Membrana Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

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La composicin del medio extracelular es muy distinta a la del medio interno de la clula. Un ejemplo tpico lo constituye la distinta concentracin de iones que se encuentran en el exterior y el interior de nuestras clulas. El in Sodio (Na+) es el principal catin extracelular, encontrndose una mayor concentracin del mismo por fuera de las clulas. Un ejemplo contrario lo constituye el in Potasio (K+) quin se encuentra en mayor concentracin en el interior de nuestras clulas. Esta diferencia de concentraciones es mantenida por una delgada membrana superficial: la membrana plasmtica o celular, quien regula el intercambio de iones y molculas entre la clula y el medio extracelular. Composicin de las membranas biolgicas Ya hemos esbozado, a lo largo de este curso, la composicin qumica de la membrana celular, sin embargo retomaremos el tema a modo de repaso y refuerzo de dichos conceptos. Todas las membranas biolgicas estn constituidas bsicamente por lpidos y protenas. La mayor parte de ellas tambin poseen hidratos de carbono unidos a las protenas y a los lpidos mencionados. Si bien, cada uno de estos componentes, es caracterstico de las membranas biolgicas las proporciones en que estn presentes varan enormemente. Los glcidos generalmente representan menos de un 10 % del total de la membrana, pudiendo a veces ni siquiera encontrarse en la composicin tpica de las mismas, tal es el caso de la membrana mitoconrial interna. La relacin existente entre los lpidos y las protenas de membrana suele variar dependiendo del tipo celular estudiado. En la siguiente tabla se enuncia la relacin existente de algunas membranas celulares. Tejido y especie SNC en el Humano Porcentaje de Protenas 20 Porcentaje de Lpidos 79

SNC en el Bovino Glbulo rojo (eritrocito) en Humano Msculo de rata

23

76

60

40

70

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Debemos recordar que la membrana plasmtica No es observable mediante la utilizacin del microscopio ptico, por lo cual, las teoras de su estructura estuvieron basadas en un principio en evidencias indirectas. En 1855, Naegeli denomina membrana plasmtica a una pelcula invisible que envolvera a las clulas y sera responsable de los fenmenos osmticos que observ en las clulas vivas. No fue hasta

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la invencin del microscopio electrnico que la membrana plasmtica pudo ser verdaderamente observada. Hoy en da se considera al modelo de Mosaico Fluido, descrito por Singer hace ms de veinte aos, como la estructura bsica de la totalidad de las membranas. En este modelo, los lpidos se disponen formando una verdadera bicapa, donde las protenas integrales se insertan tomando contacto con la superficie extra e intracelular. Uno de los conceptos bsicos de este modelo es que la bicapa permite desplazamientos considerables de sus componentes, he ah la fluidez propuesta por Singer. Por lo tanto, la doble capa no es esttica, sino que es capaz de permitir y propiciar un movimiento a lo largo del plano estructural de la membrana. Una de las caractersticas ms relevantes de la organizacin molecular de las membranas es la asimetra de todos sus componentes., lo cual significa que en ambas mitades de la bicapa los componentes se distribuyen de diferente manera. Los lpidos de la membrana Plasmtica Como hemos enunciado durante el transcurso del curso, los fosfolpidos son los principales lpidos constituyentes de las membranas plasmticas. Sin embargo, no son los nicos representantes de este grupo, puesto que la mayora de las membranas plasmticas poseen tambin colesterol. Los fosfolpidos son molculas anfipticas. Vale decir que, ante la presencia de un medio acuoso, adquieren una doble sensibilidad. Sus cabezas se caracterizan por presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidroflicas, mientras que sus colas son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son Hidrofbicas). Debido a esta naturaleza anfiptica, en un medio acuoso tienden espontneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a las celulares. La mayor parte de las membranas biolgicas de origen eucariota poseen colesterol como componente importante. En el caso de la membrana plasmtica, la misma presenta una composicin similar entre el colesterol y los fosfolpidos que la componen. En las clulas de origen procariota el colesterol est ausente en la mayor parte de las mismas y, el bajo contenido de este lpido en las membranas mitocondriales tal vez refleje una importante prueba a favor de la teora endosimbitica. El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipdica y le da mayor estabilidad a la misma. Protenas de Membrana Las protenas de membrana representan su principal componente funcional, desempeando un papel fundamental en la regulacin y control de su permeabilidad. Entre las protenas de membrana, podemos distinguir tambin polipptidos que poseen funcin enzimtica, receptores para diversas seales (como las hormonales), que producen la adhesin celular y protenas con una variedad enorme de funciones que iremos estudiando a lo largo de este espacio curricular. Las protenas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de asociacin a esta, en integrales y perifricas. Es as como, las protenas integrales toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Por lo tanto se dice tambin que estas protenas son de transmembrana. Casi en forma invariable estas protenas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo cual se las denomina como Glucoprotenas, las cuales representan ms de un 70 % del total de las protenas de membrana. Es importante aclarar que, si bien las protenas pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, nunca cambian de posicin dentro de

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la bicapa. Vale decir que NO pueden rotar de manera que el lado externo quede en sentido intracelular y viceversa. Las protenas perifricas de la membrana no penetran en el interior hidrofbico de la bicapa fosfolipdica, asocindose con la bicapa mediante interacciones dbiles (generalmente lo hacen mediante uniones del tipo inicas). Hidratos de carbono de la membrana Los glcidos de la membrana se presentan en forma de oligosacridos o, con menor frecuencia, como monosacridos. En todos los casos se encuentran unidos en forma covalente a lpidos, constituyendo glucolpidos, o a protenas, constituyendo las famosas glucoprotenas. La ubicacin de los glcidos en las membranas plasmticas se realiza, en forma casi exclusiva, en la capa superficial o externa de la bicapa fosfolipdica. Las clulas proyectan hacia su superficie externa el componente oligosacrido de sus glucolpidos y glucoprotenas. El conjunto de todas estas molculas forma una cubierta extracelular denominada Glucocliz. A esta verdadera capa extracelular se le atribuyen las siguientes funciones: Micro ambiente: El Glucocliz es capaz de atrapar ciertos iones que son importantes para la clula, haciendo que estos puedan ingresar rpidamente a la clula. Proteccin celular: La cubierta celular puede proteger a la membrana contra daos de origen qumico o mecnico. Reconocimiento celular: Las clulas pueden ser reconocidas, mediante otras clulas o molculas, a partir de la composicin diferencial que presentan los distintos tipos celulares en su Glucocliz.

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Permeabilidad de la membrana La permeabilidad selectiva de las membranas determina qu tipo de sustancias pueden entrar y salir de la clula. El ingreso de sustancias necesarias, el pasaje de agua y la salida de los productos de desecho, se vern posibilitados y regulados por medio de la membrana plasmtica. Los distintos tipos de pasaje a travs de la membrana pueden clasificarse en dos grandes grupos. En uno de ellos, los iones o molculas pequeas son transportados por las membranas, sin que estas experimenten deformaciones evidentes. En el otro mecanismo, denominado transporte en masa, las macromolculas o partculas de mayor tamao son incorporadas a la clula o eliminadas de ella por medio de procesos que incluyen cambios visibles en las membranas. Permeabilidad de molculas pequeas El pasaje de estas molculas va a depender de si las mismas se movilizan a favor o en contra de su gradiente de concentracin. Cuando lo hagan a favor del gradiente, pasarn en forma pasiva, es decir que no habr gasto de energa. Si, por el contrario, las molculas se movilizan en contra del gradiente de concentracin ser necesario el aporte de energa y el pasaje ser activo. El ejemplo ms tpico y cotidiano lo vive usted cada vez que toma el tren. Cuando hay una gran cantidad de gente en el vagn donde viaja, si est aplastado sobre la puerta, cuando la misma se abra usted saldr despedido del tren sin que realice ningn tipo de esfuerzo. Al contrario, si usted quisiese subir al tren en las mismas condiciones, debera realizar un esfuerzo ms que humano para poder desplazar a la gente y as poder abordar el tren.

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Pasajes Pasivo Difusin simple Las pequeas molculas no polares tienen la capacidad de difundir fcilmente a travs de las membranas. En general, su pasaje se ve favorecido cuanto menor sea la molcula y mayor su liposolubilidad. Pasan por difusin simple a travs de la membrana los gases como el O2, el CO2, CO y otras molculas liposolubles y pequeas como el benceno. Las molculas hidroflicas pequeas pueden difundir de esta manera siempre y cuando no presenten carga. De esta manera pasan el metanol, el etanol y el glicerol. Difusin Facilitada Este tipo de pasaje, como sealramos en un principio, se realiza siempre a favor del gradiente electroqumico. A diferencia de la difusin simple, en la difusin facilitada intervendrn protenas de membrana que mediatizarn el pasaje. Estas protenas transportadoras pueden clasificarse en dos: los canales inicos y las permeasas. Debe de tenerse en cuenta que la velocidad con que una molcula atraviese la membrana plasmtica por difusin facilitada, se ver directamente relacionada con la cantidad de transportadores que se encuentren en ella. Cuando todos los transportadores estn funcionando al mximo, se alcanzar una velocidad tope, conocida como Velocidad Mxima de Difusin, donde el sistema se ver saturado.

Difusin Facilitada a por medio de canales inicos Las protenas que se encuentran en este grupo recorren todo el espesor de la membrana plasmtica y en su interior poseen un canal o poro de caractersticas hidroflicas. Este poro permite, de manera selectiva, el pasaje de iones a travs de la membrana. La importancia de estos canales se ve aumentada mediante la capacidad de regulacin en los procesos de apertura y cierre de los mismos, existiendo canales que permanecen siempre abiertos, mientras que otros se abren y cierran dependiendo de seales qumicas, mecnicas o elctricas. Para brindar un ejemplo, el mecanismo de excitacin neuronal y la interconexin entre las distintas neuronas, se vera imposibilitada sin la capacidad de regular el accionar de ciertos canales inicos como el del Sodio o el del Potasio.

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Difusin Facilitada por medio de Permeasas Lo constituyen las protenas denominadas permeasas o carriers. Son, al igual que los canales inicos, sumamente especficas. La molcula transportada debe de unirse a un sitio especfico de la permeasa, lo que provoca un cambio conformacional en la misma que facilita el pasaje del soluto de un lado al otro de la membrana sin generar gasto energtico alguno.

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smosis: Un caso particular de Difusin Las membranas biolgicas son selectivamente permeables, pues permiten el pasaje de algunas sustancias, mientras que bloquean el de otras. El movimiento de las molculas de agua a travs de este tipo de membranas semipermeables reviste un caso especial de difusin que se conoce como smosis. El movimiento de agua, en este proceso, se realizar desde una regin de menor concentracin de soluto a una regin de mayor concentracin de soluto. Este movimiento del agua no se ve afectado por qu sustancia se encuentre disuelta en el agua, sino por la diferencia de concentracin que alcancen las partculas a ambos lados de la membrana semipermeable. Con respecto a las clulas, estas pueden encontrase inmersas tres tipos principales de medios, en cuanto a la concentracin de soluto que estos presenten. Si la clula se encuentra rodeada de un medio que contenga mayor concentracin de soluto, diremos que el medio es Hipertnico. Al contrario, si la concentracin de soluto extracelular es menor que la intracelular, dicho medio ser Hipotnico. Finalmente, si las concentraciones de soluto, a ambos lados de la membrana son iguales, nos referiremos a un medio Isotnico. En base a lo considerado, una clula eucariota como cualquiera de nuestros glbulos rojos, que sea inmersa en un medio Hipertnico tender a perder agua, a deshidratarse. Este proceso se denomina plasmlisis. Al contrario, si el mismo tipo de clula fuese incluido en un medio Hipotnico, se producira la entrada excesiva del agua, por lo cual el eritrocito terminara reventando como un globo al cual inflamos de sobremanera. Este tipo de proceso se denomina Turgencia. Ahora bien, en nuestro organismo las clulas se encuentran en un medio Isotnico, por lo cual no se producen ninguno de los casos prescriptos.

Transporte Activo Las protenas de membrana, en ciertas circunstancias, deben realizar el pasaje de molculas en contra de su gradiente de concentracin. En estos casos, en los cuales la molcula transportada debe de transportarse desde donde est menos concentrada hacia donde est ms concentrada, se requiere el uso de energa, por lo cual afirmaremos que el transporte es activo. 7

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Existen dos tipos principales de transporte activo: el primario (mediado por ATP asas) y el secundario (mediado por cotransportadores). Transporte activo primario Las protenas de membrana que intervienen en este tipo de transporte utilizan directamente ATP como fuente de energa. A estas protenas se las suele llamar Bombas o ATPasas. Si bien existe una gran diversidad de bombas, todas ellas transportan un determinado tipo de Ion en contra de su gradiente de concentracin, por lo cual les es necesario el aporte energtico, el cual es obtenido de la degradacin de las molculas de ATP. Las ATPasas ms importantes a nivel celular son: las bombas de protones, las bombas de calcio y la bomba de Sodio y Potasio. A modo de introduccin a este tipo de transporte, explicaremos la ltima bomba citada. Bomba de Sodio Potasio ATPasa Esta bomba es de vital importancia en el metabolismo celular. Es un tetrmero constituido por dos sub-unidades transmembranosas denominadas y dos . La concentracin de Sodio y Potasio a ambos lados de la membrana plasmtica es desigual. El Sodio est 15 veces ms concentrado en el lado extracelular que dentro de la clula, mientras que el Potasio presenta una situacin inversa. Es por esto que el Sodio es considerado el principal catin extracelular y el Potasio el principal catin intracelular.

Esta diferencia de concentracin no es azarosa, sino que est mantenida por medio de la actividad de la bomba de Sodio - Potasio ATPasa, quien cotransporta ambos iones en contra de su gradiente de concentracin.

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Por cada tres Sodios que se extraen son introducidos dos Potasios y, como ambos son transportados en contra de su gradiente, es necesaria la degradacin concomitante de una molcula de ATP como fuente de energa.

Para entender este proceso, es de vital importancia recordar el rol del ATP como intermediario energtico celular. La mayor parte de la energa se halla depositada en las uniones qumicas entre los grupos fosfatos del ATP, llamadas uniones de alta energa. As, cuando la clula realice algn proceso por el cual se obtenga energa (como la degradacin de un combustible celular), esta ser depositada en los enlaces entre los grupos fosfato del ATP, producindose la sntesis del ATP a partir del ADP + Pi. Por el contrario, cuando la clula necesite energa (como en el caso del accionar de la Bomba de Na + y K +) esta moneda energtica, el ATP, ser degradado a ADP + Pi. Al producirse la ruptura de la unin de alta energa entre los grupos fosfatos de dicho nucletido se genera la liberacin de energa que podr ser utilizada, de forma inmediata, a nivel celular.

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Transporte Activo secundario En este tipo de transporte se utiliza la energa contenida en el gradiente favorable de la sustancia que es cotransportada. El elemento ms importante que posibilita el cotransporte es el Sodio. As, en algunas ocasiones la molcula cotransportada es introducida en contra de su gradiente de concentracin junto con el Sodio, proceso denominado Simporte. En otras circunstancias, el ingreso de Sodio a la clula es utilizado para extraer al otro elemento, lo cual se denomina Antiporte. Transporte en Masa Al eliminar o incorporar molculas muy grandes o incluso el incorporar un microorganismo entero, la membrana se deforma generando una vacuola, donde las molculas a transporta quedan contenidas y son transportadas. La Exocitosis es la salida de materia, mientras que la Endocitosis se refiere al ingreso de la misma. En cuanto a la Endocitosis, se puede dividir el proceso segn las caractersticas de las partculas incorporadas. La Fagocitosis es el proceso por el cual se endocitan partculas de gran tamao, microorganismos, complejos macromoleculares, restos celulares u otras sustancias slidas. El otro mecanismo por el cual la clula puede incorporar macromolculas es mediante la Pinocitosis, donde se endocitan lquidos correspondientes al fluido extracelular. Fagocitosis Consta de dos grandes pasos. En el primero, la membrana debe de reconocer a la partcula a fagocitar y unirse a ella, generalmente esta unin est mediatizada por protenas de membrana que se unen de forma especfica a ciertas zonas de partcula a fagocitar. Una vez terminada la unin, se inicia la segunda fase de la fagocitosis, en la cual la membrana se expande alrededor de la partcula, proceso en el cual se gasta energa. Finalmente, la partcula queda englobada dentro de una vacuola (vacuola fagoctica) y puede ser dirigida intracelularmente.

Pinocitosis Es la captacin inespecfica del lquido extracelular. La membrana se invagina, por lo cual la sustancia extracelular queda incluida dentro de esta depresin. Ambos extremos

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de la misma se unen conformando una vacuola (vacuola Pinoctica) que ser dirigida intracelularmente.

Exocitosis Las vacuolas producidas por la clula, pueden contener sustancias de desecho, macromolculas sintetizadas en la clula u otros componentes. En todos estos casos se hace necesaria la expulsin de estas sustancias al medio extracelular. Para lograr este propsito, la vacuola se fusiona con la membrana plasmtica, posibilitando la exocitosis. Es menester aclarar que la membrana que formaba la vacuola exoctica pasa a formar parte, luego de este proceso, de la membrana plasmtica.

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