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Fisiologia Vegetal

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Fisiologia Vegetal

1. NUTRICIÓN MINERAL EN PLANTAS Objetivo Fijación del nitrógeno Fisiología de la nutrición Elementos esenciales Mecanismos de absorción de iones por lasFunciones de los nutrientes minerales células de la raíz (macro nutrientes) Toma de nutrientes por las hojas y otrasFunciones de los nutrientes minerales estructuras aéreas (micro nutrientes) Métodos para el estudio de la nutrición Deficiencias minerales mineral Soluciones nutritivas REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1.1 Objetivo El objetivo primordial del estudio de la nutrición mineral es entender como la planta absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones fisiológicas. Para adquirir el conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dará una mirada a la participación del suelo, la composición elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son tomados y empleados y la caracterización de sus deficiencias. Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a través del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza. 1.2 Fisiología de la nutrición La casi totalidad del organismo vegetal se compone de tres elementos: carbono, hidrógeno y oxigeno. Hemos visto que el primero de ellos procede del anhídrido carbónico atmosférico, y que el hidrógeno contenido en las sustancias orgánicas vegetales tiene su origen en el agua absorbida por la raíz, mientras que el oxigeno procede en parte de esta agua y en parte de los gases atmosféricos C0 y O . Las plantas, sin embargo, no pueden vivir solamente con el aire y el agua, sino que también necesitan cierto número de elementos químicos, que por lo general, le son proporcionados a expensas de las sustancias minerales del suelo y a través del sistema radicular. Aunque estos elementos constituyen solo una pequeña porción del peso anhidro de la planta, frecuentemente del orden del 2-10%, no dejan por ello de ser fundamentales para el bienestar del vegetal, lo que explica sean considerados como elementos esenciales para la nutrición. Los elementos químicos esenciales para la planta son 17: carbono, hidrógeno, oxigeno, nitrógeno, fósforo, azufre, calcio, potasio, magnesio, hierro, zinc, manganeso, cloro, cobre, boro, níquel y molibdeno. Uno de estos elementos, el nitrógeno aunque absorbido del suelo por las plantas, procede en última instancia del nitrógeno

atmosférico, pero los elementos restantes se encuentran y proceden, por tanto, de los minerales que integran las rocas de la corteza terrestre. Con pocas excepciones, los elementos químicos esenciales para el desarrollo vegetal parecen ser los mismos en todas las plantas superiores, y muchos de ellos son también necesarios para los demás organismos vivos. En determinados casos existen, sin embargo, algunos elementos que no parecen ser esenciales para aquellos y solo son para otro grupo de seres. 1.3 Mecanismos de absorción de iones por las células de la raíz Transporte a corta distancia 1.3.1 Transporte a corta distancia Transporte a larga distancia (xilema y floema)

Las sales del suelo no pueden entrar a la célula por difusión simple, pues como la membrana es semipermeable no permite, por definición, que la atraviesen los solutos, sino sólo los solventes; si las sales pudieran pasar por la membrana, atravesándola con el flujo del agua, al cesar la absorción, por ejemplo en la noche, saldrían de la célula según la ley general de difusión, de la zona de mayor a la de menor concentración, ya que en la vacuola hay una solución mucho más concentrada que en el suelo. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las sales no ingresan en proporción al agua absorbida; si así fuese, una planta en clima caluroso absorbería más nutrientes que en clima fresco. Al hablar de la absorción de nutrientes debe distinguirse, desde luego, entre la de moléculas y la de iones. La planta toma sus nutrientes minerales en forma iónica, pero eventualmente absorbe moléculas, sea por la hoja o la raíz; este proceso es importante en la aplicación de ciertos fertilizantes y pesticidas de uso general. El tamaño de la molécula, que hasta cierto punto se correlaciona con el peso molecular, afecta la penetración; las moléculas muy grandes tienen muy poca posibilidad de entrar a la célula, pero aun en el caso de moléculas pequeñas tienen mayor penetración, en igualdad de coeficiente de partición. Las sales minerales que están disponibles con mayor facilidad para las raíces son las que se encuentran disueltas en la solución del suelo, si bien su concentración suele ser baja. A excepción del carbono, las plantas terrestres toman los componentes esenciales de su biomasa del suelo. Así, macronutrientes y micronutrientes son incorporados desde la solución salina del suelo hasta el interior de las células, donde son almacenados, metabolizados o transportados a otras células, tejidos u órganos. Una característica que comparten todas las células vivas es su capacidad de mantener en su interior iones y moléculas notablemente fuera del equilibrio. En gran medida, esa propiedad se debe a las características estructurales y funcionales de la membrana plasmática, plasmalema en las células vegetales. El plasmalema es algo más que una doble capa lipídica compuesta por distintos tipos de fosfolípidos y esteroles; contiene distintos tipos de proteínas, algunas de ellas con una marcada actividad enzimática, a

través de las cuales existe un continuo tráfico de iones que permite a las células incorporar y acumular nutrientes, excluir iones o sustancias tóxicas, o intervenir en distintas respuestas a estímulos hormonales o medioambientales. No todos los iones se transportan a través del plasmalema de la misma forma o a través del mismo tipo de proteína. Algunos son transportados y acumulados en condiciones cercanas al equilibrio, otros se transportan y se acumulan muy por encima o muy por debajo del mismo. En el primer caso se habla de transporte pasivo o difusivo; en el segundo, de transporte activo. Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza física que actúa sobre él, denominada fuerza ion motriz. Un ion es transportado de forma activa si su movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, para lo cual las células vivas emplean energía metabólica. Saber calcular la fuerza ion motriz es imprescindible para distinguir ambos tipos de transporte. El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energía, física en el primer caso y metabólica en el segundo. En una célula, la fuente de energía es el metabolismo, que produce energía química y poder reductor. La energía metabólica se transforma en energía útil para el transporte de iones en las membranas a través de la actividad de las bombas primarias. Estas bombas son proteínas de membrana que mueven iones (masa y carga) en contra de su gradiente de potencial electroquímico, utilizando energía metabólica y generando gradientes tanto de concentración como eléctricos. El transporte de iones que tiene lugar a través de las bombas primarias se denomina transporte primario. Debido a la capacidad de las bombas primarias para generar diferencias de potencial eléctrico al tiempo que catalizan la hidrólisis del ATP, las bombas primarias reciben el nombre de electroenzimas. Las células vegetales no tienen bombas Na+-K+ La bomba primaria del plasmalema es una bomba de protones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior consumiendo ATP (ATP fosfohidrolasa de protones o H (Fig.). La energía metabólica, en el caso de las membranas vegetales, se acumula en forma de asimetría en la concentración de H+ y como diferencia de potencial eléctrico entre el citoplasma y el exterior, es decir, como gradiente de potencial electroquímico de protones o fuerza W motriz:

En el caso de las células vegetales, el componente eléctrico es mucho más importante que la asimetría de concentración por dos razones. En primer lugar, en el funcionamiento de la H no existe un flujo aso ciado de otro ion que compense, ni siquiera parcialmente como en células animales, el déficit de carga positiva del citoplasma. Esto hace que el potencial de membrana de las células vegetales sea muy negativo, entre - 160 y -250 mV según la especie. En segundo lugar, la asimetría de protones que genera la bomba se disipa parcialmente debido a la capacidad amortiguadora del me dio externo, por un lado, y a los mecanismos de homeostasis del pH del citoplasma, por otro (Fig.). En la literatura bioquímica, las H+ ATPasa del plasmalema se denominan de tipo P

Figura. bomba primaria que transforma energía metabólica (ATP) en fuerza protón motriz (A en el plasmalema. Bomba Na de células animales y bomba de H (H en células vegetales. 6) Canal aniónico permeable al malato. el bombeo de H no está acoplado al flujo de ningún otro ion. proveniente del ATP. tipo V. las H+-ATPasas del plasmalema son sensibles a la presencia de ortovanadato. 2) H ATPasa. 4) Sistema de cotransporte (simporte). ya que este ion bloquearía el lugar de unión para el fosfato. 8) Enzima málica. Flujo de protones y regulación del pH citoplasmético de una célula vegetal. . del tonoplasto. la presencia de concentraciones de este ion del orden micromolar (mM) inhibe la actividad de Figura. En las células animales la salida de carga positiva asociada al Na se compensa parcialmente por la entrada de K En células vegetales. 3) Pirofosfatasa. durante cada ciclo de bombeo de W al exterior. 1) H de tipo P.porque forman una unión covalente con el fosfato. 7) Fosfoenolpiruvato carboxilasa. Debido a la particular unión con el Pi durante la catálisis. 5) Sistema de transporte invertido o antiporte. En vesículas aisladas del plasmalema.

Se obtiene entonces una célula vegetal sin pared que se denomina protoplasto.sintéticas iluminadas. que genera una diferencia de potencial eléctrico y es. el Em de las células vegetales. A finales de los años setenta. Su distribución es práctica mente universal en las membranas de todas las células y orgánulos celulares. para mantener su concentración en tomo a 0. El transporte secundario de iones se establece a través de dos tipos de proteínas de membraa: canales iónicos. por tanto. que se sitúa . en consecuencia. Por esta razón. sean fotosintéticas o no. en el caso del transporte activo. Se trataba de. especialmente abundantes en membranas sometidas a un flujo grande de agua. es mucho menos activa que ésta. en vez de insertar electrodos muy finos dentro de las células. además de ser menos electrogénica que la H ATPasa. Los canales son proteínas que funcionan como poros selectivos en la membrana. si bien in vivo la inhibición es mucho más pequeña debido probablemente a la escasa permeabilidad de las membranas a este ion. denominados acuaporinas. Un canal de K típico estaría constituido por cuatro subunidades de entre 65 y 100 kDa que formarían el poro y que contendrían un filtro de selectividad y sensores a distintos tipos de estímulos. Es importante destacar que la actividad de la H -ATPasa y.La bomba. y transportadores (carriers). que cortan el suministro de ATP a la bomba. dos investigadores ale manes. igual que en las células animales. Además de la H -ATPasa. sino que también están presentes en el tonoplasto. La técnica se denominó patch-clamp y su aplicación a células vegetales requie re disgregar las células del tejido y eliminar la pared celular mediante un tratamiento con diversas enzimas celulolíticas. se mantiene en oscuridad. A diferencia del transporte primario. Los canales iónicos no sólo aparecen en el plasmalema. por tanto. que saca Ca del citoplasma al tiempo que incorpora H en un proceso igualmente dependiente de ATP. El transporte secundario consume la energía acumulada en las membranas por las bombas primarias. por tanto. incluso en células foto. el ATP que usan proviene mayoritariamente del metabolismo respiratorio. electroforético. Recientemente se han descubierto canales para el agua. La adhesión firme del electrodo a la superficie del protoplasto se llama sellado y se detecta por la alta resistencia que presenta al paso de la corriente eléctrica. retículo endoplásmico. Su función es evacuar Ca del citoplasma. electro génico. Neher y Sakmann. las plantas poseen en el plasmalema un segundo tipo de bomba primaria. adherir un electrodo de punta roma a la superficie de éstas. en el caso del transporte pasivo. Se trata de una Ca -H ATPasa. el transporte secundario disipa la diferencia de potencial acumulada en la membrana y es.1 MM en este compartimento celular. membrana interna del cloroplasto y membrana tilacoidal. cuando se pretende una inhibición de la bomba se usan inhibidores de la respiración. usaron una técnica nueva para el estudio de los flujos iónicos en las membranas. cianuro o azida por ejemplo. En plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de canales para K para Ca y para CL . El consumo de energía debido a la actividad del transporte secundario se refleja en la despolarización de la membrana. mitocondria. Esta bomba es también del tipo P ya que el bombeo de Ca requiere la formación de un intermediario fosfatado durante la catálisis. La contribución de esta bomba a la acumulación de energía en el plasmalema es muy pequeña ya que.

los de las plantas son . succionando o tirando. los canales más abundantes son los de K+ A diferencia de los canales de K+ de células animales. La cantidad de iones que fluyen a través de un canal cuando está abierto. Mediante esta técnica es posible medir la corriente asociada al flujo de iones a través de la pequeña superficie que queda sellada por el electrodo y que se debe a la actividad de unos pocos canales. pues. haciendo un agujero en la membrana del protoplasto. un proceso discontinuo. está determinada por su conductancia y por la magnitud de la fuerza ion motriz. Figura.). su conductancia y su actividad (gating). La representación gráfica de la intensidad de corriente que atraviesa los canales en función del voltaje que se aplica da lugar a las denominadas curvas I-V (intensidad voltaje). Asumiendo que el flujo de iones a través de la doble capa lipídica de las membranas es prácticamente nulo. Esquema de la configuración de la pipeta y del protoplasto en un experimento de patch-clamp. La pipeta debe quedar firmemente adherida al exterior de la célula (sellado) tras lo cual.). El flujo de iones a través de los canales es. Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto. la permeabilidad de una membrana para un determinado ion es un valor integrado del número de canales. En el primer caso se registra la actividad de los sistemas de transporte de toda la célula y. También es posible.alrededor de lO ohmios ( ). la actividad de los que se encuentran incluidos en el pequeño trozo que se retira. en el segundo. Los experimentos de patch-clamp revelan que los canales están abriéndose y cerrándose continuamente a una velocidad altísima (Fig. registrar el paso de la corriente a través de todo el plasmalema (Fig). A esta propiedad de abrirse y cerrarse se denomina gating y la probabilidad de apertura refleja la actividad del canal. se puede acceder al interior de la célula (A) o retirar una pequeña porción del plasmalema (B). cuya pendiente es una medida de la conductancia del canal (Fig.

4.5-trifosfato (IP3) o ABA. en el caso del IP3 la liberación de Ca2+ de la vacuola (véanse Capítulos 18 y 22). los canales aniónicos se abren. en Nitella. en orden decreciente. los iones siguen un camino similar. se libera K y. la banda de Caspari. dejan escapar una cierta cantidad de CI. Un incremento en la concentración de Ca2+ libre en el cito plasma de las células oclusivas. induce el cierre de canales de entrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canales aniónicos. La actividad de los canales es sensible a una serie de estímulos ambientales o fisiológicos. donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto. los iones son incorporados a través de los pelos radicales u otras células de la epidermis y transportados célula a célula hasta los elementos conductores del xilema. Por ejemplo. en consecuencia. como consecuencia. Al igual que el agua. Así. La concentración de Ca2+ en el citoplasma es determinante para la regulación de los canales tanto del plasmalema como del tonoplasto. Figura. El máximo de Ca2+ que induce el cierre de los estomas puede estar ocasionado por la activación de proteínas G. de forma que cuando la membrana sobrepasa un determinado valor negativo de Em o la turgencia es demasiado alta. obliga al paso a través del . La vía apoplástica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la endodermis. En el plasmalema existen canales aniónicos que responden a la turgencia y a la hiperpolarización. Los nutrientes minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema. el transporte radial de iones por la raíz tiene lugar a través del apoplasto y del simplasto . inositol 1 . como respuesta a oscuridad o al ABA. lo que determina la pérdida de turgencia de las células oclusivas y. tic la misma forma que el agua debe tntnsportarse radialmente en la raíz para alcanzar el xilema. Esquema de las vías simplástica y apoplástica para la incorporación de nutrientes a través de la raíz. ya que inducen la entrada de Ca2+ en el citoplasma y.que despolariza la membrana. los canales de K son permeables a Rb+ NH Na4+ Li+ y Cs+. impulsados por la corriente ascendente de agua que genera el (lujo de transpiración (véase Capítulo 3). En la primera. se elimina agua. Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz por difusión a través de la solución salina del suelo.permeables a un gran número de cationes monovalentes. el cierre del estoma. son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raíz o entran en contacto con las zonas de absoición a medida que la raíz creee.

los sistemas de transporte del hongo tienen.plástica (Fig. Dentro de los plasmodesmos hay otro tubo que parece estar ocluido. de forma alternativa. que atraviesan la pared celular y la lámina media y que ponen en contacto los citoplasmas de dos células adyacentes en la mayoría de las plantas. En segundo lugar.plasmalema. Agua. unos 15 por im y. del córtex y luego son transportados. las micorrizas representan una considerable extensión de la zona de absorción. los iones son primero incorporados a las células de la epidermis o. especialmente en el caso de las endomicorrizas. con pelos radiculares. que no quedaría ya reducida a la porción subapical. una plan ta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nutrientes a concentraciones más bajas de lo que sería capaz una raíz sin ellas. de la raíz. célula a célula. un ion puede viajar radialmente en la raíz por esta vía (Fig. Por último. La permeabilidad. la distribución intrarradical de las hifas del hongo. la pared celular. A lo largo de este recorrido. que se extendería así de una célula a otra. La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorción y el transporte de iones.). La densidad de plasmodesmos es muy alta. incluso. en teoría. cuantitativamente. que son conexiones tubulares (de 20 a 60 nm de diámetro) entre células. Las células vegetales están separadas por la pared celular. parecen ser la vía principal para el transporte transcelular de agua e iones. . El transporte de una célula a otra incluiría el paso a través del plasmalema. proporciona una vía rápida de trans porte de agua e iones hasta el xilema como alternativa a la simplástica y la apoplástica. la endodermis y el periciclo hasta el xilema. Tal es el caso del fosfato.). de forma que. Una vez en el periciclo. que forma una matriz porosa continua denomina da espacio libre aparente. espacio periplásmico o apoplasto. La existencia de la banda de Caspari en las células de la endodermis supone una barrera infranqueable en el camino hacia el xilema: tanto agua como nutrientes deben obligatoria mente atravesar el plasmalema de las células que componen la endodermis. los iones pueden seguir la vía extracelular hasta los elementos conductores del xilema. Otra vía posible para la entrada de iones es la sim. de nominado desmotúbulo. formado por membranas del retículo endoplásmico. iones y moléculas de pequeño tamaño pueden difundir libremente a través del apoplasto. En primer lugar. con frecuencia. selectividad y afinidad de los canales y transportadores localizados en el plasmalema de las células de la endodermis determinan. En este caso. a través del córtex. la lámina media que comparten ambas células o. qué solutos y a qué velocidad se incorporan o se liberan. los iones pueden ser absorbidos por las células tanto de la epidermis como del córtex. los iones pueden transportarse de una célula a otra a través de los plasmodesmos. En tal caso. una mayor afinidad para determinados iones. en última instancia.

3 Transporte por el floema Estudios con marcadores radioactivos. 1. 1.2.1 Transporte a través del xilema Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939). de aquí parte la idea de que la transpiración no es esencial para el transporte de iones. se incrementa la absorción y el transporte de iones. los solutos son transportados con dirección a los órganos de asimilación. y cuando en las plantas se interrumpe la transpiración. muestran como el transporte descendente de iones es realizado a través del floema. Biddulph y Markle (1944) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son movilizados a través del floema no tienen relación la absorción de la raíz.3. o si se crea un gradiente de potencial entre el suelo y la estela.3. no se produce el flujo. en los que se utilizo potasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se había trasladado y a través de que tejido. mientras que si no hay diferencia. se considera que el transporte de iones es pasivo a la corriente transpiratoria. si hay diferencia de concentraciones entre el floema y el cambium. aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesión a las paredes de los vasos. arrastrando los iones a través de el cambium. y su .3. no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente.2 Transporte lateral En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimiento lateral de iones entre el xilema y el floema a través del cambium.1. según Biddulph (1959) esto se produce debido a la acumulación de iones en las células de el cambium. descienden por el floema (iones que salen de las hojas). 1.2.3. o por gradientes de potencial entre sectores internos del sistema de flujo. y también un transporte ascendente aunque muy poco.3. Sin embargo Lophusinsky observo que cuando se incrementa la tasa transpiratoria.4 Circulación Generalmente los iones básicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (los provenientes de la absorción) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas viejas). obstruye el arrastre pasivo de iones en el xilema.2. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua producido cuando la planta transpira. Por otro lado cuando en plántulas la transpiración es insuficiente para producir el flujo de agua.2 Transporte a larga distancia Transporte a través del xilema Transporte por el floema Transporte lateral Circulación 1. se demostró claramente como el potasio es transportado a través del xilema en dirección ascendente. hay flujo de iones. Aun no se a podido explicar esta respuesta. que incrementaría la difusión de solutos al interior de la planta.2. aunque el flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. inmediatamente antes de que comiencen a caer. sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes para ser reutilizados por hojas jóvenes.

1. los elementos N. no juega papel importante la adición de emulsionantes o humectantes.5 Métodos para el estudio de la nutrición mineral Desde 1804. la aspersión foliar es útil si se aplica al empezar la floración o fructificación. sin embargo. Esta circulación como patrón general de la forma como los nutrientes circulan en la planta. se conoce poco de sus mecanismos. pero en concentraciones menores y adiciones parciales de N. pues resultaría una solución con excesiva presión osmótica y provocaría efectos nocivos. pero no parece ser ventajoso con respecto a la aplicación al suelo. es tan efectiva como la aplicación al suelo. en perales y drupáceos o frutos de hueso. no puede darse la cantidad total del elemento en aspersión foliar. los científicos empezaron a darse cuenta de que las plantas requieren de calcio. pero no por igual en todas las variedades. pues habría que aspersar con soluciones muy concentradas para dar la cantidad requerida. cuando la deficiencia del suelo en N o P es muy grande. P y K pueden darse. En general. P y K pueden darse. hacia 1860. El N de la urea es absorbido y transportado rápidamente. Por ello procedieron a cultivar plantas con la raíz inmersa en una solución de sales minerales (solución nutritiva) de composición química controlada y limitada solo por el grado de pureza de los compuestos disponibles en aquel entonces. La entrada de los fertilizantes en aspersión foliar ocurre a través de los estomas y la cutícula. Mg y oligoelementos son muy efectivas: en manzano son eficaces. A medida que se desarrollaron técnicas de purificación de aguas y sales para cultivos hidropónicos se hizo posible un control más exacto de los elementos accesibles . para evitar algún factor edáfico. pero se discute cuál camino es más importante. las aplicaciones de urea. El cultivo de plantas en esta forma se conoce como hidroponía. fisiólogos vegetales alemanes reconocieron la dificultad de determinar los tipos y cantidades de elementos esenciales para el crecimiento vegetal en un medio tan complejo como es el suelo. Después. cultivo sin suelo o cultivo en solución. a diferencia de lo que ocurre con la entrada de moléculas de pesticidas. en piña. La caña de azúcar absorbe bien la urea. potasio. sin conocerse la causa. etcétera. Un factor importante es el ángulo de contacto con la solución aplicada y la superficie mojada. En los frutales no se puede aplicar potasio.El transporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilema sino por el floema. Mas tarde otros investigadores demostraron que muchas plantas crecen mejor si la raíz esta ventilada. en cambio. pero la planta también lo hace por la hoja lo que tiene ciertas ventajas: economía. En árboles frutales varía la reacción: en cítricos. la aplicación de urea es inefectiva. Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersión foliar. P y sacarosa. Aunque ésta es una aspersión muy usada. azufre. Ej.movimiento lateral (entre xilema y floema) a través del cambium. las hojas jóvenes absorben mejor que las viejas. para tener una respuesta más rápida. fósforo y hierro. lo que ha contribuido a establecer esta teoría como un principio natural y general en las plantas 1.4 Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras aéreas Los nutrientes generalmente se aplican al suelo para ser absorbidos por la raíz. esta sustentada en los resultados obtenidos durante décadas de experimentación. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias de Ca y Mn.

En la tabla 1 se da la composición de algunas de las soluciones nutritivas más utilizadas. a la hora de preparar soluciones nutritivas se añaden al menos cuatro sales. topografía. Si se quiere realizar algún tipo de estudio serio sobre nutrición mineral. Para evitar algunos problemas en los cultivos líquidos muchos fisiólogos utilizan arena de cuarzo blanco o perlita como soporte de las raíces. Es necesario que la solución se mantenga oxigenada mediante burbujeo de aire. ya que en condiciones naturales igual crecimiento óptimo puede obtenerse para un determinado cultivo en varios suelos fértiles. fosfato potásico y sulfato magnésico: sin embargo. ya que esto permite una mayor flexibilidad al establecer las proporciones entre los distintos iones. Esto resulto de importancia especial para varios elementos que se requieren en cantidades muy pequeñas (traza). En todas las soluciones se suministran siempre tres macronutrientes en forma de cationes: potasio. Otra es la necesidad de reemplazar o complementar la solución cada pocos días si sé pretender conseguir el crecimiento máximo. Por tanto. Además de los macronutrientes. los nutrientes y el pH de la solución dentro de niveles adecuados y otras condiciones como luz y temperatura. etc. Las soluciones nutritivas representan un medio excelente para regular la cantidad y la proporción relativa de la sales minerales suministradas a las plantas en cualquier experimento. intensidad de iluminación. el suelo es un medio muy heterogéneo que presenta de un lugar a otro grandes variaciones. por tanto. 1. De hecho es lógico que así ocurra. esto se debe a que la composición de la solución cambia de manera continua. las plantas se mantienen con las raíces sumergidas en la solución que contiene los elementos nutritivos.para la planta. no tardaron mucho tiempo los científicos en darse cuenta de la imposibilidad de emplear suelos como medio para el crecimiento de plantas. una de ellas es la necesidad de airear la raíz. ya que ciertos iones se absorben más rápido que otros. Todos los macronutrientes. muchos investigadores concentraron sus esfuerzos en la consecución de la mejor solución nutritiva para el crecimiento de plantas en general o al menos para una especie dada. El análisis de los resultados demostró que tal objetivo era imposible de conseguir ya que para una misma especie se encontraba que distintas soluciones podían ser las óptimas según la estación del año en que se realizase el experimento o según se modificasen las condiciones experimentales de longitud del día.6 Soluciones nutritivas El principal medio mineral de las plantas es el suelo: sin embargo. debe prepararse también una solución de . fosfato y sulfato. edad y factores biológicos. pueden ser suministrados por tres sales como nitrato cálcico. Para algunos estudios en los que es necesario medir la captación de iones por la raíz los cultivos en solución constituyen el único método adecuado. Las soluciones nutritivas simplemente se vierten o se les hace gotear a intervalos adecuados en cantidades considerables. del clima. calcio y magnesio. tanto químicas como físicas y biológicas dependiendo del material que forma la roca madre. Pronto se hizo evidente que no existía tal fórmula óptima. Otros tres aparecen siempre en forma aniónica: nitrato. aunque su composición sea distinta. En una solución de cultivo típica. temperatura. Desde comienzos del siglo XX. la técnica de cultivo en solución tiene desventajas.

6 ml l a 3 veces/semana La importancia del pH en las soluciones nutritivas es grande. aunque la mayoría sólo presentan un crecimiento aceptable para valores de pH entre 5 y 7.2 0.23 0. Algunas especies vegetales están adaptadas a vivir en estos valores extremos de pH.4% mg/l 2. ya que por aquel tiempo se desconocía la necesidad de estos componentes.492 0.02 0.49 Solución de Hoagland Arnon (micronutrientes) H3BO3 MnCl2 4 H20 CuSO4 5 H20 ZnSO4 7 H20 H2MoO4 H20 FeSO4 7 H20 0. En las soluciones nutritivas más antiguas.1 Solución de Crone KNO3 Ca3 (PO4)2 CaSO4 Fe3(PO4)2 7 H20 MgSO 7 H20 g/l 1 0. ya que ejerce una .22 0. por lo cual estos son los valores de pH entre los que oscilan todas las soluciones nutritivas TABLA 1 Composición de algunas soluciones nutritivas utilizadas en nutrición mineral Solución de Knop KNO3 Ca (NO 3)2 KH2PO4 MgSO4 7 H20 FePO4 g/l 0.25 0.8 0. El pH de las soluciones del suelo oscila entre valores por debajo de 4 en los suelos más ácidos.2 0.86 l. todos se suministraban en las soluciones nutritivas. no se tenía en cuenta este factor. de todas formas.8l 0. bien aportadas por el agua que se utilizaba o bien como contaminantes de las sales que se añadían.25 0.5% Ac.micronutrientes. tartárico 0.2 0.25 0.09 0. hasta valores algo por encima de 8 en los más alcalinos.08 0.25 Solución de Hoagland y Arnon (macronutrientes) KNO3 Ca (NO 3)2 NH4H2PO4 MgSO 7 H20 g/l 1. como las de Knop y Crone.

los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas en condiciones normales no suponen un obstáculo a la entrada del agua en las plantas. y teniendo en cuenta que el movimiento del agua entre dos soluciones siempre es en el sentido de mayor a menor potencial hídrico. En estas condiciones se mantienen en solución y. ciertos elementos como Cu Zn o Mn tampoco son asequibles a la planta que crece en esa solución. Con valores de pH por encima de 7. c) Ayudan a controlar la reactividad del ion. También pueden utilizarse para mantener el pH de una solución nutritiva cambiadores iónicos. Así. en concentraciones altas. raramente son inferiores a -2 bares. Por tanto. mientras que los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas oscilan entre -0. el problema se resuelve si son añadidos como sales del agente quelante EDTA (Fig. Las más frecuentes son los llamados cultivos de arena o de grava. grava o material plástico. que no se podrían alcanzar de otro modo. A veces. dejándola gotear sobre su superficie u obligándola a subir desde el fondo del recipiente mediante un sistema de bombeo. ciertas dificultades aconsejan introducir algunas modificaciones al preparar las soluciones nutritivas. Cuanto mayor sea la concentración de solutos menor será el potencial hídrico del agua en la que están disueltos. cuya misión es actuar como soporte de la planta que es periódicamente irrigada con la solución nutritiva. Que consisten en la preparación de un medio de soporte inerte formado por arena lavada. Los potenciales osmóticos más corrientes de plantas que crecen en medios no salinos oscilan entre -10 y -20 bares. Quelato Zn-EDTA. b) Neutralizan la carga eléctrica en un metal. el primero es el más fácil de manejar pero permite poco control. afectando la absorción activa de iones. bien vertiéndola sobre su superficie. Otro aspecto importante a considerar en las soluciones nutritivas es su potencial osmótico. el ion férrico (Fe 3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución y aparecen síntomas de carencia en ese elemento. Figura 4. Los potenciales osmóticos de las soluciones del suelo en áreas no salinas y bajo condiciones de suministro adecuado de agua. d) Por su estabilidad contribuyen para acumular el ion. 4). esto quiere decir que la tendencia del agua a difundir disminuye por la presencia de solutos. Otro aspecto del pH es el efecto que los iones hidrógeno e hidroxilo tienen sobre las membranas de las células corticales de la raíz. . de modo que pueda ser llevado por fases lípidas. Sin embargo. De los tres métodos. son perfectamente asequibles para las plantas. por tanto.5 y -l bar.influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. a) Estabilizan elementos estructurales.

la subirrigación. El último Sistema. Cuando se agrega una solución al suelo. b) por inducir exceso nocivo de ciertos elementos en la planta. y el calcio y sodio se concentran hasta en un 15% y al agregar NaOH y Ca(OH) producen presiones osmóticas altas que impiden el crecimiento de las plantas. el hierro adquiere forma inasimilable para la planta.El cultivo por goteo puede regularse de modo que la cantidad de solución que va entrando sea la misma que la que drena del recipiente. c) por favorecer a ciertos patógenos. algunos patógenos son muy susceptibles al pH del suelo. textura. . Las sales del suelo no se encuentran en solución. Este método permite un suministro continuo de líquido nutritivo y un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan al sistema radicular. etcétera). Solamente una fracción del elemento en el suelo es activa y se busca en la solución de equilibrio. ya que los soportes inertes pueden aportar algún contaminante que invalida los resultados. Estas técnicas presentan dos grandes dificultades. de material inorgánico como yeso (CaSO 2H2 O) pirita y sulfatos de K+. Este sistema es el más conveniente de los tres. sino absorbidas en las partículas edáficas. pero es el que plantea más dificultades y es el más caro de los montajes. en la vida de la planta. excepto de las halofitas. por otra. A menudo no hay correlación entre el fósforo del suelo y la respuesta de la planta. En segundo término. En primer lugar no son aconsejables para estudios de micronutrientes. Con pH alcalino. de restos orgánicos y. Por otra parte. los cultivos toleran mejor la alcalinidad y se considera que los suelos cultivables tienen un pH entre cinco y nueve. como Plasmodiophora brassicae. La cantidad total del elemento en el suelo le da una presión de disolución que interacciona con otros factores de solubilidad en el suelo (estructura. en suelos con pH seis o menor. y se puede producir intoxicación por exceso de hierro y aluminio. puede ponerse en marcha automáticamente y suministra también un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan a las raíces de las plantas. IMPORTANCIA DEL pH El pH del suelo es un factor muy importante en la nutrición y. Na+ y Mg. arcilla y materia orgánica pueden fijar en su superficie cationes o aniones que son intercambiados en la interfase sólido-líquido. en parte. Estas técnicas son particularmente aconsejables para la producción comercial de plantas alimenticias u ornamentales. en general. sodio y magnesio se lavan en exceso. Puede considerarse que el pH del suelo es importante por cuatro razones: a) por causar deficiencias de algunos elementos en la planta. que causa la "pudrición" de la col. El azufre proviene. el calcio. Por el contrario. lo cual se debe a que con pH ácido decrece la cantidad de fósforo disponible. y d) por un efecto directo en el desarrollo del vegetal. el fósforo se vuelve poco asimilable. parte del sistema radical puede perderse al tratar de separar lo del soporte sólido. y el hongo que produce la actinomicosis de la papa. los cationes de la solución pueden reemplazar a los que estaban absorbidos. cuando se quiera obtener raíces para analizarlas.

Sin embargo. o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima. cuando están presentes en muy pequeñas cantidades (Cu. De esta forma ha . 2. algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal mientras que otros no lo serán. El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal. Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos químicos. Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden ser muchísimos.). P. El resto del material seco constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta del suelo. ya que ejerce una influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. ya que los minerales son absorbidos principalmente por intercambio iónico del medio. K. este método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida. Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24 horas. carbono. Mg. procediendo los tres del aire y del agua. en los cuales podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal.En las soluciones nutritivas la importancia del pH es grande. Fe. La acción del elemento debe ser específica.7 Fijación del Nitrogeno Tradicionalmente. Para considerar que un elemento dado es esencial. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco estará constituido por tres elementos. La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros. es decir. Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no. etc. S) y menores. el ion férrico (Fe 3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución 1. Bollard y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo. sea o no esencial. Así. el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por l00 del peso fresco inicial. 3. debe tenerse muy claro el concepto de que esta división no implica importancia metabólica. es preciso demostrar (criterio de Arnon): 1. su carencia determinará el desarrollo anormal de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido. de acuerdo a leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo. oxígeno e hidrógeno. desde los tiempos de Liebig. los elementos encontrados en las plantas se dividen en mayores. Cuando en ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico. pues si un elemento menor como el cobre o el molibdeno es esencial. pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es suficiente para concluir que sea esencial para su vida. si se encuentran en cantidades relativamente altas (N. bien como constituyente de un metabolito esencial. ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente.

000 1.000.000 H O Modificado de F. P.0020 0.2 0.000 CO Hidrogeno 6 60.1 0.000 80.010 0. W.podido establecerse que además del carbono. d) como amortiguadores de pH. desde los tiempos de Liebig. aunque a veces sea oscuro su papel y en cuál molécula activa se incluye Los elementos pueden funcionar: a) como constituyentes celulares. Mg. Wadsworth Pu. Salisbury y C. Co.). TABLA 1 Elementos esenciales y concentraciones adecuadas en plantas Concentración en Forma utilizable Numero relativo de átomos Elemento tanto por 100 en el por la planta en relación con el molibdeno tejido seco Molibdeno Níquel Cobre Zinc Manganeso Hierro Boro Cloro Azufre Fósforo Magnesio Calcio Potasio Nitrógeno MoO4 Ni Cu Cu Zn Mn Fe .000 60. Belmont.010 0. si se encuentran en cantidades relativamente altas (N.0001 0. Ross. según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas cantidades. cuando están presentes en muy pequeñas cantidades (Cu.000 NO NH Oxígeno 45 30. azufre.000 250.000 2. 1.000 3. potasio. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno.2 0.000.0050 0.000 125. etc.000. y e) como factores osmóticos. K.5 1. calcio y magnesio. Fe BO . B. boro. La lista de los micro nutrientes está formada por los siguientes elementos: manganeso.002 0. níquel y molibdeno. los elementos encontrados en las plantas se dividen en mayores. hierro.0006 0.8 Elementos esenciales Tradicionalmente. hidrógeno oxígeno otros 13 elementos (tabla 2) son esenciales para el desarrollo de las plantas. cloro.00001 0.000 O H O Carbono 45 35. Plant Physiologv. B O Cl SO4 H PO Mg Ca K HPO 0. S) y menores. Fe. b) como enzimas o coenzimas. fósforo.5 1 1 100 300 1. Todo elemento esencial es también funcional.000. Sin embargo. c) como antagónicos en el balance metabólico. cobre.000 2. Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro nutrientes. 1969. Inc. debe tenerse muy claro el concepto de que esta división no implica . zinc.000 30.0 1.

algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal mientras que otros no lo serán. el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por l00 del peso fresco inicial. sea o no esencial. potasio. cloro y molibdeno. de acuerdo a leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo. hidrógeno oxígeno otros 13 elementos (tabla 1) son esenciales para el desarrollo de las plantas. Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden ser muchísimos. pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es suficiente para concluir que sea esencial para su vida. hierro. o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima. El resto del material seco constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta del suelo. azufre. Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos químicos. ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente. procediendo los tres del aire y del agua. ya que los minerales son absorbidos principalmente por intercambio iónico del medio. La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros. en los cuales podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal. Cuando en ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico. La acción del elemento debe ser específica. zinc. El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal. . fósforo. 3. cobre. boro.importancia metabólica. carbono. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno. pues si un elemento menor como el cobre o el molibdeno es esencial. esencial. este método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida. calcio y magnesio. Para considerar que un elemento dado es 1. De esta forma ha podido establecerse que además del carbono. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco estará constituido por tres elementos. según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas cantidades. es preciso demostrar (criterio de Arnon): Bollard y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo. Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no. La lista de los micronutrientes está formada por los siguientes elementos: manganeso. 2. oxígeno e hidrógeno. Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro nutrientes. su carencia determinará el desarrollo anormal de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido. bien como constituyente de un metabolito esencial. Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24 horas. es decir.

Co.000 H O Modificado de F.1 0. .010 0. aunque a veces sea oscuro su papel y en a) como constituyentes celulares. Inc.000 125. b) como enzimas o coenzimas.5 1. Belmont. Fe Boro Cloro Azufre Fósforo Magnesio Calcio Potasio Nitrógeno BO3. 1969. A continuación nos referirnos al papel que en el metabolismo vegetal desempeñan los elementos minerales esenciales.000.000. W. Salisbury y C. d) como amortiguadores de pH. Plant Physiologv.000 80.000 1.9 Funciones de los nutrientes minerales (macro nutrientes) Nitrógeno Fósforo Potasio Calcio Azufre Magnesio Podemos definir el metabolismo mineral como el proceso mediante el cual los elementos nutritivos minerales se incorporan en metabolitos vegetales.002 0. B. y e) como factores osmóticos cuál molécula activa se incluye Los elementos pueden funcionar: 1.000.000 NO NH Oxígeno 45 30.000 250.0 1.5 2.2 0.000 O H O Carbono 45 35.0020 300 Zn Manganeso 0. Wadsworth Pu.2 0.TABLA 1 Elementos esenciales y concentraciones adecuadas en plantas Numero relativo de átomos Forma utilizable Concentración en tanto Elemento en relación con el por la planta por 100 en el tejido seco molibdeno Molibdeno 0.000 Mn Hierro 0.00001 1 MoO Cobre 0.000 30. o bien actúan como cofactores o agentes catalíticos en varios procesos metabólicos en el interior de las células vegetales.000. Todo elemento esencial es también funcional.000 60.0050 1. B4 O Cl SO4 H PO Mg Ca K HPO 0.000 Fe .000 3.010 2.000 CO Hidrogeno 6 60. Ross. c) como antagónicos en el balance metabólico.0006 100 Cu Cu Zinc 0.

por ello. Forma parte de los ácidos nucleicos.9. La absorción de nitratos no provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente reducido y. sino también para todos los seres vivos. piruvato kinasa. A menos que el medio de cultivo esté tamponado. no ha sido aislado ningún metabolito vegetal que contenga este elemento. ya que al poder ser utilizado inmediatamente en la síntesis de aminoácidos se requiere un suministro adecuado de esqueletos carbonados que por aminación se transformarán en aminoácidos. que actúa como coenzima de los sistemas de transaminación.1 Nitrógeno Es considerado como el cuarto elemento más abundante en vegetales después del carbono. ADP. generalmente los mismos para los que el potasio actúa como catión activador. Como componente de proteínas. o en forma aniónica como ion nitrato. no necesita ser reducido en el interior de la célula antes de ser incorporado en compuestos orgánicos. adenosin-fosfatos (AMP.9.3 Potasio. No está aún aclarado el porqué para una acción simplemente catalítica como es la de actuar como activador enzimático requieren las plantas concentraciones relativamente elevadas de potasio. por tanto. la clorosis. la absorción de amonio tiende a disminuir el pH mientras que la absorción de nitrato tiene efectos contrarios. 1. Las plantas pueden absorber el nitrógeno en forma catiónica como ion amonio. la forma HPO Fundamentalmente es absorbido en la forma ácida. El principal papel del potasio es el de actuar como activador de numerosos enzimas entre los que podemos citar: acético tiokinasa. provoca severas alteraciones del metabolismo y desarrollo vegetal. los nitratos son la forma principal de reserva nitrogenada. hidrógeno y oxígeno. Este elemento es el único catión monovalente que es esencial no solamente para los vegetales. En la mayoría de los suelos bien aireados. con la excepción de algunos microorganismos en los que puede ser sustituido por el rubidio. Gran parte del fósforo del suelo se encuentra en forma inorgánica. Su deficiencia. 1. El ion amonio puede actuar como activador de varios enzimas.1. ATP) piridin nucleótidos (NAD. procesos anabólicos y transferencia de las características hereditarias. nucleótidos y clorofila está implicado en todos los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal. y ácido fítico. Aunque la mayoría de las plantas requieren cantidades relativamente grandes de potasio. Al contrario que otros elementos tomados también en forma aniónica. el fosfato.9. etc. succinil-CoA sintetasa. especialmente en forma de iones fosfato H HPO La cantidad de una y otra forma depende del pH de modo que a pH bajo se favorece la forma HPO3 y a pH elevado. Se ha sugerido por algunos investigadores que el potasio mantiene un ambiente ionico apropiado para preservar la estructura tridimensional necesaria en orden a obtener una potasio también parece desempeñar un papel importante en el transporte de azúcares por el floema. principal forma de reserva de fósforo en las semillas. NADP) por lo que participa en todas las reacciones energéticas del metabolismo. El fósforo forma parte también de otros componentes de las plantas como el piridoxal fosfato.2 Fósforo. se debe a una inhibición de la síntesis de clorofila. y de hecho el potasio está implicado en la teoría electro- . la demanda de carbohidratos es menor. coenzimas. La absorción de amonio suele provocar en las plantas una gran demanda de carbohidratos. aldolasa. Su principal síntoma de carencia. ATPasas. nitrato y sulfato.

ya que actúan . Este elemento puede actuar en plantas bajo dos formas: como componente estructural de paredes y membranas celulares y como cofactor de varios enzimas. algunas ATPasas de cloroplastos y de la fosfolipasa D de col y zanahoria. concentraciones salinas elevadas o bien contra otros iones presentes en el medio potencialmente tóxicos. el calcio ha sido asociado con la estructura de la pared celular de la cual formaría parte como pectato cálcico localizado en la lámina media. 7). 1.5 Azufre.osmótica de transporte de solutos por el floema (Cap. También se ha relacionado el calcio con la funcion de la membrana celular. Como cofactor enzimático son conocidos los efectos termo-estabilizadores del calcio en las a-amilasas. cisteina. biotina y coenzima A. PEP y OAA 1.9. cistina y metionina.4 Calcio. las membranas parecen desorganizadas. metabolitos esenciales en el metabolismo de las plantas. Es absorbido por las plantas en forma de sulfato y debe ser reducido antes de poder ser incorporado en componentes orgánicos. El calcio puede actuar como agente protector contra os iones hidrogeno. También forma parte el azufre de compuestos como tiamina. También durante los últimos años ha ido ganando cada vez más aceptación el papel del potasio en los mecanismos reguladores de la abertura y cierre de estomas. Su función en la pared celular se supone que es contribuir por algún mecanismo aun no conocido a la rigidez de la pared misma. Fig 3 Mecanismo de apertura y cierre de los estomas A) Bomba de protones y transporte de K+ y Cl – B) Transporte de K+ y malato. Clásicamente. Al microscopio electrónico puede comprobarse como en tejidos deficientes en este elemento. También actúa Lomo activador de fosfatasas en patata. La supuesta eliminación de calcio mediante el agente quelante EDTA se ha utilizado como método para el aislamiento de células vegetales. También la eliminación de calcio mediante agentes quelantes provoca un aumento en el flujo iónico en uno otro sentido hacia ambos lados de la membrana. Su función más importante es la participación en la estructura de las proteínas formando parte de tos aminoácidos azufrados.9.

Como activador enzimático. el magnesio puede encontrarse en plantas como elemento estructural o como cofactor enzimático. La respiración es también profundamente afectada por la deficiencia en manganeso ya que este elemento actúa como activador de muchas enzimas del ciclo de Krebs. 1. Su panel estructural es formando parte de la molécula de clorofila. Tal antagonismo es tan fuerte que la presencia de uno de ellos en el medio puede provocar deficiencia del otro elemento al impedir su absorción. el hierro funciona como componente estructural y como cofactor enzimático. Al igual que el calcio. El magnesio presenta fenómenos de antagonisnio con otros iones. Los requerimientos de manganeso. El hierro es esencial para la síntesis de clorofila.1 Hierro.como cofactores o coenzimas de varios sistemas enzimáticos. determinando el importante papel que este elemento desempeña en la fotosíntesis. Peroxidasa y ferredoxina. fundamentalmente con el calcio y el potasio. 1. parecen indicar que el hierro es necesario para la actividad de la enzima y aminolevulinato deshidratasa. que convierte la arginina en urea y ornitina y el enzima málico dependiente de NAD en plantas C-4. catalasa. por lo que es de una gran importancia en el metabolismo energético. Se encuentra tanto en sistemas respiratorios como fotosintetizadores. el magnesio es cofactor de casi todos las enzimas que actúan sobre sustratos fosforilados. primero con el alga Euglena y después en espinaca. Forma parte estructural de los citocromos.10 Funciones de los nutrientes minerales (micro nutrientes) Hierro Manganeso Zinc Cobre 1. Cuando se suministra a plantas hierro en diferentes concentraciones.2 Manganeso. Aproximadamente. se observa una buena correlación entre contenido de hierro y contenido de clorofila. citocromo oxidasa.10. La hipótesis más aceptada es la de que actúa como transportador de electrones entre el agua y el fotosistema II.10. en Cloro Boro Molibdeno .6 Magnesio. el 75 por l00 del hierro celular está asociado con los cloroplastos. se consideró que este paso podría controlar la síntesis de clorofila en sistemas deficientes en hierro. Otros enzimas activados por manganeso son la arginasa. Trabajos realizados hace algunos años. Otra función del azufre se encuentra en los grupos sulfidrilo presentes en muchas enzimas y que en muchos casos son necesarios para su actividad. aunque bajo esta forma sólo constituye el 10 por 100 del magnesio presente en las hojas. Al igual que otros elementos que ya hemos visto. El papel del manganeso que ha sido estudiado más intensamente durante los últimos años es el que desempeña en la liberación de oxígeno que tiene lugar en el fotosistema II durante la fotosíntesis. 1. La deficiencia de manganeso provoca también una desorganización en la estructura de la membrana de los cloroplastos lo que se traduce en una inhibición del fotosistema II.9.

1. parecen indicar que este elemento desempeña un papel importante en la ruta metabólica que desde triptófano conduce a la formación de ácido indolácetico. La primera enzima que se descubrió (anhidrasa carbónica) necesitaba zinc para su actividad.5 Cloro. Aunque los síntomas de deficiencia en boro son espectaculares no se conoce con exactitud cual es el mecanismo de acción de este elemento. la concentración de ácido indolácetico disminuye antes de que aparezcan los primeros síntomas. Este elemento forma parte de un grupo de enzimas tales como tirosinasa. La deficiencia de cobre interfiere de alguna forma con la síntesis de proteínas y al igual que la deficiencia de zinc provoca un acumuló de compuestos nitrogenados solubles. Una característica importante de la deficiencia de zinc es el acúmulo de compuestos nitrogenados solubles. Gran cantidad de trabajos realizados sobre el efecto del zinc en la biosíntesis de auxinas. formado en la ruta de las pentosas fosfato y de piruvato formado en la glucólisis.6 Boro.10. El cobre interviene también en la fotosíntesis.4 Cobre. glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y triosa fosfato deshidrogenasa. no son muy específicos. Los marcados efectos que la deficiencia de zinc tiene en el crecimiento vegetal se deben a las relaciones de este elemento con los niveles de auxinas. el zinc participa en el metabolismo vegetal como activador de varios enzimas. proteína que participa en el transporte de electrones fotosintéticos.10. Uno de los síntomas característicos de la deficiencia en boro es la acumulación de sustancias fenolicas formadas por la condensación de eritrosa-4-fosfato. 1. En plantas deficientes en zinc. Además de su papel en la biosíntesis de las auxinas. todas ellas caracterizadas por la utilización directa del oxigeno en la oxidación del sustrato. probablemente por el efecto activador que la deficiencia de zinc tiene sobre a actividad ribonucleásica. 1. obteniéndose casi la misma eficiencia. Su función exacta en este mecanismo no se conoce pero se ha sugerido que actúa en el lado oxidante del fotosistema II probablemente protegiéndole contra la fotoinactivación mediante la eliminación de oxidantes perjudiciales producidos durante la fotolisis del agua. lo que sugiere una inhibición de la síntesis de proteínas. formando parte de la plastocianina.3 Zinc. ya que este elemento puede ser sustituido por magnesio. pero por ahora la única que se conoce es el desprendimiento de oxígeno en el fotosistema II. Es probable que el cloro desempeñe más de una función específica en el metabolismo vegetal.10. Cuando este elemento se encuentra presente en concentraciones elevadas puede inducir una deficiencia de hierro debido a los efectos competitivos que se establecen entre estos dos elementos. el boro parece regular la degradación de . Otras enzimas que requieren zinc son: alcohol deshidrogenasa algunas piridin nucleótido deshidrogenasas. lacasa fenolasas y ácido ascórbico oxidasa.general. como aminoácidos y aminas. 1.10. No se ha encontrado nunca deficiencia de cloro en condiciones naturales.

Probablemente el efecto mejor conocido sea su función en el transporte de azúcares.10. pueden tener lugar sin que aparezca ningún . 1. Por ello. ya que se ha demostrado que se combina con el ácido-6. A veces puede también desarrollarse una deficiencia debido a los efectos antagónicos entre distintos elementos. si bien el boro aumenta la síntesis de sacarosa. Sin embargo. Si las deficiencias son muy severas. También se ha sugerido que el boro puede desempeñar alguna función en el metabolismo del RNA y en la síntesis de ácido giberelico ya que en plantas deficientes en este elemento se observa una disminución en el contenido en ácido ribonucleico y en ácido giberelico.glucosa por estas dos vías. Otras sugerencias alternativas son las que suponen que el boro inhibe la síntesis de almidón manteniéndose los azúcares en formas solubles fácilmente transportables.7 Molibdeno. fosfo-glucónico. Se supone que el boro forma un complejo con los azúcares facilitando de esta forma el transporte de los mismos a través de la planta. las alteraciones metabólicas con la consiguiente disminución en el rendimiento. 1.fosfogluconato deshidrogenasa resultando en una disminución de la formación de eritrosa-4-fosfato: en ausencia de boro no se produce tal inhibición y se favorece la formación de fenoles. Desde hace algún tiempo se sabe que la función fundamental del molibdeno en el metabolismo vegetal esta en relación con la fijación de nitrógeno atmosférico y con la asimilación de los nitratos. se producen una serie de alteraciones metabólicas que pueden retrasar o incluso interrumpir los procesos de crecimiento y desarrollo. El molibdeno forma parte también de una de las proteínas que constituyen el enzima nitrogenasa. se pueden desarrollar en la planta una serie de síntomas patológicos que pueden permitir a los agricultores familiarizados con éstos. Cuando un tejido es deficiente en un elemento esencial.11 Deficiencias minerales Nitrógeno Fosforo Potasio Calcio Azufre Magnesio Hierro Manganeso Zinc Cobre Cloro Boro Molibdeno Interactuar con el Applet Se considera que una planta es deficiente en un elemento cuando su concentración en los tejidos cae por debajo de los niveles que permiten un crecimiento óptimo. En las plantas con deficiencia de molibdeno los niveles de azúcares y ácido ascórbico son generalmente mas bajos que en las plantas control. o bien si el elemento está presente en una forma química que no puede ser utilizada por la planta. la sintomatología es mucho más acusada cuando el nitrógeno se suministra en forma de nitrato que en forma de ion amonio. sustrato inicial de la ruta de las pentosas fosfato. La esencialidad de este elemento fue claramente establecida cuando se demostró que formaba parte de la enzima nitrato reductasa. Este complejo inhibe la actividad del enzima 6. de tal forma que la presencia de un elemento en una determinada concentración puede impedir la absorción de otro. Una deficiencia puede desarrollarse cuando la concentración del elemento en cuestión en el suelo o en la solución nutritiva es baja. que es el principal azúcar transportado en vegetales.

apareciendo los síntomas primero en estas hojas viejas. y aun a veces esta identificación es casi imposible de ser realizada con éxito. qué método de muestreo en el campo es el más adecuado y en qué momento del ciclo biológico cuántas veces durante la estación de crecimiento deben realizarse estos análisis. Deben obtenerse curvas de cosecha para cada cultivo y para cada elemento. ya que en condiciones de campo es muy raro que aparezca una deficiencia en un solo elemento: es más normal que una deficiencia sea múltiple. . la identificación de una determinada deficiencia sólo está al alcance de especialistas muy familiarizados con los síntomas de deficiencia. los elementos móviles presentes en las hojas viejas se desplazan a los meristemo. ya que esto nos puede dar una idea sobre la movilidad o inmovilidad del elemento dentro de la planta. 1. Este análisis está basado en la determinación de la concentración crítica que es la concentración de un determinado elemento que se encuentra justo por debajo de aquella que produce un crecimiento óptimo. Vamos a describir a continuación los síntomas de carencia más característicos que aparecen en las plantas como resultado de las deficiencias en los elementos esenciales. por lo que es necesario disponer de un método que nos permita conocer en un momento dado el estado nutricional de una planta.síntoma de deficiencia. Hay que tener en cuenta también que los síntomas de deficiencia en un determinado elemento pueden variar mucho entre plantas diferentes por lo que el conocimiento de la sintomatología en una especie dada puede ser muy poca ayuda a la hora de tratar de identificar esa misma deficiencia entre otra especie. Como hemos mencionado anteriormente. La clorosis es el síntoma más característico y que debido a la gran movilidad de este elemento. Exceptuando la sequía. como clorosis o amarillamiento. los análisis foliares son irrelevantes con respecto al estado nutritivo de otras partes de la planta. Una observación muy importante al emitir un diagnóstico es la de si los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes o viejas. de tal manera que conozcamos cuál es la concentración crítica de cada elemento y poder compararla con los resultados obtenidos en el campo. Para elementos con gran movilidad dentro de la planta. como el potasio o nitrógeno.1 Nitrógeno. El método más utilizado no es el del análisis de tejidos. Si durante el crecimiento se manifiesta una carencia. En casos de extrema deficiencia todas las hojas aparecen amarillentas. no hay otra deficiencia que presente unos Síntomas tan dramáticos como la de nitrógeno. aparece primero en las hojas viejas. su concentración en la hoja es un buen índice de su estado nutricional. son comunes en las deficiencias de varios elementos esenciales. mientras que los inmóviles permanecen fijos en ellas apareciendo los síntomas primero en las hojas jóvenes. En monocotiledóneas la clorosis comienza en la punta de las hojas y avanza hacia la base. Para cada cultivo es necesario determinar qué parte de la planta es la más indicativa de su estado nutritivo. Pero para elementos que son muy inmóviles dentro de la planta como el calcio.11. Otro factor que supone una complicación más para el diagnóstico visual es el hecho de que muchos síntomas. o mucho antes de tales síntomas aparezcan. lo que hace muy difícil dar un diagnóstico basado exclusivamente en la sintomatología. seguido por necrosis de las áreas cloróticas.

Frecuentemente se forman pigmentos antociánicos como en las tomateras. en las que puede observarse una coloración púrpura en los pecíolos y nervios de las hojas. Debido a la gran movilidad del fósforo son las hojas viejas las primeras en presentar los síntomas. Uno de los primeros síntomas que se observan en muchas especies es una coloración verde oscura o verde azulada de las hojas. Planta normal y deficiente de nitrógeno 1. este color púrpura aparece en los bordes de la hoja. Se reduce el crecimiento de la planta y en condiciones de extrema carencia las plantas presentan un aspecto achaparrado. mientras que en tomate aparece en las venas de la hoja. .11.2 Fosforo. Otro síntoma muy general es a formación de pigmentos antociánicos adquiriendo las hojas una coloración púrpura. En maíz.

Debido a la movilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas maduras. una planta deficiente en potasio. las yemas terminales y laterales pueden morir. En condiciones extremas.11.1. El síntoma general más característico de la deficiencia de potasio es la aparición de un moteado de manchas cloróticas seguido por el desarrollo de zonas necroticas en la punta los bordes de as hojas. presenta un aspecto achaparrado debido al acortamiento de los entrenudos. . en algunas especies las hojas presentan coloración verde oscura o verde azulada confundiéndose con la deficiencia de fósforo. En general.3 Potasio.

También es un síntoma característico la malformación de las hojas jóvenes. hojas y raíces son atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo.11. Las raíces dañadas por la deficiencia de calcio son más susceptibles a la infección de bacterias y hongos. siendo el síntoma más fácil de reconocer la forma de gancho que adquieren las puntas de las hojas.4 Calcio. Las raíces pueden acortarse. en los bordes de las hojas jóvenes aparece clorosis seguida de necrosis.1. Las deficiencias de calcio son más frecuentes en los suelos ácidos. Debido a la inmovilidad del calcio dentro de la planta los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes. de tal forma que la deficiencia en este elemento va acompañada por niveles tóxicos de iones hidrógeno y de iones de metales pesados como aluminio y manganeso que son solubles en medio ácido. Las regiones meristemáticas de los tallos. Los síntomas de deficiencia en calcio son fáciles de observar y muy espectaculares. . cesando el crecimiento de estos órganos.

A veces se producen también. Los síntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la deficiencia en nitrógeno. . pigmentos antociánicos en las hojas.1. Los síntomas. Sin embargo. 1.5 Azufre. como en el algodón. se presentan primero en las hojas maduras. cualesquiera que sean. dato indicativo de su movilidad dentro de la planta. aunque la variedad de síntomas en especies es tan grande que se hace difícil el poder dar síntomas generales de deficiencia en magnesio. La clorosis intervenal en las hojas es uno de los síntomas más característicos de la deficiencia en este elemento. hay una diferencia fundamental. Se presenta una clorosis general seguida en algunas especies por la producción de pigmentos antociánicos.11.11. ya que debido a la inmovilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes.6 Magnesio.

1.7 Hierro. La deficiencia en hierro es bastante frecuente en árboles frutales. el síntoma más característico es una clorosis general de las hojas jóvenes. Debido a la relativa inmovilidad de este elemento.11. . que puede comenzar como intervenal. pero al cabo del tiempo también los nervios acaban perdiendo la clorofila.

aunque también. se dan casos de aparición anterior en las hojas viejas. los síntomas suelen aparecer primero en as hojas más jóvenes. aunque el más frecuente suele ser una clorosis intervenal. Los síntomas de deficiencia en manganeso varían mucho de unas especies a otras.8 Manganeso. En las semillas de leguminosas puede presentarse necrosis en los cotiledones o en el embrión.11. pudiendo también aparecer manchas necróticas en las hojas. . Generalmente.1.

El aspecto irregular de las hojas es quizás el síntoma más fácil de reconocer. esta deficiencia suele provocar una necrosis del ápice de las hojas jóvenes que progresa a lo largo del . Se produce un retardo en el crecimiento que se manifiesta en forma de hojas más pequeñas y entrenudos más cortos.11.9 Zinc. la floración y la fructificación Son frecuentemente dañados. Aunque los síntomas pueden variar mucho en las distintas especies.11.1. En casos extremos. La planta entera adquiere un aspecto de roseta o achaparrado. 1. Los primeros síntomas corresponden a una clorosis localizada entre los nervios de las hojas más viejas.10 Cobre. que se suele iniciar en el ápice y en los bordes.

11. los síntomas se presentan en primer lugar en las zonas más jóvenes. pudiendo quedar los bordes enrollados. las flores no llegan a formarse. cuyos ápices terminales pueden acabar muriendo. Las hojas pueden presentar clorosis. 1.11. Debido a su inmovilidad. En general. Las hojas presentan una textura dura y cobriza y los tallos quebradizos y agrietados. una consecuencia secundaria de la deficiencia de boro. seguido de clorosis y necrosis. 1.12 Boro. . a veces. Las infecciones bacterianas tanto de tallos como de raíces son. El elemento cuya esencialidad para los vegetales ha sido confirmada más recientemente.margen de la hoja. En tomate aparece un color bronceado en las hojas. muriendo a menudo los brotes jóvenes. tanto de raíces como de tallos.11 Cloro. El marchitamiento de las hojas es el síntoma más frecuente observado en la deficiencia de cloro.

Para ejecutarlo es necesario tener habilitado el soporte para Java®. En coliflor puede observarse un síntoma muy característico de deficiencia de molibdeno.11. . Los síntomas de deficiencia comienzan con una clorosis intervenal pudiendo confundirse con una deficiencia de manganeso.1.13 Molibdeno. Applet Clave para la Detección de Deficiencias de Nutrientes Este applet permite visualizar de acuerdo con una serie de características especificadas a lo largo del capítulo. Las zonas cloróticas pueden necrosarse logrando que la hoja se seque por completo. La floración se ve fuertemente inhibida y si llegan a formarse flores éstas caen antes de producir fruto. quedando solamente el nervio central y algunos restos de lámina foliar se conoce a este síntoma como "cola de látigo" por el aspecto que toma la hoja. que consiste en que los tejidos de la hoja se secan por completo. seleccionar y mostrar un ejemplo típico de una deficiencia de nutrientes.

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