidad y dispongan de buena cantidad de agua y nutrientes para su desarrollo (Angulo, 2005). Los suelos con profundidades efectivas de 60 cm garantizan condiciones ptimas para el crecimiento radical (Miranda, 2005), con niveles freticos mayores de 1 m. Una temperatura edfica mnima de 15C garantiza una buena absorcin de nutrientes y agua, y la sntesis de hormonas (citoquininas) por las races, mientras la concentracin de O2 en el suelo o sustrato debe ser mayor del 10% y la de CO2 menor del 2%.

Aspectos del crecimiento, conduccin y poda de la planta Crecimiento y conduccin Una planta de uchuva sana inicia su crecimiento con un tallo que se bifurca naturalmente en dos tallos despus de 8 a 12 nudos los cuales se ramifican de nuevo, despus de un nudo, para formar otros dos tallos y obtener cuatro tallos reproductivos que, a su vez, van a cargar las ramas laterales que pueden, segn las condiciones agroecolgicas y de manejo, tener hasta 15 o ms frutos cada una. Es para tener en cuenta que en cada nudo, a partir de la primera bifurcacin, se forma un fruto, que en la mayora de los casos est acompaado por dos hojas cada uno. En el caso de despuntar antes de la ramificacin natural de la planta, se formarn ramas laterales basales (ms cerca del suelo) que despus, igualmente, cargarn los frutos. En sitios con una mayor humedad relativa en el aire, es ms favorable eliminar las ramas laterales basales para permitir una buena aireacin de la parte baja de la planta. Al contrario, en sitios con un clima ms seco se pueden
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dejar las basales y despuntar la planta antes de la bifurcacin por lo cual se inician rpidamente y formaran las ramas cargadoras de frutos. El nmero de las ramas basales que se dejan depende de la distancia entre las plantas, del manejo (especialmente control fitosanitario, riego y nutricin) y las condiciones agroecolgicas. En varios casos 6 a 8 ramas basales han dado buenos resultados referente al tamao del fruto, pero en algunos casos tambin se han dejado todas estas ramas para la produccin. En los dos casos, sin y con despunte, se amarran las ramas (hilaza) a dos alambres de calibre 10 a 12 galvanizado (Angulo, 2003), colocados entre 1,80 y 2,00 m por encima de la hilera. Es importante, que la distancia entre estos dos alambres, colocados horizontalmente sobre la hilera de las plantas, no sobrepase 1,00 a 1,20 m para evitar el rajado del tallo principal en el punto de la primera bifurcacin. Referente a la densidad de la plantacin, hay muchas

recomendaciones que dependen del tipo de espaldera, del manejo manual o semi-mecnico, incidencia de enfermedades y plagas, altura de la planta, suelo nivelado horizontal o en ladera y de las condiciones agroecolgicas, en general, se recomienda dejar entre plantas e hileras 2 a 3 m. Si existe suficiente terreno se puede sembrar a distancias amplias, facilitando el manejo y manteniendo un buen estado fitosanitario de la planta. Para los caminos, en el caso de un manejo completamente manual, se necesita 1 m de ancho. En las zonas altas con temperaturas bajas, la planta crece menos rpido y la primera produccin se retrasa (Fischer, 1995) por lo que Angulo (2005) recomienda sembrar con una mayor densidad (hasta mnimo 1 m entre plantas) haciendo necesario un raleo de cada segunda planta cuando se haya terminado el primer pico de produccin. Se ha encontrado que las plantas producen sus mejores frutos en los dos primeros picos de cosecha y siguen produciendo con buena calidad durante dos a tres aos, con el trascurso del ciclo vegetativo, los son cada vez ms pequeos (Almanza y Espinosa, 1995).

Poda En la poda de formacin lo ms importante es definir si se hace o no el despunte del tallo principal, como se describi anteriormente. Varias investigaciones mostraron que dejar entre dos a tres ramas principales desde la base de la planta aumenta la produccin, siempre y cuando se tiene un ecotipo y condiciones favorables que garantizan frutos de suficiente tamao que cumplen con los requisitos del mercado nacional e internacional. En la poda de produccin se debe tener en cuenta que la planta produce solamente una vez en las mismas ramas, es decir, que se debe eliminarlas despus de la cosecha de sus frutos, hasta dejar una nueva rama lateral en la base de la rama saliente. Ayala (1992) estudi cuntos frutos puede cargar una planta de uchuva, dejando en un ensayo bajo invernadero 300, 480 y 676 frutos/planta; con el incremento del nmero de frutos por planta aument el rendimiento por hectrea pero a costo de su peso unitario. El encontr que las diferencias en la produccin estn determinadas, ms por las densidades de la plantacin que por el nmero de frutos/planta. El rendimiento ms alto fue en la combinacin de surcos dobles, distanciados 1,2 m entre caminos, 0,8 m entre las lneas y 0,8 m entre plantas (12.500 plantas/ha), en este sistema la mayor produccin (22,4 t/ha) se registr cuando se dejaron solamente 300 frutos por planta (Ayala, 1992), que es un indici que a mayor nmero de plantas por rea, se podra cosechar ms frutos que en plantas no muy frondosas, pero en muchos casos esta combinacin no es posible por el difcil manejo de estas plantaciones densas que estn altamente afectadas por enfermedades, especialmente en sitios que presentan humedades relativas altas. Sin embargo, puede ser una posibilidad de plantacin para sitios ms secos. En la poda de mantenimiento se eliminan todas las ramas improductivas, dbiles (que dan origen a frutos de poco peso) y las que estn atacadas por plagas y enfermedades, adems del corte descrito anteriormente de las ramas improductivas. En condiciones de un microclima muy favorable y
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ramas basales en una posicin ms horizontal se forman muchos chupones (crecen muy rectos y tienen entrenudos ms largos) que se deben eliminar cada mes. Solamente en el caso de que faltan ramas en la planta se permite que un chupn se convierta en una rama productiva. La poda de renovacin solamente es aconsejable si se cuenta con plantas vigorosas y sanas y buenas condiciones de crecimiento (agua y nutricin), como por ejemplo en cultivos bajo invernadero. En este caso se puede efectuar un soqueo en las ramas basales, algunos 10 a 20 cm sobre el suelo, o ms arriba, en la base de las ramas reproductivas que despus entran en una nueva produccin. Se conocen plantas que tienen una edad >3 aos en invernaderos en la Sabana de Bogot. Aspectos de la nutricin Deficiencia de macronutrientes y boro en uchuva A continuacin se describen los efectos de la ausencia de los elementos P, K, Mg, Ca y B, adems del N al 15% de la concentracin normal en la solucin nutritiva, aplicando en plantas de uchuva, ecotipo Colombia, creciendo en macetas en un sustrato de arena lavada bajo invernadero. En el caso de la uchuva, el nitrgeno es el mayor demandado por su importancia en el crecimiento vegetativo de la planta y teniendo en cuenta que en cada nudo de las ramas, despus de la primera bifurcacin, se forma un fruto y el rea foliar depende de este elemento; la deficiencia de N reduce drsticamente la produccin en cuanto al nmero y tamao de frutos (Martnez et al., 2008). La deficiencia nitrogenada caus una clorosis en las hojas maduras y una coloracin prpura intervenal muy marcada tanto en lmina foliar como en el peciolo (figura 1.1); adems, se retard dos semanas la ramificacin, floracin y fructificacin de la planta (Martnez et al., 2009). La deficiencia de fsforo que cumple funciones fundamentales en la conservacin y transferencia de energa, los sntomas se manifiestan en una coloracin verde levemente ms oscura que en el testigo. Martnez et al. (2009)
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encontraron con la deficiencia de P, que las hojas de la parte bajera de la planta se muestran con coloracin prpura a parda en la venacin principal iniciando en el pice, distribuida a manera de moteado y que posteriormente abarca la totalidad de la hoja y exhibe una consistencia acartonada y textura rugosa (figura 1.2), subsiguientemente ocurre la abscisin foliar prematura. La planta requiere el potasio para generar la turgencia y la regulacin del potencial osmtico celular como en las clulas guarda que intervienen en la apertura de los estomas (Bennet, 1993), adems acta en la sntesis de almidn y protenas, y en el proceso de fotosntesis y el metabolismo de los carbohidratos (Samra y Arora, 1997). Junto con la carencia en boro (figura 1.12) y nitrgeno (figura 1.8), esta deficiencia afect ms el porte de la planta (figura 1.9) y mostr los sntomas foliares ms severos causando una disminucin del tamao de la planta. La deficiencia de potasio se present especialmente en las hojas adultas y de stas, en sus bordes, donde empez a manifestarse una necrosis perimetral, la cual aument progresivamente y luego alcanz toda la lmina foliar (figura 1.3) (Martnez et al., 2009).

El magnesio es un componente especfico de la clorofila y cumple un rol especfico como activador de enzimas involucradas en la respiracin, fotosntesis y sntesis de ADN y ARN (Taiz y Zeiger, 2006), su papel es importante para la transferencia de energa (Wild y Jones, 1992). Como describen Martnez et al. (2009), los sntomas de este elemento se muestran principalmente en hojas de ramas generativas del tercio medio de la planta (figura 1.10), despus de la segunda bifurcacin en las hojas se presenta un moteado o clorosis intervenal de color verde muy claro, que inicia en el pice o por la zona media de la hoja y avanza por los bordes hacia toda la lmina en forma de V (figura 1.4). Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de formar parte de la estructura de la protopectina, como agente cementante para mantener las clulas unidas, estando localizado en la lmina media y en la pared primaria celular (Navarro y Navarro, 2000). Los sntomas de la
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deficiencia clcica (figura 1.5) la observaron Martnez et al. (2009) tanto en hojas bajeras como en hojas del tercio medio principalmente, es decir ubicadas despus de la segunda bifurcacin (figura 1.11). Las hojas afectadas aceleraron su senescencia manifestando una fuerte clorosis o color anaranjado intenso, que comenz por lo general en un lbulo de la base de la lmina foliar. En algunos casos los frutos mostraron manchas redondas o alargadas de color crema a blanco y de tamaos variables, pero no se observ el rajado de este rgano, descrito por Cooman et al. (2005) y Fischer (2005), debido a esta deficiencia.

El boro desempea un rol primario en la biosntesis y estructura de la pared celular y en la integridad de la membrana plasmtica (Marschner, 2002); asimismo est involucrado en el transporte de azcares, la lignificacin de la pared celular, la elongacin celular, la sntesis de cidos nucleicos y las respuestas hormonales (Taiz y Zeiger, 2006). Por la deficiencia de boro la planta en general toma una forma de roseta, sntoma tpico debido a la malformacin de todas sus estructuras y a la desorganizacin de sus meristemos, lo que generalmente conduce, a la muerte prematura de los pices caulinares (Wild y Jones, 1992). La planta perdi elasticidad en sus tejidos, tornndose muy quebradiza ((figura 1.12). Adicionalmente se present una clorosis foliar generalizada (figura 1.6). Las ramas generativas desarrollaron entrenudos muy cortos y fueron excesivamente dbiles y en las zonas apicales hubo una excesiva brotacin de tallos cortos y deformados (Martnez et al., 2009). Aparte de los sntomas descritos, las plantas deficientes en N y K redujeron el peso fresco y seco de sus frutos considerablemente (Martnez et al., 2009). Comparados con el testigo, todos los otros tratamientos disminuyeron el nmero de frutos y el rendimiento por planta. Los tratamientos B, N y K disminuyeron en ms del 90% la cantidad de frutos producidos y el rendimiento, y las plantas P en un 50%. El contenido de slidos solubles totales en frutos se redujo en plantas deficientes de B, mientras la acidez total
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titulable se increment en aquellas con deficiencia de P, comparada con las de Ca.

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Figura 2 - Sntomas de deficiencia en plantas de uchuva en hojas por N (1), P (2), K (3), Mg (4), Ca (5) y B (6) y aspecto de la planta deficiente en N (8), K (9), Mg (10), Ca (11) y B (12), comparado con el testigo (7), segn Martnez et al. (2009).

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