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JACQUES MONOD

EL AZAR Y LA NECESDAD
(ENSAYO SOBRE LA FILOSOFIA NATURAL DE LA B I O L O G MODERNA) ~

EDICIONES ORBIS, S.A.

Timlo ori inal: Le hasurd et [a necesritt ( s .sur la Em pbiloIOpkenawrde de la bdogie modeme) (1970). Traducc16n: Francisco Ferrer Lerin, revisada por el prof. Antonio Conis Tejedor. Asesor cientifico de la colecci6n: Pedro Puigdomhech. Direcci6n de la colecci6n: Virgilio Onega

8 tditions du Seuil. 1970.
@ Tus uets Editores, S.A.

@ por I 2 presente e d i d n , Ediciones Orbis, S.A. Apartado de Correos 35432, Barcelona

ISBN: 84-7634-234-9 D.L.: B. 41394-1986

Impreso y encuadernado por printer industria grifica sa c.n. 1 , cuatro caminos, s / n 1 08620 sant vicenc dels horts barcelona 1986 Printed in Spain

Mas Sisifo ensena la 6delidad supenbr que niega 10s dioses y conmueve las mcas. Asi. El mismo jwga que todo esta bien. creado por PI.Todo lo que existe en el Universo es fmto del m a r y de la necesidad. no le parece ni ested nifiitil. regresando a su roca. Cada grano de esa roca. Hay que imaginar a Sisifo dichoso. contempla esa sene de actos inconexos que devienen su destino. persuadido del origen completamente humano de todo lo que es humano. unido bajo la mirada de su memoria y en seguida sellado por su muerte. esta siempre en marcha La roca todavia rueda iAbandono a Sisifo a1 pie de la montarial Siempre toma a encontrar su fardo. La propia lucha hacia la cumbre basta para henchir el corazon de un hombre. Sisifo. plena de noche. DEMOCRITO En ese instante sutil en que el hombre vuelve sobre su vida. en adelante sin dueno. ALBERT CAMUS Le mvthe de Sisyphe . para el forma un mundo. cada destello mineral de esa montana. Ese universo. ciego que desea ver y que sabe que la noche no time fin.

PREFACIO .

por el advenimiento de la teoria de la evolucion. dilucidar la relacion del hombre con el Universo. a la formation del pensamiento moderno. mAs que ninguna otra. como creo. para el hombre. de suerte que el estudio de 10s seres vivos no parece poder lograr jamas la revelacibn de unas leyes generales. entre todas las disciplinas. para incluir no solamente las nociones relativas a la estructura quimica del material heredi- . profundamente trastornado y definitivamente marcado en todos 10s t e rrenos: filodfico. entre las ciencias. Asi. entonces es justo reconocer a la biologia un lugar central puesto que es. un lugar a la vez marginal y central.La biologia ocupa. Marginal en cuanto que el mundo viviente no constituye m& que una parte infima y muy (cespecials del universo conocido. es la que ha contribuido ya. aunque dominando la biologia entera. la biologia es. Sin embargo. Pero si la ambicion ultima de la ciencia entera es fundamentalmente. Sin embargo. La esperanza de conseguirla rapidamente parecia casi quimerica hace treinta af~os pesar de 10s exitos de la genea tics clhica. la m L significativa de todas las ciencias. Interpret0 aqui la ((teoria del c& digo geneticow en un sentido amplio. la que intenta ir mas directamente a1 centro de 10s problemas que se deben haber resuelto antes de poder proponer el de la maturaleza humanap). sin duda. religiose y politico. la teoria de la evolucion. aplicables fuera de la biosfera. por segura que estuviese desde el fin del siglo xlx de su validez fenomenologica. permanecia como suspendida mientras no se elaborara una teoria fisica de la herencia. en unos terminos que no sean metafisicos. es esto lo que hoy aporta la teoria molecular del c6digo genetico.

sino tambien de las ideas salidas de su ciencia. por parte de un hombre de ciencia. Se tiene la seguridad de que sera acogida con desconfianza por 10s cientificos y. Resulta imprudente hoy en dia. (No se puede predecir ni resolver toda la quimica con la ayuda de la teoria cuantica. N o habia nada parecido en el conocimiento cientifico anterior al advenimiento de la biologia molecular. constituye desde ahora una teoria general de 10s sistemas vivientes. ni siquiera que sean siempre analizables directamente a escala molecular. No tengo mis que una excusa. a lo mejor. Lo que no significa. desde luego. emplear la palabra ccfilosofia~. Este considerable acontecimiento parece deberia intluir enormemente en el pensamiento contemporaneo desde el momento en que la significacion general y el alcance de la teoria fuesen comprendidos y apreciados mis alla del circulo de 10s especialistas puros. pero hay que llevar hash sus limites las conclusiones que la ciencia autoriza.tario y de la infonnacion de la que es portador. no obstante. con condescendencia por 10s filosofos. lo asi como explicar sus relaciones logicas con otros terrenos del pensamiento. Espero que el presente ensayo contribuya a ello. boy mas que nunca. para en& quecerla no solo de conocimientos tecnicos importantes. la base universal. Antes que las nociones mismas de la biologia modema.) podia entonces parecer inaccesible en su mismo principio. La ingenuidad misma de una vision nueva (la de la ciencia siempre lo es) puede a veces iluminar con un nuevo dia antiguos problemas. sino tambien 10s mecanismos moleculares de expresion. que puedan considerarse humanamente significativos. que las estructuras y funciones complejas de 10s organismos puedan ser deducidas de la teoria. Definida asi. es su ((forma)> que he intentado destacar. El ((secret0 de la vida. a fin de revelar su plena significacion. Desde luego hay que evitar toda confusion entre las ideas sugeridm por la ciencia y la ciencia misma. la teoria del c6digo genB tic0 constituye la base fundamental de la biologia. Hoy esta en gran parte desvelado. aun siendo ccnaturaln en el titulo ( o incluso en el subtitulo) de una obra. Ejercicio dificil. Yo no preten- . morfogenetica y fisiob gica de esta infonnacion. que sin duda constituye. pero la creo legitima: el deber que se impone. a 10s hombres de ciencia de considerar a su disciplina dentro del conjunto de la cultura modema.) Pero si la teoria molecular del codigo no puede hoy (y sin duda no podra jamh) predecir y resolver toda la biosfera.

Indudablemente. por ciertos planteamientos que les pareceran fastidiosos. son para mi objeto de reflexion. Incluso capitulos importantes de la biologia no son mencicnados. es cierto. Mas quema insistir sobre el hecho de que la lectura no es de ningun mod0 indispensable para quien no tiene que afrontar directamente las realidades quimicas de la biologia.~ A b d 1970 . mas no de ensefianza. y la de 10s no b i b logos por la aridez de exposicion de ciertas nociones etecnicasn inevitables. 10s estrictos limites de la ensefianza que se le ha confiado. La importancia relativa atribuida a diferentes desarrollos. Clos Saint-Jacque. He de solicitas la indulgencia de 10s biologos. Repito otra vez que este ensayo no pretende exponer tcda la biologia sino que intenta extraer la quintaesencia de la teoria molecular del cbdigo. he hecho de estos temas el motivo de un curso en el College de France durante el d o escolar 1969-1970. No he hecho mas que resumir nociones wnsideradas como establecidas por la ciencia contemporhea. Gracias a Guillaume Bude y a Frangois I. como la elecci6n de 10s ejemplos propuestos. Este ensayo se basa en una sene de conferencias (las ((Robbins Lecturesx) pronunciadas en febrero de 1969 en el Pomona College. soy responsable de las generalizaciones ideologicas que he creido poder deducir. a veces. que no he querido eludir. Digamos que la parte estrictamente biologics de este ensayo no es en absoluto original. Asumo la total responsabilidad de 10s desarrollos de orden Mico. Mas no creo equivocarme al decir que estas interpretaciones. mientras no salgan del terreno de la epistemologia. Los apkndices podran ayudar a algunos lectores a superar estas dificultades. reflejan. parecer: la modestia conviene a1 sabio. pero no a las ideas que posee y que debe defender. tendencias personales. en California. Es una hermosa y preciada institucion que autoriza a sus miembros a rebasar.do haber realizado la empresa sin caer en errores. Y aqui tengo la seguridad. Analogamente. a pesar mio. desde largo tiempo. ciertos temas que. si no politico. Agradezco a la direction de este instituto por haberme dado la posibilidad de desarrollar. por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos que puedan. tranquilizadora. encontraran el asentimiento de la mayoria de 10s modernos biologos. de hallarme en total acuerdo con ciertos biologos cow temporaneos cuya obra merece el mayor respeto. ante un joven y ardiente ptiblico.

1 Extraiios objetos .

un cuchillo. productos del ark. un automovil son objetos artificiales. el autor. iSeria entonces posible definir por criterios objetivos y generales las caracteristicas de 10s objetos artificiales.' Cuando se analicen estos juicios. que calibramos lo unaturala o lo aartif~cialnde un objeto cualquiera. Todo ello suponiendo que aceptamos el postulado base del metodo cientifiw:la Naturaleza es objetiva y nopmyectiva. una montaiia. Un peiiasco. un pMuelo. pues. por referencia a nuestra propia actividad. Nada de esto para el n o o el periasco que sabemos o pensamos han sido configurados por el libre juego de fuerzas fisicas a las que no sabriamos atribuir ninghn uproyecto)). En sentido propio. se veri. Es. de la industria. a ejecucion conseguida. En general. da ape6omance un sentido proximo a logro.del T) . por ser nosotros mismos fabricantes de artefactos.Lo natural y lo artificial La distincion entre objetos artificiales y objetos naturales nos parece inmediata y sin ambigiiedad. a una pe$ormance2 considerada con anterioridad. Sabemos que el cuchillo ha sido configurado por el hombre con vistas a una utilization. 2. consciente y proyectiva. artefactos. (N. El objeto materializa la intention preexistente que lo ha creado y su forma se explica por la petjiormance que era esperada incluso antes de que se cumpliera. un rio o una nube son objetos naturales. productos de una actividad proyectiva consciente. por oposicion a 10s I . que no son inmediatos ni estrictamente objetivos. sin embargo.

0. no presentan casi nunca estructuras geometricas simples: superficies planas. Esta precision es indispensable porque. Desconociendolo todo de la naturaleza de tales seres. basados exclusivarnente en la estructura y la forma de 10s objetos examinados. Para descubrir tal actividad. se podria redactar un programa que permitiera a una calculadora distinguir un artefact0 de un objeto natural. y de 10s proyectos que podrian haber concebido. simetrias exactas por ejemplo. que 10s objetos a examinar serian de dimensiones macroscopicas. Bajo este punto de vista. regularidad. repeticion. resultantes del juego gratuito de las fuerzas fisicas? Para asegurarse de la entera objetividad de 10s criterios escogidos. por dierentes que sean de 10s h t o s de la industria humana. Por r macroscopic as^) hemos de entender las dimensiones medibles en centimetros. descritos brevemente. lo mejor seria sin duda preguntarse si. Tales podrian ser. angulos rectos. Debe precisarse. Un programa asi podria encontrar aplicaciones de sumo interes. El criterio de repeticion sera sin duda el mas decisivo. Supongarnos que una nave espacial deba posarse proximamente en Venus o en Marte. configurados por el juego de las fuerzas fisicas. artefactos homologos. a escala micros&pica. 10s criterios generales utilizables. Vemos que 10s criterios a emplear seran dos: 1. presente o pasada.objetos naturales. Mediante el criterio de regularidad se consideraria el hecho de que 10s objetos naturales. una cuestion importantisima seria el conocer si estos planetas e s t h o han sido habitados por seres inteligentes capaces de una actividad proyectiva. utilizandolos. ademh. aunque solo fuera de forma aproximada y rudimentaria. pero no micmscopicas. las intenciones constantes de su creador. destinados al mismo uso. por wnicroscopicasn las dimensiones que se expresan normalmente en Angstrijm (1 cm = lo8 Angstr6m). de modo muy aproximado. mientras que 10s artefactos presentarian en general tales caracteristicas. el descubrimiento de numerosos objetos de formas bastante bien definidas seria pues muy significativo.0. son evidentemente sus produc ros lo que se debera reconocer. reproducen renovadamente. aristas rectilineas. se tendria acceso a estructuras at6micas o moleculares cuyas geometrias simples y repetitivas no testimoniarian eviden- . 2. prescindiendo de su funcion eventual. sera necesario que el programa no utilice mas que crite nos muy generales. Materializando un proyecto.

simple y repetitiva de 10s atomos o moleculas que 10s constituyen. por lo que la colmena seria clasificada en la misma categoria de objetos que las casas de Barbizon. Este ccerrorn seria por otra parte facil de eliminar ya que todas las estmcturas cristalinas posibles son conocidas. debera evidentemente llegar a la conclusion de que. descubriendo a1 lado de ellos cristales. aErrom cuyo origen ademb es interesante: si 10s cristales presentan formas geometricas perfectamente definidas. es la expresion macroscopica de una estructura microscopica. Utilizando 10s criterios de regularidad. sino las leyes quimicas. de simplicidad geometrica y de repeticion. en la estructura del programa. El cristal. ~ Q u C pensar de este juicio? Sabemos que la colmena es nartificial>> en el sentido que representa el prcducto de la actividad de las abe- . si bien 10s guijarros son naturales. no habria nada m e jor que hacerla operar sobre objetos terrestres. en otros thninos. La maquina examina y compara las dos series de objetos mas destacables de 10s alrededores: las casas de Barbizon por un lado y las peiias de Barbizon por otro. mientras que las casas son artefactos. por ejemplo de cuarzo. e imaginemos que la maquina ha sido construida por 10s expertos de la NASA marciana. Siguiendo 10s mismos criterios.temente una intention consciente y racional. Pero supongamos que la maquina estudia ahora otro t i p de objeto: una colmena de abejas silvestres. Centrando ahora su atencion sobre objetos de dimensiones mas reducidas. decidira facilmente que las penas son objetos naturales. creadora de artefactos. Invirtamos nuestras hipotesis. por ejemplo cerca de Barbizon. Encontraria evidentemente tcdos 10s criterios de un origen artificial: estructuras geometricas simples y repetitivas del panal y de las celulas constituyentes. 10s cristales de cuarzo son objetos artif~ciales. la maquina examina unos pequeiios guijarros. Juicio que parece justificar un ccerror). deseosos de detectar en la Tierra 10s testimonios de una actividad organizada. es que su estructura macroscopica refleja directamente la estmctura microscopica. Las difcultades de un programa espacial Supongamos el programa escrito y la maquina realizada Para someter sus performances a la prueba. por ejemplo. Y supongamos que la primera nave marciana ateniza en el bosque de Fontainebleau.

excluya objetos tan evidentemente naturales como las estructuras cristalinas. NO hay pues una contradiccion flagrante al considerar como ccartificiab el product0 de la actividad automatica de un ser anaturab. La maquina. constructiva y del orden mas refinado. no podria mas que seiialar a 10s oficiales de la NASA marciana su descubrimiento. wnsideramos a las abejas como seres anaturalesv. incluyendo todos 10s ccverdaderosn artefactos. Pmeba segura de que estos seres son 10s productos de una actividad deliberada.jas. se pensara sin duda que ellas surgen por la limitation a que hemos sometido el mismo al cetiirnos a las consideraciones de forma. de gew metria. El rodeo que hemos efectuado a traves de lo que solo es en peque~sima parte ciencia ficcion. Ademas y sobre todo. sobre la base de criterios estmcturales (macroscopicos) es sin duda imposible llegar a una definition de lo artificial que. de estructura. por la pe$ormance que espera su inventor. wmo buenos naturalistas. sino de la ambigiiedad de nuestros juicios. Reflexionando sobre la causa de las confusiones (iaparentes?) a las que conduce el programa. el programa observara que la extrema complejidad de su estructura (nlimero y posicion de 10s pelos abdominales. se explico a1 principio. sin embargo. actual pero no conscientemente prw yectiva. Porque si la maquina examina ahora no la colmena. en la Tierra. que no obstante querriamos igualmente clasificar entre 10s sistemas naturales. El examen mas superficial revelara elementos de simetria simple: bilateral y translacional. o ne~iaciones las alas) se encuentra reproducida en de todos 10s individuos con una extraordinaria fidelidad. En efecto. por la funcion que esta destinado a cumplir. como 10s productos de la industria humana. nos parece intuitivamente evidente entre objetos anahlralesn y aartificialesv. estaba destinado a ilustrar la dificultad de definir la distincion que. de una industria mucho mas evolucionada que la suya.? Pmsiguiendo la encuesta pronto se veria que si hay wntradiccion no es por culpa de un error de programacion. no podra ver mis que objetos artificiales altamente elaborados. privando de este modo a la nocion de objeto artificial de su contenido esencial: que un objeto de este tipo se define. examinando abeja tras abeja. Mas tenemos buenas razones para creer que esta actividad es estrictamente automatica. asi como 10s seres vivientes mismos. sino las mismas abejas. sobre la base de tan decisivos documentos. Ademas. Sin embargo se vera 20 . por ejemplo.

en seguida que programando en adelante la maquina para que estudie no solo la estructura. para tomar otro ejemplo. para subrayar lo esteril y arbitrario de querer negar que el organo natural. el ojo. en 10s dos objetos. el programa no podra mas que rewnocer las profundas analogias. Objetos dotados de un proyecto Supongarnos por ejemplo que este nuevo programa permite efectivamente a la maquina analizar correctamente las estructuras y lasperformances de dos series de objetos. sino lasperformances eventuales de 10s objetos examinados. He citado este ejemplo. En vez de rehusar esta nocion (como ciertos biologos han intentado hacer). una de las propiedades fundamentales que caracterizan sin excepcion a todos 10s seres vivos: la de ser objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras y cumplen con sus performances (tales como. se llegard a resultados aun mas engaiiosos. diafragma. y de forma particularmente evidente. Diremos que estos se distinguen de todas las demas estructuras de todos 10s sistemas presentes en el universo por esta propiedad que Ilamaremos teleonomia . clasico. Por lo que seria absurd0 no llegar. lentes. lo que demuestra sus diferencias de estructufa. tales como caba110s wniendo en un c a m p y automdviles circulando por una carretera. representa el grmino de un ccproyecton (el de captar imagenes) tan claro como el que llevo a la consecucion del aparato fotografico. en cuanto e s M concebidos unos y otros para ser capaces de realizar desplazamientos rapidos. mas que con vistas a obtener performances muy parecidas. Y si. obturador. proponemos a la maquina comparar las estructuras y las performances del ojo de un verte brado con las de un aparato fotogrrifico. aunque sobre superficies diferentes. El analisis ilevara a la conclusion de que estos objetos son comparables. es por el contrario indispensable reconocerla como esencial a la definicion misma de 10s seres vivos. en un ultimo analisis. por ejemplo. de adaptacion funcional en 10s seres vivos. pigmentos fotosensibles: 10s mismos componentes no pueden haberse dispuesto. la creacion de artefactos). a la conclusion de que el proyecto que ((explican el aparato no sea el mismo que dio al ojo su estructura. Todo artefact0 es un producto de la actividad de un ser vivo que expresa asi.

implicando una alibertadn casi total con respecto a 10s agentes o a las condiciones externas.). su mod0 de construction. y no a1 objeto artificial. aunque necesaria para la dehicion de 10s seres vivos. Para lograrlo. o de un vehiculo espacial) es el resultado de la aplicacion a 10s materiales que lo constituyen. etc. sino las fuerzas externas que lo han configurado. de una presa erigida por castores. Nada se opone. es posible identiticar el proyecto. a que un programa asi pueda ser formulado. para empezar. una diferencia radical.Se notara sin embargo que esta condition. No basta w n sefialar que el proyecto que da vida a un artefacto pertenece al animal que lo ha creado. de un hacha paleolitica. prcductos de su actividad. La maquina no podria en efecto dejar de constatar que la estructura macroscopica de un artefacto (se trate de un panal. no atestigua las fuerzas de cohesion internas entre atomos o moleculas que constituyen el material (y no le conlieren mas que sus propiedades generales de densidad. su historia y. riguroso. a interacciones ccmorfogeneticas>> internas a1 mismo objeto. Aunque incluso bastante primitivo. una vez acahada. sino su origen. entre un a r k facto por perfeccionado que fuera y un ser vivo. I Maquinas que se construyen a si mismas El programa. y en cambio lo debe tcdo. de fuerzas exteriores al mismo objeto. debera registrar el hecho de que la estructura de un ser vivo resulta de un proceso totalmente diferente en cuanto no debe casi nada a la accion de las fuerzas exteriores. ductilidad. en contrapartida. Estructura testimoniando pues un determinismo aut& nomo. pero no su autor. preciso. este programa permitiria discernir. Esta nocion evidente es todavia demasiado subjetiva. dureza. y la prueba de ello es que seria dificil de utilizar en el pmgrama de una calculadora: icomo sabria que el proyecto de captar imagenes -proyecto representado por un aparato fotogr$kpertenece a un objeto aparte del aparato mismo? Por el solo examen de la estructura acabada y el analisis de sus performances. es preciso un programa que estudie no solo el objeto actual. capaces seguramente de trastornar este desarrollo. La estructura macroscopica. no es suticiente ya que no propone criterios objetivos que permitan distinguir 10s seres vivientes de 10s artefactos. pero incapaces de diri- . desde la forma general al menor detalle. al menos en principio.

o recibida. El ha identificado ahora la fuente y descubierto una tercera propiedad destacable de estos objetos: el poder de repre ducir y transmitir ne variehtr la informacion correspondiente a su propia estructura. 10s cristales serian pues clasificados junto a 10s seres vivientes. prosiguiendo su encuesta. Esto tiene una exception: 10s cristales. ya que describe una . pem erperto en informatics. Information muy rica. podria hacerse meditar al programador. mientras que artefactos y objetos naturales. en 10s que la m o ~ e logia macroscopica resulta en gran parte de la accion de agentes externos. Habiendo rdescubiertos que un determinism0 interno. ignorando la biologia. nuestro programador. buscamos definir por criterios absolutamente gene rales las propiedades macrosc6picas que diferencian 10s seres vivos de todos 10s demas objetos del universe. cuya geometria caracteristica refleja las interacciones microscbpicas internas al mismo objeto. Ello es realmente asi y constituye uno de 10s principales temas desarrollados en 10s siguientes capitulos del presente ensayo. etos se distinguen absolutamente de 10s artefactos. asi como por el de la regularidad y el de la repeticion. sean agrupadas las estructuras cristalinas y las de 10s seres vivos. deberia ver necesariamente que tales estructuras representan una cantidad considerable de informacion de la que falta identificar la fuente: porque toda informacion expresada. POI el carbter authorno y espontheo de 10s procesos morfogeneticos que construyen la estructura macroscopica de 10s seres vivos. wnstituirian otra clase. Por el momento. Mciquinas que se repmducen Admitamos que. aut& nomo. supone un emisor. Por este criterio tan d l o . Que por este criterio.girlo o de imponer al objeto viviente su organizacion. asi w m o tambien de la mayoria de 10s objetos naturales. incluso ignorando la moderna biologia: deberia preguntarse si las fuerzas internas que confieren su estructura macmscopica a 10s seres vivos no serian de la misma naturaleza que las interaccie nes microscopicas responsables de las morfologias cristaliias. asegura la formation de las estructuras extremadamente wmplejas de 10s seres vivientes. conligurados unos y otros por agentes externos. haga en fin su tiltimo descubrimiento: que el emisor de la informacion expresada en la estnytura de un ser vivo es siempre otro objeto identico al primero.

Reconocemos ahora que sabemos la suficiente biologia (suponiendo que hoy se la pueda conocer) para analizar de mas cerca e intentar d e f ~ r de fonna m h precisa. si es posible cuantitativa. las estructuras cristalinas representan una cantidad de infonnacion muy inferior a la que se transmite de generacion en generacion en 10s seres vivos m b simples que conocemos. por la propiedad de la reproduccion invariante. Abandonamos ahora el pmgramador marciano.) de una especie dada es igual a la cantidad de infonnacion . entre 10s que no se incluyen los cristales. y ya que el grado de orden de una estructura puede definirse en unidades de informacion. Ya que se trata de la crt pacidad de reproducir una estructura de alto grado de orden. pennite distinguir a 10s seres vivientes de todos 10s otros objetos. o simplemente invariancia Se vera aqui que.organization excesivamente compleja. invariancia reproductiva. a menos que no se hayan inoculrt do a la solucion germenes de cristales. cuando se trata de un cuerpo capaz de cristalizar en dos sistemas diierentes. diiemos que el ccwntenido de invariancia. no cristaluan. pero integralmente consewada de una generacion a la otra. morfogenesis autonoma. Se sabe en efecto que ciertos cuerpos. sumido en sus reflexiones y supuesto ignorante de la biologia. I Las pmpiedades extmiias: invariancia y teleonornia De estas tres propiedades. la invariancia reproductiva es la mas facil de definir cuantitativamente. Ademb. en solucion sobresaturada. Sin embargo. Esta expe riencia imaginaria tenia por objeto el constreiiimos a wedescub r i r ~ propiedades mhs generales que caracterizan a 10s seres las vivos y que 10s distinguen del resto del universo. 10s seres vivos y las estructuras cristalinas se encuentran una vez mhs asociadas y opuestas a los demhs objetos conocidos del universo. puramente cuantitativo. las pmpiedades en cuestion. es necesario subrayarlo. Designaremos esta propiedad wn el nombre de repmduccion invariante. Este criterio. Hemos encontrado tres: teleonomia. la estructura de 10s cristales que apareceran en la solucion sera determinada por la de 10s gennenes empleados.

sin embargo. Mas todo proyecto particular. todas las actividades que contribuyen al exito del proyecto esencial s e r h llamadas ccteleonomicas~). Todas las estructuras. escogeremos arbitrariamente definir el proyecto teleonomico esencial como consistente en la transmision. en diferentes especies y grados de la escala animal. no tiene sentido sino como parte de un proyecto mis general. la reproduction invanante) pone en marcha. se revela a1 andisis profundamente ambigua. transmitida de una generacion a otra. Se vera facilmente que el cumpliiento de un proyecto teleonomiw fundamental (es decir. Esto permite proponer una definicion de principio del (miv e b teleonomico de una especie. estructuras y performances variadas. Se puede entonces considerar que el wive1 teleonomicon de una especie dada corresponde a la cantidad de informacion que debe ser transferida. Supuesto que resultara m b sencillo comprender mas claramente la nocion que se impone con la m b inmediata evidencia por el examen de las estructuras y de las performances de 10s seres vivos: la de la teleonomia. del contenido de invanancia caracteristico de la especie. que es la conservation y la multiplicacion de la especie. Todas las adaptaciones funcionales de 10s seres vivos como tambien todos 10s artefactos contigurados por ellos cumplen proyectos particulares que es posible considerar como aspectos o fragmentos de un proyecto primitive unico. llegar a una estimacion de esta magnitud. Para ser mas precisos. considerar que todas las estructuras y pe~ormancesteleonomicas conesponden a una cierta cantidad de informacion que debe ser transferida para que estas estructuras sean realizadas y estas perfor mances cumplidas. proporcionalmente. Llamemos a esta cantidad ((la informacion teleonomican. Nocion que. sea cual sea. todas las performances. de una generacion a otra. por individuo. para asegurar la transmision a la generacion siguiente del contenido especifico de invariancia reprcductiva. ya que implica la idea subjetiva de ((proyectoa. debemos evidentemente admitir que un ccproyectw parecido se cumple en la emergencia del ojo de un vertebrado. m8s o menos elaboradas y . Recordemos el ejemplo del aparato fotografico: si admitimos que la existencia de este objeto y su estructura realizan el ((proyecton de captar imagenes. asegura L conservaa cion de la norma estructural especifica Veremos que es posible. Se puede. mediante ciertas hipbtesis. en efecto.que.

en el r a t h por ejemplo. Sus poemas habran contribuido a1 exito del proyecto esencial y la information que contenian debe pues ser contabilizada en la suma de las performances teleonomicas que aseguran la transmision de la invariancia genetica. aunque sea muy indirectamente. Esta magnitud teoricamente definible no es medible en la practica. no estariamos mas que exorcizandolo. de realmente de disecarlo. distinguir entre estas propiedades. Pero. El juego. al fin seducida por estos refinados homenajes. condicion de su supervivencia y de la expansion de la especie. Para tomar un ejemplo extremo.complejas. el contenido de invariancia genetica es casi el mismo en el raton y en el hombre (y en todos 10s mamiferos). Si Qte fuera el caso. morfoghesis autonoma e invariancia. Hay pues un valor teleonomico como participante en la cohesion del grupo. Supongamos que la dama. Permite a1 menos ordenar groseramente diferentes especies o grupos sobre una {(escalateleonomicaw. concebidas para servir al proyecto teleonomico. y este punto es importante. de centrarse en el <{secret0 la vidar. consiente en hacer el amor con el poeta. inaccesible a toda observacion directa. a la sobrevivencia y a la multiplication de la especie. Es el grado de complejidad de todas estas estructuras o pe$omances. Es absolutamene verdadero que estas tres pmpiedades e s t h . es un elemento importante de desarrollo fisico y de insercion social. en 10s jovenes de mamiferos superiores. Esta claro que el exito del proyecto no comporta ninguna performance andoga en otras especies animales. Lejos de dar luz sobre 10s verdaderos problemas. El hecho de que el programa utilizado las haya identificado sucesiva e independientemente no pmeba que no sean simplemente tres manifestacie nes de la misma y unica propiedad fundamental y secreta. lo que se trata de averiguar. Las dos magnitudes que hemos intentado defnir son pues totalmente distintas. Esto nos conduce a considerar una cuestion muy importante que concierne a las relaciones entre las tres propiedades que hemos reconocido como caractensticas de 10s seres vivos: teleone mia. podria ser ilusorio y arbitrario. buscar defmiciones diferentes. Es preciso insistir sobre el hecho de que no se trata solo de las actividades directametne ligadas a la reproduction propiamente dicha. sino de todas las que contribuyen. imaginemos un poeta enamorado y timido que no osa declarar su amor a la mujer que ama y d l o sabe expresar simMlicamente su deseo en 10s poemas que le dedica. por ejemplo.

Las estructuras cristalinas pueden ser un ejemplo. Si la invariancia y la teleonomia son efectivamente ccpropiedades>> caracteristicas de 10s seres vivos. La distincion entre teleonomia e invariancia no es una simple abstraccion Iogica. han debido m b o menos confusamente saberlo. una. que este mecanismo intewiene tanto en la reproduction de la informacion invariante como en la construccion de las estruchlras teleonomicas. incluso desprovistos de todo aparato teleonb mico. es responsable de casi todas las estructuras y performances teleonomicas. Respecto a las leyes la fisicas que rigen los sistemas macroscopicos. de e x t r ~ e z a . la misma existencia de 10s seres vivos parecia constituir una paradoja. explicitamente o no. su expansion a partir del siglo x ~ x lejos de borrar esta impresion . Los seres vivos son objetos extratios. Como se vera en el capitulo siguiente. de todos 10s tiempos. en todas las construcciones ideologicas (religiosas. distinguirlas y esto por varias razones. mientras que la invariancia genetica esta ligada exclusivamente a la otra clase.estrechamente asociadas en todos 10s seres vivientes. Se puede al menos imaginar objetos capaces de reproduccion invariante. La invariancia genetica no se expresa y no se revela m b que a travQ y gracias a la morfogenesis autonoma de la estructura que constituye el aparato teleonomico. en 10s capitulos siguientes. es de hecho metodologicamente indispensable. la estructuracion espontanea debe m& bien ser considerada como un mecanismo. Una primera obsewacion se impone: el estatuto de estas tres nociones no es el mismo. volvian aim mas aguda. a1 de todos 10s seres vivos conocidos. cientificas o metalisicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del universo. de las dos clases de macromoleculas biologicas esenciales. a un nivel de complejidad muy inferior. En efecto. Que este mecanismo en definitiva rinda cuenta de las dos propiedades no implica sin embargo que deban ser confundidas. la de las proteinas. Veremos ademas. 3. Ella esta justificada por consideracic~ nes quimicas. 2. Los hombres. supuesta en todas las teorias. violar ciertos . la de 10s acidos nucleicos. 1. Es posible. esta distincion es. por cierto. El desarrollo de las ciencias de la naturaleza a partir del siglo xvn.

pag. iCuales exactamente? Esto no parece alin resuelto. respecto alas leyes fisicas. sin embargo. 3. y verificable.~ No obstante. en el seno de un sistema aislado. la rnultiplicacion de las estructuras altamente ordenadas parecen incompatibles con el segundo principio de la termodinamica. sino considerando la evolucion de conjunto de un sistema energeticamente aislado. esta prediction del segundo principio no es valida. Este ejemplo muestra que un crecimiento local de orden. 180 . En el seno de un sistema asi. El crecimiento local de orden que representa el ensamblaje de moleculas inicialmente desordenadas en una red cristalina perfectamente definida es ((pagadon por una transferencia de energia termica de la fase cristalina a la solucion: la entropia (el desorden) del sistema en su conjunto aumenta en la cantidad prescrita por el segundo principio. es incomparablemente mas elevado que el que define un cristal. Se trata pues de analizar precisamente la naturaleza de esa o esas ((paradojasn. desde el principio. El mejor ejemplo nos lo da la cristalizacion de una solucion saturada. Ver Apendice. es compatible con el segundo principio. la reproduccion. Hemos subrayado. de las dos propiedades esenciales que caracterizan a 10s seres vivos: la invariancia reproductiva y la teleonomia. que todo sistema macroscopico no puede evolucionar m b que en el sentido de la degradation del orden que lo caracteri~a. en efecto. incluso el mas simple.principios fundamentales sobre 10s que se basa la ciencia moderna. Ello nos dara la ocasion de precisar el estatuto. se podra obsewar la fomacion y el crecimiento de estructuras ordenadas sin que par tanto la evolucion de conjunto del sistema deje de obedecer al segundo principio. en una de sus fases. ya que la conservacion. La temodinamica de tal sistema es bien conocida. Es precis0 preguntarse si la conse~acion la rnultiplicacion invariante de y tales estructuras es igualmente compatible con el segundo principio. L a ~(paradoja)) la invariancia de La invariancia parece. que el grado de orden que representa un organismo. Este principio impone. en efecto. constituir una propiedad profundamente paradojica. Es posible verificarlo por una experiencia en gran modo comparable a la de la cristalizacion.

). del potencial quimico liberado por la oxidation del azucar. realizar ((el sueno)) (F. orien@doen una direction excclusiva: la multiplication de las celulas. como lo haria un buen ingeniero. la consthccion de 10s organulos celulares. La teleonomia y el principio de objetividad Se ensayark en un proximo capitulo. En el espacio de 36 horas la s e lucion contendra miles de millones. nuestra intuicion fisica no puede dejar de turbarse y de percibir. No hay.Tomemos un mililitro de agua conteniendo algunos miligramos de azucar simple. Asi. su ensamblaje en varios millares de especies macromoleculares. fosforo. Sin embargo. como la glucosa. la movilizacion y la utilizacion. asistiendo a este fenomeno. tcdavia mas que antes del experimento. Jacob) de toda celula: devenir celulas. mientras que la estructura extremadamente compleja que representa la celula bacteriana ha sido no solamente conservada sino multiplicada millares de millones de veces. ninguna violation definible o mesurable del segundo principio. No hay. . para cumplir con la maxima eficacia el proyecto. azufre. Efectuando el experimento en un calorimetro se puede determinar el balance tennodinamico de la operacion y constatar que. Estas. toda la rareza. todo lo contrario. etc. como en el caso de la cristalizacion. Constataremos que alrededor del 40 % de azlicar ha sido convertido en constituyentes celulares. sin embargo. cienamente. iPor que? Porque vemos claramente que este proceso esta desviado. no violan las leyes de la tennodinimica. peso 5 x 10-l3 g aproximadamente). la deuda termodinhica que c e rresponde a la operacion ha sido debidamente regularizada. las utilizan. asi como sales minerales que comprendan 10s elementos esenciales participes de la corn posicion de 10s constituyentes quimicos de 10s seres vivos (nitr6geno. dar una idea de la complejidad. pues. la entropia del conjunto del sistema (bacterias + medio) ha aumentado un poco m h que el minimo prescrito por el segundo principio. No se contentan con obedecerlas. alla donde sea necesano. mientras que el resto ha sido oxidado a C 0 2 y H20. Sembremos en este medio una bacteria de la especie Escherichia colt por ejemplo (longitud 2 p. del retinamiento y de la eficacia de la maquinaria quimica necesaria para la realization de este proyecto que exige la sintesis de varias centenas de constituyentes organicos diferentes.

ni la logica. lo que constituye el wnilagro)). no transgrediendo. sin embargo. no fundaba solo la mecinica. Este aparato es enteramente logico. La objetividad.ninguna paradoja fisica en la reproduction invariante de estas estructuras: el precio termodinimico de la invariancia esth pagado. Y ello. por siempre indemostrable. a la vez cumplido y proseguido por el aparato teleonomico. Es la existencia misma de este proyecto. ha guiado todo su prodigioso desarrollo desde bace tres siglos. tal como la entendemos hoy. Cierto. gracias a la perfection del aparato teleonomico que. a admitir que en sus estructuras y pe~ormancesrealizan y prosiguen un proyecto. Se puede d a t a exactamente el descubrimiento de este principio. No hay en verdad paradoja o milagro. es decir de ((proyecton. perfectamente adaptado a su proyecto: conservar y reproducir la norma estructural. m b profundo. la verdadera cue* tion se plantea a otro nivel. LMilagro? No. La formulacion. de la intuicion que tenemos del fenomeno de lo que se trata. sino la epistemologia de la ciencia modema. Es imposible desembarazarse de el. ni la razon. porque evidentemente es imposible imaginar una experiencia que pudiera probar la no existencia de un proyecto. ni la experiencia. de un fin perseguido. en cualquier parte de la naturaleza. Hay pues alli. por Galileo y Descartes. a1 menos en apariencia. Es decir. maravillosamente rational. sino explotando las leyes fisicas en beneficio exclusive de su idiosincrasia personal. aunque solo sea p r e visionalmente. Pero la ciencia. avaro de calorias. o en un h b i t o limitado. que el de las leyes fisicas. nos obliga a reconocer el caracter teleonomico de 10s seres vivos. simplemente una flagrante contradiccion epistemologica. sin salir del de la misma ciencia. del principio de inercia. Mas el postulado de objetividad es consustancial a la ciencia. una contradiccion epistemologica . ni incluso la idea de su confrontation sistematica habian faltado a 10s predecesores de Descartes. no podia constituirse sobre estas h i c a s bases. lo mas exactamente posible. Postulado puro. alcanza en su tarea infinitamente compleja un rendimiento raramente igualado por las maquinas humanas. aboliendo la fisica y la cosmologia de Aristoteles. es de nuestro entendimiento. la negativa sistematica de considerar capaz de conducir a un conocimiento werdaderon toda interpretacion de 10s fenomenos dada en tenninos de causas finales. Le faltaba todavia la austera censura planteada por el postulado de objetividad. La piedra angular del metodo cientifico es el postulado de la objetividad de la Naturaleza.

. central de la biologia es esta contradiccion. El problem.profunda. o de declararla radicalmente insoluble si asi verdaderamente resulta ser. que se trata de resolver si es que no es mas que aparente.

2 Vitalismos y animismos .

de las dos propiedades caracteristicas de 10s seres vivientes (invariancia y teleonomia). para ser m L explicitos. ni de la naturaleza de las perturbaciones que estos . 0. de este problema. religiosa. supone necesariamente una solucion. la idea darwiniana de que la aparicion. la evolution. implicita o no. toda concep cion del mundo. Reservamos para un capitulo ulterior la exposicion y las justificaciones de la hip6tesis considerada como unica aceptable a 10s ojos de la ciencia moderna: que la invariancia precede necesariamente la teleonomia. causal y temporal. capaz por consecuencia de ccconservar el azarn y por ello de someter 10s efectos al juego de la selection natural. filosofica. no es la del mismo Darwin. la una respecto de la otra. implica de fonna igualmente inevitable una hipotesis en cuanto a la prioridad. quien no podia. la teoria que aqui esbozo. cientifica. Evidentemente. tener idea de 10s mecanismos quimicos de la invariancia reproductiva. Toda solucion. sea cual sea ademas la motivation. en su tiempo. es debido a perturbaciones sobrevenidas a una estmctura poseyendo ya la propiedad de invariancia. a su vez. breve y dogmaticamente.La relacion de prioridad entre invariancia y teleonomia: dilema fundamental De la misma manera que las propiedades teleonomicas de 10s seres vivos parecen someter a discusion uno de 10s postulados de base de la teoria moderna del conocimiento. el refinamiento progresivo de estructuras cada vez m h intensamente teleonomicas.

para ello. Poderoso argument0 ciertamente en favor de la teoria. mAs perfectos. de una evolucion universalmente orientada que ha desembocado. en cuyo seno se expresaria solamente de mod0 m b precis0 e intenso. hasta despues. la teoria selectiva es la unica propuesta que. en apariencia. Mas con ello no se pretende quitar importancia a la obra de Darwin sino constatar que la teoria selectiva de la evolucion no ha podido tener su completo sentido. consciente o no. la evolucion orientada por un principio teleonomico inicial. tcda su precision y certidumbre. suponen la hip6tesis inversa: que la invariancia es protegida. del postulado de objetividad. es cierto) de estas concepciones. de la wmateria vivienten. derivada de la invariancia considerada como unica primitiva. Hasta el presente. por lo menos. Se puede asi definir por una parte un primer grupo de teorias que admiten un principio teleonomico que opera exclusivamente en el seno de la biosfera.mecanismos sufren. del que todos esos fenomenos serian manifestaciones. sea compatible con el postulado de objetividad. que llamare vitalistas. segun la naturaleza y extension supuesta del principio teleonomico que les corresponda. parcial o total. porque debia hacerlo. Estas teorias. Estas teorias ven a 10s seres vivos como 10s productos m L elaborados. Resultara comodo. pen. muy diversas. haciendo de la teleonomia una propiedad secundaria. en el hombre y . Es la teoria de la evolucion sslectiva la que en definitiva asegura la coherencia epistemologica de la biologia y le da un lugar entre las ciencias de la ((Naturaleza objetivan. adoptar una clasificacion (algo arbitraria. responsable de la evolucion cosmica y tambien de la de la biosfera. o que estan implicitamente arropadas por las ideologias religiw sas y la mayoria de 10s grandes sistemas filosoficos. implican pues una distincion radical entre 10s seres vivos y el universo inanimado. de una veintena de anos. En el resto de este capitulo analizare esquematicamente la logica de estas interpretaciones. sin restricciones ni adiciones. la ontogenia guiada. Se puede agrupar por otro lado las condiciones que hacen referencia a un principio teleonomico universal. Es igualmente la unica en ser no solo compatible con la fisica mcdema sino en estar fundamentada en ella. Todas las demas concepciones que han sido explicitamente propuestas para rendir cuenta de la rareza de 10s seres vivientes. pero que no bastaria para justificarla. declarado o no. que implican el abandono.

en mi juventud. El alto desarrollo de la inteligencia racional en el Homo sapiens. Es sabido que gracias a un estilo seductor. el de Bergson no es finalista. ha llevado consigo un grave y lamentable I .. El hombre es el estado supremo a1 que la evolucion ha llegado. Solo el instinto. Hoy parece haber caido en un casi total descredito. pero totalmente incapaz de aprehender 10s fen& menos de la vida. Nos contentaremos aqui con distinguir entre lo que llamaremos el avitalismo metafisicon y el witalismo cientista. son bajo muchos puntos de vista mas interesantes que las teorias vitalistas a las que no consagrare mas que un breve resumen. que se identifica a1 impulso vital. sin duda. o mas bien fuera de lugar. Contrariamente a casi todos 10s demas vitalismos o animismos. algo diferente del uso c w rriente. no se podia esperar tener exito en el bachillerato sin haber leido La evolucion creadora. La evolucion. global. una cccorriente)) radicalmente distinta de la materia inanimada.' Vitalismo metafisico Entre las teorias vitalistas. El mas ilustre promotor del vitalismo metafisico ha sido. Estas concepciones que llamare ccanimistas). a una dialectica metaforica desprovista de logica mas no de poesia. . Es precis0 anotar que esta filosofia se basa totalmente en cierta idea de la vida concebida como un <(impulson. Todo discurso analitico y racional sobre la vida esta pues desprovisto de sentido. puede dar una intuicion directa. peco antes. Quizis haga falta subrayar que empleo aqui 10s calificativos sanimistm y witalista~ con una acepcion particular. considerada por Bergson como fundamental: la inteligencia racional es un instrumento de conocimiento especialmente adaptado para el dominio de la materia inerte. A esta concepcion esta asociada otra. pero luchando con ella. consustancial al impulso vita. Reh~isaencerrar la espontaneidad esencial de la vida en una determination cualquiera.. dificultcindola para obligarla a organizarse. no puede tener ni causas finales ni causas eficientes.en la humanidad. Bergson.. pero sin haberlo buscad0 o previsto. se pueden discernir tendencias muy diversas. Es mas bien la manifestacion y la prueba de la total libertad del irnpulso creador. esta filosofia conocio un inmenso exito.

Quede claro que no pienso aqui ponerme a analizar el pensamiento de Bergson en sus ramificaciones. 2. mas atin que 10s biologos. operan en la materia viva mas no en 10s sistemas no vivientes donde. invariancia y teleomonia. desde luego. Encerrado en la logica y pobre en intuiciones globales. me siento incapaz de hacerlo. como M. Elsasser. tales hip5tesis. Polany. 10s contemporaneos proceden principalmente de las ciencias fisicas. por consiguiente. ciertamente. El gran Niels Bohr no descartaba. un estilo mas ((profundon. Es comprensible. Blanchad. el respeto concedido a1 Id a expendas del Ego son signos de nuestro tiempo (sin hablar de la espontaneidad creadora). de 10s que hoy hemos de intentar recobrar sus riquezas. estos principios electivamente vitales no podian ser descubiertos. Pero. Son estos principios (o leyes biothicas. por ejemplo. alin se leeria.= Vitalismo cientista Los vitalistas cccientificos* han sido numerosos y entre ellos se encuentran sabios muy considerados. sino todo lo contrario. . No intentare discutir (no se presta. Parece que se pueda negar. El pensamiento de Bergson no carece. empleando la terminologia de Elsasser) 10s que se tratan de elucidar.empobrecimiento de sus poderes de intuition. mientras hat: unos cincuenta afios 10s vitalistas se reclutaban entre 10s b i o b gos (de 10s que el mas conocido. Es pues indispensable admitir que unos principios que vendrian a afiadirse a 10s de la fisica. Driesch. Si Bergson hubiese empleado un lenguaje menos claro. por la rareza de 10s seres vivos. parece. Por lo tanto no considero la actitud de Bergson como insignificante. que el dualismo bergsoniano sea esencial: iquizas haga falta considerarlo como derivado de un monismo m b primitive? (C. que 10s fisicos hayan sido atraidos. sino solo en sus implicaciones m b directamente concernientes a la teoria de 10s sistemas vivientes. abandon0 la embriob gia por la filosofia). comunicacion perscnal). pero no son enteramente explicables con la ayuda de las fuerzas fisicas e interacciones quimicas reveladas por el estudio de 10s sistemas no vivientes. cons ciente o no. Esquematicamente resumida. de oscuridades y contradicciones aparentes. no violan la fisica. la actitud de M. La revuelta. por ejemplo. es la siguiente: Sin duda las extrafias propiedades. ademas) esta filosofia. Elsasser y M. contra lo rational.

Los avances de estos ultimos veinte anos en biologia molecular han reducido singularmente el imbito de estos misterios. evidente mente. nuestros conocimientos relatives a 10s m e canismos ciberneticos moleculares que regulan la actividad y el crecimiento celulares. . dejando solo abierto a las especulaciones vitalistas el c a m p de la subjetividad: el de la conciencia. el mecanismo es hoy en dia lo bastante bien conocido para que se pueda afirmar que ningun principio no fisico es necesario para su interpretacion (cf. en todo caso. al menos algunos <<misteriosn. no se basa pues en ccnocimientos precisos. Estos argumentos conciernen respectivamente a cada una de las propiedades extranas. El vitalism0 necesita. en observaciones acabadas. si no verdaderas paradojas. Queda la teleonomia. Por el contrario. insuficientes para explicar la embriogenesis. escapan aun. sino solamente en nuestra actual ignorancia. No se come gran riesgo al prever que. lo que nos dara la ocasion de volver sobre ciertos argumentos vitalistas. han hecho progresos considerables y contribuirin sin duda en un proximo futuro a la interpretacion del desarrollo. Es cierto tambien que estos fenomenos. Lo minimo que se puede decir es que la argumentation de estos fisicos carece singulannente de rigor y firmeza. Es lo que afirman particularmente Elsasser y Polany. La actitud de 10s vitalistas considerando que las leyes fisicas son o resultaran. en este dominio por el momento aun nreservado)). admirablemente descritos por 10s embriologos. En lo que concierne a la invariancia. iLo son? En definitiva. podrian rendir cuenta. este es el problema. que subsistan en biologia. Es completamente cierto que el desarmllo embrionario es uno de 10s fenomenos mas milagrosos aparentemente de toda la biologia. Reservamos para el capitulo IV la discusion de estos mecanismos. al analisis genetic0 y bioquimico que solo. capitulo VI). estas especulaciones resultaran tan esteriles como en todos donde han actuado hasta el presente. o mas exactamente 10s mecanismos morfogeneticos que constmyen las estructuras teleonomicas. para sobrevivir.Pero no pretendia aportar la pmeba que confinnara que fuesen necesarios. en gran parte (por razones tkcnicas).

Asi nuestros antepasados sabian ver en las formas y 10s acontecimientos de la naturaleza la accion de fuerzas benevolas u hostiles. por las mismas deyesm. franqueza y precision. durante siglos. como el mismo hombre. atacan a sus enemigos. 10s machos se baten por la posesion de una hembra. El proyecto explica el ser y el ser no tiene sentido m& que por su proyecto. nunca tctalmente extranas. anteriores quizas a la aparicion del Homo sapiens. han alimentado el arte y la poesia. las concepciones animistas tienen aun profundas y vivaces rakes en el alma del hombre moderno. aunque el precio sea la muerte. plantas. mas que percibir confusamente la extraiieza de su condicion. montaiias. de la conciencia que posee el hombre del funcionamiento intensamente teleonomico de su propio sistema nervioso central. en realidad. transparentes. en la cima de la montana. En el seno del rio. seres en 10s que de golpe podian adivinar una naturaleza parecida a la suya. mueren. Pero alrededor de ellos nuestros antepasados veian tambien otros objetos sumamente misteriosos: rocas. sin duda. cuerpos celestes. Estos objetos. nos. esto seria incomprensible. El animismo primitivo formulaba esta hip6tesis con toda ingenuidad. que la actividad humana subjetiva. si existian. era precis0 que fuese tambien por un proyecto. pero nunca indiferentes. se explicaban facilmente: estos seres tienen un proyecto que es el de vivir y sobrevivir en su descendencia. poblando asi la naturale za de graciosos o temibles mitos que. de 10s hombres o de 10s animales. 10s animales cazan su presa. Las plantas crecen.La upmyeccion animists>) y la <<antigua alianza>) Referidas a la infancia de la humanidad. almas mas secretas alimentaban proyectos mas vastos y mas impenetrables que aquellos. . iQue veian primeramente? Animales. en otros terminos. y que tuviesen un a h a para alimentarlo. Es. la hip6tesis de que 10s fenomenos naturales pueden y deben explicarse en detinitiva de la misma manera. Nuestros antepasados no podian. No tenian las razcnes que hoy tenemos para sentirse extraiios a1 universo en el que abrian 10s ojos. El paso esencial del animismo (tal como creo definirlo aqui) consiste en una proyeccion a la naturaleza inanimada. objetos inanimados. Asi se resolvia para estos hombres la extraneza del universo: no existen. tormentas. Plantas. consciente y proyectiva. buscan el sol. alimentan y detienden a su prole. animales. lluvias.

incluso con la ternura y el respeto que inspira la niiiez. se encuentra. r e conocen una cierta grandeza Wtica. para fojar de nuevo el anillo de <<la antigua alianza)). la necesidad de renovar la alianza. lleva a Teilh* a fundamerr tarla sobre una definition nueva de la energia. o en el enorme y grave monumento levantado por Hegel. esti enteramente fundada sobre un postulado evolucionista hicial. la proyeccion animista. wntrariamente a Bergson. incluso no aceptando enteramente su ideologia.Seria equivocado sonreir. Teilhard la r e nueva en efecto sin rodeos. de las particulas elementales a las galaxias. Pero. Esta estaria de dos vectores. admite que la fuerza evolutiva opera en el universo entero. Exito que testimonia la angustia. Por mi pate estoy sorprerr dido por la falta de rigor y de austeridad intelectual de esta scan scan . El progresismo cientista La filosofia biologica de Teilhard de Chardin no mereceria detenerse en ella. toda la energia sea concentrada Aunque la logica de Teilhard sea incierta y su estilo laborie so. En el mismo nucleo de ciertas ideologias. algunos. que dicen y quieren estar fundadas sobre la ciencia. El deseo de presentar esta conception w m o wientifican. y por lo tanto ninguna distincion de esencia entre materia y vida. iHace falta romper esta ligadura porque el postulado de objetividad se impone? La historia de las ideas desde el siglo XWI atestigua 10s esfuerzos prodigados por 10s mhs grandes espiritus para evitar la mptura. Piensese en las grandes tentativas como lade Leibniz. Esta evolution debe continuar hasta que este vector: es el punto a . Pem el idealism0 esti lejos de haber sido el tinico refugio de un animismo cosmico. bajo una forma mhs o menos velada. a no ser por el solprendente exito que ha encontrado hasta en 10s medios cientificos. iCreemos acaso que la cultura moderna ha renunciado verdaderamente a la interpretation subjetiva de la naturaieza? El animismo establecia entre la Naturaleza y el Hombre una pmfunda alianza fuera de la cual no se extiende mas que una horrible soledad. uno seria (supongo) a l a n modo distribuida la energia aordinarian mientras que el otro corresponderia a la fuerza de ascendencia evolutiva. como la de Bergson. La biosfera y el hombre son 10s productos actuales de esta ascendencia a lo largo del vector espiritual de la energia. no hay materia ainerte*. Su fdosofia.

la que a h en nuestros dias ejerce una profunda influencia. con la c e d u m b r e del progreso al cual estA siempre entregado. ascendente. es evidentemente el marxismo. sobre todo.filosofia. Teilhard no deja de ser miembro de una orden de la que. para volverla en fin descifrable e inteligente. imposible interpretar de otro modo la . A falta de un a h a que alimente este proyecto. Asi es particularmente revelador el constatar que. coherencia. mucho m h a116 del circulo sin embargo vasto de sus adeptos. Veo. La fuerza diferenciante de Spencer (como la energia ascendente de Teilhard) represents evidentemente la proyeccion animista. La fuerza desconocida e incognoscible que. desde luego. Marx y Engels hayan recumdo. en realidad. para que el hombre no e s e separado por un insondable abismo. era precis0 darle un proyecto. opera en todo el universo para crear variedad. queriendo fundar sobre las leyes de la misma naturaleza el edificio de sus doctrinas sociales.. Se la encuentra en el centro del positivismo de Spencer y del materialismo dialectiw de Marx y Engels. transigir a cualquier precio. Pascal atacaba el laxismo teologico. la m L poderosa. el hombre encuentra al fin en el universo su lugar eminente y necesario. especializacion. que la energia ccascendenteh de Teilhard: la historia humana prolonga la evolucion biologics. segun Spencer. Quiz4 despues de todo. Me parece. no ha sido. a la ccproyecci6n animists). juega exactamente el mismo papel. orden. pero mucho m L clara y deliberadamente que Spencer. La proyeccion animista en el materialismo dialectic0 Entre las ideologias cientistas del siglo xrx. en definitiva. una sistematica complacencia en q u e rer conciliar. de lo que resulta de hecho el abandon0 del postulado de objetividad. ellos tambien. o de fundar una nueva. Gracias a este principio b i c o . la idea central del progresismo cientista del siglo xrx. La idea de reencontrar la antigua alianza animista con la naturaleza. se inserta entonces en la naturaleza una ccfuerzan evolutiva. Para dar un sentido a la naturaleza. Es. tres siglos antes. gracias a una teoria universal s e g h la cud la evolucidn de la biosfera hasta el hombre estaria en la continuidad sin ruptura de la evolucion cosmica. que forma park de la evolucion cosmica. descubierta por Teilhard. en efecto.

Pero a partir de 10s numerosos ejemplos de aplicacion que da particularmente Engels (en el Anti-Diihring y en la Dialectica de la Natw raleza). negacion. tiene valor en el seno de un sistema que no reconoce como redidad permanente y autentica mAs que al espiritu. se puede intentar reconstmir el pensamiento profundo de 10s fundadores del materialismo dialectico. El pensamiento consciente refleja por consecuencia el movimiento del mismo universo. la logica de esta inversion de la dialectica. afirmacion. es precis0 que la ley de evolucion del universo sea dialectica. es efectuar la proyeccion animista con toda claridad. por lo tanto. Ni Marx. 5. evolutiva y causa de evolucion. Pero conservar intactas estas ccleyesn subjetivas. el pensamiento es parte y reflejo del movimiento universal. para hacer de ellas las de un universo puramente material. La conciencia corresponde a esta interaccion cognitiva. todos 10s fenomenos. 7. no son mas que manifestaciones parciales de una idea que se piensa. y ya que su movimiento es dialectico. entre el hombre y la materia ( o mas exactamente el eveston de la materia). unica existente.famosa (cinversionn por la cud Marx sustituye el materialismo dialbctico a la dialectics idealista de Hegel. con todas sus consecuencias. El universo. 4. El postulado de Hegel: que las leyes m s generales que go& bieman el universo en su evolucion son de orden dialectico. a proposito de fenomenos naturales. es legitimo buscar en la experiencia subjetiva del movimiento del pensamiento la expresion mas inmediata de las leyes universales. 2. 6. esta en un estado de perpetua evolucion. Pero este conocimiento no es obtenido mas que en la interaccion. para intentar justificarla. Todo conocimiento verdadero del universo contribuye a la inteligencia de esta evolucion. esta claro que las ccleyes de la dialectica. Lo que explica y justifica el empleo de terminos como contradiccion. El modo de existencia de la materia es el movimiento. y ya que el pensamiento procede dialecticamente.) gobieman la naturaleza entera. Las articulaciones esenciales serian las siguientes: 1. 3. comenzando por el abandon0 del postulado de objetividad. Si todos 10s acontecimientos. Todo conocimiento verdadero es pues nprictico~). Ya que. ni Engels han analizado con detalle. definido como la totalidad de la materia. La dialectica es constructiva (gracias especialmente a la .

sin que ninguna selection haya operado entre sus propiedades. negar que corresponde al pensamiento autentico de Marx y Engels. 8. 10s marxistas estudian la ciencia entre las otras actividades humanas. Marx y Engels no se limitaban a analizar las modificaciones de la sociedad. La evolucion del universo es pues ascendente y constructiva. en segundo lugar. La influencia de una ideologia reside en la signification que permanece en el espiritu de sus adeptos y la que de ella dan 10s epigonos. Innumerables textos pmeban que la reconstitucion propuesta es legitima. Muestran como la actividad cientifica de una sociedad depende de la evolucion de sus necesidades. productos necesarios de esta evolucion.tercera aleyn). No citare mas que un texto. la cosa o el fenomeno en si. la conciencia. Es indispensable. En primer lugar. que el ((Ding an sich)). muy significative en cuanto su autor era un ilustre biologo modemo. Es preciso que el mundo exterior este . para el materialismo dialectico. no sabia reconocer mas que interacciones mecbicas entre objetos supuestos invariantes y permanecia incapaz de pensar la evolucion. J. Su mas aka expresion es la sociedad humana. como representando a1 menos la wulgatan del materialismo dialectico. secundario. fundado sobre la logica clasica. La logica de la inversion exige evidentemente que este reflejo sea mucho mayor que una transposicion mas o menos fie1 del mundo exterior. Escribe en su prefacio a la traduccion inglesa de la Dialectica de la Naturalera: <<El marxismo considera la ciencia bajo dos aspectos.)) El mundo exterior weflejado por el pensamiento humanov: todo reside en eso. proyectadopor elpensamiento humano. descubren las leyes generales del cambio. sino en el mundo exterior. B. o sea de sus metodos de produccion que la ciencia a su vez modifica. Pero. el pensamiento. no solo en la sociedad y en el pensamiento humano. Haldane. Por el nuevo enfoque de la esencia evolutiva de las estructuras del universo. En la Dialectica. en efecto. Pero esto es. Lo que viene a decir que la dialectica puede ser aplicada a problemas de ciencia "pura" tanto como a las relaciones sociales de la ciencia. llegue hasta el nivel de la conciencia sin alteracion ni empobrecimiento. en resumen. S. Se puede seguramente contestar esta reconstitucion. el materialismo dialectico aventaja radicalmente al materialismo del siglo XVIII que. asi como la evolucion de sus necesidades.

. a las mismas fuentes del conocimiento. al conrenido dodo: tomamos conciencia entonces del hecho de que el movimiento del contenido y del ser se elucida para nosotros en las leyes dialecticas. No olvidemos ademas. 1949..~ A esta concepcion se podrian oponer sin duda ciertos textos del mismo Marx. de 10s hombres del siglo xrx.. necesidad absoluta de una epistemologia critica se vuelve evidente como 3. e incluso 10s mismos Marx y Engels. Analicemos primeramente el movimiento mas simple y mas absvacto: el del pensamiento m b desnudo. Ella se i m p n e al espiritu. Se puede seguy rarznte comprender. como 10s epigonos. Aunque esto no quite para considerarla indispensable a la coherencia logica del materialismo dialectico. es real. Paris. la la del siglo xx. Nadie. Desde el fin del siglo x~x. PUF. Necesidad de una epistemologia cntica La radical exigencia del aespejo perfecto)) explica el encarnizamiento de 10s dialecticos materialistas en repudiar cualquier clase de epistemologia critica que sera en adelante inmediatamente calificada de ~idealista)) de akantiana)). Puede muy bien parecer entonces que el hombre. Adicion claramente destinada a hacer del materialismo historic0 una ((ciencia))fundamentada sobre las leyes de la naturaleza. lejos de ser un me diolectique. Nos es precis0 luego ligar este movimiento al movimiento concreto. . que la segunda etapa de la ciencia. de su imptencia o de su incoherencia definitivas. Como se sabe. por ejemplo. Su encadenamiento tiende hacia la expresion del movimiento roral del conrenido y lo eleva a1 nivel de la conciencia y de la reflexion. en el ser. p. en cierta medida. dudaba que la gravitation fuera una ley de la misma naturaleza. Las contradicciones en el pensamiento no vienen solamente del pensamiento. . han reconocido.literalmente presente en la conciencia de la integridad total de sus estructuras y de su m~vimiento. vienen tambien del contenido. era por un retorno a las fuentes. Descubriremos asi las Eategorias m8s generales y su encadenamiento. estuvo dispuesto a apoderarse directamente de la naturaleza.. Citemos tambien el siguiente texto de Henri Lefebvre ( L e moreriolisdialectics. esta actitud. 92): <<La movimiento interior del esoiritu. que el materialismo dialectico es una adiciOn relativamente tar& al edificio socicbeconomico ya erigido por Marx. . contemporaneos de la primera gran explosion cientifica. antes aue en el esoiritu. debia surgir. capturada en su intimidad profunda. gracias a la ciencia. de apropiarse la substancia misma.

Lo bastante para que sea evidente que el sistema nervioso central no puede. se opera en el una transfomacion especifica y. etc. y sin duda no debe.)). y tan pronto como han madurado. se fecunda y produce nuevos granos de cebada. Por otra parte. No son en adelante 10s filosofos 10s unicos que se libran a esta critica. la planta se niega por su parte. veinte. Para iluminar la lintema del pobre Diihring que ya 10s denunciaba. Pero a decir verdad no era necesario esperar 10s adelantos de la ciencia del siglo xx para ver aparecer las confusic~ nes y contra-sentidos a 10s que esta ciencia no podia dejar de wnducir.condicion misma de la objetividad del conocimiento. n ccOcurre lo mismo. negacion del grano. Como resultado de esta negacion de la negacion. Citemos el celebre ejemplo del grano de cebada dado como ilustracion de la tercera ley: <(Siun grano de cebada encuentra las condiciones que le son normales. transpuesta. germina: el grano desaparece como grano. Es gracias a esta condicion que pueden desarrollarse la teoria de la relatividad y la mecanica cuantica. Neguemosla. Quiebra epistemologica del materialismo dialectico La tesis del reflejo puro. no unico.. tenemos a2. el progreso de la neurofisiologia y de la psicclogia experimental comienzan a revelarnos a1 menos algunos de 10s aspectos del funcionamiento del sistema nervioso. Neguemos esta negacion multiplicando -a por -a. florece. reemplazado por la planta nacida de el. del espejo perfecto que no invertiria incluso la imagen. sino tambien 10s hombres de ciencia 10s que son llevados a i n c o p rarla en la misma trama teorica. sino en numero de diez. . nos parece pues hoy en dia m b insostenible que nunca. hajo la influencia del calor y de la humedad. encuadrada en unas normas preestablecidas: es decir asimilada y no simplemente restituida. por ejemplo a. treinta.. expedir a la conciencia mas que una information codificada. en matematicas: tomemos una magnitud algebraica cualquiera. tenemos de nuevo el grano de cebada del principio. es negado. afiade Engels un poco m b adelante. iMas cual es la camera normal de esta planta? Crece. tenemos -a. el tallo se debilita. pero de un grado superior... es decir la magnitud positiva primitiva. el mismo Engels propone numerosos ejemplos de la interpretacion dialectica de 10s fenomenos naturales.

puesto que reposa sobre un postulado de invanancia. y moralmente significante. Los dialecticos materialistas modernos evitan en general caer en parecidas tonterias. . porque la description que da la biologia moderna es puramente mecanistica. Es por definicion una teoria idealista. saliendo de la pura verborrea ccteorican. e incluso de las hibridaciones. y por 10s que Lyssenko acusaba a 10s genetistas de sostener una teoria radicalmente incompatible con el materialismo dialectiw. Lyssenko tenia razon. Se trata pues a~in. Pero hacer de la contradiccion dialectics la aley fundamental* de todo movimiento. mecanicista. la epistemologia de Mach. de toda evolucion. en fin. Interpretation no solo extrana a la ciencia. no deja de ser un intento de sistematizar. en nombre de la Dialectica. asi ha resultado cada vez que 10s dialecticos materialistas. y por consecuencia aobjetivamente idealistaw. es en efecto totalmente inconciliable con 10s principios dialecticos. El mismo Engels (que sin embargo tenia de la ciencia de su tiempo un profundo comjmiento) habja ilegado a rechazar. discifrable. y con que violencia. La teoria del gen como determinante hereditaria invariante a traves de las generaciones. o sea necesariamente falsa. El becho de que se conozca hoy en dia la estructura del gen y el mecanismo de su reproduccion invariante no cambia nada. como lo anoto Althusser en su severo comentario de mi Leccion inaugural en el College de France. con que Jdanov mas tarde ordenaba a 10s fibsofos rusos combatir ((a las diabluras kantianas de la escuela de C w penhaguen. sean cuales sean 10s disfraces. Es la ((proyeccion animistan. han querido esclarecer las vias de la ciencia experimental con la ayuda de sus concepciones. en nombre de la Dialectica. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de y (pese a su admuacion por Darwin) la interpretacion puramente selectiva de la evolucion. una concepcion de relevante del nmaterialismo vulgar)). sino incompatible con ella. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de volverla. siempre reconocible. Esto en virtud de 10s mismos principios por 10s que Lenin atacaba.Estos ejemplos ilustran sobre todo la amplitud del desastre epistemologico que resulta de la utilizacion cccientifican de las interpretaciones dialecticas. Pese a las denegaci* nes de 10s genetistas rusos.

Dios. y muy incompletamente. un eterno retorno. ~Uegamos pues a la conclusion de que. en vez de hacer desaparecer la ilusibn. podia morir. en lo concerniente a la biologia y. de una forma que pertenece . La teoria heliocentrica.Teoria uniticada que 10s dialecticos materialistas creian baber ya formulado. fundada sobre un corto numero de principios. en efecto. que seran discutidas wncretamente en el capitulo VI. el principio de objetividad. en fm.He pasado revista brevemente. d a h cuenta de la realidad entera. mis especialmente. Retorno. no podian bastar para disipar este antiguo espejismo. por ser parcial. A 10s ojos de la teoria cientifica modema todas estas concepciones son err6neas. sea de la biosfera sola. hacen de un principio teleonomico inicial el motor de la evoluc i h . Se puede pensar que doy de ellas una imagen deformada. parecia wnferirle una nueva realidad haciendo del hombre no el centro. la nocion de inercia. Se ha visto que todas. Engels neg6 formalmente el segundo principio. Porque le parecia atentar a la certidumbre de que el hombre y el pensamiento humano son 10s productos necesarios de una ascendencia &mica. la relacion que suponen entre invariancia y teleonomia.~ 4. En adelante el ultimo designio de la Ciencia sera formular una teoria unificada que. Intentare justificanne subrayando que en realidad no buscaba m h que destacar lo que estas wncepciones admiten. sea del universo entem. E s en esta certidumbre exaltante donde se nutre el progresismo cientista del siglo XIX. del universo entem. o implican. a1 menos al ccerebro pensanten. La teoria de la evolution. a uno de 10s mas antiguos mitos de la h~manidad. reemplazado por este nuevo y grandiose espejismo. natural. Es significative que lo haga desde la introduction de la Dialectics de la Nammleza y que asocie directamente este tema a una predicaci6n cosmologica apasionada por la que promete si no a la especie humana. y esto no solamente por razones de hecho. sino el heredem por siempre aperado. a diversas ideologias o teorias. wmprendida la biosfera y el hombre. sin exception. La ilusion antmpocentrista En la base de estos errores hay con toda seguridad la ilusion antropocentrista.

. despues de el. sea cud sea la h-ecuencia v el inexorable rigor con 10s que este ciclo se cumpla en el tiempo y en el espacio: sea cual sea el numem de millo nes de soles y de tierras que nazcan y perezcan. ca se establezcan. Engels. aparecer y perecer antes que salga de su-seno &animal con un cerebro cap= de pensar y que encuentre por un coM lapso de tiempo las condiciones propias para la vida. es preciso que por esa misma necesidad en otra parte y en otra hora sea reproducido. a su estructura. en un sistema solar. a la relatividad. Esta proposition puede parecer oscura.. per0 r i a los sabios del futuro dale luz. . por completes que fueran sus exitos en todos sus puntos. incluido en la teoria de la evolucion. a una teoria de las particulas elementales.. el espiritu pensante. Siempre que ciertas condiciones iniciales pudieran ser formuladas. La teoria contendria. no podria nunca contener a la biosfera. por innumerables seres orghicos que deban. que nmguno de pus atnbutos puede lamas perderse y que. &mar que una teoria universal. como exagencoa de una necesdad superior. Sabemos sin embargo que (contrariarnente a lo que creia Laplace. aunque d o sea en un planeta. pero no podria determinar mis que la probabilidad de existencia de cada uno de ellos. sin duda. en primer lugar. oara we. por mucho que sea el tiempo aue se necesite . se desvaneciese. a la teoria cuhtica. tenemos la certeza que. la ciencia y la filosofia amaterialistas del siglo XIX) estas previsiones no podrian ser mis que estadisticas. bajo la cual pueda de nuevo concentrane y volver a ser activa Asi cae la dificultad esencial que se oponia a la reconversion de soles muenos en nebulosas incandescentes. (. creo. la clasificacion peri6dica de 10s elementos. en todas estas transformaciones. a su evolucion como fenomenos deducibles de 10s primeros principios. en consecuencba. contendria igualmente una cosmologia que preveria la evolucion general del Universo.. las condiciones de vida orgin.) aPem. sr ella debe en la T x n a extermnIame algun &a. Busquemos una aclaracibn Una teoria universal deberia evidentemente contener. su floraciOn suprema. D i e Iktica de fa Natumleza 49 . a la vez. Hoy podemos. Del mismo modo preveria la aparicion de objetos tales como las galaxias o 10s sistemas planetarios.La biosfenx mntecimiento singulnr no deducible de 10s primems principios Fue preciso esperar a la segunda mitad del siglo xx para que el nuevo espejismo antropocentrista. para ser luego exterminado tambibn sin piedad. la materia permanece eternamente siendo la misma. y. el calor itradiado en el espacio debe nece- sariamente tener la posibilidad de anvertine en otra forma de movimiento.

deban ser invocados. heroic0 esfuerzo de la humanidad negando desesperadamente su propia contingencia. no son previsibles a partir de 10s primeros principios. del monte Everest o de la tormenta de ayer por la tarde. en mi opinion. d o aplicables a ellos. segun la teona. pero no si se trata de nosotros mismos. sino que constituye un acontecimiento particular. las prw piedades. la teoria preveria la existencia. Todas las religiones. Espero que se me comprenda bien. de tal fenoms no particular. de ningirn acontecimiento particular. mas tiene el derecho. el deber de existir. casi todas las filosofias. unico y real. inevitables. tratese de la nebulosa de Andromeda. La tesis que aqui presentare es que la biosfera no contiene una clase previsible de objetos o de fenomenos. ordenados desde siempre. las relaciones de ciertas clases de objetos o de aconts cimientos. en cuanto clase. Por lo tanto. pero no deducible de estos principios. Esto nos basta tratandose de un guijarro. que en cierto modo transcienden. De una manera general. La biosfera es. del planeta Venus. sea compatible con la teoria. nos basta que este objeto actual.no podria en ningirn caso deducir de sus principios la existencia necesaria de tales objetos. pero no podria evidentemente prever la existencia. Nadie reprocharia a una teoria universal el no afirmar y prever la existencia de esta configuracion particular de atomos. Este objeto no tiene. atestiguan el incansable. y que otros principios. compatible seguramente con 10s primeros principios. ni 10s caracteres distintivos de ningun objeto. imprevisible en el mismo grado que lo es la configuracion particular de 10s atomos que constituyen este guijarro que tengo en mi mano. de tal acontecimiento. . una parte de la ciencia. Diciendo que 10s seres vivos. no pretend0 en ningun modo sugerir que no son explicables segun estos mismos principios. Nosotros nos queremos necesarios. esencialmente imprevisible.

3 Los demonios de Maxwell .

Evidentemente. gracias a las cuales son elaborados 10s constituyentes esenciales de las celulas. Estamos lejos aun. comprendiendo cada cual una secuencia de reacciones. las enzimas. y en todos estos casos se ha comprobado que 10s agentes . Hoy se conocen. Este metabolism0 esta organizado en un gran numero de (wias)). El crecimiento y la multiplication de todos 10s organismos exigen que Sean cumplidas millares de reacciones quimicas. todo organismo. y ademas autonoma. que representan el papel de catalizadores especificos. coherente y constructiva. 1. sin embargo. de haber elucidado la estructura integra de estos sistemas.Las proteinas como agentes moleculares de lo teleonomia estmcturaly funciona! La nocion de teleonomia implica la idea de una actividad orientada. convergentes o ciclicas.divergentes.constituye una unidad funcional coherente e integrada. exige la intewencion de un sistema cibernetico que gobierne y controle la actividad quimica en numerosos puntos. Los seres vivos son maquinas quimicas. La orientacion precisa y el rendimiento elevado de esta enorme y microscopica actividad quimica estan asegurados por una cierta clase de proteinas. Por estos criterios. Como una maquina. incluido el mas ((simple)). Es lo que se llama el ((metabolismo)). 2. sobre todo en 10s organismos superiores. muchos elementos. la coherencia funcional de una maquina quimica tan compleja. las prw teinas deben ser consideradas como 10s agentes moleculares esenciales de las performances teleonomicas de 10s seres vivos.

Hay una simplification deliberada. Se puede admitir que todaperformance o estructura telmnomica de un ser vivo. el papel de detectores de seiiales quimicas. 3. en casi todos 10s estados. de varias. en suma. aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. Ciertas estructuras del ADN j u e gan un papel que es precis0 considerar como teleonomico. 1. y en el capitulo V. proteinas. pot wnsecuencia. de la que depende la discriminacion estereoespecifica particular que constituye su funcion. 1. sin embargo se puede. afirmarque las interacciones constructivas son microscopicas. bendi ice. Ademas ciertos ARN (Lidos ribonucleicos) constihlyen piezas esenciales de la maquinaria pig. de una propiedad discriminativa (si no cwognitiva)))microscopica. las que canalizan la actividad de la maquina quimica. Todas estas performances teleoncimicas de las proteinas reposan en ultimo lugar sobre las propiedades llamadas c~estereoespecificas~~. puede en principio ser analizada en terminos de interacciones estermespecificas de una. o de numerosas proteinas. La omision de toda discusion de estos mecanismos no afecta al analisis de las interacciones teleoncimicas moleculares y su interpretacinn general.esenciales son proteinas llamadas ereguladoras>r. que es determinada por su estructura molecular. nas especificas estAn igualmente implicadas en estos mecanismos que. Se trata. Su estructura macroscopica no le es impuesta por la intervencion de fuerzas exteriores.que desempeiian. If 7). si no unicamente. desde ahora. En la medida en que se sabria describir el origen y la evolucion de esta estmctura se rendiria cuenta tambien del origen y de la evolucion de la performance teleooomica a la que este entregada. literalmente. ponen en juego interacciones enve proteinas y acidos nucleicos. y que las moleculas en litigio son esencialmeote. Son proteinas. Aunque nuestros conocimientos concemientes a la mecinica del desarrollo sean totalmente insuficientes. El organism0 es una maquina que se construye a si misma. gracias a interacciones constructivas internas. Sin embargo:proteique vaduce del codigo genetico (cf.decir. En el presente capitulo se discutira la funcion catalitica especifica de las proteinas. su capacidad es de ccreconocern a otras moleculas (comprendidas otras proteinas) se@n su forma. en el siguiente. . la funcion reguladora.' Es de la estructura. sea cual sea. Se constituye de forma autonoma. moleculares. la funcion constmctora. El problema del origen de las estructuras funcionales sera abordado en este capitulo y vuelto a considerar en el siguiente. de la forma de una proteina dada.

incluso 10s mas simples. por sus funciones. Se puede estimar este numero en 2. en estas proteinas las fibras constituidas por la polimerizacion s e cuencial de 10s aminoacidos estin replegadas sobre si mismas. no las citaremos aqui. estos numerosisimos radicales pertenecen a solo 20 especies quimicas diferentes2 que se encuentran en todos 10s seres vivientes. Las proteinas son moleculas muy grandes. pseudo globular. a la manera del aparejo de un barco de vela. pag. pag. 172.000 y 1. confiriendo asi a estas moleculas una estructura wmpacta. las son. las m b importantes. se barajan cifras que rozan el millon. de manera extremadamente compleja. aproximadamente). en efecto. Toda proteina contiene pues de 100 a 10.000 o mas.000.3 Los seres vivos. Segun su forma general. m b numerosas y.) No obstante es necesario el repaso de algunos datos generales. en todos sus detalles. con mucho.Se puede. . para la bacteria Escherichia coli (5 X 10-l3 g de peso y 2 y de longitud. Volveremos a ello. * 2. estudiar las propiedades funcionales de una proteina sin tener que referirse a1 detalle de su estructura particular. son moleculas muy alargadas que juegan en 10s seres vivos un papel principalmente mecanico. 174. se pueden distinguir dos clases principales de proteinas: a) las pmteinas llamadas ccfibrosasn. pertenecientes a la clase de 10s aminoacidoss.500 500. b) las proteiaas llamadas ((globulares>>. Esta monotonia de composicion constituye una de las mas patentes ilustraciones del hecho de que la prodigiosa diversidad de estructuras macmscopicas de 10s seres vivos r e p sa en realidad sobre una profunda y no menos remakable unidad de composicion y de estructura microscopica. desde las bacte rias al hombre. Ver ApCndice. Estas macromol6culas estin wnstituidas por la polimerizacion secuencial de compuestos de peso molecular cercano a 100. aunque las propiedades de algunas de ellas (las del musculo) sean muy interesantes.000 radicales aminoacidos. Para 10s animales superiores. contienen un gran numero de proteinas diferentes. de peso molecular variando entre 10. 3. Sin embargo. como por ejemplo el hombre. la estructura en el espacio m h que de unas quince pmteinas. Ver Apindice. (No se conoce todavia hoy.

ejerce su actividad catalitica en un solo punto del metabolism~. no es activa mis que w n respecto a uno solo. Se puede. Esta especificidad es doble: 1.Las proteinas enzimas como catalizadores especificos Entre 10s millares de reacciones quimicas que contribuyen a1 desarrollo y a las pe$ormanca de un organismo. fumhico) (A. Entre 10s cuerpos. en el organism~. sin simplificar casi. Existe una enzima (Ilamada fumarasa) que cataliza la hidratacion (adicion de agua) del acido fumirico en acido malico: (A. capaces en muy pequefia cantidad de acelerar considerablemente diversas reacciones. por i regla general. se aproxima en especificidad de accion a la enzima mas ~(vulgarr. Existe. cada una es provocada electivamente por una proteina-enzima particular. Entre estos tiltimos 10s hay muy activos. 2. Cada enzima no cataliza mis de un solo tipo de reaccion. susceptibles de sufrir este t p de reaccion. m P c o ) Esta reaccion es reversible y la misma enzima cataliza igualmente la deshidratacion del acido malico en acido fumirico. Algunos ejemplos permitirhn aclarar estas proposiciones. ante todo por su extraordimaria electividad de accion Es que las enzimas se clistinguen de 10s catalizadores no biologicos empleados en laboratorio o en la industria. es decir. un idmero geometriw del acido fumarico. admitir que cada enzima. la enzima. el acido maleico: . no obstante. a veces muy numerosos en el organismo. sin embargo. Ninguno de estos catalizadores.

La enzima es totalmente inactiva en contact0 con el segundo. maleicoj capaz quimicamente de sufrir la misma hidratacion. la enzima ejerce una discriminacion absoluta. Los cuerpos que contienen un Atomo de carbono unido a cuatro gmpos diferentes e s t h por este hecho despmvistos de simetria. fum8rico) (A. hacia la izquierda (cuerpos lev6giros: L ) o hacia la derecha (cuerpos dextrogiros: D). Entre 10s dos. la enzima produce exclusivamente acido Lmalico y no acido D-malico. Lmdica) (A. En primer lugar se encuentra aqui la explicacion del hecho. la enzima desbidrata exclusivamente al Lido Lmalico ~-~ para producir exclusivamente acido fumarico. . durante largo tiempo misterioso. a pa& de acido fumtkico. En efecto: 1. La discriminacion rigurosa ejercida por la enzima entre 10s isometros opticos no constituye solamente una ilustracion espectacular de la especificidad esterica de las emimas. Pero ademas existen dos idmeros opticos del acido malico. que poseen un carbono a~imetrico:~ COOH H '' c HO'\ H-C-H i I i I a I Coon i I i 1 4 H-C-H CDOH H\C/Cm I (A.. son quimicamente equivalentes y practicamente inseparables por las tknicas quimicas clbicas. de que entre 10s numerosos constituyentes ~~ ~ ~ ~ 4. Se les llama cdpticamente actives. imigenes en un espejo el uno del otro. D-mAlico) Estos dos cuerpos. sin embargo.(A. porque al ser atravesados con la luz polarizada se verifica una rotacion en el plano de polarizacion. 2.

en segundo lugar. lo que sucede en este caso. La reaccion de ((adicion sobre el doble enlace)) catalizada por esta enzima es casi analoga a la precedente. el acido maleico.quimicos celulares que son disimetricos (de hecho es el caso de la mayoria). la simetria inicial del acido fumarico seria efectivamente perdida. el hecho de que a partir de un cuerpo opticamente simetrico (acido fumarico) sea obtenido un cuerpo disimetrico impone que: 1. la que es condensada con el acido fumarico. . Laspdrlica) El acido aspartico posee un carbon0 asimetrico. la reaccion enzimatica produce exclusivamente uno de 10s isomeros. llamada aspartasa que. para dar un aminoacido. o sea. La nocion de c(complejo esteroespecificon. segun el p ~ c i p i o muy general de Curie sobre la conservation de la simetria. Como en el caso precedente. Pero. Volveremos sobre ello tras haber discutido otros ejemplos. en un complejo asi. que ella misma sea opticamente activa. actua exclusivamente sobre el acido fumarico. por regla general. representado en la biosfera. 2. como explicacion de la especificidad asi como de la actividad catalitica de las enzimas. es de una importancia capital. el aspartico: (A. uno solo de 10s dos idmeros opticos este. sino de amoniaco. la enzima constituya la ((fuentex de disimetria. hrnarico) (A. tambien. es pues opticamente activo. Esta vez. Es precis0 pues que la reaccion de hidratacion tenga lugar en el seno de un ((complejo))formado por una asociacion temporal entre la enzima y el substrato. llamado isomero ((natural))porque 10s aminoacidos entran en la wmposicion de las proteinas perteneciendo todos a la serie L. no se trata de una molecula de agua. especialmente de su isomero g e e metrico. Existe (en ciertas bacterias) otra enzima. la simetria inicial del substrato se pierda en el curso de su interaction con la proteina-enzima. el de la serie L. a exclusion de todo otro cuerpo.

no d l 0 entre 10s isomeros opticos y gwmetricos de sus substrates y productos. asimismo. sino igualmente entre las moleculas de agua y de amoniaco. discriminan pues estrictamente. y la orientacion de las valencias es la misma en 10s dos at* mos. discrimina rigurosamente entre todos estos isomeros. tiene la misma valencia. aspartasa y fumarasa. en este complejo. que cataliza especificamente la hidmlisis de 10s cuerpos que poseen la estructura dada por la formula A: (Enestls Mrmulas.Las dos enzimas. en la wmposicion del complejo estereoespecifico en cuyo seno se produce la reaccion de adicion y que. de hecho. R represents un radical cualquiera.) Recordemos que existen numerosos isomeros de tales cuerpos. Se puede. mayor que el de oxigeno. sin embargo. Se tiende a admitir que estas ultimas moleculas entran. y no hidroliza mas que uno de ellos. mas 10s antipodas opticos de cada uno de estos idmeros. El atomo de azufre. La forma tridimensional de estos derivados azufrados es pues practicamente la misma que la de sus homologos de oxige- . cceng~arn la enzima sintetizando nanalogos estka ricow de 10s cuerpos de esta serie.) La enzima. Es de esta ordenacion de lo que depende el que resulte tanto la especificidad de accion wmo la estereoespecificidad de la reaccion. En ciertos casos favorables es posible demostrar directamente la existencia de este complejo. Es el cam de la enzima llamada % ! galactosidasa. la existencia de un complejo estereoespecifico wmo intermediario de la reaccion enzimatica no podia ser deducido mas que a titulo de hip6tesis explicativa. en 10s cuales el oxigeno de la union hidrolizable es reemplazado por azufre (formula B). que difieren por la orientacion relativa de 10s grupos OH y H en 10s carbonos 1 al 5. (16 idmeros geometricos. las moleculas e s t h rigurosamente c o b cadas las m a s con respecto a las otras. De 10s ejemplos precedentes.

por termino medio. y precisando que solo consideramos aqui reacciones que se producen en fase acuosa. Estos cuerpos no son pues hidrolizados por la enzima. Tales obsewaciones no solamente confirman la teoria del complejo. la fonnacion de un complejo estereoespecifico entre p r e teina y substrato. Para una reaccion que implica ~inicamenteuniones no covalentes. la que es I . por definition. Pero antes hace falta recordar que. No es necesario. Las uniones covalentes ( a las que se les resewa a menudo el nombre de aunion quimican sensu stricto) son debidas a la comparticion de orbitales electronicos entre dos o mas atomos. sino demuestran que una reaccion enzimatica debe ser considerada como comportando dos etapas distintas: 1. Recordernos que la energia de una union es. Las uniones no covalentes son debidas a otros varios tipos de interacciones (que no implican la comparticion de orbitales clectr& nicos). la energia media seria de 1 a 2 kcaL5 5 .no. se puede en efecto admitir que la energia absorbida o liberada. se puede demostrar directamente que forman con la proteina un complejo estereoespecifico. b) las uniones no covalentes. reaccion orientada y especiJicada por la estructura del mismo complejo. Simplificando un poco. entre 10s diferentes t i p s de uniones que pueden contribuir a la estabilidad de un edificio quimico. por una reaccion que implica uniones covalentes. es del orden de 5 a 20 kcal (por union). especificar la naturaleza de las fuerzas fisicas que intewienen en estos diferentes tipos de interacciones. Pero la union fonnada por el azufre es mucho m b estable que la del oxigeno. Sin embargo. es necesario distinguir dos clases: a) las uniones llamadas covalentes. 2. para lo que aqui estamos tratando. la activacion catalitica de una reaccion en el seno del complejo. Subrayemos primeramente que las dos clases de uniones difieren las unas de las otras por la energia de las asociaciones que aseguran. I Uniones covalentes y no covalentes Esta distincion es de una imprtancia capital y nos va a permitir dar a luz una de las nociones mas importantes de la biologia molecular.

Esta energia. A: estado estable inicial. 1. de energia potencial superior a la de 10s dos estados estables. Diagrama de la variation de la energia pofencial d e /as molemIns en el c u n o d e una reaccion. La energia puesm en juego en una r e a c c i h es la que corresponde a un inlercambio del tipo: AY + B X A X + BY Ella es pues siempre inferior a la energia de Nptura. Lo esencial. . no esta en eso. recordemos que una reaccion que hace pasar una poblacion molecular de un estado estable dado a otro.1 . principalmente bioquimicas. 1). la mayoria de las reacciw nes. T m o continuo: reaccibn co valente. La diferencia de energia potencial entre 10s estados finales corresponde a la energia liberada por la reaccion. Es de ella. sino en la diferencia de las energias llamadas de ~ ~ a c t i v a c i o n ~ ~ en juego puestas en 10s dos tipos de reacciones. adquirida en una primera etapa. no figura en el balance termodinamico final. Tram punreodo: reaceion no covalente. que sera practicamente nula. consisten en el inlercambio de uniones. 1 Esta importante diferencia pone de manifiesto en parte la diferencia de estabilidad entre edificios ((covalentesn y ((no covalentes)). X: estado intermedio. a temperatura ordinaria. sin embargo. La diferencia entre el estado inicial y el estado intermedio (Ilamado uactivado))) es la energia de activacion. si la energia de actipreciso suminiswarpara mmperla Pero. Para precisarla. que depende la velocidad de la reaccion. liberada en la segunda. T w o disconrinuo: reaccibn covalente en presencia de un catalizador que disminvye la energia de activacion. Se representa a menudo este proceso por una grafica cuya abscisa representa la progresion de la reaccion y la ordenada la energia potencial (fig. sin embargo. Esta nocion es de una extrema importancia. B: estado estable final. debe ser considerada incluyendo un estado intermediario de energia potencial superior a la de 10s estados finales. Es la energia que las moleculas deben transitonamenre adquirir para entrar en reaccion. mas que su Nptura pura y simple. Fig. de hecho.

Es esta una importante propiedad de 10s complejos no covalentes: su estabilidad puede estar exactamente adaptada a la funcion desempeiia- . practicamente ((en contacton unos con otros. en fin. La nocion de complejo estereoespecifco no covalente Si dadimos ahora que 10s complejos formados por enzima y substrato son de naturaleza no covalente. Por lo tanto. y muy rapidamente a temperatura bqin. Para provocarla. en el complejo. Ademas. las interacciones no covalentes no adquieren una energia notable hasta que 10s atomos estan a distancias muy pequefias. Se vera. y en ausencia de cataliradores. pues. reducir la diferencia de potential entre este estado y el estado inicial. sera preciso. su velocidad es pues muy pequena o nula a temperatura baja y en ausencia de catalizadores. En consecuencia. la molecula de substrato estd necesariamente colocada de manera muy rigum a gracias a las multiples interacciones que la asocian a1 area receptors de la molecula de enzima. De ello resulta que las estructuras definidas por interaccie nes no covalentes no pueden alcanzar una cierta estabilidad mas que poniendo en juego interacciones mzilfiples. cuyo papel es el de ccestabilizar)) el estado activado. Se vera tambien que. la estabilidad de un complejo no covalente podra variar en unaescala muy amplia.vacion es elevada. o bien aumentar considerablemente la temperatura (de la que depende la fraccion de moleculas que han adquirido la energia suficiente). ellas se producen pues espontaneamente. si no nula. b) la energia de activacion de las reacciones no covalentes es muy pequena. dos moleculas (o regiones de moleculas) no podran contraer una asociacion no covalente a menos que las superficies de las dos moleculas comprendan areas complementarias que permitan a varios atomos de una entrar en contact0 con varios atomos de la otra. o sea. se vera por que estos complejos son necesariamente estereoespecificos: no se pueden formar mas que si la molecula de enzima comporta un area exactamente ((complementaria)) de la forma de la molecula de substrato. y este es el punto importante. que segun el nzimero de interacciones no covalentes que el pone en juego. o bien emplear un catalizador. en general: a) la energia de activacion de las reacciones covalentes es elevada.

se obtiene una mezcla de 10s dos i d m e ros opticos del acido aspartico. Otros wmplejos. Los complejos enzima-substrato deben poder hacerse y deshacerse muy rapidamente. que sigue a la formacion del complejo. en efecto. desde un punto de vista biologico. la presentation del substrato segun una orientacion precisa que limita y especifica el efecto catalitico 'de 10s grupos inductores. como preludio al act0 catalitico. como se vera. La enzima. como la informacion estructural puede ser creada . facil y muy rapidamente disociables. considerar de nuevo el ejemplo de la f u marasa. S'e ve asi. a las proteinas. el efecto catalitico se explica por esquemas parecidos a 10s que muestran la accion de 10s catalizadores no biologicos (como.da. De este modo. principalmente. al contrario. Es interesante. ya que no plantea proble mas tan profundamente significativos. que caracterizan a 10s seres vivos y les dan la apariencia de escapar a la suerte que preve el segundo principio. no nos dentendra tanto. aporta una informacion que corresponde con exactitud a una eleccion binaria (ya que hay dos isomeros). adquieren una estabilidad del mismo orden que la de una as* ciacion covalente. Se admite hoy en dia que la catah i s enzimatica resulta de la accion inductora y polarizante de ciertos grupos quimicos. como la precedente. la eleccion exclusiva de un substrato. cataliza exclusivamente la formacion de acido L-aspArtiw. 10s iones H+y OH-). Es de una importancia central para la interpretacion de todos 10s fenomenos de eleccion. Si se realiza la aminacion del acido fumhrico por 10s medios de la quimica orghica. 2. La formacion del complejo estereoespecifico. cuya funcion es permanente. al nivel m b elemental. Estos complejos son. en si puede pues ser considerada para el d e sempeio a la vez de dos funciones: 1. La nocion de complejo estereoespecifico no covalente no se aplica solo a las enzimas ni incluso unicamente. Especificidad aparte (debida al posicionamiento muy preciso de la mokcula de substrato respecto a 10s grupos inductores). presentes en el weceptor especificon de la proteina. es la condicion de una alta actividad catalitica. Solo hemos discutido hasta el presente sobre la primera etapa de una reaccion enzimatica: la formacion del complejo e s t e reoespecifico. La etapa catalitica en si. a este respecto. determinada por su estructura est&rica. de discrimination electiva.

Tcda la actividad de sintesis de las celulas. de 10s dos recintos inicialmente a la misma temperatura. por el ejercicio de sufuncion cognitiva. La clave de la paradoja Cue dada por E o n Brillouin. por compleja que sea. una funcion asi Es la que Maxwell atribuyo a su demonio microscopico. es preciso que antes haya . Para imaginamos lo que fue esta experiencia habria que recordar el revuelo que c a u d en 10s medios cientificos. la enzima utiliza el potencial quimiw constituido por la solucion de acido fumirico.y distribuida en 10s seres vivos. la f(paradojav de Maxwell parecia escapar a todo analisis en tennnos operacionales. El resultado era que. Y como esta funcion cognitiva no parecia ni medible. i m p nen evidentemente la hip6tesis de que son guiados por el ejercicio de funciones de algun mcdo ~wgnitivas)>. El demonio de Maxwell Estos fenomenos. en el balance de la operacion. apostado en el orificio de comunicacion entre dos recintos llenos de un gas cualquiera. uno se calentaba mientras que el otro se enfriaba. se suponia que maniobraba sin consumo de energia una trampa ideal que le penntia prohibir el paso de ciertas moleculas de un recinto a otro. Se recuerda que este demonio. Pero la energia necesaria para la ampl@kacion de esta informacion no viene de la enzima: para orientar la reaccion exclusivamente segun uno de 10s dos caminos posibles. En efecto. wmpensaba precisamente la disminucion de entropia del sistema. para que el demonio cierre la trampa won conocimiento de causa. es. el demonio tuviese el poder de violar el segundo principio. ni incluso definible desde el punto de vista fisico. El demonio podia pues uescoger>> no dejar pasar en un sentido el mas que a las moleculas rapidas (de aka energia) y en el otro solo las moleculas lentas (de baja energia). inspirandose en un trabajo anterior de Szilard: demostro que el ejercicio de sus funciones cognitivas por el demonio debia necesariarnente consumir una cierta cantidad de energia que.). prodigiosos por su complejidad y su eficacia en la realization de un programa fijado de antemano. todo ello sin consumo aparente de energia. desde luego. interpretable en 10s mismos terminos. wncretamente fisiws: parecia en efecto que. La enzima posee. la informacion wrrespondiente a esta election. en la estruchlra de su receptor estereoespecifico. en ultimo lugar.

ella tiene lugar a expensas de un wnsumo de potencial quimico. Retengamos la nocion esencial desarrollada en este capitulo: es gracias a su capacidad de fomar. Los capitulos siguientes ilustraran la importancia central de esta nocion clave. consumidora de energia. supone una interaccion. Per0 esta creacion de orden. toda medida.medido la velocidad de cada particula de gas. no es gratuita. con otras moleculas. a escala microscopica. por el que las proteinas ejercen sus funciones ((demoniacas)). . que se volvera a encontrar como interpretacion liltima de las propiedades mas distintivas de 10s seres vivos. Las enzimas. es decir toda adquisicion de iqKormacion. drenando el potencial quimico en las vias escogidas por el programa del que ellos son 10s ejecutantes. una funcion creadora de orden. Este celebre teorema es una de las fuentes de concepciones modernas relativas a la equivalencia entre la infomacion y la entropia negativa.~ o r el hecho de que las enzimas ejercen precisamente. Luego. complejos estereoespecificosy no covalentes. como hemos visto. en definitiva. Este teoiema nos interesa en nuestro c a ~ o . funcionan exactamente a la manera del demonio de Maxwell corregido por Szilard y Brillouin.

4 Cibemetica microscopica .

entre celulas. Asi se tienen las pmebas mas manifiestas de la eficacia extrema de la maquinaria quimica de 10s seres vivos. En 10s animales se conoce por descontado desde largo tiempo la existencia de sistemas que aseguran la coordinacion a gran escala de las pefirmances del organismo. de algun modo. Tales son las funcicnes del sistema newioso y del sistema endocrino. la enzima que tiene la carga cumple su tarea a la perfection. de 10s m L asimpless a 10s mis cccomplejos~.En virtud misma de su extrema especificidad. La funcion wognitivan de estos ccdemoniosn se reduce al reconmimiento de su substrato especifico. es decir. sujetas las unas a las otras para formar un sistema coherente. la suma total de estas actividades no podria wnducir mas que a un caos si estas no estuviesen. una enzima ccclasicas (como las que han sido tomadas como ejemplo en el capitulo precedente) constituye una unidad funcional totalmente independiente. en cada etapa. Que en el sen0 de cada celula una red cibernetica casi tan compleja como ella (si no mas aun) asegura . Coherenciafuncional de lo maquinaria celular La simple inspeccion de un esquema que resuma 10s conmimientos actuales sobre el metabolismo celular hastaria para hacernos adivinar que si incluso. Estos sistemas aseguran la mrdinacion entre organos o tejidos. en definitiva. excluyendo todo otro cuerpo y todo acontecimiento que pueda producirse en la maquinaia quimica de la celula.

Los principales modos regulatorios son 10s siguientes (fig. Pero. las mejor conocidas en la actualidad son enzimas llamadas c(alost6ricasn. Inhibicion retmactiva: la enzima que cataliza la primera reaccion de una secuencia que finaliza en un metabolito esencial (constituyente de las proteinas o de 10s acidos nucleicos. se comprenden hoy bastante bien 10s principios de su funcionamiento. 1 .la coherencia funcional de la maquinaria quimica intracelular. Veremos que las operaciones ciberneticas elementales e s t h aseguradas por proteinas especializadas. Se pueden clasificar estas interacciones en un cierto numero de cmodos regulatoriosn. es decir. en razon de las propiedades que las distinguen de las enzimas c<clasicas~~. por ejemplo)' es inhibida por el product0 ultimo de la secuencia. Entre estas proteinas reguladoras. que juegan el papel de detectores e integradores de information quimica. las enzimas alostericas reconocen y se asocian a un substrato e s p e cifico. La 1. La funcion reguladora. donde se centran 10s descubrimientos que datan. Como estas ultimas. Pero ademb. de 10s veinte si no de 10s cinco o diez ultimos aiios. Estas enzimas constituyen una clase particular. coordinadora. s e g h el caso. Se Uama cmetaboliton a todo cuerp producido por el metabolismo. . Proteinas reguladoras y logica de las regulaciones Se estA muy lejos aun de haber analizado en su integridad el sistema que gobierna el metabolismo. estas enzimas tienen la propiedad de reconocer electivamente uno o varios otros compuestos cuya asociacion (estereoespecifica) con la proteina tiene por efecto modificar. de las interacciones de este tipo (llamadas interacciones alostericas) esta hoy en dia probada por numerosos ejemplos. el crecimiento y la division de las celulas m k simples que se conoce: las bacterias. acrecentar o inhibir su acfividad con respecto a1 substraro. ccmetabolitos esencialesn a 10s cuerpos univenalmente requeridos para el crecimiento y la multiplicacion de las celulas. Es de estos principios que discutiremos en el presente capitulo. gracias al analisis detallado de ciertas partes de este sistema. y activan su conversion en productos. 2). segun las relaciones que existen entre la reaccion considerada y el origen metabdico de 10s ccefectores alost6ricos>> que la controlan. en su mayoria.

). resultado de la secuencia de reacciones. ihibidor o activador de una reaction (ver text0 pigina anterior). Las flechas en tram grueso sirnbolizan reacciones pmduciendo cuerpos intermediaries (A. etc.-. \-_- aetivaci6n por un precursor A-BdC--*M activation por el subsvato Fig.activacidn en paralelo \ J . El tram punteado indica el origen y el punto de aplicacion de un rnetabolito actuando como erector alosterico. . 2. Diversos wnodos regulatoriosa asegurados par inreracciones alosrericas. B. La letra M represents el metabolite terminal..

sino que la reaccion inicial de la rama comun es gober- . activacion por el substrato (modo 4). es activada por un metabolito sintetizado por una secuencia independiente y paralela. son regularizadas por inhibicion retroactiva. Por regla general estas enzimas estan simultineamente subordinadas a varios efectores alostericos. 10s modos de regulacion de las vias metatdlicas nramificadas)) que son numerosas (fig. Un caso particular. Este mod0 de regulacion contribuye pues a mantener a un nivel prescrito el potencial quimico disponible. inhibicion por el producto ultimo de la secuencia (modo 1). Es raro que una enzima alosterica estk sujeta solo a uno de estos modos de regulacion. y su actividad en todo instante representa la adicion de estas tres informaciones. que conduce a un metabolito esencial. Este modo de regulacion subordina en suma la ((demandan a la ccoferta)).concentracion intracelular de este metabolito gobierna pues la velocidad de su propia sintesis. por ejemplo. de este mod0 regulatorio. 3). 2. situadas en la bifurcacion metaklica. En ese caso. Acrivacion retroactiva: la enzima es activada por un p r o ducto de degradacion del ultimo rnetabolito. activacion en paralelo por un rnetabolito de la misma familia que el ultimo producto (modo 3). no solo las reacciones iniciales. es la activacion de la enzima por el substrato que desempefia a la vez su papel aclasicon y el de efector alosterico con respecto a la enzima. en general. se puede mencionar. La enzima reconoce pues 10s tres efectores simultaneamente. Acrivacion por un precursor: la enzima es activada por un cuerpo que es un precursor m L o menos lejano de su substrato inmediato. ((miden sus concentraciones relativas. 4. antagonisms o cooperatives. 2. Activacion en paralelo: la primera enzima de una secuencia metaklica. Este modo de regulacion contribuye a ajustar recipro camente las concentraciones de metabolitos pertenecientes a una misma familia y destinados a reunirse en una de las clases de macromoleculas. Con objeto de ilustrar el rehamiento de estos sistemas. Una situacion que se encuentra frecuentemente es una regulacion aternaria)) comprendiendo: 1. 3. extremadamente frecuente. Este caso es frecuente en 10s metabolitos cuyo potencial quimico elevado constituye una moneda de cambio en el metabolismo. 3.

Fig. 3. Regulation alosterica & las vias metabdlicas ramificadas. Iguales simbolos que en l a figurn 2 (ver rexto pig. 80).

nada a la vez por 10s dos (o 10s varios) metabolitos finale^.^ El peligro de bloqueo de la sintesis de uno de 10s metabolitos por un exceso del otro es evitado, dependiendo de 10s casos, de dos formas diferentes: 1. sea asignando a esta reaccion linica dos enzimas alost6riw s distintos, cada uno inhibido por uno de 10s metabolitos con exclusion del otro; 2. sea con una sola enzima que no es inhibida m b que de manera woncertadas por 10s dos metabolitos a la vez, pero no por uno solo de entre ellos. Es preciso insistir en el hecho de que, substrato a park, 10s efectores que regulan la actividad de una enzima alosterica no participan en nada en la reaccion en si. En general no forman con la enzima mas que un complejo no covalente, entera e instananeamente reversible, de donde son liberados sin ninguna modification. El consumo de energia correspondiente a la interaction reguladora es practicamente nula: no representa mas que una fraccion infima del potencial quimico intracelular de 10s efectores. Al contrario, la reaccion catalitica g o bemada por estas interacciones muy debiles puede implicar transmisiones de energia relativamente considerables. Estos sistemas son, pues, comparables a 10s que se emplean en 10s circuitos electronicos de automocion, donde la energia muy d b bil consumida por un rele puede desencadenar una operation
2. E . R. Stadman, Advances in Enzymology. 28, 41-159 (1966). G. N . Cohen, Cumnr Topicsin CellularRegulation, 1, 183-231 (1968).

considerable, como, por ejemplo, el encendido de un cohete balistico.

Igual que un rele electronico puede estar subordinado simultaneamente a varios potenciales electricos, igual, como se ha visto, una enzima alosterica lo esta, en general, a varios potenciales quimicos. Pero la analogia va mas lejos todavia. Como se sabe, interesa generalmente que la respuesta de un rele electronico sea no lineal respecto a las variaciones de potencia1 que lo gobiernan. Se obtienen asi efectos de umbral que aseguran una regulacion mas precisa. Ello sucede igual en la mayoria de las enzimas alostericas. La grafica, representando la variacion de actividad de una enzima de estas caracteristicas en funcion de la concentration de un efector (comprendido el substrato), es casi siempre 4 g m o i d a l ~ ~ . otros En terminos, el efecto del ligando3 crece mas depnia que su concentracion. Esta propiedad es tanto mas notable al ser caracteristica de las enzimas alostericas. En las enzimas ordinarias, o c(clasicas)>, efecto crece siempre mcis lentamente que la conel centracion. No s t cual podria ser el peso minimo de un rele electronico presentando las mismas propiedades logicas que una enzima alosterica media (medida y suma de tres o cuatro potenciales, solicitando una respuesta con efecto de umbral). Supongamos que sea 1 0 2 gramos. El peso de una molecula de una enzima alosterica capaz de las mismas performances es del orden de 10"" gramos. 0 sea, mil millones de veces menor que el rele electronico. Este numero astronomico da una ligera idea de la qwtencia cibernetica)) (es decir, teleonomica) de la que puede disponer una celula provista de algunas centenas o millares de especies de estos seres microscopicos, mucho m b inteligentes aun que el demonio de Maxwell-Szilard-Brillouin.

3. Se da el nombre de aligando* a un cuerpo caracterizado como tendente a ligarse a otm.
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Mecanismo de las interacciones alosterieas

La cuestion es saber w m o estasperfomances complejas son llevadas a c a b por este rele molecular que wnstituye una p r e teina alostkrica. Se admite hoy, sobre la base de un conjunto de hechos expenmentales, que las interacciones alostkicas son debidas a transiciones discretas de estructura molecular de la misma proteina. Veremos en el proximo capitulo que la estructura complicada y compacta de una pmteina globular esti estabiliza da por muy numerosas uniones no covalentes que, reunidas, c o e peran al mantenimiento de Ia eshuctura Se concibe entonces que a ciertas proteinas, dos (o varios) estados estructurales sean accesibles (igual que ciertos cuerpos pueden existir en diferentes estados alotropicos). Se simbolizan a menudo 10s dos estados en cuestih, y la ntransmision alostenca>)que hace pasar la molecula reversiblemente del uno al otro de la manera siguiente:

Sentado esto, se admite (y se demuestra directamente en 10s casos favorables) que en razon de las estructuras estericas dife rentes de 10s dos estados, las propiedades de reconocimiento estereoespecificas de la proteina son modificadas por la transicion. Por ejemplo, en el estado NRD, proteina podra asociarse la a un ligando a pero no a otro ligando P que sera reconocido (a exclusion de a) en el estado aTn. La presencia de uno de 10s ligandos tendra pues por efecto estabilizar uno de 10s estados a expensas del otro, y se ve que CJ y P s e r h antagonistas uno del otro, ya que sus asociaciones respectivas con la proteina son mutuamente exclusivas. Supongamos ahora un tercer ligando y (que podria ser el substrato) asocihdose exclusivamente con la forma R, en una region de la molecula distinta a donde se fija a. Se ve que a y y cooperarb a la estabilizacion de la pmteina en el estado activo (el que reconoce el substrato). El ligando a y el substrato y actuaran pues como activadores, el ligando 0, como inhibidor. La actividad de una poblacion de moleculas sera p r e porcional a la fraccion de ellas que estarh en el estado R fraccion que depende evidentemente de la concentracion relativa de

de hecho.. estructuralmente diferente del c<wnstrefiidonque poseian en el estado asociado. Cada protomero lleva un receptor para cada uno de 10s ligandos que la proteina rewnoce. Todas las proteinas alostericas wnocidas son en efecto aoligomerosn. J. el de un dimero: examinemos lo que lleva consigo su disociacion en dos monomeros. . la estabilizacion por una molecula de ligando del estado disociado R en uno de 10s monomeros prohihe el retorno del otro a1 estado asociado. Jacob. No hay. ~ A partir de este esquema de interacciones indirectas. se ve que la ruptura de la asociacion va a permitir a 10s dos mon& meros adoptar un estado ccrelajado)).. J. Insistamos ahora sobre la nocion mas importante que implica este esquema: a saber. asi como del valor del equilibrio intrinseco entre R y T. en pequeiio numero (a menudo 2 o 4. El equilibrio entre 10s dos estados sera una funcion cuadratica de la concentracion de 10s ligandos.-P. Diremos que el cambio de estado de 10s dos protbmeros esti (<concertadon. 6. sino exclusivamente entre la proteina y cada uno de ellos separadamente. la estructura eserica de cada uno es parcialmente ccconstreiiidan por sus vecinos. y F. confirmada por la experiencia de 10s cristalografos. pa@. *Journal of Molecular Biw logy. 306-329 (1963). Changeux. Tomemos ahora el caso mas simple. Por el hecho de su asociacion con uno o varios protbmeros. que las interacciones cooperativas o antagonistas de 10s tres ligandos son totalmente indirectas. fuera de la cual parece imposible comprender el origen y el desarrollo de 10s sistemas cibemeticos en 10s seres v i v o ~ . compuestos por la asociacion no covalente de subunidades (protomeros) quimicamente identicas. Es asi que la reaccion catalitica se encontrara subordinada a 10s valores de estos tres potenciales quimicos. Pero la teoria. en efecto. 10s apremios que sufren son pues distribuidos sim& tricamente entre 10s protbmeros. demuestra que las proteinas oligomericas tienden a adoptar estructuras tales que todos 10s protbmeros son geometricamente equivalentes.Es esta wncertacion la que pmeba la no linealidad de la respuesta. y sucede igual en sentido inverso. m b raramente 6.10s tres ligandos. Volveremos mas adelante sobre esta nocion fundamental. Monod. Esto es. una fun4. es posible dame cuenta igualmente del sutil perfeccionamiento que represents la respuesta ccno lineal)) de la proteina a las variaciones de concentracion de sus efectores. interacciones entre 10s ligandos. 8 o 12).

y asi wnsecutiva~nente.-P. acidos nucleicos y proteinas (comprendiendo principalmente las mismas enzimas).~ He tratado voluntaria y tinicamente el modelo mas posible.. Regulation de la sintesis de las enzimas Se entiende por nmetabolismon esencialmente las transformaciones de las pequeiias mokculas y la movilizacion del potencial quimiw. Se sabe desde hace tiempo que a este nivel funcionan igualmente sistemas regu5. Numerosas variaciones son ademas posibles sobre este tema de base. 1. 88-1 18 (1965). aunque de forma m b l w a en uno de ellos. 1. Wyman. Sus propiedades permiten comprender como el estado homeostatico del metabolismo celular es conservado a1 miximo de eficacia y de coherencia. Changeux. cdoumal of Molecular B i o logy. 12. La quimica celular comprende otro nivel de sintesis: el de las macromoleculas. efectivamente realizado por ciertos sistemas que podemos considerar como aprimitivos>).. Monod. pero lo esencial era mostrar que mecanismos moleculares extremadamente simples en si mismos. permiten rendir cuenta de las pmpiedades &tegrativas)) de las proteinas. .cion de potencia cuatro para un tetramero. Las enzimas alostencas citadas hasta el presente constituyen a la vez una unidad de funcion quimica y un elemento mediador de interacciones reguladoras. y J. p a s .En 10s sistemas reales. la disociacion no es mas que raramente completa: 10s prob5mems permanecen asociados en 10s dos estados.

Cuando estas crecen en un medio desprovisto de galactbsidos. y se mantiene a este valor mientras que el inductor esti presente. Este sistema (Ilamado ccsistema lactosa. El estudio es mucho m b dificil que el de las enzimas alost&icas.) gobierna la sintesis de tres proteinas en la bacteria Escherichia coli. Si el inductor se retira.a proteina-represor (R) L -el segmento ccoperador. ~ estitn resumidas por el esquema de la figura 4. y de hecho uno solo de ellos ha podido. Retengamos s e Lamente que el mensajero. Estos comprenden: -el gen ~eguladorn (i) . Casi inmediatamente (en dos minutos aproximadamente) despues de la adicion de un galactosido (Ilamado en esta circunstancia ccinductor))) a1 medio. abandon0 a continuacion la investigacion. que habia en 10s arios 30 aportado wnvibuciones notables a1 estudio de estos fenomenos. Las conclusiones del analisis de este fenomeno. Una segunda proteina hidmliza 10s kgalactbsidos (ver capitulo 3). pese a tener una vida muy corta (del orden de algunos minutos). las tres proteinas son sintetizadas a un ritmo apenas mesurable. ser casi totalmente analuado. . La funcion de la tercera proteina es sin duda menor. Ver capitulo 3. Las dos primeras. por el contrario. en ausencia de esta proteina. determina por su r h o de sintesis el ritmo de sintesis de las tres proteinas. Nos interesamos esencialmente por 10s componentes del sistema regulador. son simultheamente indispensables para la utilizacion metabdica de la lactosa (y otros galactosidos) por las bacterias. el ritmo de sintesis de las tres pmteinas aumenta en un factor 1000.) (0) del ADN 6. Una de estas proteinas (la galactbsidepermeasa) permite a 10s galact6sidos6 penetrar y acumularse en el interior de las celulas. cuya membrana. parece ser que para hacerse monje. Lo tomaremos como ejemplo. el ritmo de sintesis vuelve a su valor inicial en el espacio de dos a tres minutos. es impermeable a estos azucares.ladores. no esti del todo interpretada. 59. El investigador tines Karstrom. hasta el presente. Se excluye aqui la discusion de la park derecha del esquema que representa las operaciones de sintesis del RNA ccmensajeron y su cctraduccionn en secuencias polipeptidicas.. maravillosa y casi milagrosamente t e l ~ n o m i c o . wrrespondiendo a una molecula cinco generaciones por b5rmino medio. 7. pag.

G2. T: Pmteinarepresor en el estado asociado al segmento operador ( 0 ) del ADN. b) el represor reconoce especificamente el segmento operador al cual se asocia en un complejo muy estable (correspondiente a un A F de cerca 15 kcal). p: Segmento ccprornotorn. i: G e n reguladorn gobernando la smtesis del represor. G I . a ritmo constante y muy debil. P I . por consecuencia. representado por un hexagono. P2. en el estado asociado al galactosido inductor. ya que el inicio de esta sintesis tiene lugar obligatoriamente al nivel del promotor. Regulation de la sinresis de /as enrimas del wisrema lacrosan R Protema-represor. d) el represor reconoce igualmente 10s pgalactosidos.Fig. pero no se asocia firmemente m b que en estado libre. de la proteina-represor. Gz: Gen de aestructurax que gobierna la smtesis de las lres protelnas del sistema. c) en este estado la sintesis del mensajero (implicando la i n t e ~ e n c i o n la enzima RNA-polimerasa) esta bloqueada. P 3 (Ver texto en pagina siguiente. vede rosimilmente por simple impediment0 esterico. punto de panida de la sintesis del RNA mensajem (rnRNA).1 -el segmento ((promotorn (p) del ADN -una molecula de galactosido inductor (PG) El funcionamiento es el siguiente: a) el gen regulador dirige la sintesis. 4. el complejo operador-represor . en presencia de pgalactosidos.

es un puro mediador (transductor) de seiiales quimicas. o sea de las proteinas. b) El efecto del galactosido sobre la sintesis de la enzima es totalmente indirecto. hasta el presente.* Es precis0 subrayar que las dos interacciones del represor son reversibles y no covalentes y que el inductor. desprovisto por el mismo de toda actividad. particularmente. Asi.y el hecho de que su biosintesis sea inducida por 10s mismos cuerpos. Cf. no comportando en especial y de forma exclusiva interacciones negativas. Cold Spring Harbour Monograph (1970). escrita en la estructura del ADN. *Journal of Molecular Biology. enteramente <cdesmontado>). que la logica de algunos de estos sistemas sea m& complicada que la del sistema alactosan. Se puede llamar ccgratuitan. Ninguno de ellos ha sido. Edit.. sin embargo. Se puede observar que la logica de esta negacion de la negacion no es dialktica: no desemboca en una proposicion nueva. Parece muy probable. el es a su vez inactivado por el inductor. esta relacion es quimicamente arbitraria. . 8. Jacob y J. permitiendo la sintesis del mensajero. exclusivos uno del otro. como la de las calculadoras. De esta doble negacion resulta un efecto positivo. 8. Estas nociones son las siguientes: a) El represor. Pero las nociones m& generales y m b significantes que se pueden extraer del aistema lactosan son validas tambien para estos otros sistemas. ccracionaln. J. F.. Se conoce boy (en las bacterias) un gran ntimero de sistemas analogos a este. Monod. en conformidad con el c d i g o genb tico. Se trata pues claramente de una interaction alosterica en el sentido del esquema general discutido mas amba. debido exclusivamente a las propiedades de reconocimiento del represor y a1 hecho que dos estados. no es modificado por su asociacion con el represor. 318356 (1961). c) No hay ninguna relacion quimicamente necesaria entre el hecho de que la Bgalactosidasa hidrolice 10s ~galactosidos. R. Fisiologicamente util. le son accesibles. phgs. sino en la simple reiteracion de la proposicion original.se disocia. la logica de este sistema es de una extrema simplicidad: el represor inactiva la transcripcion. igualmente *The lactose operon*. una ccafirmacions. La logica de 10s sistemas biologicos de regulacion no oobeece a la de Hegel. Beckwith y David Zipser. sino a1 algebra de Bode.

podrin obedecer exclusivamente a 10s apremios fisiologicos en vinud de 10s que seran seleccionados S e a n el aumento de coherencia y de eficacia que confieren a la celula o a1 organismo. establecerse entre cuerpos desprovistos de afinidad quimica y asi subordinar una reaccion cualquiera a la intewencion de compuestos quimicamente extraiios e indiferentes a esta reaccion. se aplica a las enzimas alostericas. de la que las perfomances parecen transcender las leyes de la quimica. independiente de la estructura de 10s ligandos: es debida enteramente a la de la pmteina en 10s diversos estados que le son accesibles. abriendo a la evolution molecular un c a m p practicamente intiiito de exploration y de experiencias. que por lo que ataiie a la regulation por el intermediario de una proteina dost& rica todo es posible. como se ha visto. permitiendo a una interaction.Esta nocion fundamental de gratuidad. es decir de indepelt dencia quimica entre la misma funcion y la naturaleza de las seiiales quimicas a las que esti subordiiada.molecular. Entre el suhstrato de una enzima alosterica y 10s ligandos que activan o inhiben su actividad. arbitrariamente dictada por la de un gen. como se ha visto. las interacciones alostkricas son indiuectas. positiva o negativa. sino incluso escapar de ellas. y este es el punto fundamental. le ha permitido construir la inmensa red de interconexiones ciberneticas que hacen de un organismo una unidad funcional autbnoma. Pero. no existe ninguna relacion quimicamente necesah de estructura o de reactividad. debidas exclusivamente a las pmpiedades diferenciales de rewnocimiento estereoespecifico de la pmteina en 10s dos (o varios) estados que le son accesibles. Una proteina alostkrica debe ser considerada como un product0 especializado de (<ingenieria)) molecular. libremente escogidas y organi- . en defiitiva. una unica molecula de pmteina desempeiia a la vez la funcion catalitica especifica y la funcion reguladora. De hecho. estructura a su vez. Asi resulta. Es en definitiva la gratuidad misma de estos sistemas que. aparecen enteramente interpretables en terminos de interacciones quimicas especificas. En este caso. libremente. El principio operatorio de las interacciones alostericas autoriza pues una entera libertad en la ccelecciona de 10s subordinados que. escapart do a todo apremio quimico. La especificidad de las interacciones es. cuando estas performances son analizadas a escala microsc~pica. electivamente aseguradas.

sin embargo. un profundo desconocimiento del metodo cientifico y del papel esencial que en el juega el analisis. calificada de ccreduccionista)). pueda llegar a algun resultado si rehusa. Ed. 1969. Admitiremos. la hipotesis que. No abordare aqui el analisis del funcionamiento de estos sistemas que escapa aun. a la description microscopica.~ completamente esteril. casi enteramente. tejidos u organos: se trata no solo del sistema newioso y del sistema endocrino. En 10s organismos pluricelulares. de sus partes. volver de nuevo sobre la antigua disputa entre areduccionistas~~ ((organicistasn. Beyond reductionism. las interacciones moleculares que aseguran la transmision y la interpretacion de las senales quimicas son debidas a proteinas dotadas de propiedades de reconocimiento estereoespecificas dife renciales. en 10s uholistasn. ccHolismon y reduccionismo Cabria quiza. y Se sabe que ciertas escuelas del pensamiento (todas mas o menos conscientemente o confusamente influenciadas par Hegel) niegan el valor del acceso analitico cuando se trata de sistemas tan complejos como 10s seres vivos. en estos sistemas.. como el fenix. Cf. . Segun estas escuelas (~(organicistaw u ~holistasn) que. Hutchinson. que atestigua solamente. Es una querella estupida. tal como se desprende del estudio de las interacciones alostericas propiamente dichas. queriendo interpretar el funcionamiento de una calculadora terrestre. a las que se aplica el principio esencial de gratuidad quimica. y es en la estructura de estas moleculas donde es precis0 ver la fuente ultima de la autonomia.zadas par proteinas reguladoras. sino tambien de las interacciones directas entre celulas. o mas exactamente de la autodeterminacion que caracteriza a 10s seres vivos en sus pei$ormances. como pretendiendo recoger pura y simplemente las propiedades de una organization muy compleja en la ccsuma.seria . sistemas especializados aseguran la wordinacion entre celulas. Koestler y Smythies. renacen en cada gener a ~ i o n la actitud analitica. por principio. disecar 10s com9 . Low dres. para concluir este capitulo. iPodemos acaso concebir que un ingeniero marciano. Los sistemas que hemos estudiado hasta aqui son de 10s que coordinan la actividad de la celula y hacen de ella una unidad funcional.

y no sobre lade una vaga ccteoria general de 10s si~temasn. 10. es desde luego el estudio de esta cibernetica microscopica brevemente entrevisto en el curso de este capitulo. gracias a la nocion de gratuidad. sino de regular su actividad en funcion de varias informaciones quimicas. ya que una molecula de proteina se muestra ya capaz. E incluso cuando esos andisis estin lejos aun de suministrar una description completa del sistema cibernetico de la celula mis simple. en efecto. que la complejidad. sin excep cion. en fin. sobrepasan con mucho lo que el estudio de las solas performances globales de 10s organismos podria jamb dejar entrever. que las performances teleonomicas no son el atributo exclusivo de sistemas complejos. el organismo trasciende. muy real. El anidisis de las interacciones alostericas muestra. El estudio de estos sistemas microscopicos nos revela. cbmo y por que estas interacciones reguladoras moleculares. escapando a 10s apremios quimicos. la riqueza y la potencia de la red cibernetica. subordinadas unas a otras.'~ nos es posible comprender en que que sentido. en 10s seres vivos. no solo de activar electivamente una reaction. las leyes fisicas para no ser m&s que persecution y cumplimiento de su propio proyecto. revelan que todas las actividades. lo<. Vemos. de componentes multiples. cit. han podido ser selectiva mente escogidas en razon exclusivamente de su participation en la coherencia del sistema. Von Bertalanfy. en segundo lugar.ponentes electn5niws de base que e f e c ~ a n operaciones de Las dgebra pmposicional? Si hay un dominio de la biologia molecular que ilustre m b que otros la esterilidad de las tesis organicistas por oposicion a1 poderio del metodo cientifico. directamente o no. para empezar. in Koestler. que concurren al crecimiento y a la multiplication de esta d u l a estan. . aunque observandolas. Es sobre estas bases.

5 Ontogenesis molecular .

estrechamente corn parables a las maquinas. en primer lugar. . no su imagen. plantean aun a la biologia profundos enigmas. por si mismo. la construccion de ciertos edificios moleculares esti hoy bastante bien comprendida y me gustaria mostrar que se trata de un verdadero proceso (cde ontogenesis moleculam donde se revela Iz esencia fisica del fenomeno. en ultimo lugar. que es pues de orden microsc6pico. que 10s problemas que ahora abordamos. son. en este capitulo. mostrar que este proceso de morfw genesis espontanea y autonoma reposa. por el contrario. de utiles que actuan sobre una materia para imponerle su forma. Difieren radicalmente. Buscaremos. en conclusion. POI el contrario. debe su estructura macroscopica a la accion de fuerzas exteriores. Una maquina. tanto por sus estructuras macroscopicas wmo por sus funciones. por su mod0 de construccion. pero la diosa. Porque si la embriologia ha aportado admirables descripciones del desarrollo. se esta aun lejos de saber analizar la ontogenesis de las estructuras macroswpicas en terminos de interacciones microscopicas. nacio de la espuma de las olas (fecundadas por el organo sangrante de Urano) de donde su cuerpo crecio de si mismo. Querria. 10s de la mecanica del desarrollo.Los seres vivos. lo hemos visto. en las propiedades de reconocimiento estereoespecifico de las proteinas. un artefact0 cualquiera. antes de manifestarse en estructuras macroscopicas. en las estructuras primarias de las proteinas el (<secretoxde estas prw piedades cognitivas que convierten a 10s demonios de Maxwell en animadores y constructores de 10s sistemas vivientes. Es precis0 subrayar. Es el cincel del escultor el que arranca del mhmol las formas de Afrodita.

pero pertenecientes a una clase particular que yo Ilamm'a la de 10s acristales cerrados. geomB hicamente. siendo generalmente pequeiio. que ciertas propiedades funcionales de estas proteinas estin asociadas a su estado oligomerico y a su estructura simehica. disociarlos en unidades monomericas. cuando las condiciones iniciales anormalew son restituidas (por elimination del agente disociante). las subunidades (protomeros) estan asociadas exclusivamente por uniones no covalentes. Ademas. Como 10s protbmeros. esEn tos oligomeros. a cada uno de 10s otros. no estAn asociados m b que por uniones no covalentes. El numero de las subunidades constituyentes. y este es el punto importante. Esto entrda necesariamente que cada prothero pueda ser convertido en cualquiera de 10s otros por una operacion de simetria. la proteina ha perdido en general todas sus propiedades funcionales. Se demuestra facilmente que 10s oligomeros asi constituidos p e seen 10s elementos de simetria de uno de 10s grupos puntuales de rotacion. a1 mismo tiempo que fisicamente interesante. por ejemplo. Estas moleculas constituyen. permite llamar a estas proteinas ccoligomeros~~. pues. verdaderos cristales micros~picos. En este estado. es a menudo posible. no pueden crecer sin adquirir nuevos e l e mentos de simetria. el orden de 10s protbmeros en el seno de una molecula oligomerica es tal que cada uno de ellos es equivalente. todo y perdiendo (en general) algunos de 10s que poseian. de hecho por una rotacion. se wnstata en general que 10s agregados oligomeriws se reforman . contrariamente a 10s cristales propiamente dichos (wnstruidos se@ uno de 10s grupos de espacio).) porque. cataliticas o reguladoras. la presencia de agentes quimicos agresivos o el alcance de temperaturas elevadas). en una molecula oligometrica. La asociacion espontcinea de las subunidades en las proteinas oligomericas Hemos visto ya. Luego. por tratamientos muy moderados (no implicando. como ya se ha visto.He tenido ya ocasion de recordar que las proteinas globulares se presentan a menudo bajo forma de agregados wnteniendo un numero fmito de subunidades quimicamente identicas. en fin. La constmccion de estos edificios microswpicos plantea pues un problema biologicamente significante.

de otras proteinas. evidentemente debido a la fonnacion de complejos estericos no covalentes asociando 10s protomeros entre si. del mismo golpe. sin referencia a ninguna teoria. Espontaneo en dos sentidos. la reasociacion de subunidades perteneciendo a una misma especie proteinica no se produce solo en una solucion wnteniendo esta unica proteina. El potencial quimico necesario para la fonnacion de 10s oligomeros no ha de ser inyectado en el sistema: se debe considerar que esta presente en la solucion de monomeros. hoy superadas. Proceso que es legitimo considerar como epigenetico. antes totalmente ausentes.esponthneamente. representada por el huevo inicial. si no millares. Esto gracias. todo proceso de desarrollo estructural y funcional. misma simetria. Hemos ya subrayado la extrema importancia del hecho de que la fonnacion. para lo que aqui nos interesa. desprovistas de toda simetria. como testimoniando un enriquecimiento gradual del organismo a partir de la pura entrega genetica.. en mezclas complejas conteniendo centenas. evidentemente. un proceso de reconocimiento de una extrema especificidad. Ademas. han adquirido pmpiedades funcionales. acompafia: da de la reaparicion integral de las pmpiedades funcionales. que oponian 10s *preformacionistasn (que creian que el huevo contenia una miniatura del animal adulto) a 10s epigenetistas (que crelan en un e~iquecimienta ma1 de la information inicial). como la ruptura. es el caracter espontaneo de este proceso de epigenesis molecular.. Tennodinamicamente espontineo. el proceso lo es de la misma manera cineticamente: ningun catalizador es requerido para activarlo. de tales uniones no pone en juego m b que energias de activacion casi nulas. ya que a partir de una solucion de moleculas m o m mericas. Empleo aqui este termino para calificar. El adjetivo es a menudo empleado en referencia a teorias. 1. 2. una vez m b . . Prueba que hay. al hecho de que las uniones empleadas son no covalentes. ' 1. igualmente. han aparecido moleculas mayores y de un grado de orden superior que. Se sabe que la aparicion de estructuras y de propiedades nuevas en el curso del desarmllo embrionario ha sido a menudo calificada de proceso aepigenetico. Ella tiene lugar. con restauracion completa del estado unativ o ~ mismo numero de protomeros. Lo esencial.

es cierto que la organization es extremadamente precisa y que la actividad funcional de la particula depende de ella. su contenido de ADN. B. Por lo tanto. Estas particulas. ~Stientific American. de particulas de igual comp* sicion. y plenamente capaces de ejercer su funcion de jeringa de ADN. sino de adherirse a la pared de la celula huesped para inyectar. Aunque la disposicion exacta de estos diferentes constituyentes en el seno de un ribsoma no sea conocida. se ensamblan espontaneamente para reconstituir particulas identicas a las normales. Se llaman ccbacteriofagosa a 10s virus que atacan a las bacterias. se ven formarse estructuras ordenadas segun reglas geometricas simples y repetitivas. Las diferentes piezas de esta maquinaria microscopica de precision pueden ser ohtenidas separadamente a partir de diferentes mutantes del virus. rRibosomes.. 221. a la manera de una jeringa. de igual peso molecular.4 2. sin embargo. que no es solamente proteger al genoma (es decir el ADN) del virus. poseyendo la misma actividad funcional que el material unativo)) iniciaL2 Sin duda. es el de ciertos b a ~ t e r i o f a ~ oLa~estructus. Wood. R. ra complicada y muy precisa del bacteriofago T4 corresponde a la funcion de esta particula. La analogia es tanto mas evidente ya que.. de moleculas pertenecientes a una misma especie quimica. 3. el ejemplo mas espectacular que se conoce hoy en dia de construction espontinea de un editicio molecular complejo. por asociacion entre ellas. que son componentes esenciales del mecanismo de traduccion del c6digo genetico. Es el caso de las particulas llamadas ribsomas. cuyo peso molecular alcanza estan constituidas por el ensamblaje de unas treinta proteinas distintas asi como de tres tipos diferentes de acidos nucleicos. aMorphogenesis of bacteriophage T.. in vitro. es decir de la sintesis de las proteinas. se asiste a la reconstitution espontanea. Pero se ha podido mostrar recientemente que ciertos organulos celulares de estructura mucho m b compleja son igualmente 10s pr* ductos de un ensamblaje espontaneo. a partir de 10s constituyentes disociados de 10s ribsomas. Aqui tambien hay constitution espontinea de orden.Un fenomeno asi es estrechamente comparable a la formacion de cristales moleculares a partir de una solucion de las moleculas constituyentes. en 10s dos casos. 4.. M. Nomura. in . Edgar y W. S. Mezcladas in vitro. 28 (1969).

son construidas por el ensamblaje estereoespe cifico. 55. no deja de ser cierto que. Como en un cristal. es decir de orden. adquisicion de funciones a partir de una mezcla desordenada de moleculas individualmente desprovistas de toda actividad. a las que estin Ligadas propie dades funcionales. por ejemplo. en 10s constituyentes. Este analisis se ve reducido a una disputa verbal. las interacciones quimicas puestas en juego son de la misma naturaleza que las que construyen un cristal mole cular. Los casos a 10s que hemos pasado aqui revista bastan sin embargo para ilustrar el proceso por el que estructuras complejas.. La esencia de estos procesos epigeneticos consiste pues en que la organizacion de conjunto de un edificio multimolecular complejo esti contenido en potencia en la estructura de sus constituyentes. desprovista de todo interes: la antigua querella de 10s preformacionistas y de 10s epigenistas. extracu of mutant infected cellw. preformada. muy superior al que caracteriza un cristal. de toda propiedad funcional intrinseca que no sea reconocer 10s compderos con 10s que van a constituir la estructura. bablar de cristalizacion. La informacion estaba presente. sin inyeccion de nueva informacion. ni deviene actual mas que por su ensamblaje. diferenciacion estructural. tales como mitocondrias o membranas. sin intervencion exterior. Ella puede pues realizarse de forma authoma y espontinea. desembocando en la rewnstitucion in vitm de o r g e nulos celulares cada vez m b complejos. Y si no se puede. es la estructura misma de las moleculas ensambladas lo que constituye la fuente de ((informations para la construccion del conjunto. de sus wnstituyentes proteinicos. como tal. y se pueden esperar progresos importantes en este dominio de la investigacion. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes. para 10s r i b somas o 10s bacteriofagos. espontaneo.Todas estas obsewaciones son relativamente recientes. La estructura acabada no estaba en ninguna parte. La construccion epigenetica de una estructura no es una creacion es una reve lacion. 91 . en el fondo. *Proceedings of the National Academy of Science.. pero sin expresar. 498 (1966). pero no se revela. Hay aaparicionn de orden. ya que estas particulas son de un grado de complejidad.

. sino entre celulas. por formacion espontanea de complejos no covalentes. Se ha podido ver que celulas aisladas de un mismo tejido son efectivamente capaces de reconocerse entre ellas.~ lo que sea. pags. Estos problemas se plantean en efecto a otra escala. diferencialmente. deban ser considerados como la resultante integrada de interacciones microscopicas multiples debidas a p r c ~ teinas. Mas es precis0 reconocer que esta ccreduccion a lo microscb 5. en ultimo caso. John Wiley y Sons Inc. . pueda y deba igualmente rendir cuenta de la epigenesis de las estructuras macroscopicas (tejidos. no solo en dimensiones. y de juntarse. fen& meno macroscopico.0 l I . J:P. Todo lleva a creer que se trata de estructuras caracteristicas de las membranas celulares.Nobel Symposium>. se ignora todavia cudes son 10s componentes o las estructuras que identifican las celulas unas respecto a otras. e Sea incluso si se trata de redes que no estan constituidas exclusivamente por proteinas. Pero no se sabe si estos elementos de reconocimiento son estructuras moleculares tomadas individualmente o redes multimoleculares de ~uperticie. etc. Strandberg edit. asi como por las de las enzimas responsables de la biosintesis de 10s otros componentes de la red (polisaciridos o lipidos. y reposando sobre sus propiedades de reconocimiento estermespecifico. Por tanto.. miembros. pero no expresan estas facultades m b que por vias muy apartadas. directamente fundamentada sobre el estudio de la formacion de edificios microscbpicos.Morfogenesis micmscdpica y morfogenesis macroscopica Que esta conception. Las interacciones constructivas m b importantes en esta escala tienen lugar no entre componentes moleculares. 235-256 (1969).). Nueva York.N.. A. Lo que no impide que la construccion de un tejido o la diferenciacion de un organo. es algo que 10s modernos biologos no dudan. organos.. es posible que las propiedades wognitivasn de las celulas no sean la manifestacion directa de las facultades discriminativas de algunas proteinas. en ccsymmetry and function in biological systems at the macromolecular level. que ser determinada por las propiedades de reconocimiento de sus constituyentes proteinicos. Engstmm y B. sino en complejidad. aun reconociendo que se trata de una extrapolacion a la que faltan todavia las verificaciones directas.. Changeux. por ejemplo). Sin embargo. la estructura de tales redes tendra necesariamente..

Se trata mis bien de una posicion de principio que especifica solamente 10s tkrminos en 10s que una teoria asi deberia ser formulada para que se pueda considerar como aportando m b que una simple description fenomenologica. se es llevado a reconocer que & das. Este problema de las influencias. es sin duda el mas dificil y el mas importante de la embriologia. Resulta. sin embargo.picm de 10s fenomenos de la morfogenesis no constituye. Sera preciso e ~ q u e c e r l a de hip6tesis cineticas. en el que miles de millones de interconexiones especificas entre celulas deben ser realizadas. Nocion que parece al principio sobrepasar de lejos la de interaction estereoespecifica a escala de algunos Angstrom. a escala molecular. como en 10s dos precedentes. y que no es del todo inconcebible que tales interacciones. en ultimo lugar. algunas a distancias relativamente considerables. pero no ilumina mas que debilmente la via a seguir para wnseguirlo. han introducido la nocion de ((campo morfogenetico))o de ((gradienten. Los embriologos. Este principio define el fin a alcanzar. reposan sobre las propiedades asociativas estereoespecificas de estas moleculas. del desarrollo de un aparato tan complejo como el sistema nervioso central. multiplicadas y repetidas progresivamente. Pero yo sigo convencido. para explicar con facilidad 10s fenomenos de regeneration. Es bastante v e r e simil que la nocion de interacciones estereoespecificas puramente estaticas resulte insuficiente para la interpretacion del wcampo~ o de 10s gradientes morfogenMicos. por el momento. Segun la conception expuesta en este capitulo. Piensese en el formidable problema que represents la interpretacion. dar la clave de estos fenomenos. y ante todo. todas las peiformances y tcdas las estructuras . Estructura primaria y estructura globular de Ins proteinas Cuando se analizan las funciones cataliticas o reguladoras o epigeneticas de las proteinas. analogas quizh a las que permiten la interpretacion de las interacciones alostericas. o centimetrica por ejemplo. que solo las propiedades asociativas estereoespecificas de las proteinas podran. que esta ultima es la tinica en presentar un sentido fisico preciso. por mi parte. una verdadera teoria de estos fenomenos. puedan crear o definir una organizacion a escala milimetrica. de las orientaciones a distancia. Es en este sentido que se orienta la embriologia mcderna.

Es. explicar el modo de formacion y 10s mecanismos de evolucion de las estructuras asociativas estereoespecificas de las proteinas. 1. a la que esta ligada la funcion cognitiva de una proteina. como se ve. Para empezar. 171) esta determinada por dos tipos de uniones quimicas. un gran numero de conformaciones distintas serian accesibles a una misma fibra polipeptidica. en teoria. resewando la cuestion de su evolucion para 10s proximos capitulos. conduce a conclusiones profundamente significantes. Pero todo un conjunto de . que en razon de la complejidad misma de estas estructuras y del hecho de que ellas estin estabilizadas por interacciones no covalentes. Son.I teleonomicas de 10s seres vivos son. analizables en estos terminos. una infinidad de conformaciones. Espero mostrar que el analisis detallado de estas estructuras moleculares que. De ello resulta que la fibra polipeptidica esti plegada sobre ella misma de manera muy compleja. 2. Se ha podido creer. en definitiva. la suma. No examinare aqui m h que el modo de formacion de estas estructuras. Apendice. Si esta concepcion es adecuada -y no hay razon para dudar que lo sea. el modo de formacion de esta conformacion particular. esti ademas estabiliada por un gran numero de interacciones no covalentes que asocian entre ellas 10s radicales de aminoacidos repartidos a io largo de la secuencia covalente t o p Iogicamente lineal. pues. en una pelcta pseudoglobular. La estructura llamada ccprimarian esti constituida por una secuencia topologicamente lineal de radicales de aminoicidos asociados por uniones covalentes. unica. estos pliegues wmplejos 10s que determinan la estructura en el espacio de la molecula. para resolver la paradoja de la teleonomia. Pero la conformacion llamada mativan de una proteina globular. en suma. es necesario recordar que la estructura en el espacio de una proteina globular (cf. comprendida la forma precisa de las areas de asociacion estereoespecifica por la que la molecula ejerce su funcion de reconocimiento. La cuestion que aqui nos interesa es la ontogenesis.resta pues. Estas uniones definen pues una estructura fibrosa. lo que permite a la proteina formar electivamente complejos estereoespecificos (igualmente no covalentes) con otras moleculas. individualmente muy Iabiles. al menos en principio. durante mucho tiempo. guardan el ((secreton ultimo de la teleonomia. o mejor la cooperation de un gran numero de interacciones no covalentes que estabilizan la estructura funcional. compacta. pag. extremadamente flexible. y capaz de tomar.

Se trata. en principio accesibles a la fibra polipeptidica. En el medio fisiologicamente normal. de un verdadero p r o ceso epigenetico. en las condiciones fisiologicamente normales. es decir. que esta uniformidad. lo que significa que la posicion de la gran mayoria de 10s millares de atomos que componen una molecula esta fijada con un error de solo algunas fracciones de Angstrom. LA explication de este peque~o milagro de epigenesis molecular es relativamente simple en su principio. en fase acuosa. un solo estado le es accesible. como se ve. al nivel mas simple posible: el de una macro molecula aislada. En la forma plegada. desprovista de toda actividad biologics. mas que en una sola conformacion (o todo lo m b . por otra parte.observaciones debia mostrar que de hecho una misma especie quimica (definida por la estructura primaria) no existe en el estado nativo. bastante bien conocido en su principio. las formas plegadas de la proteina son termodinhica- . como lo pmeba el hecho de que 10s cristales de proteinas dan excelentes imagenes de difracciones de rayos X. son la condicion misma de la especificidad de asociacion. funcional. poco distantes unos de otros. 2. exclusivamente. especialmente de toda capacidad de reconocimiento estereoespecifico. Asi. por el contrario. que es conferida la actividad funcional. le son accesibles millares de conformaciones. que la fibra polipeptidica asi sintetizada se pliega espontaneamente y de forma autonoma para concluir en la conformacion pseudoglobular. una sola es de hecho escogida y realizada. Se sabe en efecto: 1. en el presente. en un pequeiiisimo ntimero de estados distintos. entre 10s millares de conformaciones plegadas. Conformacion muy precisamente definida. Ella esta. A la fibra desplegada. que corresponde por consecuencia a un nivel de orden muy superior. como es el caso de las proteinas alostericas). 1. Senalemos. Es en este estado. propiedad biologicamente esencial de las proteinas globulares. que el determinismo genetic0 de las estmcturas de proteinas especifica exclusivamente la secuencia de 10s radicales aminoicidos que corresponden a una proteina dada. ademb. Formacion de las estructuras globulares El mecanismo de formation de estas estmcturas esti. como esta precision de estructura.

Evidentemente. a este numero. es decir de la secuencia de 10s radicales aminobidos en la fibra (comenzando por 10s radicales hidrofobos) que dependerhn las diferentes posibilidades de realizacion de estructuras compactas. la informacion (H) necesaria para la definicion de la secuencia. mientras que para definir la estructura tridimensie nal seria preciso. que. la proteina toma una estructura compacta. Digamos. para las proteinas.000 a 2. liberadas. es importante precisarla.000 bits (H = log2 2 0 9 . una ventaja de orden (o de entropia negativa) compensada por la expulsion de moleculas de agua. Esta estructura sera pues privilegiada a expensas de todas las demas. para un polipeptido de cien aminoacidos. es decir.) la funcion de una proteina. La razon de esta diferencia de estabilidad es muy interesante. una contfadiccion en el hecho de decu que el genoma ((define enteramente. inmovilizando. Por ejemplo.000 bits. la entropia del sistema. es de la posicion relativa. Entre las diferentes estructuras plegadas accesibles a una secuencia polipeptidica dada. se comportan como el aceite en el agua. La conformation globular particular en una proteina dada y de la que depende su actividad funcional sera pues de hecho impuesta por la secuencia de 10s radicales en la fibra. aiiadirle atin una gran cantidad de informacion. dificilmente calculable ademas (digamos 1. 2. permiten la realizacion de la estructura mas compacta posible. de donde. pues. a1 menos). una sola. simplificando un poco. Sin embargo. la mitad aproximadamente son (chidrofobos)). y este es el punto importante. tienden a juntarse liberando las moMculas de agua inmovilizadas a su contacto. la cantidad de informacion que seria necesaria para especificar enteramente la estructura tridimensiw nal de una proteina es mucho mcis grande que la informacion definida por la misma secuencia. es decir. van a acrecentar el desorden. que sera {(escogidan la que correspondia a la expulsion de un miximb de moleculas de agua. . por contacto reciproco.mente mas estables que las fonnas desplegadas. wrresponderia a unos 2. o un peque~simo numero de ellas. 10s radicales que componen la fibra. Por este hecho. Entre 10s radicales aminoacidos que constituyen la secuencia. La falsa paradoja del aenriquecimiento)) epigenetico Se puede ver.

por interacciones de tipo alost6rico. quien ve precisamente en el desarrollo epigenetico de las estructuras (macroscopicas) de 10s seres vivos un fenomeno fisicamente inexplicable. en consecuencia. contribuyen a la informacion finalmente encerrada en la estructura globular. la imagen microscopica y la fuente del desarrollo epigenetico autonorno del organismo.). 2. tales que. para constituir tejidos y organos. Desarrollo en el que se pueden reconocer varias etapas o niveles sucesivos. o mas bien imponiendo. Esta contradiccion no ha dejado de ser realzada por ciertos criticos de la teoria biologica moderna. Interacciones entre celulas. composition ionica. sino solamente eliminando las demas estructuras posibles.mientras que esta funcion estii ligada a una estructura tridimensional cuyo contenido infonnativo es mcis rico que la contribucion directamente aportada a esta estructura por el detenninismo genetico. correspondiente a la fonnacion de la estructura tridimensional. de temperaturas. proponiendo asi. Esta objecion desaparece cuando se examinan con detalle 10s mecanismos de la epigenesis molecular. En el proceso de estmcturacion de una proteina globular. Interacciones asociativas entre proteinas (o entre proteinas y algunos otros constituyentes) para fonnar 10s orginulos celulares. entre ciertos limites. coordination y diferenciacion de las actividades quimicas. 4. provistas de las propiedades asociativas estereoespecificas. En cada una de estas etapas aparecen estructuras de orden superior y funciones nuevas que. etc. entre todas las estructuras posibles. resultando de las interacciones . Especialmente Elsasser. sin por otra parte especificarla. pues. proviene de lo que la informacion genetica ( r e presentada por la secuencia) expresa de hecho en condiciones iniciales bien definidas (en fase acuosa. En todas estas etapas. 1. en razon del ccenriquecimiento sin causan que el parece testimoniar. Las condiciones iniciales. el enriquecimiento de infonnacion. Pliegue de las secuencias polipeptidicas para dar las estructuras globulares. 3. a la vez. una interpretation univoca de un mensaje a priori parcialmente equivoco. una sola de ellas es de hecho realizable. se puede ver. estrechos.

muy real. y de su comparacion sistematica ayudada por 10s modernos medios de analisis y de cdculo.espontaneas entre productos de la etapa precedente. conociendo exactamente el orden de 199 residuos en una proteina que comprende 200. asi como ciertas correlaciones funcionales. ninguna regularidad. En esta secuencia en la que se sahia detinir la estructura. ninguna restriction se revelaba. La ultima ratio de las estructuras teleondmicas La ultima ratio de todas las estructuras y perjbrmances teleonomicas de 10s seres vivos esti. si es que hay uno. La primera secuencia completa de una proteina globular fue descrita en 1952 por Sanger. correspondientes a distintas proteinas. teorica o empirica. hay que insistir sobre ello. ninguna singularidad. se puede esperar que. es a este nivel de organizacion quimica donde yace. pues. De estas secuencias. algunas leyes generales de ensamblaje. wembrionesn de estos demonios biologicos de Maxwell que son las proteinas globulares. se podria decir que el secreto ha sido penetrado. por Decir de la secuencia de 10s aminoacidos en un polipeptido que esti ((a1 azarn no agrega nada. por las condiciones iniciales. Aunque. a una declaracion de ignorancia. es imposible formular ninguna regla. las potencialidades latentes de 10s niveles anteriores. o mas exactamente filtradas. Y sabiendo no solo describir estas secuencias. Esto fue a la vez una revelation y una decepcion. revelan. sino enunciar la ley de ensamblaje a la que ellas obedecen. Se conocen hoy en dia centenares de secuencias. el secreto de la vida. Todo el determinism0 del fen& meno encuentra su fuente. encerrada en las secuencias de radicales de las fibras polipeptidicas. en definitiva. la ultima ratio descubierta. Para ser precisos: estas estructuras estin ((a1 azarn en el sentido que. que permita prever la naturaleza del uniw residuo no identificado a ~ i n el analisis. como en un fuego de artificio de varios pisos. en la informacion gen& tica representada por la suma de las secuencias polipeptidicas interpretadas. a medida que se acumulen documentos de este tipo. o sea las propiedades electivas de una proteina funcional (la insulina). sino que expresa una constata98 . sin embargo. extraidas de 10s organismos mas diversos. se puede hoy deducir la ley general: la del azar. se harin mas claras. En un sentido.

Despues de haber barajado las cartas se obten&an secuencias a1 azar. Asi. tambien muy significativo. pero no. traduccion a tres dimensiones de la secuencia Iineal. parece haber sido escrito a1 azar. una verdadera maquina por sus propiedades funcionales. seria imposible. toda estructura primaria de pmteina nos aparece como el puro producto de una eleccion hecha al azar. que la secuencia aal azarw de cada proteina esti de hecho reprcducida. de hecho. lo vemos ahora. millares o millones de veces. en cada organismo. s e g h todos 10s criterios posibles. es preciso r e c e nocer que esta secuencia actual no ha sido sintetizada en mod0 alguno a1 azar. ya que este mismo orden esti reproducido. por su estructura fundamental. en cada celula. entre 10s residuos disponibles. en cada eslakn. en cada generation. No siendo asi.cion de hecho: por ejemplo. en todas las moleculas de la proteina considerada. a escala molecular. Una proteina globular es ya. es preciso admitir. sino la mayoria de 10s componentes de este mecanismo. Se volvera sobre ello en un proximo capitulo. Pero si. sin embargo. Mensaje que. donde nada se dis- . No es necesario conocer 10s detalles de este mecanismo para comprender la signification profunda del misterioso mensaje que constituye la secuencia de 10s radicales en una fibra polipeptidica. en este sentido. que nada permitiria distinguir de las secuencias efectivamente observadas en 10s polipeptidos naturales. directamente teleonomicas. la frecuencia media con la c u d el residuo esti seguido de uno determinado en 10s poli@ptidos es igual al producto de las frecuencias medias de cada uno de 10s dos residuos en las proteinas en general. funcionales. pues. practicamente sin error. Supongamos un juego de cartas en el que cada una lleva el nombre de un aminoacido. Se puede ilustrar esto de otra forma. La interpretation del mensqje Se conocen hoy no solo el principio. por un mecanismo de alta fidelidad que asegura la invariancia de las estructuras. establecer por el a d i s i s quimico la secuencia de una poblacion de moleculas. por el cow trario en otro sentido. de la estructura globular. Sea un paquete de doscientas cartas en el que la proportion media de cada aminoacido seria respetada. cargado de un sentido que se revela en las interacciones discriminativas. Mensaje.

conservado. puede salir. tiel. necesidad. De un juego totalmente ciego. incluida la misma vision. se revela en este mensaje. y la fuente ~iltima del proyecto que 10s seres vivos representan. En la ontogenesis de una proteina funcional. persiguen y cumplen. no revela en su estructura mas que el azar de su origen. ya que antes de expresar la funcion fisiologicamente necesaria que el cumple espontineamente. A m captado. todo.cieme m b que el juego de combinaciones ciegas. Pero tal es. en este texto preciso. el origen y la filiation de la biosfera entera se reflejan. regla. el sentido mas profundo de este mensaje que nos llega del fondo de las edades. pero esencialmente indescifrable que constituye la estructura primaria. justamente. por definicion. reproducido por la maquinaria de la invariancia y asi convertido en orden. Indescifrable. .

6 Invariancia y perturbaciones .

tomar parte en este debate. y de Heraclito a Hegel y Marx.Desde su nacimiento. presentados como a priori. Platon y Heraclito D e Platon a Whitehead. Londres (1945). o mas bien le prohibe. es en el movimiento y la evolucion donde reside la unica realidad del universo. Estos edificios ideologicos. Segun una de esas tilosotias. . todo acontecimiento. Popper: The Open Society and its Enemies. es el postulado de objetividad que le ahorra.' El unico apriori. al contrario. es evidente que estas epistemologias metafisicas han estado siempre intimamente asociadas a las ideas morales y politicas de sus autores. por si mismas generadoras de modificaciones en 10s componentes del sistema. Sabemos que todo fenomeno. todo conocimiento. en las islas Jonicas. invariantes por esencia. I . como el de la biosfera. para la ciencia. sea la del universo o la de 10s sistemas que contiene. implica interacciones. La ciencia estudia la evolucion. comprendido el hombre. Segin la otra. Rutledge. la realidad autentica y ultima del universo no puede residir m h que en formas perfectamente inmutables. Cf. hace cerca de tres mil afios. el pensamiento occidental se ha repartido entre dos actitudes en apariencia opuestas. eran en realidad construcciones a posteriori destinadas a justificar una teoria etic~politica preconcebida.

existe y existira en la ciencia un elemento pla2. sin que sea necesario suponer que corresponde a una realidad substancial. sin embargo. pags. 28. Nueva York (1969). igualmente. . El principio de identidad no figura como postulado fisico en la ciencia clasica. Menciono aqui este problema clasico para hacer notar que su estatuto ha sido profundamente modificado por la revolucion cuantica. El ejemplo mas claro es quiza la formulacion de las leyes de la cinetica. que exigio la invention de las ecuacie nes diferenciales.0 1 I. especifica una relacion de invariancia. que hoy no se pueda restringir el principio de identidad al estatuto de simple regla para la conducta del espiritu: es preciso admitir que a1 menos a escala cuhtica expresa una realidad substancial.^ De ello proviene. sin embargo. <<Nobel Syrnposiumn N. Convencion de la que. Engstrom and Strandberg Ed. las proposiciones mis fundamentales de la ciencia son postulados universales de consewacion. no es en ningun modo incompatible con la idea que existe de las entidades inmutables en la estructura del universe. la razon humana parece incapaz de abstenerse. Mas bien al contrario: la estrategia fundamental de la ciencia en el analisis de 10s fenomenos es el descubrimiento de 10s invariantes. no perfectible. Es facil ver. vacia por una parte de substancia.Esta nocion. Wiley y Sons. pero que se vuelve accesihle a una logica fundada sobre un principio de identidad puramente abstracto. de un m e ~ i o para definir el cambio en thninos de lo que permanece sin cambiar. V. de la que uno de 10s postulados fundamentales es la identidad absoluta de dos atomos que se encuentren en el mismo estado cut in tic^. consewaciones y simetrias que constituyen la trama del discurso cientifico no son ficciones que substituyen a la realidad para dar una imagen operational. como ademas todo desarrollo matematico. Se puede ciertamente preguntar si tcdas las invariancias. Sea cual sea. Parece. otorgado a las simetrias atbmicas y moleculares en teoria cuantica. quiza ccconvencional)).. en Symmetry and Function in biological Systems ar the macromolecular level. Toda ley fisica. en todo ejemplo que se quiera escoger. el valor de representation absoluta. es decir. pues. Weisskopf. No es empleado m b que como operacion logica. que es de hecho imposible analizar un fenomeno cualquiera en otros terminos que 10s de 10s invariantes consewados por este fenomeno. La diferencia es absoluta por lo que respecta a la fisica modema.

ique hay de comun? El descubrimiento de la celula y la teoria celular permitian entrever una nueva unidad bajo esta diversidad. cada uno de ellos invariante en el seno del grupo que el caracteriza. a la busqueda de 10s planos fundamentales de organization. permanecia.t h i c o que no se podria extirpar sin arminarla. . un infusorio. la ciencia no puede buscar m h que las invariantes. sin embargo. la maquinaria quimica es esencialmente la misma. para que se revelara enteramente la profunda y rigurosa unidad. bajo la estupefaciente variedad de las morfologias y de 10s modos de vida de 10s seres vivos. Sin embargo. radicalmente diferentes unos de otros. que 10s miembros de ciertos p p o s mas evolucionados. Sin duda no es muy dificil ver que las focas son mamiferos muy proximos a 10s carnivoros terrestres. La diversidad de 10s tipos. En la diversidad infinita de 10s fenomenos singulares. supieron descubrir si no una aforman unica. tanto per sus estructuras como per su funcionamiento. para agruparlos en la rama de 10s cordados. principalmente. y era preciso reconocer que numerosos planos de organizaciones macroscopicas. al menos un numero fmito de planos anat& micos. a escala microscopica. tales como 10s cefalopodos. de todo el mundo viviente. cuya estructura reclama y justifica a la vez la teoria de la evolution. coexistian en la biosfera. Y aun mas dificil el percibir las afinidades entre 10s cordados y 10s equinodermos. pero lo es mucbo mas discernir un mismo plano fundamental en la a n a t e mia de 10s tunicados y de 10s vertebrados. que ha sido levantado el edificio de la zoologia clasica y de la paleontologia. Es gracias a estos inmensos trabajos. desde la bacteria al hombre. un pulpo y el hombre. Quiza 10s biologos modernos no siempre reconocen el genio de 10s hombres que. Sin embargo. no hay duda alguna (la bioquimica lo confirma). des naturalistas del siglo x ~ x tras Cuvier (y Goethe). Entre un alga azul. fue preciso esperar 10s avances de la bioquimica en el curso del segundo cuarto del siglo xx. por ejemplo. que 10s erizos de mar son parientes mas proximos nuestros. Las invariantes anatomicas Habia una ambicion ccplatonican en la busqueda sistematica de las invariantes anatomicas a la que se consagraron 10s g r m . Se sabe hoy en dia que. por ejemplo.

Pero esta revelacion. consisten en utilizaciones nuevas de secuencias metabdicas universales. e s t h wnstituidos de las mismas dos clases principales de macromoleculas: proteinas y acidos nucleicos. sin excepcion. 10s mamiferos urea. estas macromoleculas e s a n formadas. Es a 10s biologos de mi generacion a 10s que les ha sido revelada la casi identidad de la quimica celular en la biosfera entera. En su estructura: todos 10s seres vivos. Por ejemplo. en 10s mamiferos. de la uforman universal de la quimica celular. cuatro tipos de nucleotidos para 10s acidos nucleicos. son utilizadas en todos 10s organismos para las operaciones quimicas esenciales: movilizacion y puesta en reserva del potencial quimico. Desde 1950 la certidumbre era plena. gradual. Por su funcionamiento: las mismas reacciones. primeramente empleadas en otras funciones. biosintesis de 10s wnstituyentes celulares.1. Las esperanzas de 10s aplatonicosn m b wnvencidos estaban mas que satisfechas. Ciertamente. o mzis bien secuencias de reacciones. por el ensamblaje de 10s mismos radicales. en numero finito: veinte aminoacidos para las proteinas. icual es la fuente de . aminoacido presente en todas las proteinas. sintetiza 10s nucleotidos Ilamados puricos (constituyentes universales de 10s acidos nucleiws). 0 sea que la via de sintesis del acido urico en las aves no es mas que una pequena modificacion de la secuencia de reacciones que. en este tema central del metabolismo se encuentran numerosas variantes. en todos 10s seres vivos. Ademb. Las aves excretan acido lirico. Podriamos multiplicar sin dificultad 10s ejemplos. que corresponden a diversas a d a p taciones funciondes. y sintetizados por las mismas vias en todos 10s seres vivos. Si. es obtenida gracias a una modificacion de una via metatdica igualmente universal: la que culmina en la sintesis de la arginina. quimicamente. sin embargo. la excrecion del nitrogen0 se hace bajo formas diferentes en las aves y en 10s mamiferos. en todos 10s organismos. Casi siempre. parecia por otra park hacer mas agudo y m b paradojico aun el problema de la invariancia reproductiva. La sintesis de la urea. 2. y cada publicacion nueva aportaba la confirmacion. 10s constituyentes son 10s mismos.

Los constituyentes universales que son por una parte 10s nucleotidos. y por otra 10s aminoacidos. Por ese motivo. la norma estructural que la caracteriza y la diferencia de cualquier otra? Poseemos hoy la solucion de este problems. no podia encontrar toda su signification y su certidumbre m b que gracias a estos descubrimientos. No 10s volveremos a tratar aqui en detalle. de las bases estructurales de su invariancia replicativa. mantiene.3 El siguiente esquema. en cada generation celular del texto escrito bajo forma de secuencia de nucleotidos en el ADN. son el equivalente logico de un alfabeto con el que estaria la estructura. La invariante biologics fundamental es el ADN. del gen como portador invariante de 10s rasgos hereditarios. por Watson y Crick. su identificacion quimica por Avery (confirmada por Hershey) y la elucidacion. que simboliza solamente la esencia de 10s dos procesos de replication y de traduccion bastara basicamente para la presente discusion: 3. utilizando 10s mismos materiales y las mismas transformaciones quimicas que todas las demL. pag. invariante a traves de las generaciones. 175 . o sea las funciones asociativas especificas de las proteinas. Con este alfabeto puede por lo tanto ser escrita toda la diversidad de las estructuras de las peformances que contiene la biosfera. como esta estructura da cuenta de su capacidad de dictar una copia exacta de la secuencia de nucleotidos de un segment0 de ADN en una secuencia de aminoacidos en una proteina. La estructura del ADN. A 10s que es preciso d a d i r la teoria de la evolution selectiva que. es la reproduction. &om0 cada especie. constituyen sin ninguna duda 10s descubrimientos m b fundamentales que hayan sido hechos jamas en biologia. que asegura la invariancia de la especie. todos estos hechos y nociones han sido amplia y excelentemente expuestos por 10s no especialistas. Ver ANndice. la definition. ne varietur. ademas. El ADN como invariante fundamental . por Mendel. Ademh.su prodigiosa diversidad morfologica y fisiologica? Y mas aun.

la estructura esterica del complejo puede ser completamente representada en dos dimensiones. mas que con uno solo de 10s otros tres. que el principio fundamental de estereoespecifidad asociativa. replicado. 2. (N. De ello resulta que: I. es que el ccsecreton de la replicacion ne varielur del ADN reside en la complementaridad estereoquimica del complejo no covalente que constituyen las dos fibras asociadas en la molecula. Es asi como cada una de las dos fibras dicta la estructura de su complementaria para reconstituir el complejo entero. en el sentido de repeticibn. 1 (exPresiOn) El primer punto que conviene aclarar. En efecto. y esto es lo que permite funcionar a la mecanica de la replicacion. esta igualmenie en la base de las propiedades replicativas del ADN. 4. siendo ccelegido. que rinde cuenta de las propiedades discriminativas de las proteinas. Pero en el ADN la estructura topologica del complejo es mucho m h simple que en 10s complejos de proteinas. finita.) cada uno por su compaiero estbticamente predestinado. de las que una. Se ve. La estructura global de la molecula de ADN es la mas simple y la mas probable que pueda adoptar una macromolecula constituida por la polimerizacion lineal de radicales parecidos: la de una fibra helicoidal. pues. mientras que la otra contiene una secuencia potencialmente infinita de estos pares. etc. contiene en cada punto un par de nucleoticos mutuamente complementarios. de copia. definida por dos operaciones de sirnetria.ADN ADN Pol. en virtud del hecho de que cada uno de 10s cuatro radicales no es individualmente apareable (en razon de las restricciones esteticas). teniendo una (cualquiera) de las dos fibras. podra ser reconstituida la secuencia complementaria progresivamente por adiciones sucesivas de nucleotidos. la estructura estereoquimica de una de las dos fibras esta enteramente definida por la secuencia (la sucesion) de 10s radicales que la componen. lgual sentido para replicativo.do Pmteino globular Dos dobles secuencias identicas t (replicacion) (rroduceicin) Doble secuencia de nucleOtidos complementarias Seeuencia lineal de radicales de aminoacidos Pliegue de la secuencia lineal de aminoacidos.p@r. del T ) 108 . Replicacib = Replica.

sin embargo. que elige y orienta las moleculas que vienen espontaneamente a asociarse. Cada elemento de secuencia en una de las dos fibras representa el papel de un germen cristalino. la formacion de esta estructura es muy comparable a la de un cristal. y que se rompen en el curso de la reaccion de condensacion. su compdera entre millares o millones de secuencias. artif~cialmentedisociadas. 38. Dos fibras complementarias. como lo prueba la experiencia pero que. pags. pues. 381-393 (1968). La fuente de potencial esti representada por ciertas uniones. Pero si se observa la estructura fina se vera que se trata de un cristal aperiddico. tratandose de un proceso microscopico. casi sin errores. Como se acaba de ver. La formacion de estas uniones no puede tener lugar espontheamente: le hace falta una fuente de potencial quimico y un catalizador. presentes en 10s mismos nucleotidos. Esta enzima es ccindiferente))a la secuencia. . L.una traslacion y una rotacion. La traduceion del codigo El mecanismo de la traduccion de la secuencia de nuclrajtidos en secuencia de aminoacidos es mucho mas complicado. como un cristal fibrilar. ya que la secuencia de 10s pares de bases no es repetitiva. Esta viene catalizada por una enzima. Sin embargo. es efectivamente dirigida por su apareo espontineo con un polinucleotido preexistente. reforman espontaneamente el complejo especifico. Orgel *Journal of Molecular Biologyr. Es importante subrayar que la secuencia es totalmente ulibren. contribuye a la precision de la copia complementaria. que la condensacion de mono nucleotidos activada por catalizadores no enzimaticos. en el sentido que ninguna restriccion es impuesta por la estructura de conjunto. ademas. en 5. escogiendo cada una. en razon de la regularidad de la estructura de conjunto. no puede ser absoluta. que puede acomodarse a todas las secuencias podbles. Ha sido probado.5 Es cierto. Fidelidad extrema. el crecimiento de cada fibra implica la formacion de uniones rovalentes que asocian secuencialmente 10s nucleotidos entre si. la ADN-polimerasa. Se la puede considerar. Volveremos pronto sobre este punto capital. especificada por la fibra preexistente. que si la enzima no especifica la secuencia. es decir a la fidelidad del traspaso de information. asegurando el crecimiento del cristal.

pues (en relacion con la convencion reinante). modifican la interpretation de algunos tripletes y cometen. aunque es cierto que el M i g o genetic0 estA escrito en un lenguaje estereoquimico. que el de la replicacion. su compaiiero funcional inmediato. De suerte que. Suponiendo a1 c d i g o sin ambigiiedad (para la traduccion del ADN en proteinas). no existe ninguna relacion esterica directa entre el triplete codificante y el aminoacido codificado. Igualmente en la traduccion. como se acaba de ver. especificos para un aminoacido (entre veinte) en el polipeptido. en el que cada letra esta constituida por una secuencia de tres nuclektidos (un triplete) en el ADN. Sin duda hay errores. residuo a residuo.su principio mismo. en el organismo normal. pero tan poco probables que no se posee sobre su frecuencia normal media ninguna estadistica utilizable. Los constituyentes que intewienen a1 principio de esta cadena de transporte de informacion ignoran totalmente 40que sucede. Esto entraiia una conclusion muy importante: que este c d i go. Pero estas interacciones directrices comprenden varias etapas sucesivas.) en el otro extremo. por interacciones estereoespecificas directas entre una secuencia polinucleotidica que siwe de matriz y 10s nucleotidos que vienen a asociarse. Las interacciones sucesivas de 10s diferentes componentes que intervienen en cada etapa para desembocar en un polipeptido en via de ensamblaje. Se volvera sobre este punto en el capitulo 8 . exclusivamente. errores muy pejudiciales al organismo. poniendo en juego varios constituyentes que recone cen cada uno. p r e del ceso de traduccion merece ser subrayado. son interacciones estereoespecificas no covalentes las que aseguran la transferencia de informacion. Este ultimo proceso se explica en definitiva. El aspecto muy mechico.~ conocen ademb Se mutaciones que. se deduce que la secuencia de scan 6. parece quimicamente arbitmno. En conjunto. alterando la estructura de algunos componentes del mecanismo de traduccion. hacen pensar irresistiblemente en la cadena de produccion de una fabrica de mecanica. esta mecanica microscopica de precision confiere al proceso de traduccion una notable fidelidad. en la superficie de un constituyente (el ribose ma) comparable a una maquina herramienta que hace avanzar muesca a muesca una pieza que va a ser conformada. en el sentido de que la transferencia de informacion podria perfectamente tener lugar otra con~encion. e incluso (~tecnologico~~. universal en la biosfera.

y absolutamente incapaz de recibir cualquier instmccion del mundo exterior. ni incluso parece posible. por sus propiedades. Mientras que inversamente no existe ningun mecanismo concebible por el que una instruccion o informacion cualquiera pudiera ser transferido al ADN. el mecanismo tal como se le wnoce no deja lugar para ello. este sistema. o sea funcional. por consecuencia. Es p r e . y ya se vio antes (capitulo 5). en efecto. Esta nocion se apoya en un conjunto de observaciones tan completas y tan seguras hoy en dia. El sistema entero. Ni se ha observado. Y en la medida en que todas las estructuras y performances de 10s organismos son la resultante de las estructuras y actividades de las proteinas que 10s componen. si no es como consecuencia de una alteration de las instrucciones representadas por un segmento de secuencia del ADN. de la informacion genetica es univoca. a la descendencia. la ccinterpretacionn estructural. que se la debe considerar como uno de 10s principios fundamentales de la modema biologia. es totalmente. intensamente conservador. es decir de proteina a ADN. finalmente. aunque solo fuera parcialmente. relaciones de sentido unico. rigurosa. que la ccinformacionn sea jamas transferida en el sentido inverso. De ello se deduce. por su funcionamiento de relojeria microscopica que establece entre ADN y proteina. como tambien entre organismo y medio. se debe considerar que el organismo entero constituye la expresion epigenMica ultima del mismo mensaje genetico. principalmente. que el mecanismo de [a traduccion es estrictamente irreversible. la secuencia del polipciptido especifica enteramente (en condiciones iniciales normales) la estructura doblada que adopta una vez wnstituido. Irreversibilidad de la traduccion Es preciso aiiadir. cerrado sobre si mismo. Como se ve. son tan importantes. y sus consecuencias en la teoria de la evolution. Ningun aporte suplementario de informacion (que no sea genetico) es necesario. Como ademas. y este punto es de una gran importancia.10s nucleotidos en un segmento de ADN define enteramente la secuencia de 10s aminobidos en el polipciptido correspondiente. ni es concebible. que no hay mecanismoposible por el que la estructura y las perjbrmances pudieran ser modificadas y estas modificaci* nes transmitidas. desafia toda descripcion adialectica)>.

por la acumulacion de errores accidenhtles de traduccion que. a toda evolucion.fundamente cartesiano y no hegeliano: la celula es una maquina. a todo accidente. Orgel. este sistema deba oponerse a todo cambio. a u t e maticamente retranscritos. Errores de transcription que. pues. . 8. Nadie duda que no sea exactamente asi. serhn. El envejecimiento y la muerte de 10s organismos pluricelulares se explican. L. Explication parcial. parecer que.. v. 5 17 (1 963). Al menos. E. la estructura de estos organi~mos. en virtud de la fidelidad ciega del mecanismo. limite inaccesible) toda entidad microscopica puede sufrir perturbaciones de orden cuantico. inexorablemente. algunas de estas perturbaciones entraiiaran mdicaciones m b o menos discretas de ciertos elementos de secuencia. que han sabido reproducirse sin modificaciones apreciables desde hace centenas de millones de aiios. junto a otras perturbaciones.~ Perturlmciones microscopicas El mecanismo de la replicacion no podria tampoco. pig. que degradan poco a poco. Proceedings o the National Academy o Science. de forma gradual pero infalible. f f pag. acrecentan la frecuencia de estos errores. escapar a toda perturbation. Los seres vivos. por su misma estructura. Podria. Seran fielmente traducidos en una alteracion de la secuencia de 10s aminoacidos en el poliNptido correspondiente al segmento de ADN en el que se producira la mutacion Mas hasta que este polip4ptido parcialmente nuevo se 7. alterando principalmente ciertos componentes responsables de la fidelidad de la traduccion. alterara la estructura. sin v i e lar ]as leyes de la fisica. y aqui tenemos la explicacion7 de un hecho en verdad mas paradojico que la misma evolucion. pese a la perfection conse~adorade la maquinaria que asegura la fidelidad de la traduccion. en el seno de un sistema macroscopico. 49. no escapan a esta ley. al menos en parte. La fisica sin embargo no ensefia que (salvo en el cero absoluto. 121. cuya acumulacion. a saber. la prodigiosa estabilidad de ciertas especies.

Se han identiticado asi diversas mutaciones como debidas a: 1. Es pues la nocion. Entre las modernas investigaciones en biologia. 9. El puro azar. la m h inaceptable intuitivamente para 10s seres intensamente teleonomicos que s* mos nosotros. la sustitucion de un solo par de nucleotidos por otro. df. en particular. se deduce necesariamente que solo el azar estA en el origen de toda novedad. a su vez. algunas de las m h hermosas por su metodologia. Y ya que consiituyen ia unica fuente posible de modificaciones del texto genetico. diversos tipos de ccmastiques))que alteran el texto genetico por inversion. constituyen lo que se llama la genetica molecular (Benzer. 176 y 177. como unica compatible con 10s hechos de observation y experiencia. unico depositario. . la supresion o la adicion de uno o varios pares de nucleotidos. Apendice. o mas bien el espectro. Tambien es muy importante precisar en que sentido exacto puede y debe ser empleada la palabra azar. 2.9 Decimos que estas alteraciones son accidentales. repeticion. Lo mejor es tomar algunos ejemplos. transposition y fusion de segmentos de secuencia m b o menos largos. de las estructuras hereditarias del organismo.repliegue sobre si mismo no se revelara la ccsignificacion))h n c i e nal de la mutacion. Y nada permite suponer (o esperar) que nuestras concepciones sobre este punto deberan o incluso podrh ser revisadas. de todas las de todas las ciencias. como tambien m b p r e hndamente significativas. el unico azar. que tienen lugar al azar. Yanofsky. Es la sola concebible. El contenido de la nocion de azar no es simple. Estas investigaciones han permitido. tambien. y la misma palabra se emplea en situaciones muy diferentes. la mas destructiva de todo antropocentrismo. de toda creacion en la biosfera. analizar 10s diferentes t i p s de alteraciones accidentales discretas que puede sufrir una secuencia de polinucleotidos en la doble fibra del ADN. Brenner y Crick). tratindose de las mutaciones como fuente de la evolucion. 3. que debe a toda costa exorcizar todas las ideologias vitalistas y animistas. en la raiz misma del prodigioso edificio de la evolucion: esta nocion central de la biologia moderna no es ya hoy en dia una hiwtesis. entre otras posibles o al menos concebibles. Esta nocion es. pags. libertad absoluta pero ciega.

Incertidumbre operacional e incertidumbre esencial
Se emplea esta palabra, por ejemplo, a prop6sito del juego de dados, o de la mleta, y se utiliza el cdculo de probabilidades para prever el resultado de una jugada. Pero estos juegos puramente mecanicos, y macmscopicos, no son ccde azarn mas que en razon de la imposibilidadpractica de gobernar con una precision suficiente el lanzamiento del dado o el de la bola. Es evidente que un mecanismo de lanzamiento de muy alta precision es concebible, y permitiria eliminar en gran parte la incertidumbre del resultado. Digamos que, en la ruleta, la incertidumbre es puramente operacional, pero no esencial. Ocurre igual, como se vera facilmente, en la teoria de numerosos fenomenos donde se emplea la nocion de azar y el calculo de probabilidades por r a z o nes puramente metodologicas. Pero, en otras situaciones, la nocion de azar toma una significacion esencial y no ya simplemente operacional. Es el caso, por ejemplo, de lo que se pueden llamar las cwoincidencias abso lutasn, es decir, las que resultan de la intersection de dos cadenas causales totalmente independientes una de otra. Supongamos, por ejemplo, que el Dr. Dupont sea llamado urgentemente para visitar a un nuevo enfermo, mientras que el plomero Dubois trabaja en la reparacion urgente de la techumbre de un inmueble vecino. Cuando el Dr. Dupont pasa por debajo del alero del inmueble, el plomero suelta por inadvertencia su martillo, cuya trayectoria (determinista) es interceptada por la del medico, que muere con el craneo roto. Decimos que no h u b suerte. iQue otro tennino emplear para un acontecimiento asi, imprevisible por su misma naturaleza? El azar aqui debe evidentemente ser considerado wmo esencial, inherente a la independencia total de las dos series de acontecimientos cuyo encuentro prcdujo el accidente. De modo que entre 10s acontecimientos que pueden provocar o permitir un error en la replication del mensaje genetiw y sus wnsecuencias funcionales, hay igualmente independencia total. El efecto funcional depende de la estructura, del papel actual de la proteina modificada, de las interacciones que asegura, de las reacciones que cataliza. Cosas todas que no tienen nada que ver con el acontecimiento mutacional, como con sus causas inmediatas o lejanas, y, ademas, con la naturaleza determinista o no de estas cccausaw.

Existe, en fin, a escala microscopica, una fuente de incertidumbre mas radical aun, emaizada en la estructura cuintica de la misma materia. Luego una mutacion es en si un acontecimiento micmscopico, cuantico, a1 que por consecuencia se aplica el principio de incertidumbre. Acontecimiento pues esencialmente imprevisible por su misma naturaleza. Como se sabe, el principio de incertidumbre no ha sido jamas enteramente aceptado por algunos de 10s m b grandes fisicos modemos, empezando por Einstein que decia no poder admitir que uDios juegue a 10s dados>>. Ciertas escuelas han querido no ver mas que una nocion puramente operational, pero no esencial. Todos 10s esfuerzos hechos para sustituir por una estructura mas ((finan la teoria cuantica, con lo que la incertidumbre habria desaparecido, son sin embargo liquidados y muy pocos fisicos parecen dispuestos a creer hoy en dia que este principio podra desaparecer de su disciplina. Pase lo que pase es precis0 subrayar que, aunque el principio de incertidumbre deba un dia ser abandonado, todo permanecera de modo que entre el determinismo, aunque sea total, de una mutacion de secuencia en el ADN y sus efectos funcionales a nivel de las interacciones de la proteina, no se podra ver mis que una ~coincidencia absolutav, en el sentido defmido m b amba por la parabola del plomero y del doctor. El acontecimiento se quedara pues en el dominio del azar ccesencial)). A menos, claro, de volver a1 universo de Laplace, donde el azar esti excluido por definition y donde el doctor, siempre, debia morir bajo el martillo del plomero.

La evolucion: creacion absoluta y no revelation
Bergson, acordemonos, veia en la evolucion la expresion de una fuerza creadora, absoluta en el sentido que no la suponia orientada a otro t n que la creacion misma y por si misma. En i esto difiere radicalmente de 10s animistas (tratese de Engels, de Teilhard o d e 10s positivistas optimistas wmo Spencer), que ven en la evolucion el majestuoso desarrollo de un programa inscrito en la misma trama del Universo. Para ellos, en consecuencia, la evolucion no es verdaderamente creacion, sino unicamente ((revelacionn de las intenciones, hash entonces inexpresadas, de la naturaleza. De aqui la tendencia a ver en el desarrollo embriona-

rio una emergencia del mismo orden que la emergencia evolutiva. Segrin la teoria moderna, la nocion de wevelacion~~ aplica se a1 desarrollo epigenetico, per0 no, desde luego, a la emergencia evolutiva que, gracias precisamente al hecho de que su fuente esti en lo imprevisible esencial, es creadora de novedad absolw ta Esta convergencia aparente entre las vias de la metafisica bergsoniana y las de la ciencia, isera tambien el efecto de una pura coincidencia? Quiza no: Bergson, como artista y poeta que era, muy bien informado ademas de las ciencias naturales de su tiempo, no @a dejar de ser sensible a la deslumbrante riqueza de la biosfera, a la variedad prodigiosa de las formas y de 10s wmportamientos que en ella se despliegan, y que parecen testimoniar casi directamente, en efecto, una prodigalidad creadora inagotable, libre de toda sujecion Pero alla donde Bergson veia la pmeba m h manifiesta de que el aprincipio de la vidan es la misma evolucion, la biologia moderna reconoce, a1 contrario, que todas las propiedades de 10s seres vivos reposan sobre un mecanismo fundamental de conservacion molecular. Para la teoria modema, la evolucion no es de ningtin mod0 una propiedad de 10s seres vivos, ya que tiene su raiz en las imperfcciones mismas del mecanismo consewador que constituye su linico privilegio. Es preciso, pues, decir que la misma fuente de perturbaciones, de <<midon que, en un sistema no vivo, es decir no replicativo, aboliria poco a poco toda estructura, es el origen de la evolucion en la biosfera, y demuestra su total libertad creadora, gracias a este consewatorio del azar, sordo al mid0 tanto como a la musica: la estructura replicativa del ADN.

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ella sola.Los acontecimientos elementales iniciales que abren la via de la evolucion a esos sistemas intensamente conservadores que son 10s seres vivos. en efecto. ademas. Sacado del reino del puro azar. va a ser mecanica y fielmente replicado y traducido. el accidente singular. una vez inscrito en la estructura del ADN. la del organismo. Porque es a escala macrosc6pica. ni incluso comprender. sobre 10s productos del azar y no puede alimentarse de otra forma. a la que opera la seleccion. pero opera en un dominio de exigencias rigurosas donde el azar es desterrado. El azar y la necesidad Pero. entra en el de la necesidad. y como tal esencialmente imprevisible. atin hoy. . La seleccion opera. Muchos espiritus distinguidos. y no del azar. es decir a la vez multiplicado y transpuesto a millones o a miles de millones de ejemplares. de las certidumbres m b implacables. son microscopicos. fortuitos y sin ninguna relacion con 10s efectos que puedan entrariar en el funcionamiento teleonomico. Es de estas exigencias. parecen no poder aceptar. Algunos evolucionistas postdanvinianos han tenido. el crecimiento ordenado del que ella parece dar la imagen. sus conquistas sucesivas. que de una hente de mido la seleccion haya podido. sacar todas las m~isicas la de biosfera. de donde la evolucion ha sacado sus orientaciones generalmente ascendentes.

En las bacterias. Tenemos. de la potencia. de sufrir una mutacion que altere sensiblemente las propiedades funcionales de la p a geneproteina correspondiente. Pero en algunos mililitros de agua una poblacion . podra o no ser aceptada en funcion de su compatibilidad con el conjunto de un sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucion del proyecto del organismo. que el factor decisivo de la seleccion no es la 4ucha por la vida)) sino. se puede admit* que la probabilidad. toda mutacion. temporal o detinitiva. que nos permite. sin duda mas raramente. sino mas bien lo confirman en la orientation ya adoptada o. tal como funciona cuando se expresa por primera vez una mutacion. es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admision. para un gen dado. antes ignorada. es del orden de a ration celular. Los newdarwinianos de principio de siglo han propuesto. pues. una idea ingenuamente feroz: la de la pura y simple ulucha por la vidau. expresion global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras. unicos organismos de 10s que se tienen numerosos y precisos datos en esta materia. Es la performance teleonomica. y es de este hecho que la evolution parece cumplir un aproyectow: el de prolongar y amplificar un asuehon ancestral. una concepcion mucho m h rica y han mostrado. al contrario. por lo menos. El aparato teleonomico. sino de Spencer. no reducen la coherencia de! aparato teleonomico. expresion. bajo la forma de una alteration de la estructura de una proteina. en el seno de una especie. particularmente. o del rechazo de la tentativa nacida del azar. Las unicas mutaciones aceptables son. de la complejidad y de la coherencia de la red cihernetica intracelular (incluso en 10s organismos m b simples) una idea bastante clara.la tendencia de propagar una idea empobrecida de la seleccion natural. Riqueza de la fuente de mar Gracias a la perfeccion consewadora del aparato replicativo. sobre la base de teorias cuantitativas. la tasa diferencial de reproduccion. la que es juzgada por la selecci6n. Los datos de la biologia contemporanea permiten aclarar y precisar aun mas la nocion de seleccion. mucho mejor que antiguamente. ademh. considerada individualmente. lo enriquecen de nuevas posibilidades. es un acontecimiento muy raro. que no es de Darwin. comprender que toda wovedad>>. las que.

000 ejemplares. el genoma de un organism0 superior. A escala de la poblacion. que pr* vocan enfermedades geneticas facilmente senalables. Es probable que tales mutaciones hayan tenido mas importancia en la evolucion que aquellas cuyos efectos individuales son mas marcados. pero no en 10s individuos aislados. el numero de generaciones celulares. de unos cien a mil millares de millones de mutaciones. es la regla. la mutacion no es en ningun modo un fenomeno exceptional. Se puede estimar igualmente que el numero total de mutantes de todas las especies de esta poblacion es del orden de lo5 a lo6. en la poblacion humana actual (3 x lo9) se producen. para un cierto nlimero de mutaciones. Es quiza lo que explica que la tasa de algunas mutaciones en a el hombre parezca relativamente elevada: del orden de por ejemplo. as* ciadas por recombinacion sexual. a las propiedades celosamente conservadoras del mecanismo replicativo. en la linea germinal de ovulo a ovulo o de espermatozoide a espermatozoide es muy grande. Tambien es preciso hacer notar que las cifras aqui dadas no tienen en cuenta las mutaciones individualmente no descubribles. pero que. se puede estimar que. No doy esta cifra mas que para dar una idea de las dimensiones del inmenso deposit0 de variabilidad fortuita que constituye el genoma de una especie. no alcanzan las dimensiones que las de las bacterias. En total. la certeza de que toda mutacion dada esta representada por 10. 2. se tiene. no es ya la evolucion. contiene mil veces mas genes que el de una bacteria. si no casi paradojico. pese. es cierto. en consecuencia. o sea de probabilidades de mutaciones. p r o : 1. en cada generation. por ejemplo un mamifero. 100 o 1.) la biosfera lo en que podria parecer dificilmente explicable.de varios miles de millones de celulas puede desarrollarse. donde se ejerce la presion de selection. En una poblacion asi. podrian tener sensibles efectos. 0 sea que es en el seno de la poblacion. una vez m b . pues. . ((Paradoja)) la estabilidad de de las especies Teniendo en cuenta las dimensiones de esta enorme loteria y la velocidad a la que actua la naturaleza. sino al contrario la estabilidad de las <<formas. Las poblaciones de organismos superiores.

lejos de poder eliminar las perturbaciones microscopicas de las que es inevitablemente el objeto. 122 me Meaning ofEvolurion. por su parte.Se sabe que 10s planes de organizacion que corresponden a las principales ramificaciones del reino animal estaban diferenciados desde el fin del Cambrico. . en cuanto a la ostra de hace 150 millones de anos. en razon del numero de 10s acontecimientos independientes del que resulta. desde hace 450 millones de afios. debia tener la misma apariencia y el mismo sabor que las que se sirven en 10s restaurantes. es estiticamente irreversible. sucesivamente acumuladas en la especie original. 1. Un fenomeno asi. recombinadas gracias al ((flujogeneticon promovido por la sexualidad. resulta de un gran nilmero de mutaciones independientes. la ruleta de la naturaleza. caractese rizada por su plan de organizacion quimica invariante (empezando por la estructura del c6digo genetic0 y el mecanismo complicado de la traduccion). puede estimar que la celula ((modeman.' En h. La teoria lo preve. y despues. o sea hace 500 millones de aiios. y la experiencia lo prueba. integrado m h que una infima fraccion de las probabilidades que le ofrecia. y no ha retenido. por ejemplo. en el ADN. existe desde hace dos o tres miles de millones de anos. como la diferenciacion de dos especies. en ultimo caso. ha jugado pues el papel a la vez de guia y de freno. 10s miles de millones de ai5os que cubre la evolucion. no sabe al contrario m b que registrarlas y ofrecerlas. puntual. La lingula. como la sustitucion de una letra del codigo por otra. incluso muy vecinas. la invariancia del ((plans quimico fundamental & la celula no pueden evjdente mente explicarse mas que por la extrema coherencia del sistema teleonomico que. Pero toda evolucion sensible. en la evolucion. La extraordinaria estabilidad de algunas especies. Se sabe tambien que incluso ciertas especies no han evolucionado sensiblemente desde centenas de millones de anos. es reversible. casi siempre vanamente. en numero astronomico. amplificado. Una mutacion simple. Yale University Press (1967). al filtro teleonomico cuyas pe$ormances son juzgadas. siempre a1 azar. ya provista sin ninguna duda de potentes redes cibemeticas moleculares asegurando su coherencia funcional. El sistema replicativo. Simpson. por la selection.

constituye una especie de maquina de remontar el tiempo. Hay. remontar la cuesta de la entropia. No es sorprendente. no excluye. paradojicos a otros y que la teoria modema <(darwinianwnolecular. entre infinidad de otros. Origen de 10s anticuerpos Esto resulta. es decir. en cierto modo remontar el tiempo. en un movimiento de muy debil amplihld y w n una duracion muy corta. sin embargo. han sido retenidos por la seleccion. un ejemplo destacable en el sistema de defensa del organism0 por 10s anticuerpos. el inmenso dep6sito del azar microscopico. En este sentido la evolucion selectiva. hayan parecido milagrosos a unos. son precisamente estos unicos y fugitives movimientos 10s que. El segundo principio estA fundado sobre consideraciones estadisticas identicas a las que establecen la irreversibilidad de la evolucion. no fonnulando mas que una prediccion estadistica. el perfeccionamiento y el enriquecimiento del aparato teleonomico. es legitimo considerar la irreversibilidad de la evolucion como una expresion del segundo principio en la biosfera El segundo principio. que un sistema macroscopico cualquiera no pueda. . captados y reproducidos por el mecanismo replicativo. desde luego. el segundo principio de la tennodinhica Se trata de mucho mas que de una comparacion. es decir. filosofos o incluso biologos. de la evolucion sea hoy to& via considerada con suspicacia por algunos pensadores. De hecho. de la extrema dificultad que existe en concebir la inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la seleccion. al menos por una parte. sino a1 contrario muy natural.. fundada sobre la eleccion de 10s raros y preciosos incidentes que tambien contiene. En 10s seres vivos. que 10s resultados obtenidos por este mecanismo de remontar el tiempo: la tendencia general ascendente de la evolucion. que define una direccidn en el tiempo.La irreversibilidad de la evolucion y el segundo principio La evolucion en la biosfera es pues un proceso necesariamente irreversible. direccion que es la misma que la que impone la ley de crecimiento de la entropia.

Los anticuerpos son proteinas dotadas de la propiedad de reconocer por asociacion estereoespecifica substancias extrdas a1 organismo y que lo han invadido, bacterias o virus, por ejemplo. Pero, como sabemos, el anticuerpo que reconoce electivamente una substancia dada, por ejemplo un ((motivo estericow particular a una cierta especie bacteriana, no aparece en el organismo (para habitarlo durante un cierto tiempo) mzis que despues que este haya hecho, a1 menos una vez, la ccexperiencian (por la vacunacion, espontinea o artificial). Se ha demostrado, ademas, que el organismo es capaz de formar anticuerpos adaptados practicamente a no importa que motivo esterico, natural o sintetico. Las potencialidades, en este aspecto, parecen practicamente i n finitas. Se ha supuesto, pues, durante largo tiempo, que la fuente de informacion para la sintesis de la estructura asociativa especifica del anticuerpo era el mismo antigeno. Pero esth establecido hoy que la estructura del anticuerpo no debe nada a1 antigeno: en el seno del organismo celulas especializadas, prcducidas en gran numero, poseen la propiedad -unicade ccjugar a la ruleta* en una parte, bien definida, de 10s segmentas geneticos que determinan la estructura de 10s anticuerpos. El funcionamiento exacto de esta ruleta genetica especializada y ultrarrapida no esti aun enteramene elucidado: es verosimil, sin embargo, que intervew gan tanto recombinaciones como mutaciones, unas y otras en todo caso produciendose al azar, en la ignorancia total de la estructura del antigeno. Este, por el contrario, juega el papel de selector, favoreciendo diferencialmente la multiplication de las celulas capaces de producir un anticuerpo que pueda rewnocerle. Es muy notable encontrar, en la base de uno de 10s fenomenos de adaptacion molecular m b exquisitamente precisos que se conoce, una fuente al azar. Pero estA clam (a posteriori) que solo una fuente asi puede ser lo bastante rica para ofrecer a1 organismo medios de defensa en cierto mcdo ~(acimutales~~.

El comportamiento como onenfando las presiones de seleccion
Otra dificultad para la teoria selectiva proviene de haber sido demasiado a menudo wmprendida o presentada como dependiente de las solas wndiciones del medio exfenor como agentes de la seleccion. Esta es una conception completamente erronea.

Porque las presiones de seleccion que ejercen sobre 10s organismos las wndiciones externas, no son en n i g h c a w independientes de las performances teleonhicas caractensticas de la especie. Organismos diferentes viviendo en el mismo michon ecolb giw, tienen w n las wndiciones externas (comprendidos 10s demis organismos), interacciones muy diferentes y especificas. Son estas interacciones especificas, en p a t e ((escogidas)) por el mismo organismo, las que determinan la naturaleza y la orientacion de la presion de seleccion que el sufre. Digamos que las awndiciones inicialesn de seleccion que encuentra una mutacion nueva, comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el medio exterior y el conjunto de las estructuras y performances del aparato telec~ nomico. Es evidente que el papel de las performances teleonomicas en la orientacion de la seleccion es cada vez mayor a medida que se eleva el nivel de organization, es decir de autonomia del organismo respecto a1 medio. Y esto, al extremo que se pueda wnsiderar sin duda este papel como decisivo en 10s organismos superiores, cuya supewivencia y reproduccion dependen ante todo de su comportamiento. Es, ademh, evidente que la eleccion inicial de uno y otro tipo de comportamiento podra a menudo tener una influencia de gran duracion, no solo para la especie donde sera manifestada por primera vez, sino para t d a su descendencia, aunque wnstituya on grupo entem. Como se sabe, las grandes articulaciones de la evolucion han sido debidas a la invasion de nuevos espacios ecologicos. Si 10s vertehrados tetrapodos han aparecido y han podido dar la maravillosa expansion que representan 10s anfibios, 10s reptiles, las aves y 10s mamiferos, es porque en el origen, un pez primitivo ((eligian el ir a explorar la tierra donde no podia sin embargo desplazarse m b que saltando dificultosamente. EI creo asi, como consecuencia de una mdificacion de comportamiento, la presion de seleccion que debia desarrollar 10s poderosos miembros de 10s tretrapodos. Entre 10s descendientes de este explorador audaz, este Magallanes de la evolucion, algunos pueden comer a mas de 70 W h , otros trepan a 10s arboles con una sorprendente agilidad, otros en fin han conquistado el aire, cumpliendo, prolongando, amplificando de modo prodigioso el wueiion del pez ancestral. El hecho de que, en la evolucion de algunos grupos, se o b serve una tendencia general, sostenida durante millones de afios, al desarrollo aparentemente orientado de ciertos organos, atesti-

gua que la eleccion inicial de un cierto tipo de comportamiento (ante la agresion de un predador por ejemplo) wmpromete a la especie a permanecer en la via de un perfeccionamiento wntinuo de las estructuras y peflormances que son el soporte de este comportamiento. Debido a que 10s antecesores del caballo habian escogido vivir en la llanura y huir a1 acercarse un predador (antes que intentar defenderse o esconderse), la especie moderna, tras una larga evolucion que comprende multiples estados de reduccion, anda hoy sobre el extremo de un solo dedo. Se sabe que ciertos comportamientos muy precisos y complejos, como las ceremonias prenupciales de las aves, e s t h estrechamente emparejados a ciertas caractensticas morfologicas particularmente llamativas. Es cierto que la evolucion de este wmportamiento y la del caracter a n a t h i c o sobre la que reposa van a la par, una atrayendo y reforzando a la otra bajo la presion de la seleccion sexual. Desde que ella comienza a desarrollarse en una especie, todo adorno asociado a1 exito del awplamiento no hace mas que reforzar, confirmar en suma, la presion de seleccion iincial, y en consecuencia favorecer todo perfeccionamiento de este mismo adorno. Es pues legitimo decir que es el instinto sexual, en suma, el deseo, el que ha creado las condicie nes de seleccion de algunos magnificos pl~majes.~ Lamarck pensaba que la tension de 10s esfuerzos desplegados por un animal para cctriunfar en la vidax actuaba en algun modo sobre su patrimonio hereditario para incorporarse y modelar directamente su descendencia. El inmenso cue110 de la jirafa expresaba en suma la voluntad constante que habian tenido sus antepasados de llegar a las ramas mis altas de 10s &boles. Hip& tesis hoy en dia inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura seleccion, operando sobre 10s elementos del comportamiento, desemboca en el resultado que Lamarck queria expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones anathicas y de las pe~ormnncesespecificas.

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El lenguaje y la evolucidn del hombre
Es en estos terminos en 10s que es precis0 considerar el p r e blema de las presiones de seleccion que han orientado la evolu2. Cf. N . Tinbergen, Social Behavior in Animals, Methuen, Londres (1953).

Porque un observador impartial. el de la cultura. sin duda alguna. la ((forma))de todas las lenguas humanas es la misma. bajo una forma que pennita comunicar a otro individuo una asociacion o transfonnacion original. acontecimiento unico en la biosfera. desarrollo que constituye ademb su rasgo anatomic0 m b distintivo. del conocimiento. Acontecimiento unico: 10s lingiiistas modernos han insistido en el hecho de que el lenguaje simbdlico del hombre es absolutamente irreductible a 10s medios de comunicacion tan diversos (auditivos. no perecer con el. Las extraordinarias performances que la lengua a la vez representa y autoriza. no solo de registrar informaciones. que el lenguaje humano desde el origen no debia estrictamente nada. y que al discemir mejor en su evolucion las rakes de nuestro ser. e s t h evidentemente asociadas a1 desarrollo considerable del sistema newioso central en el Homo sapiens. Se puede hoy afirmar que la evolucion del hombre. transmitidas a otros. personal. abre el camino a otm evolucion. se ha centrado ante todo en el desarrollo progresivo de la caja craneana. en todo caso una hip6tesis inutil. a un sistema de llamadas y avisos variados como 10s que intercambian 10s grandes simios. pudiemn. Sewn Chomsky. la estructura profunda. visuales u otros) empleados por 10s animales. creadora de un nuevo reino. y de restituir el resultado de estas operaciones bajo forma de una performaan individual. lo que hace que se le pueda considerar por definicion como nacido el dia en que combinaciones creadoras. deb* ria sin ninguna duda reconocer que el desarrollo de la performance especifica del hombre. ademb. No se conocen lenguas primitivas: en todas las razas de nuestra unica especie moderna. o sea del cerebro. asociaciones nuevas. y este no es el punto esencial. . realizadas en un individuo. contrariamente a lo que permite el lenguaje humano. por ejemplo. El cerebro de 10s animales es. capaz. un marciano por ejemplo. pudiera llegarse a comprenderlo mejor en su actual naturaleza. Actitud sin ninguna duda justificada. me parece un paso dificil de franquear. sino tambien de asociarlas y transformarlas. tictiles. Esto es. desde sus mas antiguos antecesores conocidos. Problema de un interes exceptional. Pero de aqui a afirmar que la discontinuidad en la evolucion ha sido absoluta. de las ideas. el instrumento simbdlico ha Ilegado sensiblemente al mismo nivel de complejidad y poder de comunicacion. indeyendientemente incluso del hecho de que se trate de nosotros.cion del hombre. pero no. el lenguaje simbdico.

esta seleccion debia favorecer el desarrollo de laperformance lingiiistica y por consecuencia la del organo que la sirve. Los Australhtropos habian adoptado la posicion erecta. Los hominianos autenticos m b antiguos que se conocen boy (10s Australopitecos. que hizo del lenguaje no solo el producto. principalmente de la cclumna vertebral y de la posicion del craneo en relacion a aquella. a favor de esta hipbtesis. muy antigua (anterior a 10s Australantropos). sin dejar de andar o de comer. iniciales que comprometen el porvenir de la especie creando una presion de seleo cion nueva. no hubiese habido un emparejamiento muy estrecho. 10s phgidos (es decir 10s simios antropoides). lo que 10s d e f ~ ademis. y especifica porque no se ve nada parecido en ninguna otra raza: la capacidad craneana de 10s simios antropomorfos modemos no es m s grande casi que la de sus antecesores de & hace algunos millones de d o s . El peso del cerebro no es seguramente proporcional a sus peformances Nadie duda. constituyo una de estas aelecciones). y sostenida desde mas de dos millones de af~os. a excepcion sin embargo del gikn.Ha sido necesario para ello una presion de seleccion orientada. que . que Leroi-Gourhan. Nadie duda que esta invention. la liberalization de las semidumbres de la marcha a cuatro patas practicada por todos 10s antropoides. sino a numerosas modificacicnes del esqueleto y de la musculatura. La capacidad craneana de estos hominianos primitives era sin embargo apenas superior a la de un chimpance y ligeramente inferior a la de un gorila. en la evolucion del hombre. La hipbtesis que me parece m h verosimil es que. sino una de las condiciones iniciales de esta evolucion. con razon prefiere Ilamar Australhtropos) poseian ya. Se ha insistido a menudo sobre la importancia que ha debido tener. argumentos bastante poderosos. Hay. el cerebro. Es imposible no suponer que entre la evolucion privilegiada del sistema nervioso central del hombre y la de la pe~ormance unica que lo caracteriza. las a caractensticas que distinguen a1 hombre de sus mas proximos parientes.Presion de seleccion considerable. continuada. la comunicacion simbblica m b rudimentaria. baya tenido una extrema importancia: solo ella podia permitir a nuestros antepasados convertirse en cazadores capaces. sin embargo. de utilizar sus miembros anteriores. por las posibilidades radicalmente nuevas que ofrecia. aparecida muy prontamente en nuestra raza. porque esta duracion es relativamente corta. asociada no solo a una especializacion del pie. creo.

~ Parece pues razonable suponer que 10s Australantre pos poseian un instrumento de comunicacion simbblica a la medida de su industria rudimentaria. Mouton. tan primitiva a decir verdad que sus (aitiles)) no son reconocibles como artefactos mas que por la repeticion de las mismas estructuras.^ Pcdemos entonces suponer que la adquisicion del poder de simbolizacion articulada ha podido depender de modificaciones neuromotrices. en Behavior of nonhuman Primates. piedras o ramas de grboles. cuando se presenta la ocasion. sin embargo capaz de pe$ormances desconocidas para 10s pongidos: El Zijantropo. el hipopotamo y la pantera. Edit. parece muy verosimil. si es cierto como piensa Dart4 que 10s Australantropos cazaban con exito. Gardner. A esta hipbtesis parecia oponerse el debil desarrollo en volumen del cerebro de 10s Australintropos. en To Honor Roman Jakobson. 10. R. pueden asimilar y utilizar algunos elementos del lenguaje simbblico de 10s sordo mu do^. parece establecido que si el cerebm del Zijantropo no pesaba m h que el del gorila. era. 4. Pero recientes experiencias con un joven chimpance parecen mostrar que. muy rudimentarias. .. que entre el desarrollo del lenguaje y el de una industria testimoniando una actividad pmyectiva y disciplinada. Bronowsky. Luego. Segun Lemi-Gourhan. seria preciso que esto fuera una performance convenida de antemano por un grupo de cazadores. Los gram des simios emplean nutiles* naturales. lac. pero no prcducen nada comparable a artefactos confeccionados seglin una norma reconocible. 5. 395 (1969) . pagina 347 (1967). Sea lo que sea. cit. y que el Homo sapiens no hubiese podido emerger sino gracias al desarrollo de su caja craneana. en un animal que era. si 10s simios son incapaces de aprender el lenguaje articulado. en efecto. y por su agrupamiento alrededor de ciertos esqueletos fosiles. Nueva York (1 970). el uso de 3. Academic Press. L.le impone un limite. en este estado. <<Current Anthropologya. tenia una industria. deba haber una correlacion muy e~trecha. mas inteligente que un chimpance actual. Ademas. como otros animales. Schrier y Stolnitz. Proyecto cuya formulacion previa habria exigido el empleo de un lenguaje. Asi el Zijantropo debe ser considerado como un Homo faber muy primitivo. Albin-Michel (1964). no necesariamente muy complejas. Paris. Pero es evidente que una vez franqueado este paso. B. Gardner y R A . Holloway. Leroi-Gourhan. Le gesle el la parole. bestias poderosas y peligrosas como el rinoceronte.T.J.

el niiio puede poseer un stock de diez palabras. etc. o de tres en tres.un lenguaje. que siempre usa aisladamente. tal como ninguna especie afasica podia jamas esperar. de acuerdo con una sintesis que tampoco es simple repetition o imitacion del lenguaje adulto. Vemos tambien que la presion de seleccion debida al uso de un lenguaje debe favorecer especialmente la evolution del sistema newioso central en el sentido de una inteligencia de un cierto tipo: el que es mas apt0 para explotar esta performance particular. no puede dejar de acrecentar en proporciones considerables el valor de supewivencia de la inteligencia. este juego del niao con la lengua le da sobre ella un perfecto dominio parece siempre increible a1 obsewador adulto. Mas tarde asociara las palabras de dos en dos. en dos o tres ahos (despues del primero). . por naturaleza. Nueva York (1976). sin asociarlas jamb. especifica. En el momento que existe un sistema de comunicacion simtdlica. Biological Foundations of Language. Lenneberg. 10s individuos. y de crear en favor del desarrollo del cerebro una precision de seleccion poderosa y orientada. Este proceso parece que es universal y que su cronologia es identica para todas las lenguas. o mas bien 10s grupos mejor dotados para su empleo. Podria decirse que en cada estadio de su desarrollo toma del lenguaje aquello que le conviene. Wiley.. En el estadio primerisimo (hacia el decimoctavo mes). E . ni por imitacion. La facilidad con que. prohndamente diferente del aprendizaje regular de un sistema de reglas formales. adquieren sobre 10s otros una ventaja incomparablemente mas grande que la que les habria conferido una igual superioridad de inteligencia a individuos de una especie desprovista de lenguaje. La adquisicion primaria del lenguaje Esta hip6tesis solo seria atrayente y razonable si no hubiese ademh adquirido singular importancia a1 haber sido reclamada por algunos datos relatives al actual lenguaje. ni siquiera intenta imitar el lenguaje de 10s adultos. Por eso es dificil no ver el reflejo de un proceso embriologi6 . El estudio de la adquisicion del lenguaje por el nixio sugiere de modo irresistible6 que si este proceso nos parece milagroso se debe a que es. dueiia de inmensos poderes. El niiio no aprende regla alguna. por primitivo que sea.

entonces solo hay un paso que. estas afasias retroceden tanto mas rapidamente y mas completamente cuanto mas joven sea el pequeno. Este proceso. aprendida espontineamente. La adquisicion del lenguajepmgmrnado en el desarrollo epigenetico del cerebro La idea de que la adquisicion primaria del lenguaje esti vinculada a un proceso de desarrollo epigenetico se ve confirmada por 10s datos anatomicos.co. En efecto. Lenneberg. se sabe que la maduracion del cerebro prosigue despues del nacimiento para acabar en la pubertad. se retrasa despues. irreversibles cuando ocurren en la pubertad o m L tarde. 7. en el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las performances lingiiisticas. la adquisicion del lenguaje parece tan milagrosamente espontinea es poque se inscribe en la misma trama de desarrollo epigenetico. por consiguiente. al contrario. Todo un conjunto de obse~aciones. por mi parte. una de cuyas funcio nes es acogerle. no dud0 en dar. Esta hip& tesis se ve coniirmada por las observaciones relativas a las afasias de origen traumatico.' De esto a pensar que si. sin duda alguna. el desarrollo de la funcion cognitiva. Cada cual sabe perfectamente que aprender una segunda lengua en la edad adulta exige un esfuerzo voluntario sistematico y sostenido. Para intentar ser un poco m b preciso: de este crecimiento postnatal del cortex depende. la performance lingiiistica del conocimiento que explicita. confirman que existe una edad critica para la adquisicion espow tinea del lenguaje. No continua (visiblemente) mas alla de la pubertad y cubre. muy rapido durante 10s dos primeros arios. cit . en el niao.ademb de las aducidas. Cuando se d m en el niiio. por la introspeccion. el ~periodo criticon durante el que la adquisicion primaria es posible. epigenetico. E s la adquisicion del lenguaje en el curso mismo de esta epigenesis lo que permitiria asociarlo a la funcion cognitiva y esto de un modo tan intimo que es muy dificil para nosotros disociar. Este desarrollo parece consistir esencialmente en un enriquecimiento considerable de las intercomunicaciones de las neure nas corticales. Estas lesiones son. lor. El estatuto de la lengua aprendida en estas condiciones permanece siempre practicamente inferior a1 de la lengua natal.

Se admite en general que el lenguaje no constituye m b que una wuperestructuran. al contrario. puesto que en ultima instancia se trata de un producto del azar. desde su aparicion en el linaje humano. Pero el dia en que el Zijantropo. iMilagro? Ciertamente. Esta concepcion ha escandalizado a algunos tilosofos o antro@logos que ven en ella un retomo a la metafisica cartesiana. aumento por este hecho en p r e porciones inmensas la probabilidad de que un dia emergiera un cerebro capaz de concebir la Teoria darwiniana de la Evolution. Ella me parece. Esta fonna debe pues. productos de la segunda evolucion. sino ha contribuido de modo decisivo a la evolucionfisica del hombre. la de la cultura. que no puede ser producto m b que de una larga evolucion comun. no ha permitido solamente la evolucion de la cultura. claro esta. la capacidad lingiiistica que se revela en el curso del desarrollo epigenetico del cerebro forma parte actualmente de la ((naturaleza humanau definida en el seno del genoma en un lenguaje radicalmente diferente del codigo genetico. Privadas de este instrumento. Se sabe que. por una capacidad lingiiistica adquirida de modo muy temprano en el estadio mas rudimentario. en su mayor parte. o cualquiera de sus companeros. esta condicion no me choca en absoluto. a pa& del momento en que se admite que la evolucion de las estructuras corticales del hombre no ha podido dejar de ser influenciada. evidentemente. En este sentido la capacidad lingiiistica ya no puede ser considerada como una superestructura. Lo que es lo mismo que admitir que el lenguaje articulado. segun Chomsky y su escuela. por la extrema diversidad de las lenguas humanas. natural. inutilizables. Si ha sucedido asi. Es precis0 admitir que entre las funciones cognitivas y el lenguaje simMlico. ser considerada como innata y caracteristica de la especie. son. a lo que se llega. bajo la extrema diversidad de las lenguas humanas. A condicion de aceptar el contenido b i o b gico implicito. Sin embargo. segun Chomsky. en una parte importante. que ellas reclaman y por las que se explicitan. su razon de ser mas que y por el lenguaje. . la amplitud y el retinamiento en el Homo sapiens de las funciones cognitivas no encuentran. us6 por vez primera un simbolo articulado para representar una categoria. paralizadas. el analisis lingiiistico en p r e fundidad revela una <<forma)) comun a todas ellas. hay en el hombre modern0 una estrecha simbiosis.

8 Las fronteras .

de la evolution en su conjunto. Como escribio Mauriac: RLO que dice este profesor es much0 mas increible aim que lo que nosotros. se puede empezar a dudar que todo ello sea product0 de una enorme loteria. Para la fisica. en la milagrosa eficacia de las perIformances de 10s seres vivos. creemos. en la prodigjasa i riqueza de las estructuras que ha creado. de la mutacion y de la traduccion). El milagro esta <<explicadox nos parece aun milagroso. sinetica e intuitiva. microscopica o cosmologica.Cuando se piensa en el inmenso camino recomdo por la e v e lucion a lo largo de tres ml m i l h e s de a h .. de la bacteria al hombre.. como tambien lo es que no llegamos a fonnarnos una imagen mental satisfactoria de algunas abstracciones de la fisica moderna. sacando numeros al azar. Las fronteras actuales del conocimiento biologico A1 repasar en sus detalles las pruebas hoy acumuladas y ver que esta conception es la unica compatible con 10s hechos (principalmente con 10s mecanismos moleculares de la replication. Es cierto. vemos la causa de la incomprension intuitiva: la escala de 10s fenomenos considerados trasciende . pero no sin embargo una comprension inmediata. entre 10s cuales una selection ciega ha designado 10s escasos ganadores. pobres cristianos. Pero sabemos tambien que tales dificultades no pueden tomarse como argumento contra una teoria basada en las certidumbres de la experiencia y de la Iogica. se halla la certidumbre.

el problema esta resuelto y la evolucion no figura ya en las fronteras del conocimiento. destinada a enriquecerse y precisarse durante mucho tiempo aun. de las primeras macromoleculas de replication. Es la fenomenal complejidad de 10s sistemas vivientes lo que desafia tcda representacion intuitiva global. Para la biologia la dificultad es de otro orden. querria intentar delimitar estas dos fronteras de lo desconocido. no hay. renovando casi ent& ramente la cuestion. a partir de estos materiales. Las interacciones elementales sobre las que reposa tcda la trama son relativamente faciles de comprender gracias a su caracter mecanistico. estos descubrimientos. Se puede decir hoy en dia que 10s mecanismos elementales de la evolucion estin no solo comprendidos en principio. las categorias de nuestra experiencia inmediata. en estas dificultades subjetivas. Sin embargo. I ' El problema de 10s origenes Se podria pensar que el descubrimiento de 10s mecanismos universales sobre 10s que reposan las propiedades esenciales de 10s seres vivos ha facilitado la solucion del problema de 10s origenes. sino identificados con precision. Se pueden a priori definir tres etapas en el proceso que ha podido conducir a la aparicion de 10s primeros organismos: a) la fomacion en la tierra de 10s constituyentes quimicos esenciales de 10s seres vivos. De hecho. veo estas fronteras situadas en 10s dos extremos de la evolucion: el origen de 10s primeros sistemas vivientes por un lado. nucleoticos y aminoacidos. planteada hoy en terminos mucho mas precisos. y por otro el funcionamiento del sistema m b intensamente teleonomico que j a m b haya surgido. Por mi parte. coherencia teleonomica de 10s organismos. alrededor de estas ccestructuras replica- . me refiero a1 siste ma nervioso central del hombre. En biologia como en fisica. La solucion encontrada es tanto mas satisfactoria cuanto que se trata de 10s mecanismos que aseguran la estabilidad de las especies: invariancia replicativa del ADN. En el presente capitulo. Solo la abstraccion puede suplir esta incapacidad. c) la evolucion que. la han revelado mas dificil todavia de lo que antes parecia.'. en lo esencial. La evolucion sigue siendo en biologia la nocion central. sin curarla. b) la formacion. asgumento contra la teoria.

de promovcr su propia replicacion sin el auxilio de ningun aparato teleonomico. El hecho notable es que. La primera. mutacion. por otra parte. no solo en la teoria. hasta llegar a la celula primitiva. se han obtenido en laboratorio. En efecto. eran favorahles a la acumulacion de ciertos wmpuestos simples del carbono. diversas macromoleculas podian formarse por polimerizacion de sus precursores. desde el momento en que entran en juego. ha construido un aparato teleonomico. la formacion de e l e mentos de secuencia complementaria. algunas extensiones de agua podrian wntener en solucion concentraciones elevadas de 10s constituyentes esenciales de las dos clases de macromoleculas biologicas. no hay grandes dificultades. en las condiciones de la sopa primitiva. comienzan a operar y dan una ventaja considerable a las macre .. en consecuencia. Las wndiciones de la atmosfera y de la corteza terrestre. llamada a menudo la fase ccprebioticw. Pero la primera etapa decisiva no esti franqueada: la formacion de macromoleculas capaces. por emparejamiento espontaneo. de estos compuestos simples y en presencia de catalizadores no biologicos. en condiciones aplausibles>>. entre 10s que figuran aminoacidos y precursores de 10s nucleotidos (bases nitrogenadas. Hahia tambien agua y amoniaco. Se puede considerar pues como probado que. Los problemas que plantea la interpretation de cada una de estas etapas son diferentes. el rendimiento de estas sintesis en cuerpos identicos o analogos a 10s wnstituyentes de la celula modema. en que la reunion parece muy plausible. parece bastante claro. en lo tocante a las vias que ha seguido de hecho la evolucion quimica prebiotica. 10s tres procesos fundamentales de la evolucion: replicacion. tales como el metano. Hasta aqui. Si la incertidumbre continua. En esta ccsopa prebiotica. acidos nucleicos y proteinas. es amplia mente accesible.tivaw. sobre la Tierra. sino en la experiencia. en ciertas condicie nes. Pero. aminoacidos y nucleotidos. el cuadro de conjunto. Esti claro que un mecanismo asi seria muy ineficaz y sujeto a innumerables errores. en un momento dado. azucares). se obtienen bastante facilmente numerosos cuerpos m h complejos. Se ha mostrado que una secuencia polinucleotidica puede efectivamente guiar. polipeptidos y polinucleotidos parecidos por su estructura general a las macromoleculas moderna as>>. hace cuatro mil millones de d o s . Esta dificultad no parece invencible. Y. y wntinuara sin duda. selection. es muy elevado.

alcanzo seguramente su presente estado de perfeccion hace unos mil millones de ados. El desarrcllo del sistema metabdico. deben construir un organismo. sobre todo en su punto de arranque. El sistema viviente mas simple que conocemos. a medida que se empobrecia el caldo primitivo. Pero el mayor problema es el origen del codigo genetico y del mecanismo de su traduccion. sin fosiles. la emergencia gradual de 10s sistemas teleonomicos que.' La tercera etapa es. una celula pimitiva.moleculas mas aptas. Asi. no tienen nada de ((primitivon. El enigma del ongen del codigo El c d i g o no tiene sentido si no es traducido. acumular un aparejo teleonomico tan poderoso que 10s vestigios de las estructuras verdaderamente primitivas son indiscemibles. semejante evolucion es imposible. Ella emplea el mismo codigo genetico y la misma mecanica de traduccion que. las celulas humanas. por hipdtesis. plantea ingentes problemas. por ejemplo. Es aqui cuando se llega verdaderamente a la abarrera del sonidon. La maquina traductora de la celula modema comporta al menos cincuenta wnstituyentes macromoleculares que son ellos mismos cod~$ca- . las celulas mas simples que nos es posible estudiar. por su estructura secuencial. que debio. Reconstruir. la celula bacteriana. De todos modos queria intentar sugerir una hipotesis plausible en cuanto a la via seguida por esta evolucion. para replicarse espontaneamente. pequeda maquinaria de una complejidad y una eficacia extremas. Igual sucede para la emergencia de la membrana de permeabilidad selectiva sin la que no puede haber celula viable. Son el product0 de una selection que ha podido. porque no tenemos la mas minima idea de como podia ser la estructura de una celula primitiva. De hecho. (caprendern a movilizar el potencial quimico y a sintetizar 10s constituyentes celulares. no es de un aproblemav de lo que deberia hablarse. a traves de quinientos o mil millares de millones de generaciones. alrededor de la estructura replicativa. sino mas bien de un verdadero enigma. El plan de conjunto de la quimica de esta celula es el mismo que el de todos 10s demas seres vivientes.

el codigo. pasamos a la segunda hipotesis. demasiado libre. La primera hipotesis parece con mucho la mas seductora. lo que no significa en ningun modo que sea inexacta. en si. h) la estructura del codigo es quimicamente arbitraria. ~ Quiza la ultima palabra sobre este asunto aun no haya sido pronunciada. Es preciso entonces admitir que. Y no faltan algunas muy ingeniosas: el campo esta libre. si fuera verdadera. 367-279 (1968). si un cierto cbdigo ha sido ccescogido)) para representar un cierto aminoacido. pigs. Pero de las numerosas tentativas de verificacion que han sido bechas. y principalmente.dos en el ADN: el codigo no puede ser traducido mas queporproductos de traduccion Es la expresion moderna de omne vivum ex ovo. tal como nosotros lo conocemos. y encubre tambien la respuesta a una pregunta de profundo interes. 38. una sola ha sobrevivido. el balance. es porque existe entre ellos una cierta afinidad estereoquimica. Lo que. En fin. F. La vida ha aparecido sobre la tierra: Lcual era antes del acontecimiento la probabilidad de que apare ciera? No queda excluida. Desagradable por varias razones. El enigma sigue. A continuacion porque permitizia imaginar un mecanism primitive de traduccion en el que el alineamiento secuencial de 10s aminoacidos para formar un polipiptido seria debido a una interaccion directa entre 10s amin7acidos y la estructura replicativa. por la estructura actual 2. iCuando y b m o se cerro este anillo? Es demasiado dificil de imaginar. porq. Pero el hecho de que el codigo sea hoy descifrado y conocido por ser universal pennite al menos plantear el prw blema en tenninos precisos. al contrario. En primer lugar porque explicaria la universalidad del cdigo. entre numerosas tentativas de elaboration. pero que no propone ningun modelo de traduccion primitiva. o mas exactamente estereoquimicas. es muy verosimil ademas. resulta de una serie de elecciones al azar que poco a poco lo han enriquecido. Cf. simplificando un poco bajo el aspecto de la siguiente alternativa: a) la estructura del cbdigo se explica por razones quimicas. desagradable por razones metodologicas. seria en principio verificable. Esperando una confinnacion que parece improbable. La especulacion debe entonces suplirlo. debe ser considerado como n e g a t i v ~ . No explica la universalidad del cbdigo. Crick *Journal of Molecular Biologys. .le esta hipotesis. por el momento.

cuya probabilidad (antes del acontecimiento) sea intima. sintamos la rareza de nuestra condicion? . por la selection. es preciso que se produzcan acontecimientos. igual que quien acaba de ganar mil millones. la hipotesis de que el acontecimiento decisivo no se haya producido mas que una sola vez. esta pldxima a cero. La probabilidad a priori de que se prcduzca un acontecimiento particular entre todos 10s acontecimientos posibles en el universo. por consecuencia. ni la biosfera del hombre. La ciencia mcderna ignora toda inmanencia. en la hora actual. Si fue unico. empezando por el codigo. de muchas otras tentativas o variantes. De un acontecimieno unico la ciencia no puede decir ni hacer nada. ni el de negar.formando una clase. antes de aparecer. Ella choca con nuestra tendencia humana de creer que toda cosa real en el universo actual era necesaria. El Universo no estaba preiado de la vida. Lo que significaria que su probabilidad a priori es casi nula. que este carkter singular se deba a la elimination. sus posibilidades. Esta idea repugna a la mayoria de 10s hombres de ciencia. el derecho de afirmar.de la biosfera. Mas nada impone esta interpretacion. la biosfera aparece como el prcducto de un acontecimiento unico. iQuC hay de extrafio en que. No tenemos. Otro acontecimiento unico que deberia. El nuestro no lo estaba antes de que emergiera la especie humana. unica en la biosfera en la utilization de un sentido logico de comunicacion simb6lica. que la vida haya aparecido una sola vez sobre la Tierra. por eso mismo. Nuestro numero salio en el juego de Montecarlo. desde luego. Nos es preciso estar siempre en guardia contra el sentimiento tan poderoso del destino. como quiza lo fue la aparicion de la misma vida. antes de que existiera. y que. Es posible. Esta idea no resulta desagradable solo a 10s biologos como hombres de ciencia. por la universalidad misma de sus estructuras. y desde siempre. por debil que sea. mas que sobre acontecimientos cuya probabilidad a priori. sus posibilidades de ser hesen casi nulas. es finita. No puede <(discunirn. prevenirnos contra todo antropocentrismo. no antes. No obstante el universo existe. Ademas. eran casi nulas. El destino se escribe a medida que se cumple.

De modo que la exploration del cerebro humano. convergeran un dia. He mencionado ya el enigma que plantea la realizacion de interacciones morfogeneticas a distancia y no insistire aqui sobre ello. Esta advertencia estaria fuera de lugar. . sin embargo. tan lejos se esti atin de esta frontera absoluta del conocimiento. En el hombre. Sistema que se puede suponer menos complejo y menos potente que el nuestro.La otra frontera: el sistema nervioso central El logico podria advertir al biologo que sus esfuerzos para c(wmprender))el entero funcionamiento del cerebro humano estAn condenados al fracas0 porque ningun sistema logico sabe describir integralmente su propia estructura. estan 10s problemas que plantea el desarrollo epigenetico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso central.~ No se puede comprender el funcionamiento del sistema nervioso central a menos de conocer el del elemento logico primario que constituye la sinapsis. Pase lo que pase. Sperry. comprende de 1012 a lOI3 neuronas interconectadas por medio de unas lOI4 a lOI5 sinapsis. mientras que aquel dato pennaneciera inaccesible? Se puede poner en duda. Al menos tales problemas pueden ser claramente planteados gracias. a ciertas notables experiencia~. que asocian en algunos casos celulas nerviosas alejadas. en principio. indudablemente. Incluso en este caso. permanecera siempre irreemplazable. passim. Por el momento ellas casi no convergen m b que por las dificultades que comportan. muy diferentes tanto por sus metodos como por su objeto inmediato. existe una dificultad importante: la experiencia consciente de un animal nos resulta impenetrable y sin duda siempre lo seguira siendo. pese a las barreras opuestas a la experimentation. iSe puede atirmar que una description exhaustiva del funcionamiento del cerebro de una rana. Entre las mas dificiles e importantes. la estructura y el funcionamiento del cerebro pueden y deben ser explotados simultheamente en todos 10s niveles accesibles con la esperanza de que estas investigaciones. De todas maneras esta objecion logica no se aplica al anilisis por el hombre del sistema nervioso central de un animal. por ejemplo. seria posible. De todos 10s niveles de analisis es el 3. por la posibilidad que ofrece de comparar 10s datos objetivos y subjetivos relativos a una experiencia.

sea capaz deperformances tan variadas y finamente moduladas. De hecho. asi como modificar la frecuencia de las seeales que emite en funcion de la amplitud de las que recibe. de una interpretacion de la transmision sinap tica en terminos de interacciones moleculares. El analisis ha probado que la neurona es estrechamente comparable.^ Pese a esta profunda ignorancia referente a 10s mecanismos primaries del sistema newioso central. Se ha propuesto desde hace largo tiempo que este sea registrado en forma de una alteration mas o menos irreversible de las interacciones moleculares responsables de la transmision del influjo newioso a nivel de un conjunto de sinap sis. a 10s componentes integrados de una calculadora electronica. la electrofisiologia m e derna ha aportado resultados profundamente significantes sobre el analisis y la integracion de las senales n e ~ i o s a s . actualmente utilizado por las modernas calculadoras. Problema esencial sin embargo. Se estA lejos aun. Siwembargo la analogia entre las maquinas ciberneticas y el sistema newioso central es impresionante. todas las operaciones logicas del algebra proposicional. con nuestros cono4mientos actuales sobre el ckligo y 10s mecanismos de la traduccion.mas accesible a la experiencia. pero no pmebas di- recta^. por ejemplo. Las funciones superiores del cortex. y ciertas tecnicas refinadas han aportado una considerable masa de documentos. Esta teoria tiene mucha verosimilitud. en las que el lenguaje es la expresion. precisamente. En primer lugar sobre las propiedades de la neurona como integradora de las seaales que puede recibir (por intermedio de las sinapsis) de otras numerosas celulas. Pero esta teoria es insostenible en relacion.principalmente en ciertas vias sensoriales. Nos podriamos preguntar si no habra mas que una diferencia wuantitativa~~ (grado 4. por sus performances. Pero es precis0 ver que se limita todavia a 10s niveles inferiores de integracion: primeros grados del analisis sensorial por ejemplo. y la comparacion fmctuosa. sin embargo. parecen aun escaparse totalmente. Una teoria segin la cual la memoria estaria codificada en la secuencia de 10s radicales de algunas macromoleculas (acidos ribonucleicos) ha sido aceptada recientemente por algunos fisiologicos. Pero ademas puede adicionar o sustraer diferentes seeales teniendo en cuenta su coincidencia en el tiempo. Es capaz como estos de efectuar. parece que ningun componente unitario. ya que es aqui sin duda donde reside el ultimo secreto de la memoria. Estos creen asi aparentemente juntar y utilizar las wncepciones sacadas del estudio del c d i g o genetiw. .

es decir.. representar y simular acontecimientos exteriores. imaginar. asociar estas clases segun las relaciones (de coincidencia o de sucesion) de 10s acontecimientos que las constituyen. principalmente. Si hay un caso donde sea aplicable la primera ley de la dialectica. y la propagacion de las aplicaciones que de ellas hace. analizar. programas de accion mas o menos complejos. enriquecer. filtrar e integrar las correspondencias sensoriales para construir una representation del mundo exterior adaptada a las perjormances especificas del animal. . contener. agmparlos en clases. 5.de complejidad). segun sus analogias. Quiza se pueda enumerar y definir estas funciones primordiales de la manera siguiente: 1. Funciones del sistema nervioso central El mismo refinamiento de las funciones cognitivas en el hombre. asegurar el pedido y la cm~djnacjon central de la activjdad neuromotriz en funcion. de las correspondencias sensoriales. enmascaran las funciones primordiales que llenan el cerebro de la serie animal (comprendido el hombre). por ejemplo. 2. Las funciones definidas por 10s tres primeros apartados son realizadas por el sistema newioso central de animales que no se califica generalmente de superiores: artropodos. Es dude so que las funciones resumidas en el pirrafo 4 desempefien un papel importante en estos a n i m a l e ~ Por el contrario. Los ejemplos mas espectaculares que se conocen de programas de accion innatos muy complejos se encuentran en los insectos. A excepcion. Nada permite suponer que las interacciones elementales sean de diferente naturaleza a diferentes niveles de integration. registrar 10s acontecimientos que (teniendo en cuenta la gama de perjbrmances especificas) son significativos. quiza de las abejas. contribuyen . liberarlos en funcion de estimulos particulares. con seguridad es en este. 3.~ 5. o programas de accion del mismo animal. en forma de circuitos geneticamente determinados. Esta pregunta para mi no tiene sentido. o quiza se trate de una diferencia wualitativa). refinar y diversificar 10s prcgramas innatos incluyendo estas experiencias. 4.

H. Por ejemplo. Hubel *I. 29. Z. pero no es transmitida. de que eso no es el resultado de un comportamiento que baria desdefiar por la rana un punto negro inmovil. . 8.. paginas 11151156 (1966). Las funciones 4 y 5 son cognitivas. 2 y 3 son linicamente wordinadoras y representativas. probado por el anhlisis electrofisiologico. el sistema no es excitado mas que por un objeto en movimiento. y puede ser que no sepamos reconocer 10s signos exteriores de esta actividad (el sueio. La imagen del punto inmovil se imprime en la retina. tomando la palabra en una acepcion complementaria del sentido kantiano). La experiencia demuestra abundantemente que asi es realmente. el anhlisis por el sistema nervioso central de las impresiones sensoriales aporta una representation empobrecida y orientada del mundo exterior. Barlow. un resumen ucriticoa. B. Solo las funciones 5 pueden ser creadoras de experiencia subjetiva. El analisis de [as impresiones sensoriales S e a n la propsicion del parrafo 3. Wiesel y D. pags. por ejemplo) m b que en nuestros proximos parientes. 69-88 (1953). mien6.son sin duda el privilegio de 10s vertebrados superiores.. pero no en reposo. Neumphysiol. sin que otras especies e s t h sin embargo privadas. T. Una especie de resumen donde no figura con claridad lo que particularmente interesa al animal en funcion de su comportamiento especifico (es. con certeza. el analizador situado detrb del ojo de una rana le permite ver una mosca (es decir. En cuanto a las funciones del pirrafo 5.de manera muy importante al comportamiento de 10s invertebrados superiores. como el pulpo6 y todos 10s vertebrados.' De suerte que la rana atrapara a la mosca solo en vuelo. Ciertas experiencias w n el gato8 sugieren una interpretacion del hecho misterioso de que un campo reflejando a la vez todos 10s colores del espectro sea visto como una playa blanca. la barrera de la wnciencia se interpone.. f 7. 1. mientras que las de 10s parrafos 1.. un punto negro) en movimiento. *Journal of Physiology. A Model o the Brain. en suma. N . que se podrian Ilamar <(proyectivasn. aqui. 119. Es preciso insistir sobre el hecho. como no representative. H. de un alimento. Oxford University Press (1964). Young. Pero..

independientemente de la dimension. que lo percibe y recompone a partir de sus elementos mas simple^. Algunas celulas nerviosas. Error eminentemente perdonable a un poeta. en definitiva. Que 10s animales sean capaces de clasificar objetos o relaciones entre objetos s e g b categorias abstractas. por ejemplo. sospechando de toda hipdtesis que suponia la ((innatividadn de 10s cuadros del conocimiento. de circulo o de cuadrado y reconocer sin error estas figuras por sus propiedades geometricas. D. . *Journal of Physiologys. Las ((nociones)) de la geometria elemental no estin pues tan representadas en el objeto como por el analizador sensorial.^ Innatismo y empirismo Estos modernos descubrimientos dan pues la razon. excluyendo cada modelo a1 otro. 148. demuestra que estas hazanas geometricas son debidas a la estructura misma de 10s circuitos que filtran y recomponen.Hubel y T. principalmente geometricas. 574-591 (1959). Los experimentadores han mostrado que. y no Newton. sus propias restricciones a la imagen. que analizan las figuras presentadas en el c a m p de vision del gato. a Descartes y a Kant. Esta conception es enteramente e d n e a como Lorenz ha demostrado 9. Aun en nuestros dias ciertos etdogos parecen ligados a la idea de que 10s elementos del comportamiento. que responden respectivamente a las diversas longitudes de onda. razon. H. en un sentido nuevo. Wiesel. en un sentido subjetivo. de la orientacion o del color que pueda tener el objeto real que se les presente. N. y la niegan a1 empirismo radical que sin embargo no ha cesado casi de reinar en la ciencia desde hace doscientos anos. tenia. Goethe.tras que el blanco es subjetivamente interpretado como ausencia de todo color. son o bien innatos o bien aprendidos. que a la figura de una linea recta inclinada en sentido inverso. debido a unas inhibiciones cmzadas entre ciertas neuronas. no responden m h . no puede tampoco dudarse: un pulpo o una rata pueden aprender la nocion de trihgulo. El estudio de 10s circuitos. estas no mandan senales cuando la retina esta expuesta uniformemente a la gama entera de las longitudes de onda visibles. en el animal. de la que extraen ciertos elementos simples. pags.

es decir geneticamente determinado. lo son S e a n un programa que es innato. decia Alain: 10s que aman las ideas y 10s que las aborrecen. Estas dos actitudes de espiritu se oponen todavia en la ciencia. Es sin duda asi como es precis0 interpretar de el proceso de aprendizaje primario del lenguaje en el nino (cf. comprendida la innatividad genetica. 10s grandes empiristas del siglo xvm no se equivocaban sin embargo. en 10s seres vivos. N o se puede mas que lamentar. recuerda la que ha dividido a 10s biologos con motivo de la distincion entre fenotipo y genotipo. la oposicion entre 10s que no quieren conocer mas que el objeto actual. negada por 10s empiristas. Experiencias crueles. una y otra. N o hay mas que dos clases de sabios. al que contribuyen. K . Lorenz. definida en el patrimonio gen e t i c ~ la especie. Distincion fundamental. E s perfectamente verdadero que todo. Tales problemas son en principio accesibles a la experiencia. que es inimaginable practicar en el hombre. en el niio concretamente. en su entera presencia. y 10s que buscan discernir la representacion enmascarada de una forma ideal. 7). Chicago (1965). De modo que. Se encuentra aqui. por su confrontacion. pero muy sospechosa a 10s ojos de muchos biologos no genetistas que no veian en ella mas que un artificio destinado a salvar el postulado de invariancia del gen. invariablemente les perjudique. Evolulion and Moditicarion of Behavior. En un sentido muy importante. La larga controversia sobre la innatividad cartesiana de las <<ideas)). indispensable a la misma defmicion del patrimonio hereditario para 10s genetistas que la habian intr* ducido. No hay ninguna razon para suponer que no sea igual para las categorias fundamentales del conocimiento en el hombre. el hombre no puede mas que prohibirse explorar ciertas estructuras constitutivas de su ser. La estructura del programa convoca y guia el aprendizaje que se inscribira pues en una cierta aforman preestablecida. por respeto a si mismo. concreto. . sea esta la del comporta10. y quiza tambien para el individuo y la sociedad.1° Cuando el comportamiento implica elementos adquiridos por la experiencia. Los etdogos tratan casos parecidos todos 10s dias. una vez mas. viene de la experiencia. University of Chicago Press. necesarias a sus progresos. cap. que este progreso. y son.energicamente. para 10s despreciadores de ideas.

como de todo otro organo. en suenos. la simulacion subjetiva deviene la funcion superior por excelencia. gracias a la tranquilizante presencia de su prctector. subrayado por Chomsky. Mas tarde. Su ejercicio se traduce por el juego. la funcion creadora. siempre nueva. incluso en sus m h humildes empleos. Pero. Para el cerebro: dar del mundo sensible una representacion adecuada a las peformances de la especie. 10s descubrimientos que hark las aventuras que le esperan. que manifiesta su alegria viendo a su amo prepararse para el paseo. podian. El animal mas inteligente. Esta se reduce a llamadas y avisos que corresponden a un cierto numero de situaciones concretas estereotipadas. d l o estas tentativas innumerable~. La fineion de simulacion Son el poderoso desarrollo y el uso intensivo de la funcion de simulacion 10s que me parecen caracterizar las propiedades unicas del cerebro humano. Esta funcion sin embargo no es exclusivamente humana. De ahi. en cada generation: de la acumulada por la ascendencia entera de la especie en el curso de la evolution. Pero node la experiencia actual. Es en esto tambien en lo que el lenguaje humano difiere radicalmente de la comunicacion animal. En el animal. es decir simula por anticipacion. en el hombre. en el hombre. Solo esta experiencia extraida al azar. suministrar el cuadro que permita clasificar eficazmente 10s datos en si mismos inutilizables de la experiencia inmediata e incluso. Es ella la que es reflejada por la simbdica del lenguaje que la explicita transponiendo y resumiendo sus operaciones. de que el lenguaje. simulara todo ello de nuevo. renovada por cada individuo. corregidas por la selection. 10s espantos deliciosos que experimentara. la simulacion subjetiva no parece mas que parcialmente disociada de la actividad neuromotriz. El perro. como tambien en el nino pequeno. confusamente mezclado. el hecho. capaz sin duda de . una simulacion particular. imagina evidentemente. hacer del sistema newioso central un sistema adaptado a su funcion particular. Esto a1 nivel m b profundo de las funciones cognitivas. es casi siempre innovador: traduce una experiencia subjetiva.miento estereotipico de las abejas o la de 10s cuadros innatos del conocimiento humano. simular subjetivamente la experiencia para anticipar 10s resultados y preparar la accion. sobre el que reposa el lenguaje y que sin duda no explicita sino en parte. sin peligro.

simulado. Todos 10s hombres de ciencia han debido. con mucho. sin que el sujeto pueda nombrarlo. como la (<realidad)) subjetiva y abstracta. el proceso de simulacion esti enteramente enmascarado por la palabra que le sigue casi inmediatamente y parece confundirse con el mismo pensamiento. el hemisferio derecho (afasico) se mostraba. el e* cuentro creador no perece ya con aquel en que ella habra sido. es verbal: es una evperiencia imaginaria. a1 desarrolloplano de esta forma. a nivel profundo. de fuerzas. por primera' vez. a1 identificarme a una molecula de proteina. J. de Speny. El hombre sabe narrar sus experiencias subjetivas: la experiencia nueva. un objeto visto por el ojo izquierdo. directamente ofrecida a la experiencia imaginaria. 0 en ciertos tests dificiles. pig. y reciprocamente. no comunican informacion mas que al hemisferio izquierdo. Quiza las experiencias mas impresionantes son las. no estan inmediatamente ligadas a la palabra (o a cualquier otro medio de expresion simbblica). Yo mismo me he sorprendido. representado en una pantalla. no dispone de ningun medio de ccliberar su conciencian. Pmceedinp of the National A c e demy ofSciences. si me atrevo a decirlo. no teniendo. simulada con la ayuda de formas. a fuerza de atencion centrada en la experiencia imaginaria. 61. o palpado por la mano izquierda. es reconocido. 1151 (1968). Se pueden citar principalmente 10s estudios hechos sobre diversos tipos de afasias. donde se trataba de emparejar la forma (tridimensional) de un objeto. pienso yo. darse cuenta de que su reflexion. nada m b en el c a m p de la conciencia. Speny. Levi-Agresti y R W . tenido en una de las dos manos.simulaciones subjetivas bastante precisas. incluso complejas. Sin embargo no es en este momento cuando aparece la significacion de la experiencia simulada. en estos sujetos. sino m b bien. sino solamente una vez explicitada simbdicamente." sobre sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales habian sido separados por seccion quinirgica del corpus callosum El ojo derecho y la mano derecha. en el uso comente. Sea cual sea. . recientes. si no es indicando groseramente en que sentido anda su imaginacion. Asi. No creo en efecto que haga falta considerar [as imagenes no visuales sobre las que opera la simulacion wmo simbolos. Pero se sabe que numerosas observaciones objetivas prueban que en el hombre las funciones cognitivas. de interacciones que no componen apenas una ((imagem en el sentido visual del termino. superior al hemisferio 11.

heredado de nuestros antepasados. s e g h el metodo cientifico. el Pitecantropo. del hecho de que 10s entes matematicos creados por el hombre puedan representar tan fielmente a la naturaleza sin deberle ellos nada a la experiencia. Grandes espiritus (Einstein) a menudo se maravillan. no nos engafia y nos permite comprendern 10s acontecimientos del universo. es preciso admitir que el alto desarrollo de esta facultad en el hombre es resultado de una e v e lucion en el curso de la cual es en la accion concreta. por la que el poder de simulacion del sistema nervioso central. como las matematicas. o incluso el Homo sapiens de CreMagnon. El simulador subjetivo no tenia drecho a equive carse cuando se trataba de organizar una caceria de panteras con las armas que disponia el Australantropo. describirnos en lenguaje simldliw y preverlo. donde la eficacia de este proceso. . enriqueciendose sin cesar de 10s resultados de sus propias experiencias. a la experiencia individual y concreta. quiza la mas aprofundan de la simulacion objetiva. Es pues por su capacidad de representation adecuada y de prevision exacta. Por eso es por lo que el instrumento logico innato. su valor de supervivencia. es cierto. es de hecho toda la experiencia de nuestros antepasados la que confrontamos con la experiencia actual. ' Si es legitimo considerar que el pensamiento reposa sobre un proceso de simulacion subjetiva. el simulador es el instrumento del descubrimiento y de la creacion. con razon.ccdominante)) (izquierdo). este asegurada por el hemisferio derecho. preparada por la experiencia imaginaria. Es el analisis de la logica de su funcionamiento subjetivo el que ha permitido formular las reglas de la logica objetiva y crear nuevos instrumentos simbolicos. Nada. ha sido probado por la selection. en nuestros antepasados. confirmada por la experiencia concreta. con tal de que 10s elementos de information necesarios sean suministrados al simulador. y mas rapido en la discrirninacion. Resulta tentador especular sobre la posibilidad de que una parte importante. pero todo a las virtudes del simulador fodado por la experiencia innumerable y cruel de nuestros humildes antepasados. Confrontando sistematicamente la logica y la experiencia. ha sido empujado basta el estado alcanzado en el Homo sapiens. Instrumento de anticipacion. es decir.

si sabemos traducir. sin duda. Ilusion sin embargo tan intimamente ligada a1 mismo ser que seria sumamente vano esperar disiparla en la aprehension inmediata de la subjetividad. de su estructura. importante todavia. . no tenemos ninguna idea de su funcionamiento. El analisis objetivo nos obliga a ver una ilusion en el dualismo aparente del ser. sino a1 contrario comenzar a reconocer la complejidad. La ilusjon dualista y la presencia del espiritu He aqui la frontera. con todos sus peligros. todas sus operaciones. la insondable profundidad de la herencia genetics y cultural. La experimentacion fisiologica es. consciente o no. moralmente.Si podemos adivinar la existencia de este maravilloso instmmento. sin ella. por el lenguaje. como de la experiencia personal. la riqueza. . el resultado de sus operaciones. bajo este aspecto. nos ha dicho pese a todo un poco mas. La nocion de cerebro y la de espiritu nose confunden menos ahora que en el siglo xvu. o aprender a vivir afectivamente. Queda el analisis del lenguaje que sin embargo no revela el proceso de simulacion mas que a traves de transformaciones desconocidas y no aclara. el dualismo conserva en suma su verdad operacional. no es negar su existencia. casi tan infranqueable todavia para n e sotros como lo era para Descartes. Y ademas.que falta hace? iQuien podria dudar de la presencia del espiritu? Renunciar a la ilusion que ve en el a h a una ((sustancia)> inmaterial. En tanto no es Eranqueada. La introspection. unico e irrecusable testigo de si mismo. que en conjunto canstituyen el ser que somos.

9 El reino y las tinieblas .

Lleva en si. no d l o una experiencia concreta y actual. se hacia posible. EI es incomprensible. la evolucion ideal ha precedido muy de cerca a la evolucion fisica que la c o n s t r e ~ a el debil desarrollo de un cortex capaz solamente por de anticipar acontecimientos directamente ligados a la inmediata supewivencia. el dia en que el Australantropo. o alguno de sus congeneres. La evolucion tisica del hombre debia proseguirse atin durante mucho tiempo. su . Todo ser vivo es cambien un fosil. sino el contenido de una experiencia subjetiva. Por ello tambien. durante centenas de milenios. en razon de la dualidad. El hombre modemo es el producto de esta simbiosis evolutiva. de su ascendencia. de esta evolucion que testimonian 10s craneos fosiles. fisica e ccidealn. de la evolucion de la que el es el heredero. estrechamente asociada en adelante a la del lenguaje. nacio un nuevo reino: el de las ideas. si no 10s estigmas. la intensa presion de seleccion que debia empujar a1 desarrollo del poder de simulacion y del lenguaje que explicita las operaciones.Presiones de seleccion en la evolucion del hombre Como ya dijimos. de una ccsimulacionn personal. las huellas. y hasta en la estructura microscopica de sus proteinas. en cualquier otra hipotesis. Pero a medida que proseguia esta evolucion conjunta. la rapidez. Una nueva evolucion. sufriendo profundamente su influencia que trastomaba las condiciones de la seleccion. De ahi. la de la cultura. indescifrable. llego a comunicar. sorprendente. Se puede pensar que. Esto es mas cierto en el hombre que en cualquier otra especie animal.

y el respeto de las leyes de la tribu mas que la iniciativa individual. en todo caso. Pero tambien debio favorecer la cohesion de la banda. En el presente. no ha jugado mas que un pequefio papel en la evolucion de las especies. frecuente entre machos. de v e luntad. ~ s t no debia ser el tiltimo: se conocen bastantes genocidios e historicos. se convertia desde entonces en uno de 10s principales factores de seleccion en la especie humana. tomar otro caracter. entre razas o gmpos distintos. la lucha a muerte. es desconocida en las especies animales. la evolucion cultural no podia dejar de influenciar la evolucion fisica. La presion de seleccion que habia guiado la primera fase de la evolucion podia entonces aflojarse y. N o pretend0 dividir la evolucion humana en dos fases distintas. mas aun que en cualqcier otro animal. Debido a esta evolucion. e incluso en razon de su autonomia intinitamente supe- . N o sucede igual en el hombre. la struggle for life de Spencer. ciertamente. Fenomeno extremadamente raro en la evolucion de 10s animales. En 10s grandes mamiferos. de ambition. el hombre extendia su dominio sobre el universo subhuman0 y sufria menos 10s peligros que le acechaban.componente ideal no podia mas que independizarse respecto a 10s apremios que iniciaban poco a poco el desamollo del sistema newioso central. A partir al menos de un cierto grado de desarrollo y de expansion de la especie. de imagination. la guerra intraespecifica. el hombre no tenia ya frente a si mas adversario serio que el mismo. durante centenares de miles de anos. La lucha intraespecifica directa. Acepto todas las criticas que se quieran hacer a este esquema simplista. la guerra tribal o racial ha jugado evidentemente un papel importante como factor de evolucion. Todos 10s especialistas estan de acuerdo en pensar que la lucha directa. es extremadamente rara la muerte del vencido. Dominando en adelante sus cercanias. sino fisica del hombre. incluso en el combate singular. la agresividad del gmpo mas aun que el valor solitano. N o he intentado mas que enumerar las principales presiones de seleccion que.En que sentido esta presion de seleccion debia empujar la evolucion humana? Desde luego pudo favorecer la expansion de las razas mejor dotadas de inteligencia. Es muy posible que la bmtal desaparicion del hombre de Neanderthal fuera el resultado de un genocidio cometido por nuestro antepasado Homo sapiens. El punto importante es que. han jugado un papel muy importante en la evolucion no solo cultural. en el hombre. .

y no genetico. incluso en las scciedades relativamente aavanzadas)). Pero de exito personal. y en la medida en que rige todavia una seleccion. se han opuesto a veces 10s remedios alcanzados por 10s recientes progresos de la genetica molecular. Gracias a 10s progresos del conocimiento y de la etica social. el m b elevado potencial genetico. el mecanismo que defendia a la especie contra la d e gradation. La inteligencia. ya no funciona mas que para las tareas muy graves. Situacion peligrosa. era automatics y cruel. A estos peligros. a menudo setialados. Estas mismas estadisticas demuestran por el contrario que existe. Y a pa& del momento en que el comportamiento cesa de ser principalmente automatic0 para hacerse cultural. Es precis0 disipar esta ilusion. la disociacion es total. el coraje. En nuestras sociedades. que come el riesgo de atraer poco a poco hacia una elite. para el cociente de inteligencia. en terminos m&s modemos. la supewivencia genetica del a m b apton. Hoy. La mayoria no alcanzaba la pubertad. por una expansion mas grande de su descendencia. que es el tinico que cuenta para la evolucion. la irnaginacion. la ambicion. una fuerte correlacion positiva entre esposos. fisica y tambien intelectualmente. la elimination de 10s menos aptos. Como todos sabemos. en el seno de las sociedades modernas. son siempre factores de exito en las sociedades modernas. Esto. que tenderia en valor relativo a restringirse. 10s mismos rasgos culturales ejercen su presion sobre la evolucion del genoma. del es decir. Peligros de degradacion genetica en las sociedades modemas Es evidente que. muchos de estos enfermizos geneticos sobreviven lo bastante como para reproducirse. extendida por algunos pseudocientificos. La seleccion ha sido suprimida. las estadisticas revelan una wrrelacion negativa entre el cociente de inteligencia (o el nivel de cultura) de 10s matrimonios y el numero medio de hijos. sin embargo. inevitable al abolirse la seleccion natural. hasta el momento en que la rapidez c r e ciente de la evolucion cultural hace que esta se disocie completamente de la del genoma. Todavia hay mas: en una epoca reciente. Al menos ya no tiene nada de ~naturalu el sentido darwiniano del termien no. es el comportamiento el que orienta la presion de seleccion.nor. ella no favorece la asupe~ivencia m b apton. Sin duda se podrian paliar ciertas ta- .

El prodigioso desarrollo del conocimiento desde hace tres siglos. nos viene de una idea simple: la naturaleza les objetiva. en el mismo Occidente. es cierto. Bacon. la china por ejemplo. en el reino de las ideas. Pero. quien osara emplearla? El peligro. arraigada desde hace decenas de miles de afios. varios siglos. Todo esto. pero solarnente en el individuo que las padece. el ma1 del a h a y la potencia de 10s megatones. de Tales y Pitagoras a Galileo. sin embargo. No me retiero aqui a la explosion demografica. Pero. como. No solo la genetica molecular moderna no nos propone ningtin rnedio de actuar en el patrimonio hereditario para e ~ q u e c e r l e con nuevos rasgos. para crear un ccsuperhombre>> genetico. aparecer con toda claridad m b que cien mil af~osdespues de la emergencia del Homo sapiens. han sido precisos cerca de 2. la verdad del conocimiento no puede tener otra fuente que la confrontation sistematica de la Iogica y de la experiencia. que reinan en las sociedades avanzadas. a un ma1 del a h a . iquien querri. por tin. tan simple y tan clara. no en su descendencia. tales manipulaciones. Descartes. constrifie hoy al hombre a una revision desgarradora de la conception. y sin duda para siempre. para que. ella se desprenda de la ganga que la encerraba en la pura practica de las artes mecinicas. que el tenia de si mismo y de su relacion con el universo. de las condiciones de no seleo cion. o de seleccion al reves. a la destmccion de la naturaleza. $no a un ma1 mucho m b profundo y grave. para tomarla luego de Occidente.ras geneticas. las sociedades modemas estAn expuestas por otro lado a amenazas mas apremiantes y graves. Aparte de las quimeras de ciencia ficcion. la ignoran. el unico medio de wnejorar>> especie la humana seria operar una seleccion deliberada y severa. No llegara sin embargo a ser realmente serio mas que a largo plazo: digamos diez o quince generaciones. para la especie. sino que revela la vanidad de una esperanza asi: la escala microscopica del genoma prohibe por el momento. No se acaba de comprender como no ha podido. ni incluso a 10s megatones.500 a o s . como las mas elevadas civilizaciones. . aquella. Este es el giro m b grande de la evolution ideal que la ha creado y sin cesar la agrava.

en si. Pero se ve claramente que las ideas dotadas del mas alto poder de invasion son las que explican el hombre asignandole su lugar en un destino inmanente. le dara de becho un aumento de poder de expansion que asegurara la promocion de la misma idea. confianza en si. en esta evolucion. en si. en cuyo seno se disuelve su angustia. Como estos tienden a perpetuar su estructura y a multiplicarla. recombinar. fuera de la cud no podia sobrevivir. para un biologo. No me aventur. juega un gran papel. Porque el reino abstracto trasciende la biosfera mas aun que esta al universo no vivo. ambition. ciertas estructuras innatas que nos son. El poder de invasion. Digamos que depende de las estructuras preexistentes del espiritu. la seleccion. el extremo poder subjeti- . evoluciw nar. que se impone. sin ninguna duda.La seleccion de las ideas Es tentador. Este valor de prornocion no tiene necesariamente relacion con la parte de verdad objetiva que la idea pueda comportar. m b cohesion. Aquella que contiera a g m humano que la hace 1 ~ suya. de su tribu. y. comparar la evolucion de las ideas a la de la biosfera. entre las que se hallan las ideas ya encaminadas por la cultura pero tambien. en fin. De ahi. segregar su contenido y. pueden fusionar. Esta seleccion debe necesariamente operar a dos niveles: el del espiritu y el de la perjomance. La tribu. La podetosa armadura que para una sociedad constituye una ideologia religiosa no es debida a su estructura misma. Por ello resulta muy dificil separar el poder de invasion de una idea como esta y su poder de perjormance. sin ninguna duda. no @a sobrevivir ni defenderse mas que por su cohesion. es mucho mas dificil de analizar. por otra parte. sino al hecho de que esta estructura es aceptada. La exigencia de explication Durante centenares de miles de aiios el destino de un hombre se confundia con el de su grupo. El valor de peflomance de una idea depende de la modification de comportamiento que aporta al individuo o al grupo que la adopta. Pero se puede al menos intentar definir algunos de 10s principales factores que desempeiian un papel.uia a proponer una teoria de la seleccion de las ideas. las ideas han conservado algunas de las propiedades de 10s organismos. muy dificiles de identificar.

de todas las religio nes. puramente culturales. que se desarrolle espontAneamente. es dificil no pensar que ellas debieron iniluenciar la evolucion genetica de las categorias innatas del cerebro humano. y durante tan largo period0 de tiempo. ninguno sin duda habria soiado con negarlas. Nosotros somos 10s descendientes de esos hombres. automatico. Si ello no es asi. a no ser en algunos insectos: honnigas. la angustia que nos c o n s t ~ a buscar el sentido de la exise tencia. se encuentre la misma ccfonnan esencial? . Faltaba a esta herencia un soporte genetico que se convirtiera en el aliment0 exigido por el espiritu. del fenomeno religiose en la base de la estructura social? iC0m0 explicar ademas que en la inmensa diversidad de mitos. las instituciones sociales. sino crear la necesidad de la explication mitica que la cimenta. An-ustia creadora de todos 10s mitos. tennitas o abejas. religiones o ideologias filosoficas.vo de las leyes que organizaban y garantizaban esta cohesion. En el hombre. no se encuentran en el reino animal organizaciones sociales tan altamente diferenciadas. Que esta imperiosa necesidad sea innata. de todaa las filosofias y de la ciencia misma. hastante poderosa por si sola. A l a n hombre podia a veces infringirlas. Esta evolucion debia no solo facilitar la aceptacion de la ley tribal. El comportamiento social es enteramente innato. Fuera de la especie humana. no lo dud0 por mi parte. no p o d r h jamas alcanzar una estabilidad asi. inscrita de algtin modo en el lenguaje del codigo genetico. Viendo asi la inmensa importancia selectiva que necesariamente asumieron tales estructuras sociales. icomo explicar la universalidad. en nuestra especie. En 10s insectos sociales la estabilidad de las instituciones no debe practicamente nada a una herencia cultural. para mantener las estructuras sociales. sino todo a la transmision genetica. Pero la herencia puramene cultural no seria bastante segura. ademas iquien la deseana? La invention de 10s mitos y de las religiones. son el precio que el hombre debe pagar para sobrevivir como animal social sin caer en un puro automatismo. la construction de vastos sistemas filodficos. confiriendole la soberania. Es de ellos sin duda de quienes hemos heredado la exigencia de una explicacion.

El inmenso poder sobre 10s espiritus de la ideologia marxista. no es debido solamente a su promesa de una liberation del hombre. necesario y favorable. . antes de ser enriquecida por un profeta divino. Era precis0 ariadirle el materialismo dialectico. son en su totalidad cchistorias* o. mas que de hombres. la historia se desarrolla segtin un plan inmanente. sino tambien. la ontogenia esta a1 reves. es cierto. y sin duda ante todo. la ley transcendente que rige el destino individual. Sin embargo. Las grandes religiones tienen la misma configuration. directamente ligada a la gesta de una tribu beduina. basandose en la historia de la vida de un profeta inspirado que. presente y futura. Para Marx. al karma. a su estructura ontogenica. de la historia pasada. a la explicacion que da. es una maquina del tiempo lo que el. En Platon. En la historia el no ve mas que cormpcion gradual de las formas ideales y. en suma. limitado a la historia humana e incluso adornado de las certidumbres de la wiencian. De todas las grandes religiones.Las ontogenias miticas y metafisicas Es facil ver que las c~explicacionesn. quiere poner en marcha. esta ligado unicamente. el materialismo historic0 quedaba incompleto. ontogenias. 10s grandes sistemas filosoficos proponen en su totalidad ontogenias a la vez explicativas y normativas. si no es el mismo el fundador de todas las cosas. al contrario. le representa. en su forma original. Los mitos primitives se refieren casi todos a heroes m b o menos divinos cuya gesta explica 10s origenes del grupo y funda su estructura social sobre tradiciones i n t e cables: no se rehace la historia. El budismo. De Platon a Hegel y Marx. habla por el y cuenta la historia de 10s hombres asi como su destino. mis altamente diferenciado. Es una historia de almas. en la Repziblica. como para Hegel. entera y detallada. que aporta la interpretacion total que exige el espiritu: la historia humana y la del cosmos estan asociadas como obedeciendo a las mismas leyes eternas. la judeocristiana es sin duda la mas ~(primitivan su estructura por historicists.destinadas a fundar la ley aplacando la angustia. mas exactamente.

inconsciente en el origen. pero que impone un ascetic0 renunciamiento a cualquier otro sustento espiritual. podia ser aceptada? No lo ha sido. significante. de un trazo. . denunciaba la antigua alianza animista del hombre con la naturaleza. si la unica forma de explicacion. accesibles al hombre. no dejando. en el lugar de este precioso nexo. Esta idea austera y fria. es la de una historia total que revele la signification del hombre asignarr dole en 10s planes de la naturaleza un lugar necesario. aun mucho mayores. trayecto que el progresismo cientista del siglo xrx veia d e s e m b car infaliblemente en una expansion prodigiosa de la humanidad. no lo es aun. al contrano. paginas 40 y 41). su poderio y la certeza de que riquezas y poderes. que sabe aplacar la angustia.La ruptura de la ccantigua aliaman animista y el ma1 del alma modema Si es cierto que la necesidad de una explicacion entera es innata. la ciencia. de su prodigioso poder de performance. mas no en las almas. 2 (cf. unicamente. la c(explicacion~~ debe fundarse en la larga tradicion animista. igual que una ((election* inicial en la evolucion biologics de una especie puede wmprometer el porvenir de toda su descendencia. Ella pretendia. Quiza sea precis0 subrayar de nuevo que empleo este calificado en un sentido particular. I . igual la eleccion. borrar una tradicion cien veces milenaria. Y si a pesar de todo se ha impuesto. ha conquistado su lugar en la sociedad: en la practica. es en razon. iComo una idea asi. si el lo quiere. que no propone ninguna explicacion. la exasperaba. apaciguante. asimilada a la misma naturaleza humans. En tres siglos. que su ausencia es causa de profunda angustia. Le deben su riqueza. defmido en el cap. de una practica cientifica ha lanzado la evolucion de la cultura por un camino de sentido unico. Pero tambien. seran mafiana. fundada por el postulado de objetividad. no podia calmar la angustia innata. si para parecer verdadera. mas que una busqueda ansiosa en un universo helado de soledad. mientras que hoy vemos abrirse delante nuestm un abismo de tinieblas.' se comprende entonces por que ban sido precisos tantos milenios para que aparezcan en el reino de las ideas las del conocimiento objetivo como unica fuente de verdad authtica. que parecia estar revestida de una puritana arrogancia. Las sociedades modernas estAn constmidas sobre la ciencia.

que llevan o llevaran las responsabilidades de la sociedad y de la cultura en su evolucion. apenas han entendido. de progresismo cientista.Las sociedades modernas han aceptado las riquezas y 10s poderes que la ciencia les descubria Pero no han aceptado. El ma1 del alma moderna es esta mentira. Las sociedades marxistas profesaron siempre la religion materialists y dialectica de la historia. que quieren utilizar. pero mas vulnerable quizb en razon de la misma rigidez que hasta ahora constituia su fuerza. en cualquier caso de alieuacion. en su raiz. que hoy experimentan tantos hombres respecto a la cultura cientifica. Por primera vez en la historia. por esta misma ciencia. disfrutando de todas las riquezas que deben a la Ciencia. la exigencia de una revision total de 10s fundamentos de la etica. Es este mal. el abandon0 defmitivo de la nantigua alianza*. las fuentes del conocimiento y las de 10s valores eran confundidas por la tradicion animista. entre 10s hombres. la mentira tan flagrante. fuera de la verdad. que provoca el sentimiento de temar. en la raiz del ser moral y social. El divorcio es tan grande. para justificar sus valores. con desden. una repugnante mezcla de religiosidad judeocristiana. Lo mas a menudo es hacia 10s subproductos tecnologiws de la ciencia a 10s que se expresa . Ninguna sociedad. de una radical m p tura con la tradicih animista. a la tradicion animist& totalmente abandonada como fuente de conocimiento. ha conocido semejante desgarramiento. nuestras sociedades intentan aun vivir y ensefiar sistemas de valores ya arminados. Es decir de todos aquellos. Armadas de todos 10s poderes. el profundo mensaje de la ciencia: la definicion de una nueva y unica fuente de verdad. antes de la nuestra. mas no respetar y servir. de creencia en 10s derechos anaturalesr del hombre y de pragmatismo utilitarista. que asedia y desgarra la conciencia de todo hombre provisto de alguna cultura. como base de su moral. la necesidad de fojar una nueva. dotado de alguna inteligencia y habitado por esta ansiedad moral que es la fuente de toda creation. En las culturas primitivas como en las clbicas. si no de odio. mhs o menos confusamente diagnosticado. de verdad Las sociedades diberalesn de Occidente enseiian aun. todos estos sistemas enraizados en el animism0 e s t h fuera del conocimiento objetivo. Sea el que sea. extraiios y en definitiva hostiles a la ciencia. cuadro moral mas dlido en apariencia que el de las sociedades liberales. una civilization intenta edificarse permaneciendo desesperadamente ligada.

la moral. 10s derechos. contra la ciencia de la que calibra ahora el terrible poder de destruccion. esta al margen del universo donde debe vivir. ya que no es juez y debe ignorarlos. hace reposar 10s valores. las prohibiciones. de 10s aborigenes australianos a 10s dialecticos materialistas. que la explosion demografica es debida a que millones de ninos son salvados de la muerte cada aiio: ies preciso de nuevo dejarlos morir? Discurso superficial. El sabe ahora que. Universo sordo a su musica. impenetrables uno por el otro? Es la actitud que parecen tomar una gran p a t e de 10s pensadores . no solo de 10s cuerpos. replicar que la tecnologia no es la ciencia y que. le parece que se m disuelven en el vacio indiferente del universo. Pero entonces iquien define el crimen? iQuien el bien y el mal? Todos 10s sistemas tradicionales colocan la etica y 10s vale res fuera del alcance del hombre. Es facil. sin0 de la misma alma. pero ella armina todas las ontogenias miticas o filosoficas sobre las que la tradition animista. desde luego.abiertamente la aversion: la bomba. como un zingaro.no le pertenecen: ellos se imponen y es el quien les pertenece. su radical foraneidad. No directamente. Es muy cierto que la ciencia atenta contra 10s valores. Es. que confunde 10s signos con las causas profundas del mal. Es claramente a1 mensaje esencial de la ciencia al que se dirige la repulsa. ademas el empleo de la energia at6mica sera. o mejor. Los valores y el conocimiento i W n d e esti la solution? ~ E preciso admitir definitivamente s que la verdad objetiva y la teoria de 10s valores constituyen para siempre terrenos opuestos. le es muy necesario al hombre despertar de su sueno m. al ser en f el dueno. El sabe ahora que ellos son solo suyos y. la destruccion de la Naturaleza. Miedo enteramente justificado.entonces cuando el hombre mcdemo se vuelve hacia. la amenazadora demografia. pronto. a sus sufrimientos y a sus crimenes. El miedo esta en el sacrilegio: en el atentado a 10s valores. Los valores. indispensable para la sobrevivencia de la humanidad.ilenario para descubrir su soledad total. Si acepta este mensaje en su entera significacion. indiferente a sus esperanzas. que la destruccion de la naturaleza denuncia una tecnologia insuficiente y no precisamente demasiada tecnologia. 10s deberes.

pero de modo mucho m k sistematico y afirmado. la interpretacion de la etica y del conocimiento no plantea ningun conflicto. El conocimiento en si mismo es exclusive de todo juicio de valor (en tanto que ccde valor epistemologicon) mientras que la etica. indispensable en la busqueda de la verdad. la accion es una de las dos fuentes necesarias del conocimiento.en primer lugar. La idea de una etica social fundada sobre 10s ccderechosn supuestos waturalesn del hombre expresa una actitud tal que se revela tambien. es quiza. o incluso hombres de ciencia. o en cuestion. Cada uno de estos dos puntos necesita un pequefio desarre 110. porque la definition mi* ma del conocimiento werdaderor se basa. Esta distincion no permi- .a continuacion y principalmente. En un sistema animists. Estoy tentado aqui de hacer notar que. un conocimiento es necesariamente supuesto en toda accion. en compensacion. Toda accion significa una etica. es establecida entre el dominio de la etica y el del conocimiento. y ello por dos r a z e nes esenciales: . propuesta como un axioma. La accion pone en juego. como condicion necesaria de toda verdad en el conocimiento. por otra parte. Desde el momento en que se propone el postulado de objetividad. escoge o rechaza ciertos valores. a la vez el conocimiento y 10s valores. constituye unos valores escogidos. porque 10s valores y el c o n e cimiento estan siempre y necesariamente asociados tanto en la accion como en el discurso. filosofos. ya que el aninismo evita toda distincion radical entre estas dos categorias: las considera como dos aspectos de una misma realidad. por una parte. si este acontecimiento unico en la historia de la cultura se produjo en el Occidente cristiano antes que en el seno de otra civilization. o lo pretende. esti por siempre excluida del c a m p del conocimiento. Pero. sino absolutamente erronea. gracias al hecho de que la Iglesia reconocia una distincion fundamental entre el d e minio de lo sagrado y el de lo profano. en un postulado de orden etico. en ultimo tennino. la que ha creado a la ciencia. desde luego. Yo la creo no solo inkeptablepara la inmensa mayoria de 10s hombres. sean escritores. La etica y el conocimiento estan inevitablemente ligados en la accion y por ella. una distincion radical. En definitiva es esta distincion radical. . en las tentativas de explicitacion de la moral implicita del marxismo.modemos. por esencia no objetiva. mientras que.

se supone presente en el Universe. Por el contrario. este ((primer mandamienton que funda . por cuidadosamente disfrazada que est. Los occidentales pueden sentir cierta pena al ver que para algunas religiones no existe. Se ve perfectamente que es en el discurso ((politico))(siempre interpret0 ~(discurso)) el sentido cartesiano) donde esta en peligrosa amalgama se practica de forma mas constante y sistematica. como autentico. comprendido el discurso. el discurso inautentico. ique sentido tendria una distincion asi? En un sistema objetivo. El postulado de objetividad. la. a las mentiras m b criminales. asi definida. toda confusion entre conccimiento y valores esta prohibida Mas ( y este es el punto esencial. La nocion de autenticidad deviene. donde 10s valores y la verdad. conocimiento y valores) esta probibicion. Para permanecer fieles al principio. no quiere ni puede. hemos dicho. a1 contrario. por otra parte. sino que preparo al espiritu para la distincion mucho mas radical que proponia el principio de objetividad.articulation logica que asocia. fuera de su dominio. ninguna distincion entre lo sagrado y lo profano. Volvamos al asunto. impide al mismo tiempo toda confusion entre juicios de conocimiento y juicios de valor. establecer una discriminacion absoluta entre prcposiciones de conocimiento y juicios de valor. Y ello no solo por 10s politicos de vocacion. Esto no era mas que un parentesis. El animismo. no puede conducir mas que a 10s contrasentidos mas perniciosos. si una intencion. la misma nocion de ((profanon es incomprensible. se revelan a menudo peligrosamente incapaces de distinguir la categoria de valores de la del conocimiento. en el que las dos categorias se amalgaman y confunden. Para el hinduismo todo pertenece a1 dominio sagrado. al denunciar la ((antigua alianza)). el dominio com~in donde se reunen la etica y el conocimiento. ya que. Los mismos hombres de ciencia. Volvamos a las fuentes del wnocimiento.6. esto era otro parentesis. Pen. aunque Sean inconscientes. mas que si ( o en la medida en que) explicita y conserva la distincion de las dos cafegonas que el asocia. en la raiz.tio a la ciencia solamente buscar sus vias (a condicion de no usurpar el dominio de lo sagrado). revelan su entera significacion al hombre atento que experimenta la resonancia. juzgaremos pues que todo discurso (o accion) no debe ser considerado como significante. no puede existir. asociados pero no confundidos. Pero sucede que estas dos categorias estan inevitablemente asociadas en la accion.

La etica del conocimiento.que se impondrian al hombre. han devenido dependientes como un toxicomano de su droga. define un valor que es el mismo conocimiento objetivo. segtin el mismo postulado. pero es precis0 leerlo tambien y. quien se la impone hacienda de ella axiomaticamente la condicion de autenticidad de todo discurso o de toda accion. Aceptar el postulado de objetividad. es la eleccion etica de un valor primitive la quefunda el conocimiento. . y su debilidad moral a 10s sistemas de valores. El discurso autentico funda a su vez la ciencia y entrega a las manos de 10s hombres 10s inmensos poderes que. Por ello difiere radicalmente de las eticas animistas que en su totalidad se consideran fundadas sobre el <<conocimiento)) leyes inmanentes. es pues enunciar la proposicion de base de una etica: la etica del conocimiento. ante todo. no es en si mismo y no sabria ser obje tivo: es una regla moral. viven de sus productos. La etica del conocimiento no se impone al hombre. a 10s que intentan aun atenerse. una disciplina..el conocimiento objetivo. Es evidente que el plantear el postulado de objetividad como condicion del conocimiento verdadero constituye una eleccion etica y no un juicio de conacimiento. le enriquecen y le amenazan. o mas bien un axioma de valor. como asce sis del espiritu. Las sociedades modernas. es la unica compatible con el. de guiar su evolution. Esta contradiccion es mortal. arminados por el mismo conocimiento. hoy. la unica capaz. a1 contrario. como meditacion moral. para establecer la norma del conocimiento. pero hace falta para fundamentarlo un juicio. pero podrian tambien esclavizarle. una vez comprendida y aceptada. ya que. creadora del mundo moderno. le liberan. El conocimiento verdadero ignora 10s valores. es el. Es ella la que excava el abismo que vemos abrirse a nuestro paso. no podia haber conocimiento averdaderon con antenoridad a esta eleccion arbitraria. El Discurso del Metodo propone una epistemologia normativa. La etica del conocimiento En la etica del conocimiento. Ellas deben su poderio material a esta etica fundadora del conocimiento. tejidas por la ciencia. religiode sas o <cnaturalesn. El postulado de objetividad.

ella sabe ver el animal. envilecer o constrefiir al hombre biologico. Ningun sistema de valores puede pretender constituir una verdadera etica. sino en adelante semirlo por una elecciirn deliberada y consciente. saciar la exigencia? No lo se. que la angustia de la sociedad y la exigencia de una explication total. apremiante. abstracta. que esta herencia venida del fondo de las edades no es solamente cultural.Comprendida y aceptada. a menos de proponer un ideal que trascienda el individuo al punto de justificar la necesidad por la que el se sacrifica. igualmente. dominarla. aun y reconociendo su origen soci~biologico. han querido ignorar. Mas quiza despues de todo no es totalmente imposible. en un sentido. La mayoria de 10s sistemas animistas. Por la misma enjundia de su ambicion. parece testimoniarlo a la perfeccion. de las pasiones. mis que una ccexplicacion))que la etica del conocimiento no sabria dar. La etica del conocimiento es. En cuanto a las m b altas cualidades humanas. sabiendo. ipodemos pensar que esta etica austera. siempre vivo en las almas. la etica del conocimiento. orguIlosa. el verdadero wnocimiento. por el contrario. esta a la vez torturado y e ~ q u e c i d o este dualism0 desgarrador que se por expresa tanto en el arte y la poesia como en el amor humano. En el hombre. precioso por su extraieza misma. y prcpone al hombre no solo servirse de el. La etica del conocimiento. el animo. iPuede ser que. jpodra serlo? Si es cierto. de 10s impulsos. la etica del conocimiento podria quiza satisfacer esta exigencia de superacion. el altmismo. perteneciendo simultineamente a dos reinos. la ambicion creadora. el hombre necesite superacion y transcendencia? El poderio del gran suerio socialists. el ser que. por el contrario. son innatas. la biosfera y el reino de las ideas. no solo absurd0 sino extraio. Ella define un valor transcendente. h e rrorizarle o aterrorizarle con ciertos rasgos inherentes a su condicion animal. ya que respeta en el hombre al creador y depositario de esta trascendencia. . como creo. de las exigencias y de 10s limites del ser biologico. afirma tambien su valor transcendente al servicio del ideal que ella define. Sin embargo. ccconocimiento de la etica)). sino sin duda genetics. la generosidad. pueda calmar la angustia. estimula al hombre a respetar y a asumir esta herencia. cuando es necesario. ella es tambien un humanismo.

al enriquecimiento del reino transcendente de las ideas. en el espiritu de sus adeptos. que esta profunda aspiracion no haya encontrado su doctrina filosofica mas que bajo la forma de una ideologia animista. Es esta confusion la que le permite. con un dixurso profundamente jnauthtjcq proclamarque ha establecido cccientificamentex las leyes de la historia a las que el hombre no tiene otro recurso ni otro deber que obedecer. quiz& que 10s d e m b animismos. con una dolorosa intensidad. la unica actitud a la vez racional y deliberadamente idealista sobre la que podria ser edificado un verdadero socialismo. a la extension. Una vez por todas. iDonde entonces encontrar la fuente de verdad y la inspiracion moral de un humanismo socialista realmente cientifico sino en las fuentes de la misma ciencia. Aceptada como base de las instituciones sociales y politicas. en mi opinion. cada vez mas liberado de 10s apremios materiales y de las servidumbres mentirosas del animismo.en fin. Mas aun. del c o n e cimiento. Reino que habita el hombre y en donde. Es tragico. iComo un socialismo autentico podria construirse jamas sobre una ideologia inautentica por esencia. haciendo de el. apoyarse? La sola esperanza en el socialismo no esta en una arevision)) de la ideologia que lo domina desde hace mas de un siglo. como medida de su autenticidad.La etica del conocimiento y el ideal socialista La etica del conoc~miento. podria al fin vivir autentica- . realizadas. es. de la creacion. desde su nacimiento. por libre eleccion. medida y garantia de todos 10s demas valores? Etica que funda la responsabilidad moral sobre la libertad de esta eleccion a x i e matica. es preciso renunciar a esta ilusion que no es mas que pueril cuando no es mortal. Ella impone instituciones consagradas a la defensa. pero quizas inevitable. en las almas jovenes. unicamente la etica del conocimiento podria conducir al socialismo. en efecto. cargado de todas las amenazas que han sido. sino en el abandon0 total de ella. en la etica que funda el c o n e cimiento. Este gran suexio del siglo x ~ x vive perennemente. Es facil ver que el profetismo historicista fundamentado sobre el materialismo dialectic0 estaba. si no quiere caer en la nada. el yalor supremo. burla de la ciencia sobre la que pretende sinceramente. Dolorosa a causa de las traiciones que este ideal ha sufrido y de 10s crimenes cometidos en su nombre. el materialismo histbrico reposa sobre una confusion total de las categorias de valor y de conocimiento. de su valor.

Puede eswger entre el reino y fas tinieblas. deberian servirle en su esencia mis h i c a y mis preciosa. viendo en el a . la vez a1 sujeto y a1 creador del reino. protegido por instituciones que. Igual que su destino. Es una idea que se impone por la sola fuerza de su wherencia bgica Es la wnclusion a la que Ueva necesariamente la bbqueda de la autenticidad. La antigua alianza ya esti rota. .mente. su deber no esth escrito en ninguna parte. el hombre sabe a1 fin que esth solo en la inmensidad indiferente del Universo de donde ha eniergido por azar. Esto es quizhs una utopia Pero no es un suefio inwherente.

Apendices .

La eshuctura general de la cadena ccpolipeptidican que resulta de esta polimerizacion es la siguiente: En esta representacion.. 3.1. a saber: 1.NH). representan diferentes radicales organicos. o grupos de atomos. .NH). = CO. 10s circulos blancos y negros y 10s cuadrados blancos corresponden a diversos grupos de atomos ( 0 = CH. R2. Se ve que la cadena comprende tres t i p s de union entre a t e mos. Los 20 radicales de aminoacidos que son constituyentes universales de las proteinas estin representados en la tabla 1. O entre circulo blanco y cuadrado blanco (CH . 0 = NH). Estructura de las proteinas Las proteinas son macromoleculas constituidas por la polimerizacion lineal de cuerpos llamados ccaminoacidos)>." entre circulo blanco y circulo negro (CH . mientras que las letras R1. etc. 2 .CO).0 entre circulo negro y cuadrado blanco (CO .

HH / \ $.hH Co..NH 2% co- . CH CO .Mi / & \ m 0 0 '7 CH / \ .

NH / & \ CO- M i / " co- y: C-NH NH I I I p: I CHz I S I H fH1 CHI 71 CHI A . OC .NH 10: co.NH ..NII /CH. .W h fHa C O P ca : .

Esto permite a la fibra polipeptidica plegarse sobre si misma de mcdo extremadamente complejo y variado. 5. Jansonius. R. pdgs. . La figura 5 da esquematicamente el rec* mdo de la cadena polipeptidica en una enzima. todas las moleculas de una misma especie quimica (definida por la secuencia de 10s radicales en la cadena) adoptan la misma wnfiguracion plegada. %lo el impedimenta de 10s atomos (principalmente 10s que constituyen 10s radicales R1. Koekoek. <<Nature)>. en principio. 929-932 (1968). 10s atomos que asocia. N. Representarion esquemotica de 10s pliegues de la cadena peptidica en la molenrla depapaina. en las proteinas globulares nativas.) limita. Wolthers. estas post bilidades de plegamiento. Drenth. M. Fig. uno respecto al otro. su inwherencia. A1 contrario. (J.. H. uno respecto a1 otro. Se ve lo muy complejo que es este recomdo y. 171): ella inmoviliza.Esta liltima union (Uamada ccpeptidica. G. en apariencia. Swen y B. las otras dos uniones permiten una libre rotacion (flechas punteadas) de 10s atomos. Sin embargo (ver pag. J. 218. la papaina. 94).) es rigida (trazo grue- so en la figura pag. R2. etc.

citosina y timina. la adenina (A) en el ADN tiende a formar espontineamente una asociacion no covalente (ver pag. La polimerizacion tiene lugar por mediacion de 10s gmpos fosfori10s que asocian cada residuo de azlicar al precedente y a1 siguiente. G. C y T.2. G a C. 60) con la timina (T) mientras que la guanina (G) se asocia con la citosina ( C ) . formando asi una cadena ~~polinucleotidica~~. El ADN esta constituido por dos fibras polinucleotidicas asociadas por mediacion de estas uniones no covalentes especificas. Son las letras del alfabeto genetico. kcidos nucleicos Los acidos nuclcicos son macromoleculas que resultan de la polimerizacion lineal de cuerpos llamados nnucleotidos~~. En el ADN (acido desoximbonucleico) se encuentran cuatro nucleotidos que difieren por la estructura de la base nitrogenada constituyente. Por razones estericas. A de una fibra esti asociada a T de otra. Estos estin constituidos por la asociacion de un azlicar con una base nitrogenada por una parte. En la doble fibra. . y con un radical fosforilo por otra. T a A y C a G . Las dos fibras son pues complementarias. guanina. se nombran en general A. Estas cuatro bases. llamadas adenina.

Estas dos moleculas son identicas entre si y tambien a la molecula madre. del modo indicado en la siguiente figura. T-A. C-G) gracias a interacciones no covalentes. G. de la invariancia replicativa. lo que se puede representar. No estA limitada en cuanto a su longitud. donde 10s pentagonos simbolizan 10s radicales de azucar. Asi es el mecanismo. muy simple en su principio.Esta estructura esti esquematicamente representada por la figura que viene a continuacion. mientras que 10s cuadrados A. La estructura puede componerse de todas las secuencias posibles de pares. nucle6tido. La replication de esta molecula procede por separacion de las dos fibras. 10s circulos negros 10s atomos de fosforo que aseguran la continuidad de cada una de las dos cade nas. C representan las bases emparejadas por pares (A-T. Cada una de las dos moleculas asi sintetizadas contiene una de las fibras de la molecula madre y una fibra nueva formada pot ernparejamiento especifico. T. Las mutaciones resultan de 10s diversos tipos de accidentes que pueden afectar a este mecanismo microscopico. Hoy en dia se comprende bastante bien el mecanismo quimico de algunos de . G-C. seguida por la reconstitution. indicadas en punteado. con notacion simplificada y limitindonos a cuatro pares. de las dos complementarias. nucleotido a nucle& tido.

adoptar excepcional y transite riamente una forma tautomerica en la que la capacidad de e m p a rejamiento especifico de la base esti en cierto modo ccinvertidon (por ejemplo la base C. Por ejemplo. adem& de su estado ccnormd*. se empareja w n A y no w n G). Como es el ARN mensajero el que siwe de matriz para el ensamblaje secuencial de 10s aminoacidos destinados a formar el poli*ptido. principalmente por la sustitucion de la base timina (T) por la base uracil0 (U). El d i g o genetico (sensu stricro) es la regla que asocia.ellos. Se conocen agentes quimiws que aumentan wnsiderablemente la probabididad. capaces de insertarse enfre 10s nucleotidos en la fibra de ADN. la sustitucion de un par de nucleotidos por otro es debida a1 hecho de que las bases nitrogenadas pueden. es decir la frecuencia. Esta secuencia esti determinada por la de 10s nucleotidos en un segmento de fibra del ADN. . Estos agentes son poderosos wnutigenosn. en la forma ccexcepcionala. Otros agentes quimicos. Los polinucleotidos del ARN difieren de 10s del ADN por algunos detalles de estructura. a una secuencia polinucleotidica dada. una secuencia polipeptidica. son precisos varios nuclebtidos para especificar un aminoacido. sino la <ctranscripcion*de una de las dos fibras a un polinucle6tid0. 3. Las correspondencias estin dadas en la tabla 2. la deforman y favorecen asi 10s accidentes tales wmo la eliminacion o la adicion de uno o varios nuclebtidos. es a cctripletesn: cada aminoacido esti especificado por una secuencia de Ires nucl&fidos. pag. llamado ccacido ribonucleico mensajerow (ARN mensajero). El codigo genetico La estructura y las propiedades de una proteina estin defiidas por la secuencia (el orden l i e d ) de 10s radicdes aminoacidos en el polipkptido (cf. 96). de hecho. las radiaciones ionizantes (rayos X y rayos wsmiws) provocan especialrnente diversos t i p s de eliminaciones o de ccm&tiques>). Como hay 20 residuos aminoacidos a especificar y solo 4 ccletraw (4 nucleotidos) en el alfabeto del ADN. En fin. Es precis0 notar en primer lugar que la maquinaria de la t r a duccion no utilia diiectamente las secuencias nucleotidicas del ADN. de estos emparejamientos ccilicitos)). El cbdigo.

la primera letra de cada triplete es leida en la columna vertical de la izquierda.Fe Fe Leu Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Tir Tir BNSN nNS* His His GluN GluN AspN AspN Lis Lis Cis Cis aNSn Tri Leu Leu Leu Leu Pro Pro Ileu lleu lleu Ser Ser AW A% Gli Gli Gli Gli Met Val Val Val Val Ala Ala Ala Ala ASP ASP Glu Glu En esta tabla. porque no designan ningun . Por el contrario. para la mayoria de 10s aminoacidos. En un alfabeto de cuatro letras se pueden en efecto formar 4' = 64 ccpalabras. tres tripletes (UAA. el c d i g o frgura en esta tabla con su escritura en alfabeto ARN y no ADN. UAG. de tres letras. . la segunda en la hilera horizontal. Los nombres de 10s radicales aminoacidos correspondientes e s t b resumidos (cd. existen varias notaciones diferentes. la tercera en la columna vertical de la derecha. UGA) se nombran MNSV (non-sens = sin sentido). 172 y 173). Se ve que. Por ello no hay que especificar mis que 20 residuos. bajo la forma de cctripletesr de nude& tidos. Tabla de 10s radicales: Tabla 1. pa@.

portador del aminokido especificado por este triplete. mecanismo alin ma1 comprendido.. Juegan sin embargo un papel importante como s i g nos de puntuacion en la lectura de la secuencia nucleotidica. .0 una secuencia complementaria de cada uno de 10s tripletes del M i g o . y catalizan la asociacion (covalente) del aminoacido con la molecula de ARN. O un grupo aaceptor.. 2. lo que permite a cada ARN de transferencia emparejarse al triplete correspondiente del ARN mensajero.aminoacido. ARN mensajero ARN de . Estas moleculas comportan en efecto: 1 . que aumenta asi en una v . Una enzima cataliza en cada etapa la formacion de una union peptidica entre el aminoacido que lleva el ARN y el aminoacido precedente. enzimas especiales reconocen por una parte un aminoacido. triplete a triplete. Este emparejamiento tiene lugar en asociacion con un constituyente complejo (el ribosoma) que juega en suma el papel de <mesade tallerr donde se ensamblan 10s diversos constituyentes del mecanismo. a lo largo de la cadena polinucleotidica Cada triplete a su vez se empareja en la superficie del ribosoma con el ARN mensajero correspondiente. de aminoacidos.. El conocimiento de este mecanismo no es indispensable para la inteligencia del texto. El ARN mensajero es leido secuencialmente. . numerosos constituyentes macromoleculares intemienen. que permite a1 ribosoma progresar. Basta con mencionar 10s intermediaries que manejan en suma la clave de la traduccion. . en la extremidad de la cadena polipeptidica ya formada.. El mecanismo de la traduccion propiamente dicho es corn plejo. Los ARN Ilamados de cctransferencian. . . . por la otra un ARN de transferencia particular.

unidad. Despues de ello, el ribosoma progresa un triplete, y el proceso recomienza. La figura anterior da un esquema de principio del mecanismo de transferencia de la informacion correspondiente a una secuencia (arbitrariamene escogida) en el ADN. El ARN mensajero, en esta figura, se supone transcrito a partir de la fibra de ADN marcada por un asterisco. En la realidad 10s ARN de transferencia se emparejan uno tras otro al mensajero. Para que resulte m h claro, se 10s ha colocado aqui emparejados simultzineamente.
4 . Sobre la sign~$cacion del segundo principio de la termodinamica

Se ha escrito tanto sobre la significacion del segundo principio, sobre la entropia, sobre la aequivalencia)) entre la entropia negativa y la informacion, que parece inutil volver a abordar este tema. Un repaso podra sin embargo servir a algunos lectores. En su primera forma, pqramente termodinamica (enunciada por Clausius en 1850, como generalization del Teorema de Carnot), el segundo principio preve que, en un recinfo enexeficamente aislado, todas las diferencias de temperatura deben tender a anularse espontaneamente. 0, y esto supone lo mismo, el principio estipula que, en el seno de un recinto asi, donde la temperatura seGa uniforme, es imposible que aparezcan diferencias de potencial termico entre diferentes regiones del sistema. De donde proviene la necesidad de gastar energia para enfriar una nevera, por ejemplo. Entonces, en un recinto a temperatura uniforme, donde no subsiste ninguna diferencia de potencial, no puede tener lugar ningun fenomeno (macroscopico). El sistema es inerte. Es en este sentido que se dice que el segundo principio preve la degradacion ineluctable de la energia en el seno de un sistema aislado, como el Universo. La wntropia>>es la cantidad termodinhica que mide el nivel de degradation de la energia de un sistema. Segun el segundo principio, por consecuencia, todo fenomeno, sea cual sea, es acompafiado necesariamente de un aumento de entropia en el seno del sistema donde acontece. Es el desarrollo de la teoria cinetica de la materia (o mecanica estatica) el que debia revelar la significacion mas profunda y mas general del segundo principio. La ndegradacion de la ener-

gian, o el aumento de entropia, es una consecuencia estaticamente previsible de 10s movimientos y colisiones al azar de las moleculas. Sean, por ejemplo, dos recintos a temperaturas diferentes, puestos en comunicacion uno con el otro. Las moleculas (calientesn (es decir rapidas) y las moleculas afriasn (es decir lentas) van a pasar, en el azar de su recorrido, de un recinto a1 otro, lo que anulara inevitablemente la diferencia de temperatura entre 10s dos recintos. Se ve, gracias a este ejemplo, que el aumento de entropia, en un sistema asi, esta ligado a un aumento de desorden: las moMculas lentas y rapidas, primeramente separadas, estan ahora mezcladas, y la energia total del sistema se reparte estaticamente entre todas, debido a sus colisiones; a d e mas, 10s dos recintos, al comienzo discernibles (por su temperahlra) se vuelven equivalentes. Antes de la mezcla, el sistema podia realizar trabajo, ya que comportaba una diferencia de p o tencial entre 10s dos recintos. Una vez alcanzado el equilibrio estatico, ninglin fenomeno puede producirse ya en el sen0 del sistema. Si el aumento de entropia mide el aumento del desorden en un sistema, un aumento de orden corresponde a una disminucion de entropia o, como se prefiere a veces decir, a un enriquecimiento de entropia negativa. Sin embargo, el grado de orden de un sistema es definible en otro lenguaje: el de la informacion. El orden de un sistema, en este lenguaje, es igual a la cantidad de informacion necesaria para la descripcion de este sistema. De donde proviene la idea, debida a Szilard y a Leon Brillouin, de una cierta equivalencia entre ((information)) y aentropia negativan (ver pag. 64). Idea extremadmente fecunda, per0 que puede dar lugar a generalizaciones o asimilaciones imprudentes. Es sin embargo legitimo considerar que uno de 10s enunciados fundamentales de la teoria de la infomacion, a saber, que la transmision de un mensaje se acompana necesariamente de una cierta disipacion de la informacion que contiene, es el equivalente, en informatica, del segundo principio en tennodinamica.

.. . . . .. . . .. ... . .. .. . Cibernetica microscopica . . . . . Aphdices . .. . . . ... ... . . . . ... . . .. .. .. ...... ... .. ... . . . . . . . . . . . . . ...... . . .. . Las fronteras.. Los demonios de Maxwell .. .. ..... . ... . .... . . . . . El reino y las tinieblas . .. . .. . . . .. .. .. . . : Extrafios objetos . .. . . . . .. . . . . . . .. .. . . . . . ... . . . . . ... ... . . .. . .. ... . . . . . . . . .. .. .. . .. . . .. . .... ..... ... . .. .. . . .... . ... ... . . ... .. ... ... . .. .. . . Prefacio .. ... Ontogenesis molecular . . . . ... . . .. . .. . . . ... . ... . . .. . . . . ... . . . ... . .. . .. .. Vitalismos y animismos .. . ... . .... . . ... . . . .. . . Evoluc~on. . . . . ...... . . . . . . . .. .. . . . . . . ... . . . Invariancia y perturbaciones .. .

Este libro se termin6 de imprimir en 10s talleres de Printer. industria grifica. el dia 1 del mes de Diciembre de 1986 . sa de Sant Vicenc dels Horts.