Está en la página 1de 11

Ursidae

1

Ursidae
Ursidae [1] [2]

Rango temporal: 38 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N

Ma- 0

Ma

Eoceno - Holoceno

Oso pardo sirio (Ursus arctos syriacus)
Clasificación científica Reino: Filo: Subfilo: Clase: Subclase: Infraclase: Orden: Suborden: Familia: Animalia Chordata Vertebrata Mammalia Theria Placentalia Carnivora Caniformia Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Géneros Véase el texto

8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El sentido del oído y la vista no son buenos. se alimenta casi únicamente de carne. raíces e insectos. polar. la de los Ursinae. huevos. grizzly. Cuando lo necesitan. desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en América del Sur.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso panda). Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981). que se alimenta básicamente de focas y morsas. pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus movimientos. redondeadas y erectas. los osos se cuentan entre los mayores carnívoros que viven en la Tierra. generalmente omnívoros ya que. Son plantígrados (como los humanos. hay dos especies de alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar). Las patas son cortas y poderosas. desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia. ojos pequeños. invertebrados. frutos y otros vegetales. los incisivos no se encuentran especializados. se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa. Sin embargo. los caninos son elongados. a pesar de su temible dentadura. Características Los osos se caracterizan por su gran cabeza. La hibernación. por lo tanto. Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte. Como excepciones.Ursidae 2 Los úrsidos (Ursidae) son una familia de mamíferos carnívoros conocidos comúnmente como osos. En cuanto a la dentición. La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae. etc. además de carne. y generalmente de un solo color. Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz. el oso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda. con Ursus (oso negro. con el género Tremarctos (oso de anteojos). en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de América del Sur (oso de anteojos solamente). el oso polar. cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las otras subfamilias). pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae.[4] Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas. Tienen orejas cortas y cola rudimentaria. apoyando toda la planta de los pies (son. es un fenómeno común. apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. un cuerpo pesado y robusto y cola corta. animales plantígrados). esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año donde el clima es desfavorable. Los osos actuales miden entre 1 y 2. Justamente. . la única especie estrictamente carnívora. comen frutos. con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas. negro o blanco. al menos entre las especies de Ursus. París. los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados. desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte. perezoso.[5] Se mueven con un caminar pesado. Sin embargo. orejas pequeñas. malayo. El pelaje es largo y espeso. El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. pero poseen un olfato excelente. los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. a menudo marrón. marrón. ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Muséum National d'Histoire Naturelle. tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido. sólo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de África.[3] Son animales de gran tamaño. debido a la escasez de otras fuentes de alimento.

uso del hábitat. dependiendo de la autoridad científica). simus de América del Norte. pristinus y A. A. A. mientras que los Tremarctinae poseen una distribución exclusivamente americana. A. Arctotherium con las especies A. registradas exclusivamente en América del Sur. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos. Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardío en el centro oeste de América del Norte y arribaron a América del Sur luego del establecimiento definitivo del istmo de Panamá durante el Plio-Pleistoceno hace aproximadamente 3 millones antes del presente. dentro del orden Carnivora.Ursidae Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. genética. vetustum. Tremarctos con una especie fósil en América del Norte T.[6] Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas: • • • • • presencia de un canal alisfenoide El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica La bula timpánica no está alargada El hueso lacrimal es vestigial Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una diesta amplia. los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente. interacción con el hombre. ornatus. una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro géneros de osos tremarctinos. los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte). wingei. 2002): Plionarctos del Mioceno y Plioceno de América del Norte. angustidens. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los musteloideos. Historia evolutiva La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia. etc. hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. y como se dijo previamente. o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil)[7] • Los carnasiales son aplanados Adicionalmente. . Por último. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae. Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos). Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro géneros (Soibelzon. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones. distribución geográfica. y una reducción de los premolares. segundos molares inferiores (m2) alargados. floridanus y una viviente en América del Sur T. los carnívoros "similares a perros". el oso de anteojos. de los osos. ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América y en la actualidad solo una. y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros. 3 Distribución En América Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos. Arctodus que agrupa a las especies A. Actualmente más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta. bonariense y A. tarijense. Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda). no son carnívoros estrictos (aunque taxones hipercarnívoros.

este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon. la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno. el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso negro asiático. Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género Arctodus).3 Ma). la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa. aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años. ornatus). Estos animales eran muy distintos de los osos actuales.[11] Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10–2 Ma). La subfamilia también incluye a los más recientes géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma). morfológicamente muy similares a Allocyon. Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma). Es Fósil de un oso cavernario (Ursus spelaeus). y los osos de anteojos. hace 30 millones de años. del tamaño de un mapache. .[9] Los géneros europeos. Basándose en datos morfológicos y genéticos. y con una dieta quizás similar a la de los tejones. Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de años. ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general.Ursidae 4 Especies fósiles Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae.[10] Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá. representados por la extinta especie norteamericana T.3-4. son conocidos del Oligoceno.5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales. los osos sudamericanos (Arctotherium). y Plithocyon (~ 15–7 Ma). probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18 Ma). Hace unos 3-4 millones de años. Tremarctos.[8] No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia. aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno. mediados del Mioceno (21–18 Ma). es el más antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia. La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5. hace 38–18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios del Oligoceno. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto con Amphicynodon y Cephalogale a Cráneo de Plithocyon armagnacensis.[10] Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma). este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. el oso de anteojos sudamericano (T. floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae. ambos de Norteamérica. hace 34–30 millones de años). mientras que los primeros miembros del género Ursus parecieron por esta época.[10] El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5. incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno. El género similar a un cánido Cephalogale.

el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar.9 a 22.Ursidae probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae. con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años. y los osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí.[17][18][19] Las múltiples similitudes entre ambos pandas. Ailuridae. la investigación más reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia.[15] En estudios recientes. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales. durante el Plioceno inferior.[16] Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae. Por otra parte se ha encontrado evidencia de que. incluyendo la presencia de los falsos pulgares. la amyoría de los análisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.[20] . pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de los mapaches. en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos.[13] Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos[14]. a diferencia de sus vecinos de otras partes. los osos pardos de las islas ABC de Alaska están más cercanamente relacionados con los osos polares que los demás osos pardos del mundo.1 millones de años. son ahora considerados como un ejemplo de evolución convergente debido a su dieta común de bambú. aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y poseen una relación más cercana con el oso polar. dejando de lado al oso perezoso.[12] El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno.[10] El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Procyonidae y Mephitidae. minimus. Su clasificación orginla hecha por Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus. los osos negros (incluyendo al oso malayo. Dos linajes evolucionaron de U. 5 Revisiones taxonómicas de las especies de osos actuales La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. diferenciándose de los demás osos hace entre 17. minimus a través de Ursus etruscus. Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemiciónidos). Sin embargo. El oso pardo evolucionó de U. el oso negro asiático y el oso negro asiático).

Ursidae 6 Clasificación • Familia Ursidae • Subfamilia Ailuropodinae • † Kretzoiarctos • † Agriarctos • † Agriarctos beatrix[14] • † Agriarctos depereti • † Agriarctos gaali (especie tipo) • † Ailurarctos • † Ailurarctos lufengensis • † Ailurarctos yuanmouenensis • Ailuropoda (pandas) • † Ailuropoda baconi • † Ailuropoda fovealis • Ailuropoda melanoleuca. Polonia Un oso pardo Ursus arctos. panda gigante • Ailuropoda melanoleuca qinlingensis. panda de Qinling • † Ailuropoda microta • † Ailuropoda wulingshanensis • Subfamilia Tremarctinae • Tremarctos (Osos de anteojos) • Tremarctos ornatus. en el zoológico de Moscú . Oso de anteojos • † Tremarctos floridanus • † Arctodus • † Arctodus simus • † Arctodus pristinus • † Arctotherium • † Arctotherium angustidens • † Arctotherium bonariense • † Arctotherium tarijense • † Arctotherium vetustum • † Arctotherium wingei • † Plionarctos • † Plionarctos edensis • † Plionarctos harroldorum • Subfamily Ursinae • † Agriotherium • † Agriotherium inexpetans • † Agriotherium schneideri • † Agriotherium sivalensis • Helarctos • Helarctos malayanus. panda gigante • Ailuropoda melanoleuca melanoleuca. Oso malayo • Helarctos malayanus malayanus Un Oso negro asiático Ursus thibetanus. en el zoológio de Breslavia.

Oso negro de Nuevo México • Ursus americanus americanus. Oso negro americano • Ursus americanus altifrontalis. Oso negro de Vancouver • Ursus arctos. Oso negro oriental • Ursus americanus californiensis. Osos perezoso de la India • † Ursavus • † Ursavus brevirhinus • † Ursavus depereti • † Ursavus elmensis • † Ursavus pawniensis • † Ursavus primaevus • Ursus • † Ursus abstrusus • Ursus americanus. Oso negro Kenai • Ursus americanus pugnax.Ursidae • Helarctos malayanus euryspilus. Oso negro de Newfoundland • Ursus americanus kermodei. Oso negro olímpico • Ursus americanus amblyceps. Oso perezoso • Melursus ursinus inornatus. Oso negro de México occidental • Ursus americanus perniger. Oso negro de California • Ursus americanus carlottae. Oso canela • Ursus americanus emmonsii. Oso Kermode u oso espirítu • Ursus americanus luteolus. del zoológico de Ranua. Finlandia El oso panda Ailuropoda melanoleuca. Oso negro de Luisiana • Ursus americanus machetes. Oso negro Haida Gwaii o de la Reina Carlota • Ursus americanus cinnamomum. en el Columbus Zoo 7 . Oso pardo • Ursus arctos arctos. Oso negro mexicano • Ursus americanus floridanus. Oso malayo de Borneo • † Indarctos • † Indarctos anthraciti • † Indarctos arctoides • † Indarctos atticus • † Indarctos nevadensis • † Indarctos oregonensis • † Indarctos salmontanus • † Indarctos vireti • † Indarctos zdanskyi • Melursus • Melursus ursinus. "Tian Tian" El oso malayo Helarctos malayanus. Oso negro de Florida • Ursus americanus hamiltoni. Oso negro de Dall • Ursus americanus vancouveri. Oso pardo eurasiático • Ursus arctos alascensis Oso polar (Ursus marítimus). Oso de Sri Lanka • Melursus ursinus ursinus. Oso negro glaciar • Ursus americanus eremicus.

Oso de Kodiak • † Ursus arctos nelsoni. Oso negro asiático 8 • • • • • Ursus thibetanus formosanus. Oso pardo de Bergman (¿extinto?) • Ursus arctos pruinosus. Oso pardo de MacFarlane (críptido. Oso de las cavernas Ursus thibetanus. Oso pardo de Kamchatka • † Ursus arctos californicus. Oso pardo de los Himalayas • Ursus arctos lasiotus. Grizzly de México • Ursus arctos piscator. . Selenarctos y Thalarctos respectivamente. está extinto) • † Ursus minimus • Ursus maritimus. Oso negro de Formosa • Ursus thibetanus gedrosianus • Ursus thibetanus japonicus • Ursus thibetanus laniger • Ursus thibetanus mupinensis • Ursus thibetanus thibetanus • Ursus thibetanus ussuricus • † Kolponomos • † Kolponomos clallamensis • † Kolponomos newportensis Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus.Ursidae • Ursus arctos beringianus. si es una especie legítima. Oso dorado de California • † Ursus arctos crowtheri. Oso polar • Ursus maritimus maritimus • † Ursus maritimus tyrannus † Ursus rossicus † Ursus sackdillingensis † Ursus spelaeus. Oso pardo de Gobi • Ursus arctos horribilis. Oso grizzly • Ursus arctos isabellinus. los cuales ahora son usados como subgéneros. El oso negro asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros. Oso del Atlas • † Ursus arctos dalli • Ursus arctos gobiensis. Oso pardo de Ussuri o grizzly negro • Ursus arctos middendorffi. Oso azul tibetano • Ursus arctos sitkensis • Ursus arctos syriacus Oso pardo sirio • † Ursus deningeri • † Ursus dolinensis • † Ursus etruscus • † Ursus inopinatus.

. org/ cgi/ reprint/ 54/ 2/ 317) el 2010-11-18. org/ web/ 2/ {{{1}}})). American Museum Novitates (3483):  p. org/ 5uKfvdEQw)». 0. 1206/ 0003-0090(2003)279<0018:C>2. [11] Soibelzon. pdf) el 2009-11-20. nih. nlm. « Amphicticeps and Amphicynodon (Arctoidea. Archivado del original (http:/ / digitallibrary. 2000. eol. A. ncbi. PMID 11083933 (http:/ / www. Journal of Systematic Palaeontology 3 (1):  pp. E. 0504). J. ncbi. McKenna. Kolokotronis. org/ 10. 1017/ S1477201904001518). Stiller. & Flynn. doi. (2004) Giant Pandas: Biology and Conservation. Wilson.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0504 (http:/ / dx. org/ ~verisimilus/ Timeline/ Timeline. Baltimore: Johns Hopkins University Press. P. « Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary (http:/ / www. Briggs. nih. asp?id=14000939) (3ª edición). G..CO.. ncbi. Colin (2005). pdf)». A. Bulletin American Museum of Natural History 279 (279):  pp. doi: 10. 57. Xiaoming. Central Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with Comments on Zoogeography (http:/ / web. nih. 11–35. org/ web/ http:/ / www. A. doi: 10. [20] « The Brown Bear: Father of the Polar Bear?. (2005). véase el historial (http:/ / web. doi. 1006/ mpev.jsames. «Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans. Björn Kurtén. [10] Krause. 1998.. pp. 317–337. gov/ articlerender. « Whence the Red Panda? (http:/ / www. 07. PMID 16012099 (http:/ / www. fcgi?tool=pmcentrez& artid=2518930)».0819 (http:/ / dx. Dear. archive. amnh.. org/ 10.. Donald G. P. In Lindburg. doi. .J. China (http:/ / www. L. . Retrieved 2009-10-08. 1006/ mpev. O'Brien. Carnivora) from Hsanda Gol Formation. University of California Press [16] Olaf R. The Origin and Evolution of Mammals. W. L. 187–191. M. E. [6] Welsey-Hunt. [18] Flynn.edu (05-12-1996). S. Consultado el 13 de septiembre de 2010. Donald G. nlm. Soibelzon. org/ 10. pp. (2005). J. Tonni. P. (en inglés). « Abstract (http:/ / www. [19] Flynn. org/ dspace/ bitstream/ 2246/ 447/ 25/ B279a02. 7–9. pdf) el 2009-11-20. B. T. [4] Forshaw. 116–124. Gi. « Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora. [7] Wang. 005). E. . Giant Pandas: Biology and Conservation. and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora». The cave bear story: life and death of a vanished animal.0. D.0. 0819). En Gould. 1186/ 1471-2148-8-220). Morales (2011). «The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae. org/ dspace/ bitstream/ 2246/ 447/ 22/ B279a05. org/ 5lQDJK1oN)» (PDF). doi: 10. nlm.1017/S1477201904001518 (http:/ / dx. Mammalia) from Saint Jacques. (2005). . 220. « Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships (http:/ / www. unm. gov/ pubmed/ 9667990).. J. edu/ mammals/ publications/ Flynn2000. [13] Kurtén. Noçon. S. J. eds. amphibians. Barnes & Noble. (28-07-2008). ISBN 978-0-19-850760-4. webcitation. Hofreiter. org/ 10. org/ pages/ 328580)» (en inglés).D. org/ web/ */ {{{1}}}) y la última versión (http:/ / web. nlm. Archivado del original (http:/ / www.. Bond.1080/10635150590923326 (http:/ / dx. gov/ pubmed/ 18662376). doi. nih.40714. gov/ pubmed/ 11083933). doi: 10. archive. (1998). Ursidae. org/ 5mqqFrYLO)». Malcolm C. Bray.2000. 1016/ j. J. Uso incorrecto de la plantilla enlace roto (enlace roto disponible en Internet Archive. J.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2. J. Slatkin. ISBN 9780760735527.. ncbi. webcitation.. pubmedcentral.2). Bininda-Emonds. Unger. Malaspinas. . M. Journal of South American Earth Sciences 20 (1–2):  pp.1016/j. Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza. html). (2002). org/ 10. [15] Lindburg. 1995. Montoya. S. CO. S. doi. doi. doi. Tremarctinae)». webcitation.005 (http:/ / dx.. University of California Press [17] Flynn. org/ 10. bucknell. Alaska Science Forum (http:/ / www. PMID 9667990 (http:/ / www. Cooper. 687..alaska. 3989/ egeol. 40714.. 1080/ 10635150590923326). org/ expeditions/ rrc/ wang/ documents/ Wangetal2005ShandGolarctoids. Estudios Geológicos 67 (2):  pp. Spain)». Abella. doi. Archivado del original (http:/ / digitallibrary. CO. org/ 5uKfwOEWf)». archive. nlm. J. 18–31. 1–28. 414–426. [5] Encyclopedia of Life.07. D. PMID 18662376 (http:/ / www. reptiles. (2000). Matheus. Nei Mongol. [12] Qiu Zhanxiang (2003). [8] Kemp. «Kingfishers and their allies». (October 2005). J. M. Systematic Biology 54 (2):  pp. 190–199..1006/mpev. J. J. H. doi: 10. H. org/ ~verisimilus/ Timeline/ Timeline. H. Encyclopedia of animals: mammals.2 (http:/ / dx. pp. G. 1206/ 0003-0090(2003)279<0116:C>2.. org/ 10. amnh. E. org/ 10. P.1998. el 2010-01-17. org/ 10. webcitation. (2004). 0. . 2005. Spriggs. T. doi. edu/ ScienceForum/ ASF13/ 1314. Archivado del original (http:/ / sysbio. php?Ma=38 [2] http:/ / toolserver. gov/ pubmed/ 16012099). 155.1186/1471-2148-8-220 (http:/ / dx.Ursidae 9 Referencias [1] http:/ / toolserver.2005. « Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America (http:/ / www. «A New species of Agriarctos (Ailuropodinae. M. Archivado desde el original (http:/ / www. Rabeder. Pääbo. [9] Wang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005). doi: 10. A.. 182)..2). « Ursus maritimus (http:/ / www. Reeder. nih. doi: 10. M.S. Molecular Phylogenetics and Evolution 17 (2):  pp.. jsames. Bulletin of the American Museum of Natural History 279 (279):  pp. Mammal Species of the World (http:/ / www. webcitation. A. C. nih. and Demberelyin Dashzeveg (2005). pp..182 (http:/ / dx. ncbi. Columbia University Press [14] J. alaska. gi. P. pdf)».. Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3):  pp. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". y Kemp. msb. gov/ sites/ entrez?Db=pubmed& Cmd=ShowDetailView& TermToSearch=9667990) el 2010-11-18. doi: 10. ISBN 0-8018-8221-4.2 (http:/ / dx... edu/ msw3/ browse. oxfordjournals. . Oxford University Press. php?Ma=0 [3] Groves.1006/mpev. nhm. org/ 5lQDJK0Fa)» (PDF).CO. Consultado el 16-10-2010.. doi: 10. birds.3989/egeol. BMC Evolutionary Biology 8 (220):  p. 105–113.

Ángel Cabrera Latorre. mamíferos" (http://www. Facsímil electrónico. 1914. Wikispecies • Ursidae (http://www.org/stream/faunaibricamam00cabr#page/n185/mode/2up) en "Fauna ibérica.Ursidae 10 Enlaces externos • • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre UrsidaeCommons.org/details/faunaibricamam00cabr).archive. Wikiespecies tiene un artículo sobre Ursidae. .archive.

org/w/index. Xeofuling. AmiDaniel.JPG  Fuente: http://es.jpg  Fuente: http://es. Lolazoooooooo. Vamorenoq24..JPG  Fuente: http://es.wikipedia. Rextron. RoyFocker.jpg  Fuente: http://es.php?title=Archivo:Teufelshöhle-Höhlenbär-Dreiviertelprofil. Salmedina.wikipedia.org/w/index. Locovich. Juanmawl. Leonpolanco. Daego.org/w/index. AVIADOR. MILEPRI. Kersti Nebelsiek. Erri4a. retravaillé par fr:User:Dereckson Archivo:Commons-logo. based on the earlier PNG version. Matdrodes. Moonlight.php?oldid=63033522  Contribuyentes: 1297. Workadded. Jurgens.php?title=Archivo:Wikispecies-logo.org/w/index. Notafly.org/w/index. Ascánder. Antur. Doreano.php?title=Archivo:Commons-logo. Angel GN.php?title=Archivo:Giant_Panda_2004-03-2. created by Reidab.org/w/index. Delphidius. Nixón. Petronas.wikipedia.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2. Xabier. Invester. Beto29. SuperBraulio13.JPG  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Ghedo Archivo:Teufelshöhle-Höhlenbär-Dreiviertelprofil. Diegusjaimes.wikipedia. Racso.org/w/index. Davidpinieiro.jpg  Fuente: http://es.. Desatonao.wikipedia. Novoa8.0/ . Humberto. Potterex.jpg  Fuente: http://es. Erfil.wikipedia. Image:Wikispecies-logo.php?title=Archivo:Ursus_thibetanus_3_(Wroclaw_zoo). Hossmann. Template namespace initialisation script. Marib. Achury. Wikielwikingo. Willy96. Winterkind.org/licenses/by-sa/3. Jdforrester. Sms.. HUB. Rosarinagazo. Amanuense. Gilipollas22.php?title=Archivo:Plithocyon_armagnacensis. Carles el calb.Fuentes y contribuyentes del artículo 11 Fuentes y contribuyentes del artículo Ursidae  Fuente: http://es.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Bernard-boehne. Uuuuty. Kuritaker. Pólux.jpg  Fuente: http://es.jpg  Fuente: http://es.php?title=Archivo:Polar_bear_5. Lobo. PACO. Moriel. Filipo. Chacas150. ErikAndYoshi. MPF. Dodo.svg  Fuente: http://es.wikipedia. Felviper. Bedwyr. C h a n-Wiki. Technopat. Mario modesto.wikipedia. Ctrl Z. Sahaquiel9102.wikipedia. David0811. Bryanete.svg  Fuente: http://es. BetoCG. Charly3176. Edmenb.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:Simm Archivo:Ursus thibetanus 3 (Wroclaw zoo). Barnaelite. Foundling.0  Contribuyentes: Ra'ike (see also: de:Benutzer:Ra'ike) Archivo:Medved mzoo. Tirithel. Alfredalva. Xvazquez. Helmy oved.0  Contribuyentes: Guérin Nicolas (messages) Archivo:Sun Bear 7. Poplin Archivo:Giant Panda 2004-03-2. Zscout370. CHUCAO.php?title=Archivo:Ursus_arctos_Dessin_ours_brun_grand.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: A-giâu. Romanm. Mr.0 Unported //creativecommons. Zorosandro.wikipedia.php?title=Archivo:Ours_des_pyrenees_aspe_2002. Laura Fiorucci. PhnomPencil. Santiperez.org/w/index. Cecil. Pavel Pavelich.org/w/index. Manuelt15. 324 ediciones anónimas Fuentes de imagen. 2 ediciones anónimas Archivo:Ursus arctos Dessin ours brun grand. Interwiki. 1 ediciones anónimas Archivo:Plithocyon armagnacensis.wikipedia. Mpeinadopa. Petruss.0  Contribuyentes: Ryan E. Vubo. Pan con queso. Aikmell.org/w/index. Licencias y contribuyentes Archivo:Ours des pyrenees aspe 2002. Montgomery. Miguel Chong. Osado.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3. Dianagirlflor. Baute2010.svg  Licencia: logo  Contribuyentes: (of code) cs:User:-xfi- Licencia Creative Commons Attribution-Share Alike 3. Wilfredor.org/w/index. Ninovolador. Marianov.jpg  Fuente: http://es. MiguelAngelCaballero.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Jeff Kubina Archivo:Polar bear 5. Urro.0  Contribuyentes: Zouavman Le Zouave. Taragui. Julie.php?title=Archivo:Sun_Bear_7.JPG  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.org/w/index. Sanbec.php?title=Archivo:Medved_mzoo. LadyInGrey. SuperTusam. Gsrdzl. Camilo.svg  Licencia: logo  Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247.wikipedia. Cheveri. Escarlati. Misigon. Loropk. Açipni-Lovrij. Jkbw.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.