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Metabolismo ecosistemico II: Ciclos de Nutrientes

Julieta Aranibar ICB, UNCuyo; IANIGLA, CONICET jaranibar@mendoza-conciet.gov.ar Tel: 524-4258

Contenidos
Importancia de los nutrientes, origen, limitantes Estequiometra ecolgica y ciclos de nutrientes Ciclo de nutrientes en lagos Ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres Ciclo de N. Proceso de Haber y efecto en el ambiente. Resumen Como se estudian los ciclos biogeoqumicos?

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Importancia de los nutrientes, origen, limitantes Estequiometra ecolgica y ciclos de nutrientes Ciclo de nutrientes en lagos Ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres Ciclo de N. Proceso de Haber y efecto en el ambiente. Resumen Como se estudian los ciclos biogeoqumicos?

Qu elementos necesitamos los seres vivos?

Abundancia en el sistema solar

Por qu esos elementos?


Nitrgeno (N): Componente de RUBISCO (enzima encargada de fijar CO2). Es el nutriente que ms comnmente limita la fotosntesis. Carbono (C): componente estructural de plantas, animales y suelo. Fsforo (P): fosfolpidos, ATP (transporte de energa durante
fotosntesis), cidos nucleicos.

Ca, Mg, K, Mn, S, Cu, Co Zn, Fe, Cl, Na, B, Vanadio.


Si no estn disponibles, limitan la productividad.

Limitaciones para el origen de la vida


Abundancia csmica de elementos Solubilidad en agua, ya que la vida comenz en los ocanos. Abundancia en la biosfera~solubilidad en agua. Ejemplos: Cationes: Na, K, Mg, Ca. Aniones: HCO-3, NO-3, SO-24. Mo: baja abundancia en corteza, pero soluble en agua (y presente en la vida): MoO4-2 Al y Si: abundantes en corteza, insolubles en agua (poco abundantes en la vida). Excepcin: P. No es abundante en ocanos, se une a minerales. Pero es FUNDAMENTAL para la vida. ATP, transferencia de energa, une 2 nucletidos de ADN. Escaso en el registro geolgico, limitante de procesos biolgicos.

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Importancia de los nutrientes, origen, limitantes Estequiometra ecolgica y ciclos de nutrientes Ciclo de nutrientes en lagos Ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres Ciclo de N. Proceso de Haber y efecto en el ambiente. Resumen Como se estudian los ciclos biogeoqumicos?

Ciclos de nutrientes
Los elementos se transportan y transforman, cambiando sus estados de oxidacin, y su presencia en la atmsfera, hidrosfera, biosfera, y litosfera. Los seres vivos muestran estrategias para retener u optimizar el uso de elementos limitantes o nutrientes, y de excluir elementos txicos o innecesarios. Llamamos ciclos biogeoqumicos al transporte de esos elementos por los distintos reservorios del planeta.

Figure 24-2. Ciclo de P en un lago

Figure 24-1. Esquema de ciclo de nutrientes

Estequiometra ecolgica
Redfield ratios (1934): en ocanos (plancton y solutos) C:N:P=101:16:1 C/N ~ 10 a 50 en hojas. N and P limitan NPP, se reciclan u obtienen del suelo y atmsfera. Ciclo global dominado por biosfera. Ca, Na, Cl, menos control biolgico, ms geoqumico

Ciclo de N

Ciclo abierto, componente atmosfrico muy importante.

Ciclo de P (local)

Ciclo local, cerrado, sin componente atmosfrico. P necesario para ATP, energa, fosfolpidos.

Ciclo de Carbono Global


Atmsfera, biosfera, suelos, ocanos, fsiles. -Ocanos: mayor reservorio. -Suelos: mayor reservorio terrestre. -Emisiones de C y fertilizacin con N y P modifican al ciclo de C.

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Fijacin de N2
-Energticamente difcil, triple enlace requiere mucha energa (ATP) para romperse. -Slo fijan N2 los prokariotas, entre los cuales se encuentran las cianobacterias, algas verde azuladas que habitan ocanos, lagos, suelos de desiertos, en simbiosis con lquenes en ambientes extremos. Necesitan la enzima nitrogenasa, la cual contiene Mo, Fe y P.

Limitantes de NPP en lagos


P: Luz Disolucin de CO2 en el agua A N:P<29 se encuentran cianobacterias A N:P<16, fijacin de N2. Input of P: cianobacterias dominan, porque pueden fijar N2.

Ciclo de nutrientes en lagos


Autctono: derivado de la fotosntesis del lago. Alctono: ingresa al lago, desde ecosistemas circundantes. 13C. Eutrfico (alta productividad) vs. Oligotrfico (baja productividad).

Lagos: nutrientes se acumulan en sedimentos. Pez omnvoro los hace disponibles para el plankton. Adicin de P: altera la abundancia de distintas especies.

Figure 24-5

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Importancia de los nutrientes, origen, limitantes Estequiometra ecolgica y ciclos de nutrientes Ciclo de nutrientes en lagos Ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres Ciclo de N. Proceso de Haber y efecto en el ambiente. Resumen Como se estudian los ciclos biogeoqumicos?

Figure 24-9

Estrategias en ecosistemas terrestres para absorber, optimizar, o retener nutrientes limitantes. Fijacin de N2. Asociacin con micorrhizas para absorber P o N en formas qumicas difciles (aminocidos, materia orgnica) Eficiencia de uso de nutrientes.

Fijacin de N
Bacterias y cianobacterias: simbiosis o libres. No muy comn: solo 2,5 % de NPP global se invierte en fijacin de N. Alto costo energtico. Controlado por N:P en suelos. P favorece fijacin de N (activacin de gen de nitrogenasa). Mo, Fe.
16 14 12
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 5 10 15 20

Prosopis flexuosa del Monte fija N?

10

Foliar N ()

8 6 4 2 0 -2

Serie3

Plntulas parecen fijar N2, no los adultos

15

10

15

20

25

30

35

40

45

Foliar C/N

Costras Biolgicas de suelo

Costras Biolgicas del suelo


Compuestas de cianobacterias, lquenes, musgos. Fijan N2 Pastoreo las destruye, tardan dcadas en recuperarse

Cyanobacteria Microcoleus sp. Desmazieres ex Gomont Nostoc sp. Vaucher ex Bornet et Flahault Scytonema sp. C. Agardh ex Bornet et Flahault Osillatoria sp. Vaucher Green algae Lichens Aspicilia aff. mastrucata (Wahlenb.) Th.Fr. Collema coccophorum Tuck. Collema crispum (Huds.) Wigg. Collema tenax (Sw.) Ach. Endocarpon pusillum Hedw. Lichinella nigritella (Lettau) Moreno & Egea Peltula psammophila (Nyl.) Egea Placidium squamulosum (Ach.) Breuss Placynthiella sp. Elenk. Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins & Porina sp. Mll. Arg. Psora sp. Hoffm. Toninia ruginosa (Tuck.) Herre Unidentified species 1 Unidentified species 2 Mosses Dydimodon vinealis (Bridel.) R. H. Zander

Micorrizas
Ecto (bosques teplados,
Miombo) vs endo (trpicos) micorrizas. Transporte activo de P, liberacin de celulasa y fosfatasas (descomposicin de MO), cidos orgnicos (mineralizacion del suelo). Importantes en suelos pobres en nutrientes, especialmente los de poca difusin. Necesitan C de la planta (glucosa, sucrosa). Asignacin de C a races estimula infeccin de micorrizas.

Endomicorrizas

Invasin de pino y btula, asociada a invasin de ectomicorrizas en una comunidad de endomicorrizas


Invasivas: 15% del C fotosintetizado se invierte en micorrizas, para absorcin de nutrientes

Collier et al., Journal of Ecology 2009

Eficiencia del uso de nutrientes


Productividad de un nutriente, la produccin de biomasa por unidad de nutriente (g de planta/g N, o C fijado por g de N por ao) Tiempo de residencia del nutriente: tiempo promedio en que el nutriente permanece en la planta y es utilizado para fijar C. Deciduas vs perennes

Como analizamos la limitacin de diversos factores?


Experimentos de fertilizacin o Experimentos naturales: deposicin de N en bosques templados, descarga de P y N en lagos y costas. Analizar relaciones entre elementos: C/N, N/P, Lignina/N. N/P > 20 indica limitacin por P, < 10 limitacin por N y 10 <N/P<20 co-limitacin. El concepto de factor limitante fue desarrollado para sistemas agrcolas. Qu tan til es para ecosistemas naturales?

Limitacin de nutrientes

Tropical forests

P o N limitan la productividad?

Cenizas volcnicas son fuentes de P para suelos

Factores limitantes de la productividad. Revisin


En ocanos: limita N (Long Island), Fe (Sargaso, mediante limitacin de fijacin de N), Si. Upwelling. Lagos: Luz, temp, P, N. P en la mayora. N/P<16, Cianobacterias dominan, blooms, eutrofizacin, ecosistema controlado por competencia. Terrestres: humedad, temperatura (fenologa). Evapotranspiracin=precipitacin, temperatura, radiacin. Despus, tipo de suelo y nutrientes. N, P. En general: Bosques templados limita N, Selva tropical limita P.

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Importancia de los nutrientes Ciclo de nutrientes en lagos Ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres Ciclo de N.

Ciclo de N

Leavitt et al. 80 % de la atmsfera es N2. Las plantas absorben amonio y nitrato, tambin N orgnico con la ayuda de micorrizas. Procariotas fijan N2 de la atmsfera: costras criptogmicas, cianobacterias, ndulos en leguminosas, otras. Bajo anaerobiosis, el N se denitrifica y se pierde del sistema a la atmsfera. Bajo aerobiosis, el nitrato se lixivia a la napa, ros, o reservorios subterrneos de suelo

De dnde proviene el N?
La mayor cantidad de N2 est en la atmsfera (78%), pero el enlace triple es muy fuerte y energticamente caro para romperlo (76 kcal/mol N). Fijacin de N2 atmosfrico por: bacterias asociadas a leguminosas (ndulos simbiticos), a races de pastos, cianobacterias que viven en el suelo y en aguas, y otras bacterias que viven libremente en el suelo. solo 2,5 % de NPP global se invierte en fijacin de N. Alto costo energtico. Controlado por N:P en suelos. P favorece fijacin de N (activacin de gen de nitrogenasa). Mo, Fe.

En un ecosistema, quines fijan N? Cunto se fija? Prosopis en Amrica, Acacias en Africa, soja y otros cultivos de leguminosas, arroz.

Otras fuentes de N
Deposicin de N con la lluvia o partculas atmosfricas. Transporte de N por napa fretica o ros. Fertilizantes orgnicos e industriales

Otros procesos del ciclo de N


Mineralizacin (temp, humedad) Nitrificacin (O2) Denitrificacin (anaerobio) Volatilizacin de amonia (alcalino, aerobio). Lixiviacin de nitratos, contamina agua subterrnea. Inmobilizacin (amonio en arcillas, bacterias). Absorcin por medio de races y micorrizas (amonio, nitrato o N orgnico, segn tipos de plantas). Reabsorcin de nutrientes

Alaska (bajas tasas de descomposicin, nutrientes se encuentran en el suelo) vs Tropicales (altas tasas de descomposicin, nutrientes se encuentran en la vegetacin,corteza, races).

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Importancia de los nutrientes, origen, limitantes Estequiometra ecolgica y ciclos de nutrientes Ciclo de nutrientes en lagos Ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres Ciclo de N. Proceso de Haber y efecto en el ambiente. Resumen Como se estudian los ciclos biogeoqumicos?

Proceso Haber
Patentado en 1908 por Haber, utilizado en Alemania durante la guerra cuando no podan recibir guano de Chile (tambin necesitaban cido ntrico para explosivos...) Produce amonio usando un catalizador de hierro a alta presin y temperatura (400 C, 250 atm), energa de gas natural.

Puede convertirse en cido ntrico, urea, fertilizantes, explosivos.

Galloway et al., 2003

Efectos de los fertilizantes


Excesos se volatilizan como amonia a la atmsfera. Excesos de nitratos se lixivian a la napa fretica: txico para la salud. Excesos terminan en ros, costas, lagos, ocanos: eutroficacin, prdida de biodiversidad. Fertilizacin: mayor absorcin de CO2 en ecosistemas limitados por N (bosques templados, boreales) Hasta cundo? Critical load. Saturacin de N en ecosistemas. Prdida de biodiversidad. Se produce xido nitroso (N2O) por denitrificacin: efecto invernadero. Uso muy ineficiente

Lluvia cida

Prdida de biodiversidad

Eutrofizacin por descarga de fertilizantes. Zonas hipxicas por descomposicin de MO. Reducir fertilizantes, proteger humedales

Ms problemas ambientales ocasionados por el N


La combustin produce xidos de N (NOx), que a concentraciones de ms de 30 ppm, producen ozono en la tropsfera: txico, invernadero. Se redepositan con la lluvia o aerosoles (wet, dry deposition) Si llegan a la estratsfera, cataliza la destruccin de ozono. Se convierten en cido ntrico: lluvia cida.

Efectos positivos de la fertilizacin de N: alimento!!!


frica no podr desarrollarse sin el uso de fertilizantes. Proponen utilizar 50 kg/ha, en vez de los 7 kg/ha que utilizan actualmente.

El desafo est en disminur los impactos negativos en el ambiente, asegurando el desarrollo de las poblaciones.

Resumen
P y N son necesarios para la productividad, y para el desarrollo de poblaciones humanas. N es muy abundante en la atmsfera, pero no en una forma disponible para los eucariotas. Solo procariotas (bacterias) pueden fijar N atmosfrico para poder ser utilizado por la vegetacin. Ciclo de N es abierto, con muchos intercambios entre la atmsfera, biosfera, hidrosfera y suelos. Mediado por la biota. N gaseoso puede ser txico y de efecto invernadero. Produccin de N industrial (Haber) y utilizacin en la cadena de produccin es muy ineficiente. Las prdidas van a distintos componentes del ecosistema y causan una cascada de problemas ambientales. Como disminuir los efectos negativos del uso de N y aumentar los positivos?

Cmo estudiamos los ciclos biogeoqumicos de nutrientes?


Modelos de compartimentos Reservorios o compartimentos: ej., plantas, suelos (hojarasca, amonio, nitrato), cultivos, agua. Tasas de transferencia: ingresos, egresos Ej., consumo de vegetacin, lixiviacin, mineralizacin, etc.

Ciclo de N en Telteca
Fijacin de N2?

Venta de guano para fertilizar oasis Cunto?

Transporte de N por ganado

Agua fretica Absorcin de N de los puestos? Lixiviacin?

Lixiviacin de nitrato en Telteca


Hiptesis: existe lixiviacin de nitrato hacia el acufero fretico, mediado por la extraccin de la vegetacin y acumulacin de guano y orina en los puestos, afectando la calidad del agua para consumo humano.

Guevara et al., 2010

Nitrato y agua de 0 a 250 cm


Secuencia topogrfica
900 800
2 Nitrate-N, g cm

Gradiente de uso
900 800 700
-2 Nitrate-N, g cm

700 600 500 400 300 200 100 0 L


20 18 16

Nitrato:
+ en zonas bajas y en puestos

600 500 400 300 200 100 0


L B P C

LM

PM

B
20

Water content, ml cm

-2

14 12 10 8 6 4 2 0

MS

FS

+ en puestos, cerca de capacidad de campo Permite percolacin


B

Water content, ml cm

-2

Agua:

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 L

Puesto P. Abando nado Sin puesto

Cresta Flanco

LM

PM

Pie Intermdano

Flanco

intermedanos

Existe lixiviacin de nitrato en el suelo, zona no saturada, zona vadosa?


4,0 3,5 3,0 2,5

Nitrato

Principalmente en reas con escasa vegetacin y con acumulacin de animales domsticos (puestos). Vegetacin absorve nitrato e impide su movimiento vertical
4,0
90

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0


4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0 100 200 300 400 500

100

200

300

400

500

Puesto aband.

flanco

4,0

3,5 3,0 2,5

Raices

80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 Soil depth, cm

corral

3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0 100 200 300 400 500

N roots dm

-2

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

1m

100

100

200

300

400

500

Profundidad del suelo

5m

Compromete ese movimiento la calidad del agua para consumo?


Velocidad estimada del flujo de agua subterrnea: 0.1 a 0.25 m/dia. Una vez en el acufero, en menos de 1 ao ese nitrato puede alcanzar perforaciones domsticas ubicadas 30 m aguas abajo del corral. Se encontraron valores de nitrato superiores a la lnea de base, pero slo en una perforacin (Las Hormigas) el valor super los lmites para consumo humano.
Sitio
Bajo del Vino San Andres Balde de la Vaca La Majada San Roque El Chaar El Rosal Las Llantas Ahi veremos Los Laureles Altas Cumbres San Expedito Las Cuentas

Nitrato, ppm 2,1 3,7 13,5 10,3 1,9 0,5 1,2 3,4 5 5,1 4,4 1,3 3

Las Cuentas El Palenque Las Hormigas 1 Las Hormigas 2 Las Hormigas 3 El Arbolito San Jorge La Penca Las Caas San Miguel La Penca * Telteca* Altos Limpios Altos Limpios

0,2 0,2 10,1 9,4 49,2 0,7 8,3 0 11,7 0,8 2,8 2,2 2,2 17,6

Conclusiones
La actividad de la vegetacin controla el movimiento vertical de agua y nitrato en el suelo superficial, permitiendo mayores prdidas en reas de menor vegetacin (retroalimentacin +). En los puestos, la ausencia de vegetacin y la acumulacin de ganado permiten una mayor percolacin y el transporte de nitrato hacia el acufero. El flujo de agua subterrnea trasporta el nitrato, pudiendo contaminar fuentes de agua, y a la vez devolver el N perdido a la vegetacin

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