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Bloque IX. APARATO URINARIO

Funcin principal: produccin, almacenamiento y eliminacin de orina (forma en la que se eliminan los productos nitrogenados de degradacin de las protenas: urea, cido rico y creatinina mayoritariamente) o Funciones secundarias: Regulacin de la presin arterial Control de la homeostasis sangunea o hemodinamia Control del equilibrio acidobsico Funcin endocrina (producen renina, EPO y prostaglandinas) Activacin de la vitamina D (los riones convierten un precursor circulante de la Vit. D en la vitamina activa)

El sistema urinario est formado por: Riones Urteres Vejiga urinaria Uretra

RIONES: FORMACIN DE LA ORINA

Es un rgano par retroperitoneal (localizado en la pared posterior del abdomen). El rin derecho es algo ms bajo que el izquierdo debido a la posicin del hgado.

Estructura
El rin tiene una forma de alubia con una zona convexa y una zona cncava correspondiente al hilio renal, por donde le entran al rin los urteres, la vena-arteria renal y los vasos linfticos.

Laura del Olmo El urter se expande en la regin de la cara cncava o hilio renal formando la pelvis renal, mientras que el seno renal es una extensin del hilio ms profunda y llena de grasa que parece que sale del hilio y que est formada por estructuras tubulares que se corresponden con los clices mayores (formados por la unin de los clices menores) Macroscpicamente tiene una cpsula delgada de tejido conjuntivo denso irregular adherida de forma laxa al rin, es decir, se puede despegar con facilidad, de forma que una lesin en la cortical (como quistes o tumores) del rin puede dar lugar a adherencias o sinequias que provoquen una mala descapsulacin, lo cual sera patolgico pues en condiciones normales descapsula bien. Por fuera de la cpsula encontramos tejido adiposo. Por fuera del tejido adiposo y envolvindolo encontramos una fascia de tejido conjuntivo, la FASCIA DE GEROTA, importante desde el punto de vista estructural y patolgico debido a la distinta clasificacin de los tumores segn infiltren o no a la fascia. Tambin, desde un punto de vista macroscpico se puede apreciar como el rin est separado en: CORTEZA o zona externa: parda oscura y granulosa. Arco cortical: porcin cortical que recubre la base de cada pirmide. Corpsculos renales o corpsculos de Malpighi Laberinto cortical: tbulos contorneados Rayos medulares (corticales): continuaciones corticales del material que se localiza en las pirmides renales.

MDULA o zona interna: pirmides renales (6-12 regiones estriadas plidas) Bases de las pirmides: orientadas hacia la corteza. Vrtices de las pirmides o papilas renales: sealan al hilio y estn perforadas en el rea cribosa por unos 20 conductos de Bellini. Adems los vrtices de las pirmides renales estn rodeados por los clices menores que juntos forman los clices mayores que van a desembocar a la pelvis renal (continuacin expandida de la porcin proximal al urter). 2

Laura del Olmo Columnas corticales de Bertin: separan a las pirmides renales vecinas unas de otras y son de un material similar al de la corteza.

En conclusin, el rin es un rgano multilobar formado por 10-18 lbulos. Cada lbulo del rin est representado por una pirmide renal con su arco cortical y sus columnas corticales de Bertin; y cada rayo medular (con parte del laberinto cortical que lo rodea) se considera un lobulillo renal.

ZONA CORTICAL
Glomrulos: unos estarn en la cortical externa y otros en la zona glomerular yuxtamedular (prximos a la mdula) o cortical interna. (1) Glomrulos renales externos (2) Glomrulos renales yuxtamedulares Rayos medulares corticales: lneas que salen desde las pirmides renales, y entre medias de los rayos queda una zona cortical que llega al seno. TCP.

ZONA MEDULAR: pirmides renales medulares

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TBULOS URINFEROS: UNIDAD FUNCIONAL DEL RIN COMPUESTO POR 2 PARTES DE DISTINTO ORIGEN EMBRIOLGICO, (1) UNA NEFRONA Y (2) UN TBULO COLECTOR, Y ES EL ENCARGADO DE FORMAR LA ORINA

1) NEFRONA (1.3 millones por rin): (1) CORTICALES (ms cortas y

ms abundantes) y (2) YUXTAMEDULARES = 15% (ms largas, menos abundantes y con el corpsculo renal localizado en la corteza y sus partes tubulares en la mdula) Subdivisin de la MDULA en 2 zonas debido a las localizaciones especficas de los 2 tipos de nefronas: (1) externa e (2) interna.
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Partes de la nefrona:
Corpsculo renal (de Malpighi): Glomrulo FILTRACIN Porciones tubulares: Tbulo proximal RESORCIN Extremos delgados del asa de Henle SISTEMA MULTIPLICADOR DE CORRIENTE Tbulo distal

CORPSCULO RENAL: glomrulo o madeja de capilares fenestrados rodeado por la cpsula de Bowman GLOMRULO = capilares fenestrados anastomosados que provienen de la arteria glomerular AFERENTE
CLULAS MESANGIALES: las clulas normales del tejido conectivo de la arteriola aferente son sustituidas por este tipo celular especializado. Tienen capacidad contrctil ya que tienen receptores para vasoconstrictores (angiotensina II), por lo que reducen el flujo sanguneo a travs del glomrulo. (1) Clulas MESANGIALES EXTRAGLOMERULARES/POLKISSEN/LACIS/COJINES POLARES: POLO VASCULAR (2) Clulas MESANGIALES INTRAGLOMERULARES (similares a pericitos): dentro del corpsculo. Son clulas *FAGOCTICAS* cuya funcin es la reabsorcin de la lmina basal (evitan que se obstruya la lmina basal).

CAPILARES FENESTRADOS: los poros del endotelio (normalmente sin diafragma) son grandes, por eso estos capilares actan como una barrera slo para los elementos formes de la sangre y macromolculas (albmina) cuyo dimetro efectivo exceda el tamao de las fenestras. 5

Laura del Olmo LMINA BASAL: reviste al glomrulo y est constituida por 3 capas I. Lmina densa (capa media densa): colgeno tipo IV

Lminas raras (2 a ambos lados de la lmina densa) menos electrodensas o delgadas: laminina, fibronectina y proteoglicano polianinico con abundancia de sulfato de heparn, que ayudan a los pedicelos y a las clulas endoteliales a conservar su unin a la lmina densa. II. Lmina rara interna: entre las clulas endoteliales de los capilares y la lmina densa Lmina rara externa: entre la lmina densa y la capa visceral de la cpsula de Bowman

III.

CPSULA DE BOWMAN: 2 CAPAS (1) Capa visceral (en contacto con el glomrulo): PODOCITOS o clulas epiteliales modificadas para desempear su funcin de filtracin PODOCITOS Cuerpo celular: clulas grandes de ncleo irregular y contenido normal de organelas (RER, AG y >>> ribosomas libres).

Laura del Olmo Prolongaciones citoplasmticas: o Primarias o Secundarias o PEDICELOS. Cada prolongacin primaria tiene muchas prolongaciones secundarias o PEDICELOS, que envuelven casi por completo a los capilares glomerulares Glucocliz bien desarrollado compuesto por una sialoprotena de carga negativa, la PODOCALIXINA. Descansan sobre la lmina rara externa de la lmina basal. Citoplasma sin microfilamentos. organelas pero con microtbulos y

Se interdigitan dando lugar a las HENDIDURAS DE FILTRACIN que no estn abiertas por completo y estn recubiertas por un diafragma que acta como parte de la barrera de filtracin y que tiene poros

(2) Capa parietal (pared externa que rodea al espacio urinario): CLULAS PLANAS

Se delimitan 2 POLOS: (1) Polo VASCULAR: regin por donde penetran y salen de la cpsula de Bowman los vasos que riegan (arteria glomerular Aferente) y drenan (arteria glomerular Eferente) el glomrulo.

El glomrulo se considera un lecho capilar arterial completo y soporta presiones capilares ms altas de lo normal debido a que la arteriola glomerular eferente presenta mayor resistencia al flujo sanguneo.

(2) Polo URINARIO: regin que se contina entre el corpsculo renal y el tbulo proximal y que drena el espacio de Bowman.

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FILTRACIN: LMINA BASAL DEL GLOMRULO

Dentro de la cpsula de Bowman se delimita el espacio urinario o de Bowman, por lo que el filtrado que escapa del glomrulo pasa al espacio de Bowman a travs de una BARRERA DE FILTRACIN compuesta por: Endotelio del capilar glomerular Lmina basal del glomrulo Capa visceral (podocitos) de la cpsula de Bowman

La lmina basal filtra el lquido o ultrafiltrado que sale de los capilares glomerulares a travs de las fenestras y entra en el espacio de Bowman: Lmina densa: atrapa molculas ms grandes y no se obstruye gracias a la fagocitosis de las clulas mesangiales intraglomerulares Lminas raras (polianiones): atrapan molculas de carga negativa

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TBULO PROXIMAL (mayoritariamente en *CORTEZA*) = 14 mm de largo y 2 REGIONES: (1) TCP y (2) porcin recta del TP
El espacio de Bowman drena al tbulo proximal en el polo urinario en una regin de unin donde el epitelio plano de la capa parietal de la cpsula de Bowman se une con el epitelio cuboideo simple del tbulo.

1. Tbulos contorneado proximal (TCP): regin muy tortuosa localizada

cerca de los corpsculos Epitelio cbico simple cuyas clulas cbicas se asientan en una membrana basal y poseen microvellosidades y canalculos apicales (sistema de cavolas intermicrovellosas que se extiende dentro del citoplasma apical) extensos durante la diuresis activa (resorcin de protenas en el depurado tubular). Clulas con borde estriado y ncleos basales escasos Citoplasma granuloso Ausencia de membranas celulares laterales

2. Parte recta del tbulo proximal o extremo descendente grueso del asa de Henle: desciende en los rayos medulares (corticales) y se contina en
la mdula con el asa de Henle
-

Clulas cbicas bajas con pocas mitocondrias, escasas microvellosidades y ausencia de canalculos apicales.

Las clulas del tbulo proximal resorben hasta casi un 80% de Na+, Cl- y H2O. Adems tambin resorben toda la glucosa, aminocidos y protenas del ultrafiltrado glomerular y eliminan solutos orgnicos, frmacos y toxinas.

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EXTREMOS DELGADOS DEL ASA DE HENLE. 3 REGIONES: (1) DESCENDENTE, (2) ASA y (3) ASCENDENTE
Son la continuacin de la parte recta del tbulo proximal y estn compuestos por clulas planas cuyos ncleos abultan hacia la luz y con alguna microvellosidad y mitocondria.

1. Extremo delgado DESCENDENTE del asa de Henle: muy permeable al

agua

2. Asa de Henle 3. Extremo delgado ASCENDENTE del asa de Henle (regin que se une con la parte recta del tbulo distal): moderadamente permeable a agua

Elementos celulares del extremo delgado del asa de Henle

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TBULO DISTAL. 3 REGIONES: 1. PARTE RECTA DEL TD o EXTREMO GRUESO ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE (ya que es la
continuacin del extremo delgado ascendente del asa de Henle) = 9-10 mm de largo Clulas cbicas bajas con un ncleo redondeado u ovalado central y con microvellosidades Interdigitaciones basales muy extensas y uniones ocluyentes con las clulas vecinas Abundantes mitocondrias y bombas de cloruro y sodio que participan en el transporte activo de Cl- y Na+ a la luz del tbulo, por lo que a medida que el filtrado llega a la corteza dentro de la luz del tbulo distal, su concentracin de sal es baja pero la de urea permanece alta.

NO PERMEABLES AL AGUA NI A LA UREA. 2. MCULA DENSA: regin modificada del tbulo distal que forma parte del
APARATO YUXTAGLOMERULAR y que se localiza entre las arteriolas glomerulares aferente y eferente cuando pasa cerca del corpsculo renal. Est conformada por una hilera ordenada de clulas estrechas y por tanto con ncleos cercanos entre s.

3. TBULO CONTORNEADO DISTAL (parte contorneada): corto (4-5 mm)

Luz amplia Clulas cbicas bajas ms estrechas (por tanto se observarn ms ncleos en un corte transversal), ncleos redondos y apicales, 1-2 nuclolos densos, microvellosidades apicales y mitocondrias escasas. Citoplasma granuloso y ms plido (transparente) que el de los TCP

Como los TCD son mucho ms cortos que los TCP (4-5 mm frente a 14 mm) en un corte cortical se vern muchos ms cortes de TCP, siendo la relacin habitual de 7:1 (por cada 7 TCP se ve 1 TCD).
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Laura del Olmo Al igual que la parte recta del TD/extremo grueso ascendente, el tbulo contorneado distal es IMPERMEABLE AL AGUA Y LA UREA. OJO! Las clulas del TCD en respuesta a la ALDOSTERONA pueden resorber activamente todo el sodio restante (pasivamente el cloruro) de la luz del tbulo hacia el intersticio renal. Adems secretan activamente K+ e H+ hacia la luz, por lo que controlan la concentracin de K+ en el lquido extracelular y la acidez de la orina.

APARATO YUXTAGLOMERULAR VIGILANCIA DEL FILTRADO

1. MCULA DENSA del tbulo distal
Clulas altas, estrechas y plidas con ncleos centrales y prximos unos de otros. Presentan mltiples microvellosidades, mitocondrias y AG subnuclear

2. CLULAS YUXTAGLOMERULARES (JG) de la arteria glomerular (adyacente) aferente ESTN EN CONTACTO NTIMO CON LAS CLULAS
DE LA MCULA DENSA (lmina basal ausente) Clulas de msculo liso modificadas (*ncleos redondos* en vez de alargados) localizadas en la tnica media de las arteriolas glomerulares aferentes Tienen grnulos especficos que contienen: RENINA (enzima proteoltica), Enzima Conversora de Angiotensina (ECA), Angiotensina I (AG-I) y Angiotensina II (AG-II)

3. CLULAS

MESANGIALES EXTRAGLOMERULARES o DE LACI

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Laura del Olmo Cuando las clulas de la mcula densa detectan una concentracin baja de sodio en el ultrafiltrado, hacen que las clulas JG liberen RENINA, que convierte el angiotensingeno en AG-I (vasoconstrictor ligero). Por otro lado la ECA convierte la AG-I en AG-II (vasoconstrictor potente), la cual aumenta la presin intraglomerular al contraer las arteriolas glomerulares eferentes y por tanto aumenta el ndice de filtracin; adems la AG-II facilita la sntesis de aldosterona por la corteza suprarrenal, la cual incrementa la resorcin de Na+ y Cl- en las clulas de los TCD.

2) TBULOS COLECTORES = 20 mm de largo PRDIDA DE AGUA Y UREA DEL FILTRADO: transportan y modifican el ultrafiltrado de la nefrona en las papilas medular hasta los clices menores
Los TCD estn compuestos por un epitelio cbico simple y suelen ascender un poco arriba de sus corpsculos renales y desembocar en la porcin en arco de los tbulos colectores. Los TCD de varias nefronas se unen para formar un tbulo conector corto que conduce al tbulo colector. Mltiples tbulos colectores se unen en la profundidad de la *mdula* y forman los conductos de Bellini, que perforan la papila renal en el rea cribosa. OJO! NO SON PARTE DE LA NEFRONA: TIENEN ORGENES EMBRIOLGICOS DISTINTOS y es ms adelante, en el desarrollo, cuando se unen a la nefrona.

1. TBULOS COLECTORES CORTICALES se localizan en los RAYOS

MEDULARES CORTICALES. Se componen de 2 tipos de clulas cbicas:

PRINCIPALES INTERCALADAS

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Laura del Olmo PRINCIPALES: funcin desconocida. Ncleo central ovalado Mitocondrias Microvellosidades Membrana basal con mltiples plegamientos

INTERCALADAS: transportan y secretan H+ contra gradientes de concentracin altos, modulando el equilibrio cido-base. Ncleo redondeado central Mltiples apicales Micropliegues dominio apical vesculas

Muchas mitocondrias

en

el

2. TBULOS COLECTORES MEDULARES (mayor calibre): unin de varios tbulos colectores corticales
Zona externa de la mdula (muy similares a los TC corticales): clulas principales e intercaladas Zona interna de la mdula: clulas principales

3. TBULOS COLECTORES PAPILARES o CONDUCTOS DE BELLINI: confluencia de varios tbulos colectores medulares
Conductos grandes (200-300 m de dimetro) que se abren en el rea cribosa de la papila renal para llevar la orina que transportan hacia el cliz menor del rin. *Clulas principales* exclusivamente

Los tbulos colectores son DEPENDIENTES DE LA HORMONA ANTIDIURTICA (ADH):

En ausencia de ADH: IMPERMEABLES AL AGUA volumen de orina abundante e hipotnica En presencia de ADH: PERMEABLES AL AGUA (y a la urea) volumen de orina bajo y concentrado 14

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INTERSTICIO RENAL: (1) fibroblastos, (2) macrfagos y (3) clulas intersticiales

El intersticio renal es una cantidad escasa y delgada de tejido conectivo laxo que, segn la zona del rin, contiene los siguientes tipos de clulas: Tejido conectivo intersticial cortical (membranas basales de los tbulos urinferos y su aporte vascular): fibroblastos y macrfagos Tejido conectivo intersticial medular (ms extenso ya que incluye los diversos componentes de los tbulos urinferos y una red vascular extensa): fibroblastos, macrfagos y clulas intersticiales

CLULAS INTERSTICIALES: sintetizan medulipina I que en el hgado se transforma en medulipina II, el cual es un vasodilatador que disminuye la presin arterial. Abundan en los *tbulos colectores rectos* y en los *conductos de Bellini* Se disponen a modo de peldaos de una escalera (una encima de otra) Ncleos alargados Mltiples gotculas lipdicas

IRRIGACIN ARTERIAL Y DRENAJE VENOSO Y LINFTICO DEL RIN

IRRIGACIN ARTERIAL
1. Arterial renal (rama directa de la Aorta abdominal) Antes de penetrar en el hilio renal se bifurca en 2 ramas (anterior y posterior) que a su vez se subdividen para dar 5 arterias. 2. Arterias segmentarias (5)

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Laura del Olmo Sus ramas no forman anastomosis, lo que significa que si el flujo sanguneo que discurre por una de estas arterias se detiene, la regin a la que regaba se queda sin circulacin. As se dice que el rin est subdividido en segmentos vasculares, cada uno de los cuales recibe irrigacin por una arteria especfica. 3. Arterias lobares (una para cada lbulo): primera subdivisin de las arterias segmentarias 4. Arterias interlobares (2 3): continan entre las pirmides renales hacia la unin corticomedular 5. Arterias arqueadas o arciformes (describen un arco sobre la base de la pirmide renal): perpendiculares al vaso original y permanecen en la unin corticomedular ocupando ese plano curvo Sus ramas terminales NO se anastomosan, si no que ascienden a la corteza y dan lugar a otro tipo de arterias 6. Arterias interlobulillares Algunas de ellas ascienden a travs de la corteza y perforan la cpsula renal dando lugar a: Plexo capsular

La mayor parte asciende dentro del laberinto cortical y origina las ramas que van a regar los glomrulos de los corpsculos renales 7. Arteriolas glomerulares AFERENTES

8. Cada glomrulo est drenado por la ARTERIOLA GLOMERULAR

EFERENTE, que puede ser de 2 tipos:

I. Arteriolas glomerulares eferentes de las nefronas corticales: son cortas y se ramifican formando un sistema de capilares Red capilar peritubular: riega el laberinto cortical a excepcin de los glomrulos. Sus clulas endoteliales sintetizan y liberan EPO. Arteriolas glomerulares eferentes de las nefronas yuxtamedulares: originan de 10-25 capilares largos cuyos extremos originan los VASOS RECTOS, con forma de horquilla y muy prximos a los extremos del asa de Henle y al tbulo colector (funcin en la concentracin de la orina) 16

II.

Laura del Olmo 9. Arteriolas rectas: extremos descendentes de los capilares 10. Venas rectas: extremos ascendentes de os capilares

DRENAJE VENOSO (ausencia de venas lobares y segmentarias)

10. Venas rectas 11. Venas arqueadas (siguen el mismo trayecto que las arterias del mismo nombre): drenan sangre de la mdula 12. Venas estrelladas (tributarias de las interlobulillares): venas subcapsulares que recogen la sangre cortical 13. Venas interlobulillares (paralelas a las arterias del mismo nombre): reciben sangre de las arteriolas glomerulares eferentes 14. Venas arqueadas o arciformes (tributarias de las interlobares): drenan a mdula y a corteza 15. Venas interlobares: se unen cerca del hilio para formar la vena renal 16. Vena renal: lleva sangre a la vena cava inferior

CIRCULACIN LINFTICA: no se comprende por completo aunque se

piensa que los vasos linfticos siguen a las arterias ms grandes

INERVACIN RENAL: fibras nerviosas (1) simpticas amielnicas, (2) parasimpticas (X) y (3) fibras sensoriales
FIBRAS NERVIOSAS SIMPTICAS Sus cuerpos celulares se localizan en los plexos artico y celiaco Forman el plexo renal que se continua a lo largo de la arteria renal Llegan al epitelio de los tbulos renales, a las clulas yuxtaglomerulares e intersticiales y a la cpsula renal

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CONDUCTOS EXCRETORIOS: (1) CLICES MENORESMAYORES y PELVIS RENAL, (2) URTER, (3) VEJIGA URINARIA y (4) URETRA 1) CLICES y PELVIS RENAL
Cada cliz menor recibe orina de la papila renal de una pirmide renal, es decir, es como un embudo que recibe la orina que sale de los conductos de Bellini en el rea cribosa. Hasta 4 clices menores pueden llevar su orina a un cliz mayor. Dentro del cliz menor se proyecta una porcin del vrtice de la pirmide renal , la cual consta de: Epitelio transicional: acta a modo de barrera separando la orina del tejido conectivo subyacente Lmina propia Capa muscular lisa: impulsa la orina a un cliz mayor, una cmara ms grande tambin en forma de embudo que rene la orina procedente de 2-4 clices menores. El cliz mayor tiene una estructura similar a la de los clices menores y a la de la pelvis renal (regin proximal expandida de los urteres)

Las paredes de los conductos excretorios se van engrosando desde los clices menores hasta la vejiga urinaria.

2) URTER: transporta la orina desde los riones a la vejiga urinaria

Los urteres tienen cerca de 25-30 cm de largo y son tubos huecos que por tanto estn constituidos por: Una mucosa: revistiendo la luz. Presenta pliegues que se proyectan a la luz cuando el urter est vaco (no existen cuando est distendido) Epitelio de transicin (3-5 capas celulares) Lmina basal 18

Laura del Olmo Lmina propia subyacente: TC denso-irregular-fibroelstico Una capa muscular lisa. Se subdivide en 2-3 capas de disposicin opuesta a la que encontramos en el tubo digestivo: 2/3 proximales del urter 2 capas: circular externa longitudinal interna 1/3 distal del urter (cerca de la vejiga) 3 capas: longitudinal externa circular media longitudinal interna

La contraccin muscular de la pared uretral estable ondas de tipo peristltico que hacen que la orina discurra hacia la vejiga (la orina NO desciende por el urter debido a las fuerzas de gravedad).
Una adventicia: recubrimiento externo de tejido conectivo fibroso poco notable. En sus extremos proximal y distal se funde con la cpsula del rin y con la vejiga respectivamente.

Vlvula o colgajo de mucosa: en el sitio en que los urteres

perforan la superficie posterior de la base de la vejiga, impide la regurgitacin de orina

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3) VEJIGA URINARIA: rgano hueco que almacena la orina hasta que est en condiciones de ser eliminada (hasta que la presin es suficiente) al exterior a travs de la uretra
Mucosa. Al igual que en el urter tambin acta de barrera osmtica entre la orina y la lmina propia y est dispuesta en mltiples pliegues que desaparecen durante la distensin por la orina.

Epitelio de transicin. Clulas superficiales unidas por desmosomas y uniones estrechas para evitar el paso de lquido. o Clulas en reposo (vejiga vaca): en forma de cpula grandes y redondas o Clulas en distensin (vejiga llega): estiradas y aplanadas

TRGONO (vrtices = orificios de los 2 urteres y uretra): su mucosa siempre permanece lisa, es decir, nunca se pliega, debido a que su origen embrionario difiere del resto de la vejiga.

Lmina propia. Posee glndulas mucosas nicamente en la regin que rodea al orificio uretral, cuya funcin es lubricar al orificio. Se subdivide en 2 capas: I. Superficial: TC denso-irregular-colagenoso donde se pueden localizar las glndulas mucosas Profunda: TC laxo-colagenoso/elstico 20

II.

Laura del Olmo Muscular lisa. 3 capas de msculo liso entrelazadas que solo se separan en el cuello de la vejiga: longitudinal interna (delgada) circular media gruesa (esfnter interno) longitudinal externa delgada

La capa circular media forma el esfnter interno muscular: INVOLUNTARIO que rodea el orificio interno de la uretra.
Adventicia. Est compuesta por TC denso-irregular-colagenoso con una gran cantidad de fibras elsticas.

OJO! Algunas regiones de la adventicia estn recubiertas por una (1) SEROSA (reflejo peritoneal sobre la pared de la vejiga) o por (2) GRASA.

4) URETRA: estructura tubular que lleva orina de la vejiga al exterior permitiendo su eliminacin del cuerpo
Esfnter externo muscular: CONTROL VOLUNTARIO de la miccin. Est formado por fibras musculares esquelticas en el sitio en que la uretra perfora el perineo o diafragma urogenital. La prdida de su control voluntario es la que causa la incontinencia urinaria.

URETRA FEMENINA (4-5 cm de largo)

Se extiende desde la vejiga urinaria hacia el orificio uretral externo (arriba y delante de la abertura vaginal) y en condiciones normales (no hay miccin) su luz est colapsada. En toda su longitud, en la lmina propia (fibroelstica) se encuentran multitud de glndulas mucosas de Littre. Mucosa. Est rodeada por una delgada capa de tejido erctil vascular (equivalente al cuerpo esponjoso del varn) y est recubierta por 2 tipos de epitelio: I. II. Epitelio de transicin: cerca de la vejiga Epitelio plano estratificado no queratinizado: en el resto 21

Laura del Olmo Existen placas de epitelio cilndrico pseudoestratificado entremezcladas en el epitelio. Muscular lisa. Se contina con la de la vejiga pero est compuesta slo por 2 capas: longitudinal interna - circular externa

URETRA MASCULINA: ms larga que la de las mujeres (15-20 cm) y su funcin es doble ya que acta de va tanto para (1) orina como para (2) semen
Su lmina propia (TC fibroelstico laxo muy rica en vasos) tambin contiene mltiples glndulas mucosas de Littre, cuya funcin es secretar moco que lubrique el recubrimiento epitelial de la uretra.

1. Uretra prosttica (3-4 cm):

desembocan: Conductillos de la prstata Utrculo prosttico (homlogo al tero) -

epitelio de transicin. En ella

Conductos eyaculadores (2)

2. Uretra membranosa (1-2 cm):

epitelio cilndrico estratificado

entremezclado con placas de epitelio cilndrico pseudoestratificado Recibe ese nombre porque pasa a travs de la membrana perineal (diafragma urogenital).

3. Uretra esponjosa o peniana (15 cm):

epitelio cilndrico cilndrico

estratificado entremezclado con placas de epitelio pseudoestratificado y plano estratificado no queratinizado

Se llama as porque se localiza en el cuerpo esponjoso. Es la porcin ms larga de la uretra: sigue en toda la longitud del pene y termina en la punta del glande como orificio uretral externo.

FOSA NAVICULAR (porcin terminal alargada de la uretra en el glande): epitelio plano estratificado no queratinizado
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En resumen: ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL TBULO URINFERO

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RESUMEN CLASE
La principal funcin del rin es filtrar la orina: llegar sangre a los glomrulos, estos la filtran y producen la orina que va a salir por los conductos excretorios de los clices menores, mayores, pelvis renal y urteres hacia la vejiga urinaria. CPSULA DE BOWMAN: 2 HOJAS
Llega la arteria glomerular EFERENTE que da lugar a un ovillo de capilares, los cuales se apoyan en el TCP; al apoyarse lo que se consigue es que se d lugar a 2 capas: I. II. Una capa interna visceral pegada al ovillo capilar Una capa externa parietal

Cuando el ovillo capilar se apoya sobre el TCP, (1) algunas de las mismas clulas del TCP se van a quedar pegadas a modo de pleuras a los vasos, y otras no, es decir, hay (2) otras clulas que se van a reflejar. Una vez que las clulas del TCP se han apoyado sobre los capilares se van a modificar: Las clulas que han quedado apoyadas sobre los capilares pasan a denominarse PODOCITOS (tapizando por dentro) HOJA VISCERAL (interna) Las clulas que han quedado por fuera son una CLULAS EPITELIALES PLANAS HOJA PARIETAL (externa): sobre lmina basal y fibras reticulares

En conjunto las 2 capas forman la CPSULA DE BOWMAN, que tiene su origen en el TCP.

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Clulas de la cpsula de Bowman - Clulas de la hoja parietal (quedan por fuera) o clulas epiteliales planas: quedan apoyadas sobre la lmina basal y fibras reticulares - Clulas de la capa visceral (quedan tapizando por dentro) o PODOCITOS: clulas van a formar parte de la barrera de filtracin, no todo l,
si no las prolongaciones de ellos que a su vez da lugar a otras prolongaciones, las denominadas PEDICELOS Los podocitos son clulas alargadas que se anclan a la Mb basal y que constan de: Cuerpo celular Mltiples prolongaciones primarias (que parece que envuelven a los capilares ya que se apoyan en su membrana basal) que dan lugar a otras prolongaciones secundarias y terciarias o PEDICELOS (que quedan entre medias del endotelio). Entre los pedicelos se hallan las hendiduras o ranuras de filtracin.

MEMBRANA BASAL: 3 PARTES

I. II. III. Lmina rara (delgada) externa: Lmina densa (gruesa) central: colgeno IV, laminina y fibronectina Lmina rara (delgada) interna: rica en heparn sulfato (carga negativa)

Al otro lado de la membrana de filtracin tendramos el endotelio de los capilares fenestrados con/sin diafragma y con poros, y la lmina basal est formada por la fusin de las lminas basales del podocito y de la clula endotelial.

De esta manera se delimitan 2 polos:

(1) Polo urinario. De l sale el TCP. (2) Polo vascular: Mcula densa (forma parte del TCD) Clulas mesangiales extraglomerulares o clulas lacis o clulas de Goormaghtigh o clulas de Polkissen Clulas epiteliodes secretoras de renina (clulas de la capa del msculo liso de la arteriola eferente) 26

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VASCULARIZACIN. 2 tipos: (1) la que se queda en la cortical y (2) la que desciende hacia la mdula
Por el hilio renal entra la (1) arteria renal que da lugar a las (2) arterias interlobulares, que llegan hasta la zona corticomedular y dan lugar a las (3) arterias arciformes o arqueadas, que a su vez dan lugar a unas (4) arterias interlobulillares que van a quedar entre las pirmides renales de la mdula, y por ltimo la arteria interlobulillar da lugar a la (5) arteriola glomerular AFERENTE, que da lugar a una serie de (6) capilares glomerulares u ovillo capilar que por fuera tiene a los podocitos (clulas de la capa visceral de la cpsula de Bowman). Una vez que los capilares producen la filtracin dan lugar a la (7) arteriola glomerular EFERENTE, que drena a la (8) arteria recta la cual drena a su vez a unos capilares que finalmente drenan a las (9) venas arqueadas o arciformes.

Elementos celulares del glomrulo:

Podocitos o clulas de la capa visceral de la cpsula de Bowman. Por fuera de los capilares. Clulas planas de la capa parietal de la cpsula de Bowman. Clulas mesangiales (intra)glomerulares (meso, del vaso). Entre medias de los capilares. Son clulas mesangiales glomerulares y son las que dan soporte estructural al glomrulo. Receptoras de angiotensina II (su activacin reduce el flujo sanguneo glomerular) 27

Laura del Olmo Confieren soporte estructural al glomrulo ya que sintetizan la matriz mesangial: microfibrillas, colgeno IV-V-VI, proteoglucanos y fibronectina Tambin son clulas fagocitarias Sintetizan prostaglandinas y endotelinas (elevan la presin en el glomrulo ya que producen la contraccin del msculo liso de las arteriolas glomerulares aferentes y eferentes) Clulas mesangiales extraglomerulares o DE LACI o DE GOORMAGHTIGH (en red). Entre las arteriolas, por fuera, dando soporte al sistema yuxtaglomerular. Responden a mltiples mediadores Controlan la superficie del filtrado

Quin forma la BARRERA HEMATOURINARIA DE FILTRACIN de la orina al espacio de Bowman (desde donde va al TCP)?
PERICELOS de los podocitos (que se pegan a la membrana basal) Membrana basal con hendiduras o ranuras de filtracin (que se anclan a la rara externa lmina densa rara interna) Endotelio con fenestraciones (que segn qu libros tienen o no diafragma)

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SISTEMA DE CONDUCTOS: TCP, ASA DE HENLE, TCD, MCULA DENSA y TBULOS COLECTORES-CONDUCTOS DE BELLINI TBULO CONTORNEADO PROXIMAL (TCP): 70% DE LA REABSORCIN DE AGUA, Na+, GLUCOSA y AA
El TCP va a tener 2 partes: (1) Tbulo contorneado. Est haciendo un zigzag. (2) Rama gruesa descendente del Asa de Henle. La parte recta del TCP forma parte del asa de Henle.

Epitelio cbico simple con microvellosidades (ribete en cepillo) Mitocondrias entre las estriaciones basales Acuaporinas-1: regulan el paso de agua a travs de la membrana Secreta: uratos, oxalato y cationes orgnicos

ASA DE HENLE
(1) Rama gruesa descendente del Asa de Henle/rama recta del TCP: se contina con (2) Rama delgada descendente del AdH, que a su vez se continua con

Epitelio plano/cbico simple

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Laura del Olmo (3) Rama delgada ascendente del AdH, la cual se continua con (4) Rama gruesa ascendente del AdH/porcin recta del TCD

TBULO CONTORNEADO DISTAL (TCD) y RAMA ASCENDENTE GRUESA DEL ASA DE HENLE: reabsorcin de Na+ y ClVuelve a pasar prximo a su glomrulo y da lugar a lo que se denomina mcula densa. Epitelio cbico simple *Plido* Microvellosidades muy juntas

MCULA DENSA
Esta zona de la mcula se forma justo cuando el TCD pasa cerca del glomrulo, ya que entonces las clulas se pegan ms y da lugar a una hilera de clulas cilndricas con los ncleos apicales *siempre mirando hacia el glomrulo*.

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TUBO COLECTOR Y CONDUCTOS COLECTORES O DE BELLINI

Epitelio cbico alto simple Acuaporinas-2 o canal acuoso (protenas de membrana que son capaces de transportar molculas de agua): depende de la ADH 2 tipos de clulas cuboideas/cilndricas bien delimitadas: I. II. Clulas *PRINCIPALES* = claras: microvellosidades cortas y gruesas Clulas INTERCALARES: micropliegues apicales y mitocondrias

Las clulas intercaladas o intercalares van disminuyendo hasta que desaparecen en la porcin distal.

Finalmente el TCD va a drenar hacia un tubo colector, que se va a juntar con otros tubos colectores que conformarn el conducto colector o de Bellini. Los conductos de Bellini desembocan en la papila renal (dentro del seno: formado por las papilas y los clices < y >) en el rea cribosa o cribiforme (la perforan).

La orina ir de la pelvis renal hacia los clices. A partir de los clices menores y hasta la vejiga todo el epitelio va a ser de transicin.

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En resumen:
Al glomrulo le llega la sangre por la arteriola glomerular aferente que da lugar a un sistema de capilares donde se produce la filtracin a travs de la barrera hematourinaria (ranuras de filtracin de los pedicelos (podocitos - lmina basal membrana del endotelio con o sin diafragma). Una vez filtrada la orina pasa al (1) TCP, que tienen una (2) zona contorneada que se contina con una (3) zona recta o zona gruesa descendente del asa de Henle. sta se contina con una ms delgada que asciende y que forma la (4) rama gruesa del asa de Henle tambin denominada zona recta del TCD, que asciende de nuevo hacia el glomrulo. En la zona de contacto con el glomrulo las clulas se modifican y forman la (5) mcula densa, que se contina con una (6) zona contorneada del TCD y forma el (7) TUBO COLECTOR. Entre 2 glomrulos los tubos colectores se fusionan entre ellos dando lugar al (8) CONDUCTO COLECTOR o DE BELLINI, el cual va a perforar y drenar a la zona del cliz menor o de la papila renal en el REA CRIBOSA.

*El tubo colector multiplicado muchas veces da el aspecto rayado de las pirmides medulares. **Los rayos medulares corticales corresponden a esas lneas de esos conductos que estn subiendo y bajando.

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DIFERENCIAS ENTRE LAS DISTINTAS PARTES DEL SISTEMA DE CONDUCTOS Hay que tener en cuenta que no en todos los glomrulos vamos a ver todas las partes, aunque s en todos deberamos de ver un espacio de Bowman entre las 2 membranas (aunque en ocasiones el corte nos lo impide).
A grandes rasgos, para diferenciar a las distintas partes de los tubos en un corte histolgico habr que tener en cuenta lo siguiente:

*TCP: rama gruesa el asa de Henle*

Clulas cbicas con el ncleo redondeado-central proyectndose hacia la luz y unas invaginaciones basales que alojan mitocondrias entre medias. PAS +. (1) Borde luminal desflecado por las microvellosidades (2) Gran acidofilia por las mitocondrias en las invaginaciones basales

TCP: ramas delgadas

Siempre que observemos un conducto tapizado por un epitelio plano ser una rama delgada ascendente o descendente del asa de Henle.

*TCD: rama gruesa*

Clulas tambin cbicas pero no llegan a tener un refuerzo en la zona luminal y tampoco esa riqueza en microvellosidades. (1) Reborde ms ntido ya que no tiene tantas microvellosidades (2) Clulas ms claras porque no tiene esa acidofilia o tincin tan densa porque escasea en mitocondrias

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TUBO COLECTOR. Clulas: - Clulas cbicas del TCD - Clulas del conducto colector:
I. II. Clulas principales: citoplasma ms claro Clulas intercalares: citoplasma ms oscuro. Van a ir desapareciendo a mediada que nos alejamos del tubo colector y al final de este tubo estn ausentes por completo.

Hay ms *clulas principales* que intercalares y las intercalares van a ir desapareciendo en la porcin distal.

Conducto colector o de Bellini

Clulas principales. Son clulas ms claras. En la zona distal solo encontraremos estas clulas. Cono cncavo (abollonamientos hacia la luz) *La secrecin holocrina (clula destruida junto con el producto de secrecin) es cuando la clula hace como un reborde cncavo hacia fuera. Clulas intercalares. Son clulas ms oscuras que se hallan ausentes en la zona distal del tubo colector.

ACUAPORINAS: ACUAPORINAS I clulas del TCP: canales de agua que no necesitan un estmulo para que se produzca el paso de agua.

ACUOPORINAS II clulas principales del tubo y conducto colector: canales de agua que requieren de la estimulacin por la ADH (Hormona Antidiurtica o Vasopresina: secretada por el ncleo supraptico del hipotlamo y que se almacena en la neurohipfisis) para que se produzca el paso de agua.

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APARATO YUXTAGLOMERULAR: 3 elementos celulares

1. Clulas *yuxtaglomerulares*: clulas mioepiteliales especializadas que contienen grnulos neuroendocrinos (renina) Ang I Ang II ECA
*El glomus se formaba porque las clulas de la capa muscular de la arteriola sufran una serie de cambios epiteliodes: se formaban unos canales y se perda la lmina elstica interna. Estas clulas son tambin epiteliodes (que se han modificado) que derivan de la capa media muscular de la arteriola glomerular EFERENTE y van a secretar RENINA, que modifica la enzima ECA ("Enzima Convertidora de Agt), la cual participa en la conversin del angiotensingeno I (AGT-I) en AGT-II (que es un vasoconstrictor), dando lugar al eje renina-angiotensina-aldosterona.

2. Clulas mesangiales extraglomerulares o clulas red (LACI): prolongaciones que forman una red y regulan la superficie de filtrado
Tienen una funcin de sostn de este aparato yuxtaglomerular Adems tienen funcin de fagocitosis Receptores para la angiotensina Por qu las clulas mesangiales extraglomerulares pueden responder a la AGT? Porque adems de poseer receptores para ella, poseen en su citoplasma filamentos de actina que se contraen por la estimulacin de la Agt-II (vasoconstrictor).

3. Clulas de la mcula densa (se corresponden con el TCD): clulas cilndricas agrupadas, con ncleos cerca de la superficie luminal y poseen un sensor de los niveles de Na+ y Cl-

Las clulas mesangiales extraglomerulares (laci) y las clulas de la mcula densa tienen receptores para saber qu cantidad de iones Na+ y K+ circulan, y as estimulan a otras clulas para que se contraigan, regulando as las concentraciones de K+ y por consiguiente regulando la tensin arterial.
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INTERSTICIO RENAL: TEJIDO CONJUNTIVO

Es escaso en la zona cortical. Abunda en la mdula renal (zona de las pirmides), formada en su mayor parte por los conductos de Bellini que estn acompaados de vasos. Entre medias van a quedar unas clulas intersticiales ricas en lpidos que secretan PROSTAGLANDINA E2 (tambin algn fibroblasto, macrfago). Dentro de la mdula se localiza entre medias de los glomrulos y de los tbulos y en l encontramos: Fibroblastos Fibras de colgeno Macrfagos Clulas presentadoras de antgenos

- Clulas intersticiales secretoras de eritropoyetina, prostaglandinas E2 y bradicinina: regulan la concentracin de sodio

Las clulas intersticiales que aparecen entre medias tienen importancia porque en algunos sitios se ha descrito que secretan EPO (eritropoyetina), que estimula la maduracin de la serie roja de la mdula sea.

SISTEMA PORTA DEL RIN

A los glomrulos llega la arteriola AFERENTE, forma el ovillo capilar y sale otra *arteriola EFERENTE* (lo normal sera arteria-capilar-vena). Si es un glomrulo cortical: la arteriola eferente dar otro ovillo capilar dentro de la corteza, el cual termina en la vena. Si es un glomrulo yuxtamedular: la arteriola eferente va a llegar por los vasos rectos hasta prcticamente la papila renal junto con los conductos colectores. NUTREN A LA ZONA MEDULAR.

Los conductos y los vasos estn pegados (conducto-vaso-conducto-vaso).

En este caso la arteriola glomerular EFERENTE sera el vaso portal (el que queda entre 2 sistemas capilares); en el hgado sera la vena porta.
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Los clices (< y >), la pelvis renal, el urter y la vejiga presentan una estructura bsica muy similar. A medida que descendemos la pared se hace ms gruesa.

URTER (20-30 cm de longitud)

Est tapizado por un epitelio de transicin o urotelio: epitelio estratificado con (1) clulas basales cbicas que van aumentando de tamao: (2) clulas poligonales intermedias y (3) clulas superficiales en paraguas (parece que se apoyan en las otras clulas), pudiendo ser binucleadas. Como es un rgano hueco habr: Mucosa o capa interna Urotelio Lmina basal Corin fibroelstica

Muscular lisa (2 3 capas) 2/3 superiores-proximales 2 capas: LI Circular Externa 1/3 inferior-distal 3 capas: LI circular media LE

Adventicia

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VEJIGA: rgano hueco muy similar al 1/3 inferior del urter porque es
como su continuacin (tambin va a tener esas 3 capas musculares)
Mucosa: (1) urotelio (epitelio de transicin) apoyado sobre una lmina basal y (2) corin o lmina propia fibroelstica El urotelio es un epitelio estratificado en el que se pueden distinguir 3 tipos de clulas y en el que es frecuente encontrar clulas binucleadas: Clulas basales cbicas o cilndricas (a partir de ellas se diferencian las dems). Van aumentando de tamao. Clulas intermedias poligonales Clulas superficiales en paraguas (parece que estn apoyadas en las anteriores)

Muscular lisa. 3 Capas orientadas en el mismo sentido que el 1/3 final del urter: LI Circular LE

MANGUITO (especialidad del msculo detrusor de la vejiga): zona de desembocadura de los urteres donde encontramos fibras circulares que evitan el reflujo de la orina
En la zona en la desembocadura de los urteres la capa circular media del urter y de la vejiga forma una especie de engrosamiento que evita el reflujo de la orina hacia el urter. Cuando la vejiga se contrae la orina va hacia la uretra, pero para evitar el reflujo hacia el urter existe esta especializacin de la capa muscular circular media del urter y de la vejiga. Adventicia (tejido conjuntivo) 38

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URETRA: conducto de msculo membranoso desde la vejiga al exterior

En la capa muscular longitudinal externa de la vejiga, justo en la salida (en la unin de la vejiga con la uretra), se va a formar un *esfnter interno involuntario* de la uretra por su orientacin transversal de las fibras, tanto en el hombre como en la mujer.

Es un rgano hueco. Mucosa variable Muscular Adventicia *ficticia* (porque no es propia del rgano) Hombre: capa muscular de la uretra rodeada del tejido conjuntivo del pene. Mujer: dentro de la vagina y por tanto el tejido conjuntivo de la vagina es quien le da sujecin a la capa muscular de la uretra.

GLNDULAS MUCOSAS DE LITTRE

Tanto en la uretra masculina como en la femenina encontramos unas glndulas mucosas secretoras pegadas al epitelio, las glndulas mucosas de Littre.

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Uretra masculina (20-25 cm de longitud)

1. Uretra intravesical 2. Uretra prosttica (muy corta) 3. Uretra membranosa. Est justamente en el suelo de la pelvis, donde vamos a encontrar el *esfnter externo voluntario*. 4. Uretra peneana. Termina en el meato urinario externo. Est rodeada del cuerpo esponjoso, que est recubierto por una vaina fibrosa junto con los cuerpos cavernosos. 5. Meato urinario externo

Mucosa Epitelio variable/metaplsico: Uretra intravesical y prosttica EPITELIO DE TRANSICIN o UROTELIO Uretra membranosa PSEUDOESTRATIFICADO EPITELIO CILNDRICO

Uretra peneana (zona distal) EPITELIO MUCOSO: PLANO ESTRATIFICADO NO QUERATINIZADO

Lmina propia: vaina de tejido conectivo muy vascularizada (tejido erctil del cuerpo esponjoso)

Uretra FEMENINA (4-5 cm de longitud): luz estrellada. Semejante a la masculina aunque su recorrido es mucho menor.
Mucosa Epitelio variable aunque mayoritariamente mucoso (EPENQ). Tambin podemos encontrar un epitelio cilndrico estratificado. Lmina propia: vaina de tejido conectivo laxo muy vascularizado

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Prximas al epitelio encontramos las glndulas parauretrales o de Skene (vestibulares menores) que se dice que son las homlogas a la prstata.

Muscular lisa: *LI* - CE Por fuera del tejido conjuntivo de la lmina propia de la mucosa encontramos msculos normalmente en una capa longitudinal (en algunos libros describen tambin una circular externa), que nada ms salir de la vejiga (al igual que en el hombre) da una serie de bandas transversales que son las que forman el *esfnter interno involuntario*. Por fuera del msculo liso encontramos msculo esqueltico perteneciente al msculo transverso profundo del perin que conforma el *esfnter uretral externo voluntario*. Adventicia

ESFNTERES: (1) involuntario y (2) voluntario (1) Esfnter interno de la uretra involuntario (msculo liso): en la unin de la uretra con la vejiga
Son bandas de fibras musculares transversales de la capa longitudinal, justo por debajo de la vejiga.

(2) Esfnter externo - voluntario (msculo esqueltico)

o Hombre: justo en la zona de la uretra membranosa o Mujer: a nivel de la pelvis o suelo plvico (por donde pasa el msculo transverso)

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Prcticas: RIN
Corteza: glomrulos y mayora de TCP. Aunque podremos encontrar tambin algn TCD. Mdula (zona ms clara)

En el polo vascular encontramos el TCD con las clulas alineadas que darn la mcula densa. Prximos a la papila veremos TCD y tubos colectores y en su rea cribosa es perforada por los conductos de Bellini. Clices: tapizados por urotelio.

Diferenciar los distintos tipos de conductos: TCP, Asa de Henle, TCD, tubo colector o conducto colector *Las ms delgadas sern ramas del asa delgada de Henle.

OJO! No confundir el epitelio de las asas finas de Henle con el epitelio de los vasos (endotelio), ya que tambin ser plano-simple pero sin los ncleos protruyendo hacia la luz.

Resulta difcil reconocer a los distintos tipos de clulas. Para ver por ejemplo a las clulas yuxtaglomerulares habr que hacer tcnicas de IHQ frente a la renina. TCP: clulas ms eosinfilas/acidfilas y muchas microvellosidades TCD: clulas ms claras Tubos colectores: o Clulas principales: clulas claras con unas prominencias cnicas hacia la luz o Clulas intercalares (ausentes en la zona distal)

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Prcticas: URTER
Luz estrellada con un urotelio (epitelio de transicin) con una lmina propia por debajo y hacia fuera msculo dispuesto en capas que segn la zona: 2/3 proximales = 2 capas LI - CE 1/3 distal = 3 capas (igual en vejiga) LI CIRCULAR MEDIA - LE

Prcticas: VEJIGA
Mucosa tapizada por urotelio con lmina propia. Msculo dispuesto en 3 capas, igual que en el 1/3 distal del urter: LI Circular Media - LE No es fcil diferenciar la orientacin de las capas. Adventicia (tejido conjuntivo) por fuera.

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