Está en la página 1de 45

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas

s Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

PRINCIPIOS DE NEUROANATOMA Unidad 1: Conceptos Bsicos de Neuroanatoma


Texto gua del Curso Anatoma Humana Il para Kinesiologa Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Edicin Segundo Semestre 2012
La mayora de la imageneologa utilizada en las guas y mdulos, estn tomados y modificados de los textos recomendados para la asignatura y solamente tienen un objetivo docente y bajo ninguna circunstancia lucrativo

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.1.- Divisiones del Sistema Nervioso. El sistema nervioso humano es el sistema ms complejo conocido por el hombre. Se encuentra formado por billones de unidades que interactan entre s de tal manera que definen la conducta y la manera de un ser vivo de reaccionar frente a los distintos estmulos del medio interno o externo. El conocimiento actual del sistema nervioso humano es an rudimentario y es fruto de siglos de experimentacin, estudios anatmicos, observacin clnica potenciado actualmente con la utilizacin de tcnicas imageonolgicas no invasivas (ver mdulo: mtodos de estudio del sistema nervioso). Para el estudio de este sistema resulta necesario la aplicacin de distintos enfoques, de biologa molecular, biologa del desarrollo, neuroanatmicos, fisiolgico e incluso conductuales. Adems por la complejidad es necesario el estudio parcelado, donde cada neurocientfico se especializa en un rea de estudio, sin embargo, la integracin multidisciplinaria es el objetivo final que se viene desarrollando con la finalidad de facilitar su comprensin al formar los distintos grupos de investigacin.

Para su estudio se ha divido al sistema nervioso en dos componentes principales: El Sistema Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Perifrico (SNP). El SNC est formado por el encfalo y la mdula espinal, donde se asocia, integra y relaciona la informacin sensitiva aferente, se generan los modelos de pensamientos, conductas, emociones y en general el aprendizaje y memoria. Adems la mayora de los impulsos nerviosos que estimulan la contraccin muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. A su vez el encfalo posee subdivisiones como se resumen en el siguiente esquema.

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Sistema Nervioso Central Encfalo -Cerebro (Diencfalo y Hemisferios Cerebrales) -Tronco Cerebral (Mdula Oblongada, Puente y Mesencfalo) -Cerebelo Mdula Espinal El SNC est conectado con los receptores sensitivos, los msculos y las glndulas de las zonas perifricas del organismo a travs del SNP. Este ltimo est formado por los nervios craneales, que nacen en el encfalo y los nervios espinales, que se originan en la mdula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC, surgiendo los conceptos sensitivo y motor, respectivamente.

El componente sensitivo del SNP consisten en clulas nerviosas llamadas neuronas sensitivas o aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y terminan en el interior de ste. El componente eferente consiste en clulas nerviosas llamadas neuronas

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

motoras o eferentes (ex = fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos a los msculos y glndulas. Segn la parte del organismo que ejecute la respuesta, el SNP puede subdividirse en sistema nervioso somtico (SNS) (soma = cuerpo) y sistema nervioso autnomo (SNA) (auto 0= propio; nomos = ley).

El SNS est formado por: 1) neuronas que llevan informacin al SNC desde los receptores cutneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y los miembros y 2) neuronas que conducen impulsos slo al sistema muscular esqueltico. Como los impulsos motores pueden ser controlados conscientemente, esta porcin del SNS es voluntario. El SNA est formado por: 1) neuronas sensitivas que llevan informacin al SNC desde receptores situados fundamentalmente en las vsceras y, 2) neuronas que conducen los impulsos hasta el msculo liso, el msculo cardaco y las glndulas. Como estas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo control consciente, el SNA es involuntario.

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

El componente motor del SNA posee dos divisiones: toracolumbar o simptica y craneosacra o parasimptica. En general las vsceras reciben instrucciones de ambas y con acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpticas suelen implicar un gasto de energa, mientras que los estmulos parasimpticos restablecen y conservan la energa del organismo.

Revisa bien este diagrama, ve como se conectan los receptores con sistema nervioso central y a la vez como se conecta este ltimo con los efectores. Sistema Nervioso Perifrico Nervios Espinales (31 pares de ganglios y nervios) Nervios Craneales (12 pares de nervios y algunos ganglios) Autnomo (Toracolumbar o Simptico y Craneosacro o Pasasimptico) 1.2.- Organizacin Histolgica del Sistema Nervioso Tanto el sistema nervioso central como el perifrico estn constituidos por el tejido nervioso, que es el conjunto de clulas nerviosas denominadas neuronas y clulas no nerviosas denominadas neurogla. Las neuronas son clulas que pueden codificar informacin, conducirla a lo largo de importantes distancias y transmitirla a otras clulas, nerviosas o no. La conduccin de esta informacin es gracias a factores electroqumicos en las membranas celulares de las neuronas. La transmisin a otras clulas es mediante la 5

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

secrecin de neurotransmisores o contactos directos de intercambio inico: sinapsis qumica y elctrica respectivamente. La neurogla se ha descrito por mucho tiempo como no activa elctricamente, sin embargo estudios en embriones y animales han demostrado que existe cierto intercambio inico funcional a travs de su membrana, logrando mantener un ambiente fsico-qumico adecuado para la actividad neuronal.

La cantidad de interconexiones en el sistema nervioso es inmensa. Esto se debe principalmente a la morfologa de las neuronas, que aumentan su rea de superficie mediante prolongaciones celulares estrechas y ramificadas. De este modo en una neurona podemos encontrar una regin central redondeada de citoplasma (soma o cuerpo celular) del cual se originan prolongaciones ramificadas que en conjunto se denominan neuritas.

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

La neurita de mayor longitud y tamao se le denomina axn o cilindroeje; las dems prolongaciones, ms pequeas son las dendritas. En condiciones normales las dendritas llevan informacin hacia el soma, mientras que el axn lo hace desde el soma hasta el extremo distal. Aunque el tamao del cuerpo celular es muy pequeo, las neuritas pueden extenderse hasta ms de un metro; por ejemplo, los axones de las neuronas que van desde la regin lumbar de la mdula hasta los dedos del pie. El nmero, la longitud y la forma de la ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para clasificar las neuronas.
(A) Las neuronas unipolares presentan la forma ms simple ya que no poseen dendritas. El soma recibe e integra la informacin entrante. El nico axn originado en el cuerpo celular da origen a procesos mltiples en el terminal. Estas clulas predominan en los sistemas nerviosos de invertebrados, en los vertebrados slo se encuentran en el sistema nervioso autnomo. (B) Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado del cual se originan dos procesos. A pesar del nombre, el impulso nervioso procede de uno de los procesos (dendrita), cruza el cuerpo celular y continua a travs del axn. Un subtipo morfolgico de estas neuronas son las neuronas pseudounipolares, ejemplo de este tipo neuronal son las de la retina y el epitelio olfatorio. (C) Las neuronas pseudounipolares, las cuales se caracterizan por la presencia de un proceso que se bifurca a cierta distancia del cuerpo celular.

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

(D) Las neuronas multipolares tienen neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepcin de la prolongacin larga (el axn), el resto de las neuritas son dendritas. La mayora de las neuronas del encfalo y de la mdula espinal son de este tipo. Las neuronas multipolares de axones largos y extremos situados a distancia del cuerpo celular se denominan neuronas de proyeccin.

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Las vas formadas por los axones y las dendritas siguen patrones ordenados definiendo vas separadas, microcircuitos y reas de interaccin sinptica dentro de esta red intercelular.

Las vas formadas por los axones y las dendritas siguen patrones ordenados definiendo vas separadas, microcircuitos y reas de interaccin sinptica dentro de esta red intercelular. Las clulas de la neuroglia o clulas gliales se encuentran entre las neuronas, tienen aspecto "estrellado": Las clulas gliales del SNC se dividen en macrogla y microgla, mientras que las del SNP son los neurolemnocitos (clulas de Schwann) y las clulas satlites.

Macrogla a) Astrocitos, que sirven de sostn a las neuronas del sistema nervioso central y relacionan con los vasos sanguneos formando la barrera hematoenceflica. Se encuentran en forma abundante en el cerebro y la mdula espinal. Sus funciones son muy diversas: soporte estructural para las clulas nerviosas, proliferacin y reparacin de tras lesiones de los nervios, aislamiento y agrupacin de fibras nerviosas y participacin en vas metablicas. b) Las clulas ependimarias, forman un epitelio que separa al sistema nervioso central de los ventrculos, cavidades situadas en el sistema nervioso central que contienen el lquido cefalorraqudeo. Este lquido es secretado por clulas ependimarias especializadas situadas en los plexos coroideos. c) Oligodendrocitos, pequeos, con menos prolongaciones y ms cortas que las anteriores; tambin cumplen con funciones de sostn. Sus prolongaciones envuelven los axones en el cerebro y la Mdula espinal

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Microgla Tienen capacidad de fagocitar y protegen al S.N. eliminando microorganismos o restos celulares. Siempre que exista una zona de degeneracin o lesin, se produce una transformacin de estas clulas en grandes macrfagos que eliminan desechos. Alrededor de los axones o cilindroejes se observan las clulas de Schwann o lemmocitos, los cuales son productores de mielina, en el sistema nervioso perifrico. Y en los ganglios se encuentran las clulas satlites que acompaan a los cuerpos nerviosos.

10

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.3.- Organizacin Morfofuncional de las Neuronas Los cuerpos celulares de las neuronas y neuritas amielnicas en el SNC se agrupan formando ncleos, aunque tambin pueden formar capas ms extensas o masas de clulas que, en conjunto, reciben el nombre de sustancia gris (corteza). Las dendritas y la actividad sinptica se limitan principalmente a los ncleos y a las reas de sustancia gris, mientras que sus axones viajan en complejos de fibras nerviosas que tienden a agruparse por separado para formar haces, fascculos o tractos. En SNC las agrupaciones de haces constituyen la sustancia blanca, llamada as porque los axones a menudo estn rodeados por una vaina de mielina, que en estado fresco tiene un color blanco.

Cuando los haces son estructuras aplanadas se denominan lemniscos (lemniscus: cinta), y cuando son redondeados o ms gruesos a menudo reciben el nombre de cordones. Los haces a menudo cruzan la lnea media en el sistema nervioso (decusacin). Las conexiones entre reas homlogas del encfalo a travs de la lnea media reciben el nombre de comisuras. El sistema nervioso perifrico est formado por los nervios que son el conjunto de los axones de motoneuronas localizadas en el SNC y por las fibras nerviosas que provienen de los receptores e ingresan al sistema nervioso. Adems existen agrupaciones de cuerpos celulares denominados en conjunto ganglios. Las clulas ganglionares sensoriales de las races posteriores de mdula espinal dan origen a prolongaciones de direccin central o perifrica y no presentan sinapsis en sus cuerpos celulares, mientras que las neuronas ganglionares del sistema nervioso autnomo reciben contactos sinpticos de diversas fuentes.

11

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.4.- Proteccin del Sistema Nervioso Los medios de proteccin y fijacin del sistema nervioso estn dados por tres elementos: Sistema seo: Formado por Columna Vertebral que protege a la mdula espinal y la Cavidad Craneana que protege al encfalo. Meninges: Membrana de tejido conectivo que rodean todo el sistema nervioso central. Lquido Cerebroespinal: Formado en el interior del sistema nervioso en los plexos coroideos del sistema ventricular y circulando adems por los espacios menngeos. El encfalo y la mdula son estructuras blandas que se encuentran protegidas por las meninges. Las meninges se desarrollan a partir de clulas de la cresta neural y del mesnquima, que emigran hasta rodear al sistema nervioso central embrionario. En conjunto estas clulas conforman las meninges primitivas las que luego se diferencian en dos capas, una externa llamada ectomeninge y otra interna endomeninge. La ectomeninge dar origen a la duramadre y la endomeninge a la aracnoides y a la piamadre (leptomeninges). Al final del primer trimestre, las meninges ya adquieren la misma organizacin que se observa en el sistema nervioso adulto. Las meninges tienen las siguientes funciones: 1) Protegen al encfalo y a la mdula espinal subyacentes 2) Sirven como sostn para importantes arterias, venas y senos venosos. 3) Encierran una cavidad llena de lquido cerebroespinal, el espacio subaracnoideo, que es vital para la supervivencia y el funcionamiento normal del sistema nervioso. Las meninges son tres: 1.4.1.- Duramadre La duramadre presenta 2 porciones: una porcin craneal, que corresponde a la cavidad craneal, y una porcin espinal, que corresponde al conducto raqudeo. La duramadre espinal recibe la mdula espinal, la protege y recorre el conducto raqudeo, quedando separado de las paredes por el espacio epidural. La duramadre craneal recubre el encfalo. Por su cara superficial se adhiere a las paredes seas, sirviendo a veces de verdadero periostio, tanto en la base como en la bveda.

12

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.4.2.- Aracnoides Es una membrana que se ubica entre la duramadre y la piamadre, separada de esta ltima por el denominado espacio subaracnoideo, ocupado por trabculas y por lquido cerebroespinal. La aracnoides no sigue todas las irregularidades del cerebro y mdula, sino que salta por encima de los surcos, dejando zonas ms amplias del espacio subaracnoideo, y se denominan cisternas, llenas tambin de lquido cerebroespinal.

1.4.3.- Piamadre Es la membrana ms profunda que recorre directamente la superficie nerviosa, siguiendo todas las regularidades de ella, tanto en el encfalo y la mdula espinal.

13

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

En esta imagen usted puede apreciar las tres meninges en un segmento de mdula espinal. Pregunta: Cul es la estructura, la ubicacin y funcin de los ligamentos dentados.

14

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.4.4.- Lquido Cerebroespinal (Cefalorraqudeo) Son 125 a 150 ml. de lquido incoloro, cristalino que transporta gran cantidad de protenas, glucosa (de hecho es dulce), sales de potasio, sodio y calcio y cido rico. Acta como una barrera protectora del tejido neural, adems de ser una va a travs de la cual algunas sustancias qumicas son capaces de llagar a espacios intercelulares enceflicos. Adems este lquido es una va de retorno de metabolitos neurales que se dirigen al sistema venoso. El lquido cerebroespinal se produce en los plexos coroideos de las cavidades ventriculares del sistema nervioso y se drena por las vellosidades aracnoideas de las meninges. 1.4.5. Sistema ventricular

Internamente a la masa enceflica se ubican cuatro cavidades llenas de lquido cerebroespinal. Este lquido es formado por los plexos coroideos y est estructurado por: los ventrculos laterales, el III ventrculo y el IV ventrculo, estas cavidades se encuentran comunicadas entre si para que circule el lquido. Debes recordar que no tan slo los ventrculos estn llenos de lquido cerebro espinal, si no que tambin el conducto central de la mdula espinal y los espacios subaracnoideos Preguntas: Cuales son las estructuras que comunican los ventrculos laterales con el III ventrculo, el III ventrculo con el IV ventrculo y el IV ventrculo con el espacio subaracnoideo? Qu puede ocurrir si alguna de estas estructuras se encuentra obstruida? Cul es la produccin diaria de LCE?

15

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

En sta imagen puedes ver la estructura del sistema ventricular en una vista lateral 1.5.- Anatoma Bsica del Sistema Nervioso Central 1.5.1.- Mdula Espinal Es la parte ms antigua del SNC y es la primera que se forma en el embrin, a partir del extremo caudal o inferior del tubo neural. Es el centro del movimiento ms primitivo: el reflejo. A travs de los nervios espinales que emergen de ella, tiene a su cargo la innervacin de la piel, musculatura y vsceras de la regin del cuello, de todo el tronco y de los miembros. Se ubica en el conducto raqudeo. Tiene la forma de un tallo aplastado de delante atrs, que mide en el adulto entre 44 a 45 cm de longitud, dependiendo de la talla del individuo. Pesa entre 25 y 30 gr. Presenta 2 dilataciones: 1) una superior, cervical, corresponde a la emergencia de los nervios que van al miembro superior. 2) lumbar: corresponde al origen de los nervios que van al miembro inferior

16

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Hacia superior la mdula se contina con la mdula oblonga, ya en el interior de la cavidad craneal. Hacia inferior se va adelgazando para terminar en el cono terminal, de all se prolonga abajo mediante un filete delgado de piamadre, denominado filum terminale, que termina junto con la duramadre que lo envuelve, fijndose en la base del cccix; ambos forman el ligamento coccgeo. La mdula espinal no ocupa toda la longitud del conducto raqudeo, porque el raquis crece ms rpido ste que la mdula, aunque en el recin nacido ocupa casi todo el conducto raqudeo.

La mdula en la periferia esta formada por cordones de sustancia blanca que rodean a la porcin central de sustancia gris, y esta recorrida en toda su extensin por surcos que separan los cordones de sustancia blanca. 17

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.5.2.- Tronco Cerebral 1.5.2.1.- Mdula oblonga (Bulbo raqudeo). Es la continuacin superior de la mdula espinal, limita hacia arriba con el puente y hacia abajo con la mdula espinal. Se sita superior al foramen magno. Posee como 2.5 cm. de longitud y est separado del puente por el surco pontomedular. La mdula oblongada consiste principalmente de sustancia blanca (vas de proyeccin), ncleos grises que originan algunos pares craneales: hipogloso (XII), accesorio (XI) y glosofaringeo (IX), vago (X) y por la formacin reticular, que corresponde a pequeas neuronas que forman un retculo que cumplen funciones regulatorias como el control de vigilia y sueo. 1.5.2.2.- Puente (Puente de Varolio, Protuberancia Anular) El puente recibe este nombre porque est formado por numerosos tractos, fibras longitudinales, transversales y de grupos de clulas nerviosas que lo hacen un puente de conexin o enlace entre las estructuras con las que limita, por ejemplo cerebelo. En una seccin transversa el puente se observa dividido por fibras, las ascendentes o sensitivas de ubicacin ms posterior y una ventral que contiene fibras longitudinales entremezcladas con pequeas masas de materia gris: los ncleos pontinos. La regin ms dorsal del puente contiene los ncleos de los pares craneales abducentes (VI), facial (VII) y vestibulococleares (VIII). En la cara dorsal de la mdula oblongada y puente se forma el cuarto ventrculo. En las paredes del IV ventrculo se observan los plexos coroideos donde se forma el lquido cerebroespinal. Se conecta en la parte superior con el tercer ventrculo por medio del acueducto cerebral (Silvio) y en la parte inferior con el conducto central (epndimo) de la mdula espinal.

1.5.2.3.- Mesencfalo El mesencfalo (o cerebro medio) es la porcin menos diferenciada del tallo cerebral. Se ubica entre el puente y el diencfalo. En su cara ventral se observan dos prominencias que forman una V, son los pednculos cerebrales, formados por fibras del sistema motor piramidal y fibras corticopotinas. La superficie dorsal del mesencfalo tiene cuatro salientes redondas, denominados colculos. Un par de colculos inferiores que forman un relevo en la va auditiva y un par de colculos superiores que son un centro reflejo para movimientos de los ojos y la cabeza en respuesta a estmulos visuales. Profundamente en el mesencfalo estn los ncleos grises: rojo, sustancia negra y de los pares craneales oculomotor (III) y troclear (IV).

18

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Vista lateral de tronco cerebral 1.5.3.- Cerebelo El cerebelo se encuentra situado en la parte posterior del crneo, dorsal al tronco cerebral e inferior a los lobos occipitales del cerebro. Su nombre es el diminutivo latino de la palabra cerebro y por tanto significa cerebro menor. La regin media del cerebelo es conocida como vermis, el resto lo conforman los hemisferios. El cerebelo est unido al tronco enceflico por tres pares de pednculos. Al igual que el cerebro, el cerebelo est constituido por una delgada capa de sustancia gris denominada corteza que forma repliegues finos (folias), separados por surcos de diferente profundidad. Si se realiza una corte longitudinal en el plano mediosagital, se observa la sustancia blanca central formando una arborizacin hacia las folias, por lo que se denomina rbol de la vida. En la sustancia blanca se observan cuatro pares de ncleos grises que se denominan: dentado, emboliforme, globoso y fastigial. Filogenticamente, el cerebelo puede "dividirse en tres porciones. El arquicerebelo es el ms antiguo y est relacionado con el sistema vestibular y desempea un papel importante en el mantenimiento del tono muscular, el equilibrio y la postura. El paleocerebelo abarca la mayor parte del vermis y de la cara superior de los hemisferios cerebelosos y est asociado con la regulacin del tono

19

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

muscular. El neocerebelo abarca la porcin mayor de los hemisferios cerebelares y parte del vermis; es una estructura propia de los mamferos y est asociado con la neocorteza y es esencial en la coordinacin muscular de los movimientos bsicos.

1.5.4.- Cerebro 1.5.4.1.- Diencfalo El diencfalo se forma de cuatro partes a cada lado, que son: epitlamo, subtlamo, tlamo e hipotlamo. El tlamo es una voluminosa masa de sustancia gris que se subdivide en varios ncleos que permiten el relevo sensorial y regulacin cortical. El epitlamo est localizado dorsomedial al tlamo comprende un rgano endocrino (la glndula pineal) y estructuras relacionadas con respuestas reflejas, afectivas y olfatorias (complejo habenular y comisura posterior). El subtlamo se localiza ventral al tlamo y posterolateral a hipotlamo y est formado por los ncleos subtalmicos con funciones motoras. El hipotlamo est ubicado inferior al tlamo y se relaciona con el control del sistema nervioso autnomo y el control de la secrecin de hormonas hipofisiarias. El hipotlamo constituye tambin una parte central de los circuitos lmbicos implicados en la regulacin de emociones y de los sistemas de regulacin de la excitabilidad de la corteza (formacin reticular activadora ascendente).

20

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

1.5.4.2.- Hemisferios Cerebrales Los surcos se hunden en la superficie del cerebro dividindolo en dos hemisferios y cada hemisferio en cinco lobos. La cisura longitudinal divide al cerebro en dos hemisferios. Sin embargo, estn separados de manera incompleta entre s, existe una estructura de de sustancia blanca que los une y recibe el nombre de cuerpo calloso. Los surcos principales el central (o Rolando), Lateral (o Silvio) y Parietooccipital. Estos surcos dividen los hemisferios en cuatro lobos, que recibe el nombre del hueso que se encuentra superficial a l; frontal, temporal, occipital, parietal. Hay un quinto lobo denominado nsula que se ubica en la profundidad del surco lateral. El surco lateral separa el lobo frontal y parietal del temporal, el surco central separa el frontal del parietal y el surco parietoccipital el occipital del parietal. Cada hemisferio est constituido por una corteza de sustancia gris de unos 1.4 a 4.5 mm de grosor y una sustancia blanca interna que contiene a ncleos grises.

21

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Vista superolateral de cerebro, donde puedes apreciar reas funcionales.

La corteza cerebral est constituida por seis capas neuronales (neocrtex), cada una de ellas formando extensas redes de conexin. Cada surco en la corteza cerebral deja levantamientos que se denominan giros (circunvoluciones). Entre los mamferos, como la rata y el conejo, la corteza cerebral es relativamente lisa y pequea, mientras ms avanza en la escala filogentica la complejidad de la corteza es mayor y por lo tanto la conducta del organismo. El rea cerebral se ha calculado entre 200,000 a 240,000 mm2. Los surcos y los giros de la corteza logran compactar esta cantidad de superficie. Brodman (1909) realiz una carta en la cual dividi la corteza cerebral en 52 reas, tomando en consideracin la citoarquitectura y la mieloarquitectura. Esta carta es una de las ms utilizadas en la actualidad. Las regiones de la corteza que han llegado a especializarse para la recepcin de mensajes sensoriales y para el envo de rdenes motoras se conocen como "reas de

22

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

proyeccin". El resto de la corteza cerebral corresponde a las "reas de asociacin". A medida que descendemos en la escala filogentica, encontramos que la proporcin de las reas de proyeccin es mayor y las reas de asociacin es menor. En el hombre ms de las tres cuartas partes de corteza cerebral estn ocupadas por las reas de asociacin.

Los Ncleos Basales son islotes de sustancia gris que se encuentran en la profundidad de cada hemisferio. Se considera formado por sustancia negra que se proyecta desde el mesencfalo, ncleo caudado, globo plido, putamen. La funcin de los ncleos basales es participar en las actividades regulatorias motoras. Reciben aferencia de corteza, se procesa la informacin de un ncleo a otro y se enva a corteza cerebral nuevamente va tlamo.

23

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Vista superolateral del encfalo, donde puedes apreciar hacia profundo los ncleos basales. Las funciones subjetivas, como la emocin y placer estn a cargo del sistema lmbico. Este sistema est formado por el crtex inferior del cerebro, denominado hipocampo, vas como el trgono o frnix, la amgdala y cuerpos mamilares. Se relaciona con el hipotlamo al efectuar funciones de motivacin. El sistema lmbico participa en las funciones emocionales de equilibrio mental y capacidad de responder frente a un estmulo. Procesa informacin para provocar placer, dolor, angustia o pnico.

24

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

2.1.- Histologa del Sistema Nervioso Central. Las clulas del sistema nervioso son las neuronas, la neurogla y las clulas asociadas a vasos sanguneos y tejido conjuntivo. El estudio separado en una citologa del sistema nervioso central y otra del sistema nervioso perifrico se justifica debido a la diferencia embriolgica y fenotpica entre ambos tipos celulares.

2.1.1.- Neuronas Centrales La mayora de las neuronas centrales se encuentran agrupadas formando ncleos o dispersas en la sustancia gris. Sus dendritas se encuentran en la sustancia gris, mientras que sus axones mielinizados se encuentran formando parte de la sustancia blanca. Estas neuronas se interrelacionan formando uniones con otras neuronas en estructuras denominadas sinapsis. Todas las prolongaciones se encuentran ocupadas por la neurogla, la cual supera en nmero a las neuronas en unas 10-50 veces y est compuesta por la microgla y la macrogla. 2.1.1.1.- Pericario o Soma La membrana celular del soma neuronal es lisa en su superficie, aunque presenta unas pequeas elevaciones espinosas especializadas para la sinapsis. En el ser humano el soma no presenta mielina.

25

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

El ncleo por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado, plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico (ARN). La sustancia de Nissl consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculo endoplasmtico rugoso dispuesto en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen ARN, la sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas al microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn reemplazando las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma (cromatlisis). El Aparato de Golgi cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. En micrografas electrnicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesculas pequeas formadas por retculos endoplasmticos lisos. Las protenas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares.

Las Mitocondrias estn dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. 26

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Tienen forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Los lisosomas son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8nm de dimetro. Actan como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Las neurofibrillas se observan paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas. Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7mm de dimetro. Contienen actina y miosina y ayudan al transporte celular, citocinesis y morfologa dendrtica. Los microtbulos se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. La funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos distales de las prolongaciones celulares. Los centrolos son pequeas estructuras pares que se hallan en clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en algunas clulas maduras, en las cuales se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos. La lipofuscina se presenta como grnulos pardo-amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.

2.1.1.2.- Dendritas Son prolongaciones cortas muy ramificadas a partir del soma. Los patrones de ramificacin se establecen durante el desarrollo por interacciones adherentes aleatorias entre conos de crecimiento dendrticos y axones aferentes. Existe una hiperproduccin de segmentos dendrticos en las primeras fases del desarrollo, y a medida que el individuo o animal madura y la informacin es procesada a travs del rbol, ste se recorta y los segmentos se distribuyen, quiz en respuesta a necesidades funcionales. Las dendritas se diferencian de los axones en muchos aspectos. Al representar el sistema aferente en lugar del sistema eferente de la neurona, presentan contactos axodendrticos excitatorios e inhibitorios y tambin pueden contener contactos dendrodendrticos y dendrosomticos. Las dendritas presentan ribosomas, retculo endoplasmtico liso, microtbulos,

27

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

neurofilamentos, filamentos de actina y aparato de Golgi. Las espinas dendrticas son protuberancias con forma de hongo que se extienden desde la superficie de las dendritas de una neurona. Las dendritas reciben seales qumicas que consisten en neurotransmisores liberados por neuronas vecinas que activan impulsos nerviosos. El crecimiento de dendritas nuevas puede, por lo tanto, incrementar la conexin entre neuronas. Los cambios en la fuerza de las conexiones, conocidos como potenciacin a largo plazo, permiten el aprendizaje y memoria.

Las espinas dendrticas fueron descritas por primera vez por Ramn y Cajal en 1888, quien las consider como principales lugares de aposicin axodendrtica y, por lo tanto, de input sinptico en el SNC. Aunque se ha obtenido una considerable cantidad de informacin en las ltimas dcadas sobre la funcin de las espinas y del sistema nervioso maduro, se conoce mucho menos sobre cmo se originan las espinas en las prolongaciones dendrticas, inicialmente lisas. Desarrollo. Los primeros apndices dendrticos, conocidos como filopodios, son protuberancias largas y delgadas que aparecen predominantemente durante el desarrollo postnatal temprano del SNC de los mamferos. Es tentador considerar simplemente a los filopodios como los precursores de las espinas, porque a primera vista su aspecto es similar a la de las espinas maduras y adems su expresin durante el desarrollo precede al de las espinas. Sin embargo, la forma alargada de los filopodios (reminiscente de la forma de los filopodios axnicos y los filopodios de las clulas no neuronales) sugiere una funcin exploratoria, por lo cual su papel podra ser el de contactar axones con el fin de establecer sinapsis tempranas, independientemente de la formacin final de espinas. Las dos funciones de los filopodios (que potencialmente se pueden solapar) en el desarrollo son: espinognesis frente a sinaptognesis.

28

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

2.1.1.3.- Axn El axn se origina a partir del soma o del segmento proximal de la dendrita. La regin especializada se denomina cono axonal, que no contiene cuerpos de Nissl. La primera parte del axn se denomina segmento inicial, en esta regin es donde se inician las descargas del potencial de accin. Cuando est presente la mielina comienza en el extremo distal del segmento inicial; cada segmento oligodendroctico de mielina est separado del siguiente a lo largo del axn por un nodo axonal (de Ranvier). Los nodos son contricciones especializadas donde queda expuesto el axolema amielnico, se regeneran los potenciales unitarios (conduccin saltatoria) y puede ramificarse el axn. Las terminaciones del axn son amielnicas. Se expanden sobre axones, dendritas, somas y, a nivel perifrico, msculo y tejido glandular y linftico. Incluso pueden tener contacto con otros axones que favorecen la inhibicin presinptica.

29

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Los axones contienen microtbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesculas y cisternas membranosas, y lisosomas, pero no ribosomas ni complejos de Golgi, excepto en el segmento inicial.

El transporte de organelos, enzimas, agregados macromoleculares y metabolitos, es una funcin de axoplasma en la cul intervienen directamente los microtbulos. El transporte axonal ocurre en dos direcciones: Antergrado, desde el soma neuronal hacia el terminal axnico o telodedrn Retrgrado desde los botones terminales hacia el soma neuronal 30

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

La velocidad del transporte vara entre: Un flujo lento de 0,5 um/min, al cual se desplazan agregados moleculares como las subunidades proteicas que forman al citoesqueleto axonal. El flujo rpido antergrado al cul los organelos membranosos se transladan a velocidades de unos 300 um/min. El flujo rpido retrgrado en el cul vesculas membranosas provenientes de los botones terminales, son transportados hacia el pericarion a unos 200 um/min. Los transportes axonales rpidos estn mediados por la interaccin molecular entre microtbulos y los dos molculas son capaces de desplazarse a lo largo de los microtbulos.

En el flujo rpido antergrado es la molcula de kinesina, unida a un receptor en la membrana del organelo transportado que se desplaza, a expensas de ATP, desde el extremo (-) del microtbulo, ubicado en el pericarion hacia su extremo (+). En el flujo rpido retrgrado es la molcula de dinena citoplasmtica (MAP1C) unida a un receptor en la membrana del organelo transportado la que se desplaza interactuando con la tubulina a expensas de ATP, desde el extremo (+) del microtbulo, ubicado en el terminal axnico hacia su extremo (-).

31

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

2.1.2 Neurogla Central. Las clulas constituyentes del tejido glial han sido consideradas, durante mucho tiempo, como las clulas de sostn del sistema nervioso central y perifrico y como tales se les ha otorgado una "simple funcin conectiva". Nuevos estudios han demostrado la variedad de acciones fundamentales que, en el desarrollo y para el funcionamiento general del sistema nervioso, desempea esta variedad de clulas, hasta hace poco mal conocida. Sus funciones son mltiples y tan trascendentales que realmente, sin ellas, las neuronas no existiran, ni podran producir los potenciales de accin que se traducen, en los animales, en la capacidad de interpretar el medio circundante y de influir en ste, al modificarlo con actos motores o actividades glandulares. Es as como, para un adecuado estado de homeostasis y para que en el encfalo pueda generar sus funciones se requiere de una adecuada regulacin de sus funciones y de su armnica y simbitica labor. Su nmero y su fisiologa dependen de los diversos estados del desarrollo y de las condiciones de salud, por lo que, ante diversos procesos patolgicos, la microglia aumenta en nmero e incrementa su actividad metablica. Contrario a lo que tradicionalmente se ha dicho al resaltar la funcin de las neuronas, en detrimento de la glia, la relacin de asociacin entre estas clulas nerviosas no se limita a la coexistencia anatmica, puesto que hay entre ellas claras relaciones de interdependencia fisiolgica. El nombre del tejido glial procede del griego glia que significa pegamento; las primeras descripciones de estas clulas comenzaron a hacerse a finales del siglo pasado, se estructuraron a principios del siglo XX y se atribuyen al Espaol Pio Del Ro Hortega quien, en 1919, desarroll una tcnica histolgica, a base de carbonato de plata, que permiti diferenciar la microglia de las neuronas, en el cerebro de mamferos. Ya en 1920, los microscopistas describieron y clasificaron tres tipos de clulas gliales (astroglia, oligodendroglia y microglia), clasificacin que posteriormente fue modificada. Las clulas gliales difieren en tamao y forma y tienen prolongaciones que, aunque no se asemejan al axn y a las dendritas, frecuentemente se adhieren ntimamente a las neuronas y a las paredes de los vasos sanguneos del sistema nervioso. La proliferacin de las clulas gliales casi siempre ocurre como una reaccin a la degeneracin neuronal tambin, como una reaccin secundaria a los procesos patolgicos que producen la degeneracin neuronal. Al igual que las neuronas, las clulas gliales no forman un sincitio, sino que conservan su individualidad; as, la microscopa electrnica ha permitido revelar un hecho interesante: en aquellos sitios en que los cuerpos neurales y sus prolongaciones no estn en contacto sinptico con otra neurona, estn envueltos por los cuerpos o prolongaciones de

32

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

las clulas gliales; no parece entonces que la distribucin de las prolongaciones gliales sea una cuestin aleatoria que se limite simplemente a cumplir los requisitos de un apoyo mecnico de las neuronas.

Ya a principios del siglo pasado Santiago Ramn y Cajal, con base en sus observaciones directas en el microscopio, concluy que las prolongaciones de las clulas gliales, se disponan siempre de tal modo, que impedan el contacto entre las prolongaciones de las neuronas, en aquellos sitios que no son apropiados para la transmisin de sus seales especficas. Y para hoy se ha demostrado, que cada neurona tiene un patrn caracterstico de revestimiento glial, que se complementa con el patrn especfico de sus conexiones sinpticas; slo a nivel de la sinapsis queda interrumpida la barrera glial y slo en esos puntos hay contacto entre las neuronas, ya sea directo (en las sinapsis elctricas) o mediado (en las sinapsis bioqumicas.

Al aislar e individualizar los numerossimos caminos que pueden llevar hasta una neurona determinada, las clulas gliales juegan un papel esencial en las funciones de comunicacin con el sistema nervioso; tambin parecen mostrarse como un importante mediador del metabolismo normal de las neuronas, aunque todava se sabe poco al respecto; y hay pruebas de su accin en la eliminacin del potasio (K+) extracelular que se acumula como resultado de la actividad neuronal.

33

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Siempre que las neuronas son afectadas por un proceso patolgico distante local, los elementos gliales que las rodean reaccionan de algn modo por lo que estn activamente implicadas en la degeneracin y regeneracin de las fibras nerviosas, en los trastornos vasculares y en diferentes enfermedades infecciosas, siendo las clulas gliales la fuente principal de tumores del Sistema Nervioso Central (SNC). Su nmero es variado; en el S N C se encuentran entre 10 y 50 veces ms clulas gliales que neuronas, constituyendo el 90% de las clulas de este sistema en el humano.

A diferencia de las neuronas, aquellas no generan seales elctricas, aunque poseen potenciales de membrana, que pueden variar a placer, en un amplio rango, sin que se produzca ningn potencial activo; en trminos generales, las clulas gliales pueden dividirse en diversos momentos, a lo largo del ciclo vital.

Podemos agrupar el tejido glial en cinco categoras, correspondientes a las clulas no neuronales, en el sistema nervioso central (SNC) y en el sistema nervioso perifrico (SNP):

34

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Macroglia: comprende los astrocitos y los oligodendrocitos (SNC). Microglia: las clulas microgliales propiamente dichas (SNC). Epndimo: incluye todas las clulas ependimarias: tanicitos, ependimocitos y clulas de los plexos coroideos (SNC). Neurolemnocitos (clulas de Schwann): son las clulas periaxonales de los nervios perifricos (SNP). Clulas satlites perifricas (SNP): Se encuentran alrededor de los ganglios.

35

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Entre las funciones que se le pueden atribuir a las clulas gliales, se tienen: 1. De soporte y aislamiento. 2. De eliminacin, por accin macrofgica. 3. De suministro y mantenimiento de las vainas de mielina. 4. Tampn en relacin con el Potasio extracelular y algunos neurotransmisores como el GABA y la serotonina. 5. Como guas o conductoras de las neuronas cuando tienen que migrar durante el desarrollo a las distintas partes del sistema nervioso. 6. Nutritivas y trficas. 7. Neurotxicas. Las clulas gliales regulan el desarrollo de las dendritas, de neuronas de mamferos, in vitro. Cuando las neuronas simpticas se cultivan en ausencia de clulas gliales, extienden su axn pero no sus dendritas. Al adicionar clulas gliales, se induce el desarrollo de dendritas en las neuronas mencionadas. La sustancia OP-1 (Protena osteognica 1) liberada por las clulas gliales, similar a la protena sea morfogentica, simula el mismo efecto. La OP-1 especficamente, promueve la diferenciacin pero no la supervivencia de las neuronas simpticas en el cultivo. Las clulas de los mamferos requieren seales de las clulas vecinas para sobrevivir; la supervivencia de las neuronas es promovida por la glia y viceversa. A pesar de la cantidad de estudios de laboratorio que demuestran que la supervivencia neuronal depende de factores peptdico derivados de la glia, an no se ha podido demostrar esta relacin en el vivo, pero dado que las neuronas degeneran en ausencia de tejido glial, es probable que, al menos por lo revelado en estudios en insectos, las clulas gliales aporten seales necesarias para la supervivencia neuronal.

36

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

2.1.2.1.- Astrogla Son las clulas ms grandes del tejido glial, tienen forma de estrella y poseen gliofibrillas y abundantes grnulos de glucgeno. Los filamentos gliares difieren de los neurofilamentos en que se agrupan en fascculos ms densos, poseen menor dimetro y su composicin proteica es diferente. Su componente fundamental es la protena acdica fibrilar de la glia, con un PM de 51000. Tradicionalmente se les ha asociado con funciones nutritivas de las neuronas. Los tipos ms estudiados son: 1.- Astrocito fibroso: posee fibras finas en el cuerpo celular y en sus prolongaciones, las cuales son ms largas, ms delgadas y ms abundantes. Se les encuentra principalmente en la sustancia blanca interpuestos entre los fascculos de fibras nerviosas, por lo que se han denominado astrocitos interfasciculares. Se fijan frecuentemente a los vasos sanguneos por medio de sus prolongaciones.

2.- Astrocito protoplasmtico: Posee prolongaciones cortas, gruesas y poco numerosas, lo que le da a la clula una apariencia "musgosa". Muchas de sus expansiones estn unidas a la pared de los vasos sanguneos, por lo que reciben el nombre de pies perivasculares; igualmente se les encuentra unida a la piamadre; ocupan casi todo el espacio existente entre los vasos sanguneos y las neuronas; para algunos autores forma parte integral de la barrera hematoenceflica. En otros casos, el cuerpo celular se apoya directamente a la pared de un vaso sanguneo sobre la superficie interna de la piamadre. Algunas clulas de este tipo, ms pequeas, se aplican a los cuerpos de las neuronas y representan un tipo de clula satlite. Los astrocitos protoplsmaticos se encuentran fundamentalmente en la sustancia gris, entre los cuerpos neurales, por lo que tambin se les denomina astrocitos interneurales.

37

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Gran cantidad de prolongaciones astrocticas se hallan entrelazadas en las superficies externa e interna del S N C, donde forman las membranas limitantes respectivas (externa e interna). La membrana limitante glial interna por inferior del canal central es la que tapiza los ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdula espinal. En el embrin estas prolongaciones sirven como andamiaje para la migracin de las neuronas inmaduras (neuroblastos). Almacenan glucgeno en su citoplasma, el cual puede ser degradado a glucosa y liberado hacia las neuronas circundantes en respuesta a la accin de la noradrenalina: papel de nutricin a la neurona. Los astrocitos participan con la microglia en actividades fagocticas, eliminando restos de tejido nervioso, como cuando captan terminaciones sinpticas axnicas en degeneracin. Luego de la muerte de neuronas por procesos patolgicos, los astrocitos proliferan y llenan los espacios previamente ocupados por aquellas, fenmeno conocido como gliosis de reemplazo. Son muy sensibles a los cambios de potasio extracelular por lo que su funcin de tampn impedira que las neuronas vecinas se despolarizaran cuando la concentracin extracelular aumenta como consecuencia de la descarga repetitiva de las neuronas adyacentes. Desempean as un papel de delimitador de zonas de actividad neuronal y al menos en ratas se ha notado que durante el desarrollo y maduracin del SNC, los astrocitos de los hemisferios cerebrales, por influencia de la hormona tiroidea (T3), secretan factores que promueven cambios morfolgicos sin afectar su proliferacin celular.

2.1.2.2.- Oligodendroglias. Son clulas de tamao intermedio, ms pequeas que la astroglia y a su vez de mayor tamao que las clulas microgliales; poseen prolongaciones ms cortas y menos numerosas y se encuentra en ntima relacin con los axones y con los somas neuronales en

38

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

el S N C, y se encuentra ms frecuentemente en la sustancia blanca. Tienen un citoplasma denso, rico en ribosomas y en cisternas de retculo endoplasmtico rugoso, un gran aparato de Golgi y abundante nmero de mitocondrias. Las micrografas muestran que las prolongaciones de un solo oligondendrocito se unen con la vaina de mielina de varias fibras nerviosas; sin embargo, slo una prolongacin se une con la mielina situada entre dos nodos axonales (de Ranvier) adyacentes (un slo oligodendrocito puede formar 60 segmentos internodales). Tambin circundan los cuerpos de las clulas nerviosas (oligodendrocitos satlites) y probablemente tengan una funcin similar a la de las clulas satlites capsulares de los ganglios sensitivos perifricos. Se cree que tienen influencia sobre el ambiente bioqumico de la neurona y por participar en la formacin de la mielina, tienen bastante importancia en enfermedades que afectan a la misma. Las oligodendroglias desempean un importante papel en la formacin y mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del Sistema Nervioso Central, siendo as que, en las fibras nerviosas perifricas, la vaina mielnica la forman, los neurolemnocitos. En los cultivos de tejidos, los oligondendrocitos muestran movimientos pulstiles rtmicos. Se desconoce cul es la significacin de sta conducta en relacin con su funcin normal en el cerebro.

2.1.2.3.- Microgla. Estas clulas, que fueron descritas por primera vez por Pio Del Rio Hortega (en 1919) quin, en virtud del lugar de origen -mesodermo- dio en denominarlas mesoglias, son

39

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

clulas ms pequeas que las anteriormente citadas y se distribuyen por todo el Sistema Nervioso Central. Del Rio Hortega determin que la microglia aparece inicialmente en el desarrollo cerebral como cuerpos amorfos y que su diferenciacin y proliferacin se presenta dramticamente cuando hay dao del tejido nervioso. Las microglias no viven del todo en el S N C pues no son ms que monocitos que inundan dicho sistema cuando se presenta lesin en los vasos sanguneos del tejido nervioso. Recientemente se ha establecido que la microglia se origina tanto del neuroepitelio, como de la mdula sea, durante la vida de un animal, y que algunas clulas de la mdula sea adulta pueden ingresar al cerebro; y aunque la mayor parte de ellas se vuelven microglias, un pequeo porcentaje puede transformarse en astrocitos, evento desconocido en humanos. El feto en desarrollo genera muchas ms neuronas y clulas gliales de las que en realidad necesita. Con el tiempo las clulas que no se utilizan mueren y las microglias jvenes, todava primitivas y an no ramificadas, remueven las clulas muertas. Se han identificado dos sustancias secretadas por la microglia: el factor de crecimiento de fibroblastos y el factor de crecimiento del nervio. La microglia en reposo libera niveles bajos de factores de crecimiento, los cuales podran ayudar a madurar las neuronas y favorecer la supervivencia de la glia. La microglia en reposo responde casi instantneamente a las alteraciones en su micromedio ambiente y prepara a las neuronas y a otras clulas daadas, a su alrededor. Los signos de tal activacin son la retraccin de sus prolongaciones, los cambios en su forma, la produccin de protenas (no encontradas cuando estn en reposo) y la sntesis de otras protenas en pocas cantidades. Se ha encontrado incremento en los marcadores de activacin en la microglia, aumentando su produccin de neurotoxinas, asociadas con eventos inflamatorios que pueden tambin contribuir a la enfermedad de Alzheimer. Ha sido bien documentado que la respuesta de reaccin glial ocurre tempranamente y es de gran magnitud despus de la infeccin de virus. Las microglias promueve la remodelacin de la red nerviosa por: 1. Fagocitosis de desechos neuronales durante el desarrollo. 2. Produccin de factores neurotrficos. 3. Construccin del substrato que permite el crecimiento neuronal. Estas propiedades, del linaje funcional de clulas macrofgicas, pueden ser esenciales tanto para el desarrollo del Sistema Nervioso como para la respuesta al dao cerebral, pues las micrglias no slo fagocitan sustancias y agentes extraos sino que activan a los linfocitos T y B (Inmunidad celular e inmunidad humoral). Por su produccin de interleukina 1 y de factor de necrosis tumoral (TNF-alfa) participan en el mecanismo de la gliosis. Las microglias desempean un papel crtico en el desarrollo del embrin al secretar

40

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

factores de crecimiento importantes para la formacin del S N C y aunque representan una importante fuerza defensiva, recientes evidencias indican que tambin son responsables de destruccin tisular nerviosa, prdida de neuronas y desmielinizacin. La quimiotaxis, la unin al endotelio y la extravasacin, son reguladas por las citoquinas secretadas por la microglia. Muchas evidencias demuestran que la microglia puede causar exacerbar varias condiciones incapacitantes, entre ellas: la apopleja, la enfermedad de Alzheimer, la esclerosis mltiple, la esclerosis lateral amiotrfica, la enfermedad de Parkinson y otros desrdenes degenerativos. Las sustancias que produce la microglia activada y que lesionan el tejido nervioso, son intermediarios de oxgeno reactivo como el ion superxido, el radical hidroxil (uno de los compuestos ms txicos en el organismo) y el perxido de hidrgeno sustancias que median efectivamente la neurotoxicidad, destruyen microorganismos y pueden daar las membranas, las protenas y el ADN de las neuronas y otras clulas. Las microglias producen tambin enzimas, del tipo de las proteasas, que pueden horadar las membranas celulares. La neurotoxicidad de la microglia se acenta principalmente en lesiones agudas del SNC tales como los traumatismos y la isquemia, situaciones en las que los macrfagos se acumulan en el sitio de la lesin. Se ha propuesto una accin desmielinizante de los macrfagos luego de haberse observado en experimentos, que al suministrar sustancias citotxicas a unas ratas en el dcimo octavo da de su desarrollo, para cuando la mielinizacin ya estaba establecida, dicha mielinizacin se altera. 2.1.2.4.- Ependimocitos Son clulas de linaje ependimario del sistema ventricular que limitan las cavidades ventriculares y los plexos coroideos y se involucran corrientemente en la produccin de lquido cebroespinal y que en los ventrculos del cerebro adulto, pueden ser clulas vstago neuronales multipotentes (llamadas Stem Cell), que pueden generar nuevas neuronas y clulas gliales. Dichas clulas vstago pueden ser aisladas de la zona subventricular en la pared del ventrculo lateral, dividindose, en respuesta al factor de crecimiento epidrmico y al factor 2 de crecimiento del fibroblasto. Las clulas vstago son una pequea poblacin de 0.1% a 1% de clulas, relativamente quiescentes, que cuando se dividen aumentan la progenie neuronal y glial. Se ha propuesto que adems que se dividen asimtricamente para formar clulas hijas las cuales permanecen indiferenciadas en la capa ependimaria mientras otras clulas se mueven hacia la capa baja subventricular, para ser una fuente precursora de neuronas y glia que migran hacia sus destinos finales. En experimentos con ratas a las se les produjo una lesin en su mdula espinal se encontr, que la divisin de las clulas vstago se incrementaba dramticamente, para generar astrocitos migratorios dentro del rea lesionada, evento an

41

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

desconocido en seres humanos.

2.2.- Histologa del Sistema Nervioso Perifrico 2.2.1.- Neuronas Perifricas El sistema nervioso perifrico est formado por los nervios craneales, espinales, autnomos y los ganglios asociados a ellos, junto con sus vainas de tejido conjuntivo. Existen dos tipos de fibras considerando la direccin del flujo de informacin: 1) Fibras aferentes: que llevan informacin desde los receptores perifricos hacia el sistema nervioso central, sus somas se encuentran en rganos sensoriales especiales o en los ganglios sensoriales. 2) Fibras eferentes: que llevan la informacin desde el sistema nervioso central hacia la periferia, al aparato efector. Sus somas se encuentran en la sustancia gris central. Las races ventrales y dorsales de la mdula espinal se unen formando un nervio espinal. Las fibras de los nervios craneoespinales se disponen formando fascculos. Los nervios se dividen en ramas, que con frecuencia se comunican con las ramas de otros nervios formando plexos. Estos plexos estn formados por los ramos anteriores de nervios espinales, dando origen as a los plexos cervical, braquial, lumbar y sacro. Los ganglios son agregados de somas neuronales asociados a algunos nervios perifricos, que se forman en las races dorsales de los nervios espinales y en las races sensitivas de los nervios craneales trigmino, facial, glosofarngeo, vago y auditivo. Tambin existe en el sistema nervioso autnomo. Su forma y tamao son diversos, y cada ganglio est revestido por una cpsula lisa y firme de tejido conjuntivo fibroso. Cada ganglio contiene somas y prolongaciones neuronales; algunos ganglios, en especial los del sistema autnomo, contienen fibras procedentes de clulas localizadas en otros puntos que los atraviesan o terminan en ellos. Las fibras nerviosas son axones con sus vainas de los neurolemnocitos. Se agrupan en fascculos en nmeros variables. El tamao, el nmero y el patrn de los fascculos varan en los diferentes nervios y a distintos niveles de sus trayectos. Los troncos nerviosos estn rodeados por el epineuro; cada fascculo est encerrado en perineuro de varias capas, que a su vez rodea al endoneuro o tejido conjuntivo intrafascicular. El epineuro es una condensacin de tejido conjuntivo laxo derivado del mesodermo; contiene vasos linfticos, que drenan en ganglios linfticos regionales, y vasos sanguneos, los vasa nervorum, que atraviesan el perineuro y comunican con la red de arteriolas y 42

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

vnulas del endoneuro. El perineuro se extiende desde la zona de transicin SNC-SNP hasta la periferia. Es probable que junto con la barrera hematoneural, desempee un papel esencial en el mantenimiento del medio osmtico y de la presin hidrosttica del endoneuro. El endoneuro posee un componente fibroso y celular. Ambos se encuentran baados por lquido endoneural. La presin del lquido endoneural es ligeramente mayor que la del epineuro circundante; se cree que el gradiente de presin resultante reduce la contaminacin endoneural por sustancias txicas externas al haz nervioso. Los componentes celulares principales son los neurolemnocitos y clulas endotelialtes. 2.2.2.- Neurologa Perifrica 2.2.2.1.- Neurolemnocitos (clulas de Schwann) En el sistema nervioso perifrico producen la mielina, sustancia que da soporte y proteccin al axn, influye en la actividad neuronal, es responsable de la transmisin saltatoria del potencial de accin y es blanco de procesos patolgicos que alteran su normalidad, como es el caso de las neuropatas congnitas y desmielinizantes, lesiones por patgenos neuropticos, etc. Los neurolemnocitos son mitoticamente lentas, se derivan de la cresta neural, captan y almacenan sustancias neurotransmisoras, producen factores de crecimiento y molculas de adhesin, eliminan restos neuronales por fagocitosis e intervienen en la inmunidad local al presentar antgenos exgenos en respuesta a patgenos. Al momento del nacimiento ms del 70% de estas clulas detienen su divisin en los nervios isquiticos de roedores; en adultos la proporcin de clulas que se dividen es menor del 1 %. Responden a diversos agentes como la toxina del clera, el factor de crecimiento glial, los factores de crecimiento fibroblstico alfa y beta, el factor de crecimiento derivado de las plaquetas y el factor de crecimiento epidrmico.

43

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

Cabe resaltar que el factor de crecimiento neuronal, el factor de crecimiento derivado de las plaquetas y el factor de crecimiento bsico del fibroblasto pueden prevenir la muerte neuronal por deprivacin de glucosa, siendo el factor de crecimiento derivado de las plaquetas el agente que lo logra con mayor eficacia. Esto qued demostrado cuando todas las neuronas de la corteza y del hipocampo, de cerebros de rata, cultivadas en ausencia total de glucosa, murieron luego de tres das; mientras que sobrevivieron cerca de la mitad de las neuronas, cuando al cultivo le fue agregado el factor citado, en un medio absolutamente carente de glucosa. Los axones perifricos estn envueltos por estas clulas y separados del endoneuro por la membrana plasmtica de los neurolemnocitos (clula de Schwann). En una fibra nerviosa perifrica madura, los neurolemnocitos estn distribuidas a lo largo de los axones en cadenas longitudinales. El territorio de una de estas clulas define un internodo. El intervalo entre neurolemnocitos mielinizantes se conoce como nodo de Ranvier. La vaina de mielina es una capa segmentada discontinua interrumpida a intervalos regulares por los nodos de Ranvier (cada segmento de 0,5 mm a 1mm). En el SNC cada oligodendrocito puede formar y mantener vainas de mielina hasta para 60 fibras nerviosas (axones). En el sistema nervioso perifrico slo hay un neurolemnocito por cada segmento de fibra nerviosa. Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer ao de vida

44

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Dr. Pablo Lizana Arce Prof. Atilio Aldo Almagi Flores

En el SNP, la fibra nerviosa o el axn primero indenta el costado de un neurolemnocito. A medida que el axn se hunde ms en el neurolemnocito, la membrana plasmtica externa de la clula forma un mesoaxn que sostiene el axn dentro de la clula. Se cree que posteriormente el neurolemnocito rota sobre el axn de modo que la membrana plasmtica queda envuelta alrededor del axn como un espiral. Al comienzo la envoltura es laxa, gradualmente el citoplasma entre las capas desaparece. La envoltura se vuelve ms apretada con la maduracin de las fibras nerviosas. El espesor de la mielina depende del nmero de espirales de la membrana del neurolemnocito. En el SNC los oligodendrocitos son responsables de formar la banda de mielina. La membrana plasmtica del oligodendrocito se envuelve alrededor del axn y el nmero de capas determina el espesor de la vaina de mielina. Un solo oligodendrocito puede estar conectado con la vaina de mielina de hasta 60 fibras nerviosas, lo que implica que el oligodendrocito no rota como el neurolemnocito. Posiblemente la mielinizacin en el SNC se produzca por crecimiento en longitud de las prolongaciones del oligodendrocito.

Bibliografa CARPENTER, M. B. Fundamentos de Neuroanatoma. 4a ed. Mdica Panamericana, 1994. LATARJET, M.; RUIZ LIARD, A. Anatoma Humana. 2a ed. Mdica Panamericana, 1990. LIPPERT, H. Anatoma. Texto y Atlas. 4 ed. Marban, 1999. MARTIN, J. H. Neuroanatoma. Prentice Hall. Segunda Edicin. 1998. Texto y Atlas. MOORE, K. L. Anatoma con Orientacin Clnica. 3a ed. Mdica Panamericana, 1993. ROHEN, J. W.; YOKOCHI, C. Atlas Fotogrfico de Anatoma Humana. 3a ed. Mosby; Doyma Libros, 1994. ROUVIERE, H.; DELMS, A. Anatoma Humana: descriptiva, topogrfica y funcional. 9a ed. Masson, 1988. SNELL, R. S. Neuroanatoma Clnica. 5a ed. Mdica Panamericana, 2003. WILLIAMS, P. L.; WARWICK, R. Anatoma de Gray. Salvat, 1998. Tomo II. YOUNG, P. A. y YOUNG P. H. Neuroanatoma Clnica Funcional. Editorial: Masson, Barcelona. 2001. WESKER, K. VOLL, M. SCHUMACHER, U. SCHULTE, E. Prometheus texto y atlas de anatoma ed. Mdica Panamericana, 2006. 3vols.

45