Dveloppement animal et vgtal

Mue et mtamorphose des insectes

Sommaire

Introduction!

A. Les diffrents types de dveloppement postembryonnaire des insectes! 2 B. La mue des insectes!
B.1. Structure du tgument! B.2. Les tapes de la mue!

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C. Dterminisme endocrinien de la mue des insectes! 7

C.1. Organisation gnrale du systme neuroendocrine des insectes! 7 C.2. Les expriences fondamentales de Wigglesworth: mise en vidence dun contrle hormonal (1934)! 9 C.3. Les expriences fondamentales de Fukuda: mise en vidence du mcanisme humoral contrlant la mue (1940)! 10 C.4. Mise en vidence de lexistence dune hormone prothoracicotrope (PTTH) et dune glande de mue! 11 C.5. Mise en vidence du rle de lecdysone! C.6. Mise en vidence de l'hormone du rle de l'hormone juvnile (JH)! 11 13

D. La mtamorphose des insectes!

D.1. Transformations lies la mtamorphose!

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E. Le dterminisme endocrinien de la mtamorphose!15

E.1. Description du mcanisme! 15

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Introduction
Aprs closion zigote juvnile crise pubertaire (maturation des gonades) adulte Il existe plusieurs types de dveloppement: Dveloppement direct : le juvnile ressemble l'adulte et a le mme habitat (souvent le cas
chez les vertbrs)

Dveloppement indirect : le juvnile ne ressemble pas l'adulte, il n'a donc pas le mme habitat Le juvnile va subir une mtamorphose et aprs sa crise pubertaire, on obtiendra un adulte. L'intrt
cologique on colonise des niches cologiques plus grande

Le dveloppement embryonnaire sera activ par des facteurs endocriniens, ce sont les mmes facteurs que ceux durant le dveloppement embryonnaire

A. Les diffrents types de dveloppement postembryonnaire des insectes

Type de mtamorphose Groupe systmatique Caractristiques

Amtaboles

Aptrygotes (Collemboles, Les jeunes sont semblables aux adultes et ont le mme Protoures, Thysanoures) mode de vie. Les gonades deviennent fonctionnelles au cours d'une mue imaginale. Croissance continue par des mues post-imaginales. Exoptrygotes (Orthoptres, Isoptres, Dictyoptres, Phasmoptres, Dermaptres, Htroptres) Jeunes semblables aux adultes; dveloppement progressif des bauches alaires externes qui deviennent fonctionnelles au cours de la dernire mue. Organes sexuels fonctionnels aprs la dernire mue: mue imaginale

Htromtaboles Pauromtaboles

Htromtaboles Hmimtaboles

E x o p t r y g o t e s Existence de larves qui diffrent des adultes par de (Ephmroptres, Odonates, nombreux caractres morphologiques. Milieu de vie Plcoptres, Homoptres) diffrent (aquatique ou souterrain (Homoptres). Existence d'une nymphe libre et mobile. Endoptrygotes (coloptres, Larves et Imagos diffrents; La nymphe est caractrise d i p t r e s , l p i d o p t r e s , par une immobilit plus ou moins grande. Mtamorphose nvroptres, hymnoptres) en adulte au cours de ce stade.

Holomtaboles

Insectes amtaboles: insecte qu'on trouve dans le sol. Ce sont des insectes qui n'ont pas d'ailes. Oeuf juvnile crise pubertaire adulte mues successives synchronises avec le cycle de reproduction des individus

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Exoptrygotes : Insectes htromtaboles pauromtaboles: comme le criquet, il dispose d'aile et d'bauches alaires la surface de l'animal. Oeuf juvnilemue larvaire juvnile mue imaginale adulte

Htromtaboles hmimtaboles: Oeuf juvnile mue larvaire + mue nymphale nymphe (moment de la mtamorphose) mue imaginale adulte Endoptrigote : Insectes holomtaboles : mouches. Oeuf juvnile mue larvaire + mue nymphale nymphe (moment de la mtamorphose) mue imaginale adulte

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B. La mue des insectes

! ! B.1. Structure du tgument
3 couches qui composent la cuticule qui repose sur une assise cellulaire (pithlium monostrati)

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Le cment est constitu de lipoprotines, de composs aromatiques et de strols. Ceci permet dviter la dessiccation et l'entrer d'eau dans lorganisme Sous la couche de cment, on trouve une couche de cirre trs riche en molcules hydrophobes, notamment en parafne (mme rle que le cment) Epicuticuline mme rle que le cment et la cirre Le tannage (sclrotinisation) est un processus qui se met en place aprs la mue. Elle assure un pontage des protines entre elles. Le tannage sera favoris par la scrtion d'une hormone qu'on appelle le Bursicon. Il permet la rigidit de l'insecte. Il est associ aux quinones qui rentrent dans la production de la mlanine. Ce processus se met en place aprs la mue

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Ractions biochimiques du tannage des protines La chitine : la production de chitine se fait aprs la mue et sera galement sous un contrle hormonal. C'est un polymre de N-actylglucosamine qui permet la rigidit de la cuticule. Ces molcules N-actylglucosamine s'assemblent pour former une brille. 2 3 ranges de brilles s'assemblent pour former un feuillet. Les feuillets s'agenceront ensuite de manire hlicodale. Il y a des zones du tgument ou il y a n'y a pas de rigidit (articulations), on trouve ces endroits de la rsiline. La chitine explique pourquoi linsecte doit muer (pour grandir). Ils auront donc une croissance par palier

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B.2. Les tapes de la mue

1re tape: apolyse

Il y a un dcollement de la cuticule de l'pithlium. Ce dcollement cre un espace qui va se remplir d'un liquide qu'on appelle : liquide exuvial produit par les cellules pidermiques. Au dpart, ce liquide exuvial (riche en protases et chitinases) est inactif ! ! 2e tape: formation de la cuticule pr exuvial

Les cellules pidermiques sous l'inuence de l'ecdysone vont former l'picuticuline et l'exocuticule. On a une bauche de nouvelle cuticule. On a activation des enzymes du liquide
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exuvial qui va commencer dgrader la futur ex cuticule . Linsecte rcupre les anciens produits de dgradations de l'ancienne cuticule pour llaboration de la nouvelle (rcupration) ! ! ! ! 3e tape: dgradation de lancienne cuticule 4e tape: exuviation

Moment o l'insecte se dbarrasse de son ancienne cuticule. Gnralement il se gone d'air et s'tire an de crer une rupture au niveau des lignes d'exuvasion ! ! 5e tape: volution postexuviale

Production d'endocuticule et tannage des protines

C. Dterminisme endocrinien de la mue des insectes

C.1. Organisation gnrale du systme neuroendocrine des insectes

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Les aires neuroscrtrices et les organes neurohmaux

Ces aires sont rassembles dans une zone du cerveau qu'on appelle pars intercrbralis. De ces aires partent des axones qui aboutissent un organe neurohmal (corps cardiaques) Un organe neurohmal : endroit o se fait la jonction en l'axone et l'hmolymphe (permet de librer la scrtion de lhormone)
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Les glandes endocrines

Ces glandes peuvent avoir plusieurs localisations chez linsecte, mais il se situe trs souvent dans le prothorax. Chez les amtaboles, les glandes de mue vont dgnrer l'issue de la mue pubertaire (les mues servent juste ensuite au cycle de reproduction) On trouve aussi des glandes prothoraciques dans le thorax et les corps allates dont on parlera plus tard

C.2. Les expriences fondamentales de Wigglesworth: mise en vidence dun contrle hormonal (1934)
Les premires expriences ont t faites sur une punaise hmatophage (Rhodnius Prolixus) dveloppement embryonnaire dterminer par 5 stades, dont 4 mues. Toutes ces mues sont dclenches par un repas de sang Intrt: C'est un animal qui survit la dcapitation. l'issue du repas, on sait quaprs 15 jours, il muera

Wigglesworth dcapit la tte de la punaise diffrents moments aprs un repas de sang: Moins de 3 jours aprs un repas de sang: elle survit plus de 15 jours, mais elle ne va pas muer Au-del du 4e jour aprs le repas de sang: l'issue des 15 jours, l'animal va muer Conclusion: un facteur cphalique est important pour la mue et il se met en place dans les 3 premiers jours (c'est la priode critique)
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Il a fait ensuite des expriences de parabiose: il a dcapit des punaises et les a relis entre elles par un cathter qui permet de faire changer l'hmolymphe entre les 2 insectes. En faisant a, il a constat que les 2 animaux mus en mme temps. Le facteur est donc vhicul par l'hmolymphe (une hormone)

C.3. Les expriences fondamentales de Fukuda: mise en vidence du mcanisme humoral contrlant la mue (1940)
Fukuda a fait des expriences sur le papillon de soie (holomtabole). Le papillon a 5 tapes larvaires et ce qui dclenche la mue c'est aussi l'alimentation. Il fait des ligatures diffrents endroits pour empcher le passage de l'hmolymphe

Ligature postcphalique : dans les 80 heures qui suivent la prise de nourriture, l'animal ne mue pas. Sil ligature aprs la 80e heure, linsecte mue Ligature msothorax: il s'aperoit qu'il dcale la priode critique. Avant la 95e heure, il ny a pas de mue, mais aprs oui Conclusion : on peut penser quun facteur cphalique met 15 heures pour aller dans le msothorax, mais cela nest pas possible, car l'hmolymphe circule plus vite. L'autre hypothse est que le facteur cphalique agit sur un lment du prothorax qui va engendrer la mue au bout de 15 heures

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C.4. Mise en vidence de lexistence dune hormone prothoracicotrope (PTTH) et dune glande de mue
Pour dterminer quelle partie du cerveau t incrimin dans la mue, ils ont dtruit les cellules de la pars intercrbralis et la mue t totalement arrt. Dans notre cas, ils ont pris le cerveau et l'on implant dans diffrentes parties de l'insecte. Seule l'implantation du cerveau dans le prothorax va muer (notons que chaque partie est ligature)

Le facteur scrt par la pars crbralis est une hormone prothoracicotrope qu'on appel PTTH (diffrente d'un insecte l'autre) plus particulirement par les neurones neurosecrtrices de la pars. La PTTH va tre libre au niveau des corps cardiaques. Une fois dans l'hmolymphe, elle se dirige vers le thorax et se xe aux rcepteurs membranaires qui s'expriment la surface des cellules du prothorax (cellules de la glande prothoracique). Une fois que le ligand s'est x, le signal va conduire la production d'une hormone qu'on appelle l'ecdysone

C.5. Mise en vidence du rle de lecdysone

! ! Nature et mtabolisme de lecdysone

Lecdysone est produite partir du cholestrol pour les espces carnivore ou du phytostrol pour les espces herbivores. Cette ecdysone est produite au dpart sous une forme inactive (forme ). Pour tre active, la forme de l'ecyson va tre transporte jusqu'au corps gras (roule du foie chez les mammifres). L'ecdysone fait partie des strodes. Les strodes pntrent facilement les membranes. Cette se rend dans le corps gras, il y aura production d'une enzyme 20 OH-monooxygnase qui transforme l'-ecdysone en 20--ecdysone qui correspond la forme active qui sera libre dans l'hmolymphe pour tre cibl sur les cellules de la cuticule

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Mcanisme d'action des ecdystroides

lpoque, il a fallu 1 tonne de vers soie pour isoler un peu d'ecdysones. Les recherches sur les mcanismes sur lecdysone se sont fait en parallle de la dcouverte des chromosomes polytniques (chromosomes gants typiques des diptres). Les chromosomes polytniques sont dus la synthse d'ADN sans sparation de chromatide. Ils ont remarqu qu'on pouvait observer la transcription l'oeil nu, il y a des zones de boursouure o se passe la transcription (PUF). Les personnes travaillant sur l'ecdysone se sont servies des chromosomes polytniques. En mettant de l'ecdysone sur les glandes salivaires, ils ont remarqu des PUF donc l'ecdysone agit directement sur la transcription. Pour se faire, l'hormone se xe sur un rcepteur nuclaire

L'hormone se xe au niveau du domaine E. On aura un phnomne de translocation nuclaire. Une fois dans le noyau, le domaine C du rcepteur va prsenter une squence de reconnaissance de l'ADN, la squence de l'ADN reconnue s'appelle EcRE. Ensuite, cela agit comme un facteur de transcription
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Dveloppement animal et vgtal Fin de lenregistrement du 02.10.12 de 8h00 10h00

Le domaine de reconnaissance du rcepteur l'ecdysone: il y a une zone de liaison de l'ADN avec des doigts de zinc (domaine doigt de gant). C'est lui qui reconnait l'lment de rponse l'ecdysone. Les lments de rponse l'ecdysone ont des squences proches des lments de rponse aux strodes des vertbrs L'action de l'ecdysone s'tale dans le temps, car action directe et indirecte de celui-ci. Les gnes cibles de l'ecdysone sont les gnes qui vont coder pour les molcules qui participent la mue: Gnes qui codent: $ - La synthse de l'exocuticule $ - Les molcules qui participent la synthse de la nouvelle cuticule $ $ Facteurs mitotiques pour la prolifration cellulaire Voies de synthse des quinones

C.6. Mise en vidence de l'hormone du rle de l'hormone juvnile (JH)

Wigglesworth a refait des expriences de parabioses, mais des stades diffrents. Normalement au 5e stade larvaire, on doit avoir une mue imaginale et obtenir un adulte (c'est la dernire mue). En mlangeant l'hmolyphe d'un adulte avec ceux 5e stade, il dclenche une mue larvaire

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On a donc production d'une hormone qui a un effet larvaire (facteur hmolymphatique qui favorise les mues larvaires) et la prsence de cette hormone, inhibe la mue imaginale Un chercheur japonais a pens qu'elle t scrt par les corps allates. Le japonais a donc enlev les corps allates. Lorsqu'il a enlev les corps allates des stades de mue larvaires, il constate que les insectes font tous des mues imaginales. On enlve alors le caractre juvnile de la mue. Une autre personne a pris des corps allates d'un stade juvnile et les a implants dans un individu de dernier stade larvaire. On obtient une mue larvaire surnumraire Cela montre clairement que la JH est produite par les corps allates. Elle est donc vhicule par l'hmolymphe et transporte par la JH.BP. Ces hormones sont des sesquiterpnes (ce n'est pas une protine) et peuvent tre dgrad par des JH estrases RSUM: Mue larvaire: production importante d'ecdysone et de JH Mue nymphale ou imaginale: beaucoup d'ecdysones et peu de JH

D. La mtamorphose des insectes

La mtamorphose se produit chez la nymphe, c'est dire entre la mue nymphale et imaginale

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D.1. Transformations lies la mtamorphose

Modications cytologiques et tissulaires

Au cours de la mtamorphose, on distingue 2 phnomnes: L'histolyse (tissus qui disparait compltement chez l'adulte, dgnrescence programme par des facteurs endocriniens). Cette dgnrescence se fait par des phnomnes d'autolyse, cela veut dire que les cellules vont se lyser elles mme par activation des enzymes lyzozomale. L'activation des enzymes est pH dpendant. Au cours de la mtamorphose, il y a modication du pH dans les cellules cibles ce qui active le processus d'autolyse. On a par exemple, une autolyse des fausses pattes des chenilles, du systme trachen, des glandes salivaires, de l'piderme. Les dbris cellulaires engendrs vont tre pris en charge par des cellules phagocytaires qui pntrent dans les tissus. Ensuite les phagocytes chargs en dbris cellulaire, retourne dans la circulation gnrale et re libre ces dbris transforms en mtabolites (rcupration comme pour la mue) Lhistognse (production de nouveaux tissus et structures par l'insecte). Cela concerne les organes noforms comme les pattes, les yeux, les ailes. Elle se produit grce des cellules qui existent dj chez la larve, mais qui sont quiescentes et indiffrencies chez la larve. Elles
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vont tre ractives par le contrle hormonal. Ces cellules sont appeles histioblastes. On les trouve dans des structures particulires qu'on appelle disques imaginaux. Lors de la mtamorphose, les disques imaginaux sont activs, ils entrent en mitose, prolifrent et se diffrentient (1 disque imaginal 1 patte par exemple) ! ! Transformation des organes internes

Exemple : le tube digestif. On garde les muscles larvaires, par contre, on a une histolyse de l'pithlium digestif larvaire et une histognse de l'pithlium de l'adulte (stomodeum proctodeum). Cest un mlange dhystiognse et dhystolyse

E. Le dterminisme endocrinien de la mtamorphose

La mtamorphose est un cas particulier de mue

E.1. Description du mcanisme

Lors du dernier stade larvaire, il y a une chute du taux de JH qui est d une production importante de JH estrase. La baisse du taux de JH gnre un pic programmateur d'ecdysone. Il est dit programmateur, car se moment, il informe que l'insecte doit se mettre en phase de vagabondage (il doit trouver un site pour se mtamorphoser). Dans le mme temps, on a une production importante dune protine qu'on appelle: cap. Cap entraine la vidange des cellules neuroscrtrices. On aura donc une production importante de PTTH, on aura alors, dans un second temps, un pic norme d'ecdysone linsecte est alors en mue nymphale RSUM: 2 pics d'ecdysone, un petit et un grand. On a encore un peu de JH, c'est pourquoi on est en mue nymphale Pendant qu'il est au stade nymphal, linsecte va avoir un taux decdysone hemolymphatique important. ce moment-l, le taux de JH est nul, donc mis en place des caractres imaginaux linsecte est alors en mue imaginale

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