CÉLULA Y LÍQUIDOS

Definición. Organitos membranosos y no membranosos. Definición de líquidos.
En el presente trabajo se pretende dar a conocer lo que es una célula y como está conformada, así como su respectiva función. Y todo lo relacionado con los líquidos. REYNA MONTERDE PERALTA Y ALMA KENIA HERRERA VÁZQUEZ 06 de marzo de 2008

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA CARRERA DE MEDICO CIRUJANO

HERRERA VÁZQUEZ ALMA KENIA MONTERDE PERALTA REYNA

TRABAJO DE CÉLULA Y LÍQUIDOS

MATERIA: BIOQUÍMICA TEORIA

PROFESOR: JORGE GARCÍA

GRUPO: 1109

FECHA DE ENTREGA: 06 DE MARZO DE 2008.

CÉLULA
La célula es una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propias de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen. Características generales de las células Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi

idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. Todas las células desarrollan ciertas actividades que los citólogos clásicos designan como funciones básicas o vitales. O sea que sirven para mantener la vida celular. Las células están divididas en dos compartimientos principales, a saber: el citoplasma y el núcleo. El citoplasma y el núcleo tienen distintas funciones, pero actúan en conjunto para mantener la viabilidad celular y contribuir a la viabilidad de todo el organismo. A CONTINUACIÓN SE MOSTRARAN DIFERENTES TIPOS DE CÉLULAS ALGUNAS FOTOGRAFÍAS DE

CITOPLASMA El citoplasma tiene un aspecto amorfo, homogéneo y uniforme, pero de hecho contiene muchos cuerpos pequeños de tipo y función variable. Organelas, inclusiones y citosol Los componentes estructurales del citoplasma se han clasificado

tradicionalmente en organelas e inclusiones. Las organelas, organitos u organoides celulares poseen una estructura distintiva y realizan actividades específicas que requieren energía. Las inclusiones, por otro lado, son depósitos intracelulares en la forma de granulos de pigmento, granulos de secreción, glucógeno y lípidos. La porción del citoplasma que rodea las organelas e inlcusiones se conoce como citosol, sustancia citoplasmática fundamental o matiz citoplasmática. Muchas de las organelas e inclusiones son estructuras limitadas por membrana, es decir, que una membrana las rodea. Las membranas adoptan forma vesicular, tubular y de otros tipos que pueden ser contorneada (como en el caso del Retículo Endoplasmático Liso REL) o plegada (como en la membrana interna de las mitocondrias). Aparte de las organelas limitadas por membrana, la celula contiene otras organelas que no están rodeadas por membranas. Con el fin de destacar este hecho se ofrece a continuación un listado de las organelas pertenecientes a estas dos categorías. I.Organelas membranosas • • • • • Membrana (celular) plasmática RER REL Aparato de Golgi Mitocondrias

• • •

Lisosomas Endosomas Peroxisomas

II.Organelas no membranosas • • • • Microtúbulos Filamentos Centriolos Ribosomas

ORGANELAS MEMBRANOSOS Membrana Plasmática

Se sabe que la membrana plasmática es más que una simple estructura limitante y que participa en varias funciones de la célula.

El espesor total de la membrana plasmática es de unos 8 a 10 nm. En su superficie externa hay una densa cubierta de glúcidos (carbohidratos), que se unen en forma covalente a las proteínas y lípidos de la membrana.

La membrana esta compuesta principalmente por moléculas de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Las moléculas lipídicas forman una bicapa; se disponen con las cadenas de ácidos grasos enfrentadas, de manera que tornan hidrofóbica la porción interna de la membrana. Las superficies citoplasmática y

extracelular de la membrana están formadas por las cabezas polares de las moléculas lipídicas. En el caso de las moléculas proteicas integrales, las regiones hidrofóbicas de las proteínas se extienden parcial o totalmente a través de la bicapa lipídica. En la superficie extracelular de la membrana plasmática, los glúcidos se unen a proteínas para forma glucoproteínas o alípidos para formar glucolípidos. Estas moléculas en la superficie celular constituyen una capa que se conoce como cubierta celular o glucocaliz y contribuye a la formación de microambientes extracelulares específicos.

CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA

En términos funcionales se han identificado seis categorías de proteínas de membrana:

1. BOMBAS. Transportan activamente ciertos iones (por ejemplo Na+) o

precursores metabólicos de macromoléculas.
2. Los CANALES permiten el pasaje de iones y moléculas pequeñas entre las

células (por gradientes eléctricos o de concentración).
3. Las PROTEÍNAS RECEPTORAS permiten el reconocimiento y la fijación

localizada de sustancias a la superficie externa de la membrana plasmática en procesos tales como la respuesta hormonal, la pinocitosis con formación de vesículas cubiertas y las reacciones inmunológicas (fijación de anticuerpos).
4. Los TRANSDUCTORES participan en el acoplamiento de los receptores a

enzimas después de la fijación de un ligando, como puede ser una bomba al receptor. (ligando es cualquier molécula que se une a un receptor de la superficie de la célula) 5. Varias ENZIMAS se han hallado asociadas a la membrana plasmática mediante el uso de la histoquímica.
6. Las PROTEÍNAS ESTRUCTURALES. A menudo hay proteínas y lípidos

específicos concentrados en regiones de la membrana plasmática con funciones especificas.

La membrana se comporta como si fuera si fuera un lípido fluido bidimensional. Las proteínas que bañan sus regiones hidrofóbicas en el interior de la bicapa lipídica tienen libertad para difundir lateralmente. Este movimiento puede producirse para que las moléculas de la membrana medien una respuesta hormonal o se muevan a un componente membranal celular diferente. Debe destacarse que la difusión lateral de las proteínas a menudo está limitada por las conexiones físicas entre éstas y las estructuras intracelulares o extracelulares. Por estos mecanismos las proteínas pueden ser localizadas en, o restringirse a, regiones “especializadas” especificas de la membrana plasmática o actuar como enlaces transmembranales entre filamentos intracelulares y extracelulares.

Endocitosis y exocitosis. Como ya se menciono, ciertas sustancias entran o salen de la célula atravesando la membrana plasmática por difusión, bombas o canales. Además, otras sustancias pueden introducirse en la célula o abandonarla por procesos llamados endocitosis y exocitosis, respectivamente.

Existen dos formas de endocitosis: fagocitosis, que es la captación de material solido como partículas, y pinocitosis, que es la endocitosis de moléculas en dispersión, o sea de líquidos. Hay dos formas de pinocitosis: una con formación de vesículas desnudas, o de superficie lisa, y otra con formación de vesículas cubiertas, revestidas de clatrina.

En la formación de vesículas de pinocitosis, la membrana plasmática se invagina de modo que aparecen pequeñas fositas o cavéolas (pits). La abertura de estas cavéolas se reduce hasta formar un cuello angosto y luego se cierra separando la vesícula de la membrana celular para que quede libre dentro del citoplasma. El segundo tipo de pinocitosis es similar excepto que en el sitio donde se producirá la pinocitosis la membrana plasmática adquiere una concentración localizada de cortas espigas en la superficie interna. Al generarse las vesículas por este mecanismo, la membrana cubierta primero de deprime, luego forma una cavéola pequeña y, por último, esta cavéola cubierta se separa de la membrana celular para convertirse en una vesícula cubierta.

Exocitosis es el proceso inverso de la endocitosis. Comprende el movimiento de una estructura limitada por membrana, como un gránulo de secreción o una vesícula sináptica, hacia la membrana celular, la fusión de la membrana de la vesícula con la membrana celular y luego la eliminación del contenido vesicular o granular.

Has dos vías generales de exocitosis: la vía constitutiva y la vía secretoria regulada. La vía constitutiva representa un proceso continuo. Las proteínas que abandonan la célula por este mecanismo se secretan inmediatamente después de su síntesis y salen del aparato de Golgi. Las proteínas que se almacenan temporalmente en gránulos de secreción utilizan la vía secretoria regulada.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)

El

retículo

endoplasmático

rugoso

(RER),

también

llamado

retículo

endoplasmático granular, ergastoplasma o retículo endoplásmico rugoso, es un orgánulo que se encarga de la síntesis y transporte de proteínas en general. Existen retículos sólo en las células eucariotas.

El retículo endoplásmico rugoso está formado por una serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidas por todo el citoplasma de la célula. Son sacos aplanados por los que circulan todas las proteínas de la célula antes de ir al Aparato de Golgi. Existe una conexión física entre el retículo endoplásmico rugoso y el retículo endoplásmico liso. El RER está ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de manera que puedan introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros que contienen la información para la síntesis de proteínas. Está constituido por una pila de membranas que en su pared exterior presentan adosados ribosomas. El RER participa en la síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmática.También lleva a cabo modificaciones postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas sulfación, plegamiento y glucolisación. Ademas, los lípidos y proteínas integrales de todas las membranas de la célula son elaboradas por RER.

FUNCIONES DEL RER
• •

Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma. Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas, pueden ser, proteínas de membrana, proteínas lisosomales o proteínas de secreción. Glicosilación de proteínas.

Las proteínas de secreción producidas, serán luego empaquetadas [por el aparato de Golgi] y serán liberadas al exterior de la célula para cumplir sus funciones (hormonales, enzimáticas, etc.). Las proteínas lisosomales también serán empaquetadas por el aparato de Golgi y terminaran formando un lisosoma. listo para cumplir sus funciones metabólicas intracelulares. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras. Las proteínas de membrana pasarán a formar parte de la membrana plasmática o de la membrana de algún orgánulo. El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora de proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc. Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el retículo endoplasmático rugoso, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían componentes vitales de la célula. Síntesis y translocación de proteínas Para la síntesis y translocación de proteínas, es imprescindible la presencia de una partícula reconocedora de la señal (PRS), que está formada por seis polipéptidos pequeños y un ARN citoplasmático pequeño (ARNsrp). Esta señal inhibe la síntesis proteica para que la proteína se libere sólo en el retículo endoplásmico rugoso y no en el citoplasma. El receptor tiene un hueco para que entre la señal y, además, se une al receptor del retículo para que el conjunto de polisomas quede fijo a él. Síntesis: Hipótesis de la señal Todas las proteínas empiezan a sintetizarse en los polisomas. Si van a ir al retículo endoplásmico rugoso, lo primero que se sintetiza es la señal. Las PRS se unen y van tirando de esos polisomas, dirigiéndolos hacia el receptor de la partícula. El translocador o canal se abre y pasa la cadena de aminoácidos al retículo endoplásmico rugoso. Posteriormente la PRS se aleja. Translocación

El translocador es una proteína integral de la membrana que forma un canal para que la proteína que se está sintetizando entre en la cisterna. Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocación (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70.
• • •

Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a la peptidasa señal. Proteínas solubles: se separan de la señal por la peptidasa señal, pero toda la proteína entra dentro. Todos los aminoácidos son hidrosolubles. Proteínas periféricas: se anclan a la bicapa lipídica a través del glucosilfosfatidil-inositol.

Formación de la proteína funcional a partir de una cadena de aminoácidos
• • • •

Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas Glucosilación: recibe hidratos de carbono. Hidroxilación: recibe grupos hidroxilo Fosfatación: recibe grupos fosfato añade el se une a une a la como la

A veces se asocian varias cadenas de aminoácidos. A todas se les mismo polisacárido (dolicol) y el mismo aminoácido (asparagina), que través de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energía se asparagina. Posteriormente se encuentran con varias enzimas, manodasa, que le quitan partes.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL) Está formado por cortos túbulos anastomosados. Estas formaciones membranosas no tienen ribosomas adheridos. Al carecer de ribosomas, las regiones de las células que contienen abundante REL no presentan basofilia. Por el contrario, en éstas células es pronunciada la acidofilia citoplasmática. Al REL se le han atribuido al parecer fucioncines, al parecer no relacionadas. Se lo encuentra en abundancia con las células que secretan esteroides. Las enzimas que intervienen en la destoxificación de estas drogas están asociadas con esta organela. También se ha demostrado que el REL participa en le absorción de lípidos, el metabolismo del glucógeno y la formación de membrana.

APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi es un organulo presente en las células eucariotas y pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Está formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi se compone de una serie de sacos o dictiosomas (entre 4 y 8) conocidos como cisterna. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Región Cis-Golgi: es la más externa y próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. Región medial: es una zona de transición. Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar.

• •

Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cisGolgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi. FUNCIONES GENERALES La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:

Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en

el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíne.

Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Producción de membrana citoplasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula. Formación de los lisosomas primarios. Formación del acrosoma de los espermios.

• •

VESÍCULAS DE TRANSPORTE Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático rugoso son transportadas hasta la región cis del aparato de Golgi y allí se fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos. Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi. Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten: Tipo Descripción Ejemplo Los anticuerpos liberados por linfocitos B activados.

Vesículas de exocitosis Este tipo de vesículas (constitutivas) contienen proteínas que deben ser liberadas al medio extracelular. Después de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana plasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al medio extracelular. Este proceso es denominado secreción constitutiva. Vesículas de secreción (reguladas)

Este tipo de vesículas Liberación de contienen también proteínas neurotransmisores destinadas a ser liberadas al

medio extracelular. Sin desde las neuronas. embargo, en este caso, la formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la célula, donde se mantendrán a la espera de su correspondiente señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es denominado secreción regulada. Vesículas lisosomales Este tipo de vesículas Proteasas digestivas transportan proteínas destinadas a los destinadas bien a los lisosomas. lisosomas, unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, bien a lisosomas de almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma por mecanismos aún desconocidos.

MECANISMO DE TRANSPORTE Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.

Modelo de maduración de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde la región cis, donde se forman, hasta la región trans, donde son destruidas. Las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con los dictiosomas de la región cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podría generar el movimiento de las cisternas a través del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la región cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesículas de transporte, tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del aparato de Golgi.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgánulo muy estable y estático, dividido en compartimentos que se disponen en dirección cis → trans. Las vesículas son las encargadas de transportar el material entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este. Las evidencias experimentales que apoyan esta hipótesis se basan en la gran abundancia de vesículas pequeñas (conocidas técnicamente como vesículas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendría dada por las proteínas trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo destino determinaría el movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de Golgi, aunque también podría suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo endoplasmático. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesículas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes compartimentos.

MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son orgánulos, presentes en prácticamente todas las células eucariotas, encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular; actúan por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP por medio de la fosforilación oxidativa. Realizan, además, muchas otras reacciones del metabolismo intermediario, como la síntesis de algunos co-enzimas. Es notable la enorme diversidad, morfológica y metabólica, que puede presentar en distintos organismos. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su número depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular. Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas que separan tres espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Membrana externa Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de moléculas de hasta 10.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. Membrana interna Tiene una composición similar pero con menor número de proteínas transportadoras, lo que la hace poco permeable, excepto a ATP, ADP, ácido pirúvico, O2 y agua. Esta membrana forma ondulaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales. En la mayoría de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de proteínas, que son además exclusivas de este orgánulo:
1. La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos

enzimáticos fijos y dos transportadores de electrones móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa (que contiene flavina mononucleótido (FMN), el complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o ubiquinona; el complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c y el complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos moléculas de agua.
2. Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP-sintasa que cataliza la

síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).
3. Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a

través de la membrana interna de la misma. Espacio intermembrana Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembrana está compuesto de un líquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria.

Matriz mitocondrial Contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 70S similares a los de bacterias, llamados mitorribosomas, que realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos que tendría una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos. FUNCIÓN Del apartado anterior se deduce que la principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas. CICLO DE KREBS El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una serie de reacciones químicas que forman parte de la respiración celular en todas las células aerobias, es decir que utilizan oxígeno. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de hidratos de carbono, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP). El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucolisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.

El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo. HISTORIA Si los libros científicos fueran crónicas que narraran el tortuoso camino de la ciencia para viajar de una hipótesis a la siguiente, desechando la primera y fortaleciendo la segunda, serian más cercanos a las realidades del progreso científico que a la ordenada narrativa que a menudo presentan. Estas realidades son perfectamente ilustradas por la historia y descubrimiento del ciclo del ácido cítrico. La historia comienza a principios de la década de los 30´s con el descubrimiento de que al agregar succinato, fumarato y malato a músculos machacados incrementa la velocidad del consumo de Oxígeno. El oxaloacetato se incorporó a la lista de ácidos dicarboxílicos cuando se descubrió que se podía formar en condiciones aeróbicas a partir del piruvato. En 1935 A. SzentGyörgyi propuso que ciertos pares de ácidos dicarboxilicos eran interconvertidos por la acción de deshidrogenasas y que este proceso estaba relacionado con la respiración. Aunque el ácido cítrico fue descubierto en 1784 por Carl Wilhelm Scheele en el jugo de limón, y no fue hasta 1937 que los científicos entendieron su participación en el metabolismo. Carl Martius y Franz Knoop mostraron que el ácido cítrico es convertido en alfa-cetoglutarato por medio del isocitrato. Se supo también que el alfa-cetoglutarato puede ser oxidado a succinato. La formación del citrato era la pieza faltante para poder armar completamente el rompecabezas metabólico. El descubrimiento que resolvió este rompecabezas y unificó el metabolismo fue hecho en 1937 por Sir Hans Krebs y W.A. Johnson: ellos mostraron que el citrato es derivado del piruvato y del oxaloacetato completando lo que se conoce como el ciclo del ácido cítrico. En 1953 Krebs ganó el premio Nobel por estas importantes aportaciones.

Se necesito de una década para demostrar que el Ac-CoA, derivado del piruvato, es la fuente intermediaria de los fragmentos de dos Carbonos que se combinan con el oxaloacetato para formar citrato. En 1948 E.P. Kennedy y A. Lenhinger descubrieron que en mitocondrias aisladas de homogenados de hígado de rata, se llevaban a cabo la oxidación del piruvato y de todos los intermediarios del ciclo de Krebs a expensas de O2, por tanto contienen todas las enzimas necesarias para catalizar las reacciones del ciclo y del transporte energético. Algunas de las enzimas que participan en este proceso, están en la matriz mitocondrial, otras unidas a la membrana interna. En algunos tejidos, en el citosol, se encuentran la aconitasa (hidrolasa), la isocitrato deshidrogenasa deshidrogenasa. La respiración es el proceso por medio del cual las células aeróbicas obtienen energía a partir de la oxidación de las moléculas combustibles por el oxígeno. El ciclo de Krebs, es la ruta central común para la degradación de los restos acetilo (de 2 átomos de C) que derivan de los glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. Es una ruta universal, catalizada por un sistema multienzimático que acepta los grupos acetilo del acetil-CoA como combustible, degradándolo hasta CO2 y átomos de Hidrógeno, que son conducidos hasta el O2 reduce para formar H2O (en la cadena de transporte de electrones). que se (NADP+ dependiente), la fumarasa y la malato

FIGURA: Las reacciones del ciclo de Krebs. La oxidación del piruvato a Ac-CoA es catalizada por el complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa (PDH), el proceso que es muy complicado, se resume en:

Piruvato + NAD+ + CoA → Ac-CoA + NADH + H+ + CO2

∆G°´= - 8.0kcal/mol

Esta reacción irreversible en tejidos animales, no forma parte del ciclo de Krebs, pero constituye un paso obligatorio para la incorporación de los glúcidos al ciclo. El trabajo acoplado del ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones es la mayor fuente de energía metabólica. El metabolismo aerobio del piruvato por el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones produce mucha más energía que la simple conversión aerobia del piruvato a lactato o etanol . En condiciones aerobicas, el

piruvato sufre una descarboxilacion oxidativa con la formación de AcCoA. El grupo acetilo del AcCoA es transferido al oxaloacetato para dar citrato En reacciones subsecuentes, dos de los átomos de Carbono del citrato se oxidan a CO2 y el oxaloacetato es regenerado. La reacción neta de ciclo del ácido cítrico también produce tres moléculas de NADH, una de FADH 2 y una molécula del compuesto trifosfato de guanosina (GTP) altamente energético (en algunos organismos es directamente ATP) por cada molécula de AcCoA oxidada AcCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O 2CO2 + 3H+ CoASH + 3NADH + FADH2 + GTP +

Las moléculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la cadena de transporte de electrones con la formación de ATP en la fosforilación oxidativa. El ATP puede ser producido a partir del GTP vía una fosforilación a nivel de sustrato, que es la transferencia de un grupo fosforilo de un compuesto rico en energía como el GTP, al ADP. La conversión anaeróbica de glucosa a lactato por la glucólisis ocurre con un cambio en la energía libre estándar de – 30 kcal mol-1

D-glucosa

+

2Pi

+

2ADP

2lactato

+

2ATP +

2H2O

La oxidación completa de la glucosa a bioxido de Carbono y agua por la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones ocurre con un cambio en la energía libre estándar de – 686 kcal mol-1, un cambio de más de 20 veces:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

∆G°´= - 686 kcalmol.

Alrededor del 40 % de la energía liberada por la oxidación de los alimentos es conservada en forma de ATP. Aproximadamente tres moléculas de ATP son producidas por cada molécula de NADH oxidada a NAD + y aproximadamente dos moléculas de ATP son producidas por cada molécula de FADH2 oxidada a FAD por la cadena de transporte de electrones. Un máximo de 38 moléculas de ATP pueden ser producidas por la oxidación completa de la glucosa. LISOSOMAS Y ENDOSOMAS Los lisosomas son vesículas relativamente grandes, formadas por el retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido . La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando protones (H+) desde el citosol, y asimismo, protege al citosol y al resto de la célula de las enzimas degradantes que hay en el interior del lisosoma. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes organelos de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Las enzimas más importantes en el lisosoma:
   

Lipasa, que digiere lípidos, Glucosilasas, que digiere carbohidratos (azúcares), Proteasas, que digiere proteínas, Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos.

Sólo están presentes en células animales.

Formación de lisosomas primarios Los lisosomas primarios son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal de la cual resultan con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador molecular, la “estampilla” que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empacan en vesículas de secreción para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células carecen de ellas. Lisosomas y digestión: heterofagia y autofagia Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi todas las moléculas orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesículas. El producto de la fusión es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que éstos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos. Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con el lisosoma primario: Fagolisosoma: se origina de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas en estos cuerpos. Endosoma tardío: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromoléculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecífica y endocitosis mediada por receptor. Este último es utilizado por las células para incorporar, por ejemplo, las lipoproteínas de baja densidad o LDL. Endosoma temprano y tardío Autofagolisosoma: es el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vacuola autofágica. Algunos organoides citoplasmáticos son englobados en vacuolas, con membranas provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados cuando estas vacuolas autofágicas se unen con los lisosomas primarios. La digestión que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya se trate de una heterofagia- hidrólisis de sustancias

de origen exógeno- o de una autofagia –degradación de componentes celularesda origen a moléculas más sencillas que atraviesan la membrana lisosomal, es decir son absorbidas por el citosol para su posterior asimilación. Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las neuronas. La activación de las hidrolasas requiere un medio más ácido que el citosol, de pH 5, que se logra por la acción de una bomba de protones situada en la membrana lisosomal. Por otra parte, la membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la acción de éstas. Ambos hechos protegen normalmente a la célula de una batería enzimática que podría degradarla. Existen, sin embargo, algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoidea, que causan la destrucción de las membranas lisosomales, con la consecuente liberación de las enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberación de las hidrolasas cumple un papel fisiológico, permitiendo la reabsorción de estructuras que ya no son útiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.

PEROXISOMAS Los peroxisomas, o microcuerpos, son semejantes a los lisosomas en estructura, pero no contienen hidroliza lisosòmica. Son organitos rodeados de membrana, algo más grandes que los lisosomas primarios, y pueden continuarse con los túmulos del retículo endoplasmatico liso. Son vesículas de 0,2 a 1,7 nanómetros de diámetro, estas vesículas contienen enzimas oxidativas. La mayor parte de las células eucariotas de mamíferos contienen estos orgánulos, los cuales contienen a su vez varias enzimas que producen o utilizan Peróxido de Hidrógeno (H2O2). Diferentes clases de sustancias ajenas al organismo (sustancias xenobióticas), incluida la aspirina, provocan la proliferación de peroxisomas en hígado. Estos peroxisomas tienen un papel esencial en la degradación de los lípidos, en particular en la oxidación de los ácidos grasos de cadena muy larga y en la síntesis de glicerolípidos, éteres del glicerol, etc. (ej: catalana). De esta forma las mitocondrias pueden oxidarlos completamente (oxidación de cadenas laterales de colesterol, para la síntesis de ácidos biliares). Su función es destoxificar a la célula (destoxificarla del ETANOL) cuando en la célula se encuentra ETANOL el peroxisoma actúa sobre este (ya que es letal para la célula), pero los peroxisomas cuentan con unas enzimas oxidativas, que generan agua oxigenada o peróxido de hidrógeno(H2O2) que al igual que el ETANOL, le causan problemas a la célula, para remediar el efecto del peróxido de hidrógeno en la célula, actúa sobre este la catalaza, esta ayuda a reparar los daños del peróxido de hidrógeno .

Reacciones que tienen lugar en el peroxisoma.

Reacciones catabólicas Respiración celular basada en el peróxido de hidrógeno Catabolismo de las poliaminas Catabolismo de las purinas Oxidación del etanol Oxidación del ácido L-pipecólico * Beta-oxidación Ácidos grasos de cadena de más de 8 carbonos Ácidos grasos de cadena muy larga * Ácidos dicarboxílicos de cadena larga Prostaglandinas Xenobióticos Cadena lateral del colesterol Alfa-oxidación Ácido fitánico * Ácido pristánico * Reacciones anabólicas Biosíntesis de los plasmalógenos * Biosíntesis del colesterol Biosíntesis de los ácidos biliares * Gluconeogénesis

Transaminación del glioxalato * * Indica que ciertos pasos de la vía metabólica tienen lugar exclusivamente en el peroxisoma. La presencia de catalaza y peroxidasa son las que usan los peroxisomas en el hígado para descomponer las moléculas de alcohol en sustancias que puedan ser eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta parte del alcohol que entra en el hígado se procesa en los peroxisomas. Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres, entran en el citosol y contienen péptido señal de entrada peroxisomal (SEP, o PTS del inglés Peroxisomal Targeting Signals) que los dirigen hacia el organelo. El mecanismo que controla la importación dentro del organelo ha sido revisado recientemente. Es altamente relevante clínicamente, ya que al menos 11 trastornos peroxisomales se deben al fallo de los mecanismos peroxisomales de importación. La secuencia señal de entrada peroxisomal que dirigen las proteínas hacia la matriz de la organela difieren de las que las dirigen hacia la membrana peroxisomal. Dos de las secuencias que las dirigen hacia la matriz han sido definidas, y se denominan SEP1 y SEP2. La gran mayoría de las proteínas de la matriz son dirigidas por SEP1. SEP2 es la secuencia de entrada utilizada por las proteínas involucradas en la oxidación del ácido titánico y en la síntesis de los plasmalógenos. Las secuencias de entrada para las proteínas de la membrana peroxisomal no han sido todavía completamente definidas. Los mecanismos por los cuales las proteínas que llevan la secuencia SEP son importadas al interior de la organela son complejos. Estudios en humanos, animales y cobayas mutantes, en los cuales estos mecanismos de importación son defectuosos, han identificado 17 genes que desempeñan un papel en estos procesos. Estos genes son ahora denominados peroxinas, PEX, y numerados del 1 al 17 según el orden de la fecha de su descubrimiento. PEX 5 es el receptor para la SEP1, y PEX7 es el receptor para la SEP2. Los otros 15 están involucrados en la estabilización, transporte o

procesos

de

anclaje

y

están

investigándose

actualmente.

En años recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de origen genético derivadas del déficit en el número y actividad bioquímica de los peroxisomas. Por otra parte en experimentación animal se han observado que ciertos fármacos (clofibrato, nafenopina, bezafibrato, ácido acetisalicílico, etc.) inducen proliferación peroxisómica. El clofibrato fue introducido en 1962 como agente hipolipemiante y se observó que en ratas que ingerían esta droga proliferaba el número de peroxisomas. El mismo efecto se ha comprobado posteriormente con otros xenobióticos. Al haberse comprobado que algunos fármacos de uso común como analgésicos e hipolipemiantes se comportan como proliferadores peroxisómicos, se ha considerado que esta expansión del espacio peroxisómico puede ir asociada a la activación de las vías metabólicas que asientan en este organelo.

ORGANELAS NO MEMBRANOSAS MICROTÚBULOS Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.

ESTRUCTURA Los microtúbulos son heteropolímeros de α- y β-tubulina, los cuales forman dímeros, que son su unidad estructural. Los dímeros polimerizan en protofilamentos, que luego se agregan lateralmente para formar estructuras cilíndricas huecas. Para polimerizar se requiere la presencia de dímeros a una concentración mínima determinada denominada concentración crítica, aunque el proceso se acelera por la adición de núcleos, que son elongados. Una importante característica de los microtúbulos es su polaridad. La tubulina polimeriza por adición de dímeros en uno o ambos extremos del microtúbulo. La adición es por unión cabeza con cola, en la formación de los protofilamentos. Así, se forman filas sesgadas de monómeros de α y β-tubulina en la pared, lo que provoca una polaridad global al microtúbulo. Debido a que todos los protofilamentos de un microtúbulo tienen la misma orientación, un extremo está compuesto por un anillo de α-tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de β-tubulina (denominado extremo +). La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro organizador de microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada γ-tubulina, que actúa nucleando la adición de nuevos dímeros, con intervención de otras proteínas reguladoras. Así, se considera la existencia de un complejo anular de γtubulina, siempre situado en el extremo + del microtúbulo. Inestabilidad dinámica Durante la polimerización, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una molécula de guanosín trifosfato. El GTP desempeña una función estructural en la α-tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la β-tubulina. Esta hidrólisis modula la adición de nuevos dímeros. Así, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adición de dímeros es rápida, se forme en el extremo (+) un casquete de β-tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a GDP. Pues bien: esta unión a uno u otro nucleótido es la que determina la velocidad de polimerización o despolimerización del microtúbulo. Así, un casquete en el extremo (+) con GTP favorece la elongación, mientras que uno de GDP, la despolimerización. Ahora bien, este proceso, de adición o no de nuevos monómeros, depende de la concentración de dímeros de αβ-tubulina en la solución; si su concentración es mayor de un parámetro conocido como concentración crítica (Cc) (que es la

constante de equilibrio de disociación de los dímeros del extremo del microtúbulo), el microtúbulo crece, y si es menor, decrece. Y según la presencia de un casquete de GTP o GDP, la Cc es distinta, lo cual define que el extremo (+) y (-) tiengan valores distintos, lo que a su vez redunda que la actividad dinámica del extremo (+) sea mayor debido a una menor Cc específica. El microtúbulo, por tanto, puede crecer por ambos extremos o sólo por uno, dependiendo de la concentración de dímeros de αβ-tubulina. La interacción del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho su actividad. Estos hechos se ven modulados por proteínas MAPs, que intervienen en las catástrofes y rescates. Propiedades de la polimerización de la tubulina Resumen global de dichas propiedades: • A concentraciones de αβ-tubulina superiores a la Cc los dímeros se polimerizan para formar microtúbulos; por debajo de la Cc, los microtúbulos se despolimerizan. El nucleótido, GTP o GDP, unido a la β-tubulina hace que la Cc para el ensamblaje en los extremos (+) y (-) de un microtúbulo sea diferente; por analogía con el ensamblaje de actina filamentosa, se define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje. Con concentraciones superiores de αβ-tubulina a la Cc para la polimerización, los dímeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+). Cuando la concentración de αβ-tubulina es más elevada que la Cc del extremo (+) pero menor que la Cc del (-), se puede dar un crecimiento en una sola dirección agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.

• •

Estas características derivan en la exitencia de una inestabilidad dinámica de los microtúbulos, que consiste en que, en una misma célula, algunos microtúbulos están despolimerizándose (catástrofe) y otros elongándose (rescate).

FILAMENTOS En las células hay dos tipos básicos de filamentos: los microfilamentos y los filamentos intermedios. Los microfilamentos son finas fibras de proteínas de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Los filamentos de actina o microfilamentos se sitúan en la periferia de la célula y se sintetiza desde puntos específicos de la membrana celular. Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. Están formados por proteínas globulares. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. en conjunción con los microtubulos le dan a la célula la estructura y el movimiento.

Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por agrupaciones de proteínas fibrosas. Su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Se componen de proteínas en alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a los filamentos intermedios: •

Dos proteínas se asocian de forma paralela, es decir, con los extremos amínico y carboxílico hacia el mismo lado. Dos dímeros se asocian de forma antiparalela para dar un tetrámero Los tetrámeros se asocian cabeza con cola para dar largas fibras, que, además, se asocian lateralmente para dar: El filamento intermedio, que asemeja a una cuerda formada por las hebras de tetrámeros unidos cabeza con cola.

• •

La unidad funcional que se considera precursor, por su elevada estabilidad en el citosol, es el tetrámero.

CENTRIOLOS los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto semejantes a cilindros huecos, siendo una pareja de centriolos un diplosoma sólo presente en células animales. Los centríolos son dos estructuras cilíndricas que, rodeadas de un material protéico denso llamado material pericentriolar forman el centrosoma o COMT (centro organizador de microtúbulos) que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Cada centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos formando un círculo. El más interno se llama microtúbulo A y está completo (compuesto de trece protofilamentos). A el se unen dos microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres protofilamentos con el A y el microtúbulo C, el más externo, que comparte tres protofilamentos con el B. Los tripletes se unen entre sí gracias a una proteína llamada nexina, que conecta el microtúbulo A con el C del siguiente triplete. De cada triplete salen en forma de radios las fibrillas radiales, dejando una estructura denominada "rueda de carro" o 9+0 por tener nueve tripletes externos y ninguno en el centro. El proceso de formación ciliar en las células de diferenciación comprende la replicación del centríolo para originar múltiples procentríolos. Éstos crecen y migran hacia la superficie apical de la célula, en donde cada uno de ellos se convierte en un cuerpo basal. Desde cada uno de los nueve tripletes que forman el cuerpo basal crece un doblete de microtúbulos que produce una evaginación de la membrana apical. Esta proyección de la membrana contendrá los nueve dobletes periféricos que hay en un cilio maduro.

El material pericentriolar es un material denso y de naturaleza protéica que puede estar relacionado con la formación de microtúbulos. Esto es así ya que la células vegetales, que carecen de centriolos, también forman microtúbulos. Las células vegetales, en su lugar poseen una masa fibrosa difusa que tiene una composición similar al material pericentriolar. El centriolo interviene en la división y movimiento cromosómico en la mitosis.

INCLUSIONES Las inclusiones son componentes “no vivos” de la célula, no participan en las reacciones que requieren energía. En la categoría de cuerpos de inclusión se encuentras los gránulos de secreción y los gránulos de pigmente, que están rodeados por membranas, y lípidos y glucógeno, que carece de ella. La densidad de gránulos de secreción en las célula secretorias es sensible a la presencia o ausencia de agentes de señal o “secretagogos”, que desencadenan la exocitosis de los gránulos a través de una cascada de segundos mensajeros activada por receptores. Algunas células secretorias muy activas carecen de gránulos porque eliminan (exocitosis) sus proteínas de secreción en forma constitutiva en lugar de hacerlo de manera regulada dependiente de un secretagogo. El hepatocito, que sintetiza y libera continuamente proteínas séricas, proporcionan un ejemplo de exocitosis constitutiva.

La alfa 1 -antitripsina Z (AAT) es retenida dentro de los hepatocitos como inclusiones intracelulares. (A) Esas inclusiones son PAS positivas y resistentes a la diastasa (flecha) y están asociadas a hepatitis neonatal y a carcinoma hepatocelular. (B) Microfotografía electrónica de un hepatocito del hígado de un paciente con deficiencia de AAT Z donde se muestra la acumulación de AAT Z en el retículo endoplásmico rugoso. Estas inclusiones están compuestas por cadenas de polímeros de AAT en este caso del plasma de un homocigoto AAT Siiyama (C) y del hígado de un homocigoto AAT Z (F). Mutaciones similares en la AAT y en la neuroserpina resultan en inclusiones intracelulares similares de AAT y neuroserpina como se muestra en (A) hepatocitos y (D) neuronas con coloración de PAS y como agregados endoplásmicos de las proteínas anormales por microscopía electrónica (B y E respectivamente). La microscopía electrónica confirma que la neuroserpina anormal forma polímeros con forma de cuentas o abalorios y agregados poliméricos enredados, idénticos a los mostrados aquí con la AAT Z (C y F, respectivamente). Magnificación de izquierda a derecha: x200; x20.000; x220.000. Reproducido con permiso de Carrell y Lomas .

RIBOSOMAS Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Están en todas las células (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear. En células eucariotas, los ribosomas del citoplasma se denominan 80 S. En mitocondrias y plastos de eucariotas así como en procariotas son 70 S. Tanto los ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en subunidades Svedberg. Estructura y composición química Los ribosomas de las células procariotas son los más estudiados. Son de 70S y su masa molecular es de 2500 Kilodalton. Las moléculas de ARNr forman el 65% del ribosoma y las proteínas representan el 35%. Las moléculas de ARN ribosómico son ricas en adenina y guanina y forman una hélice alrededor de las proteínas. Los ribosomas están formados por dos subunidades: • Subunidad mayor: es 50 S. Está formada por dos moléculas de ARN, una de 23 S y otra de 5 S. Además hay 34 proteínas básicas de las cuales sólo una se repite en la subunidad menor. Subunidad menor: es de 30 S y tiene una molécula de ARNr de 16 S además de 21 proteínas. En eucariotas, los ribosomas son 80 S. Su peso molecular es de 4200 Kdalton. Contienen un 40% de ARNr y 60% de proteínas. Al igual que los

• •

procariotas se dividen en dos subiunidades pero estas subunidades no son iguales: •

Subunidad mayor: es 60 S. Tiene tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas todas ellas distintas a las de la subunidad menor. Subunidad menor: es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo de qué organismo eucariota sea, este ARNr 18 S puede sufrir alteraciones.

Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Por el contrario, los ribosomas mitocondriales dependen según la especie. Tienen al igual que los procariotas 70 S pero en la subunidad mayor, hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.

Funciones Los ribosomas son los orgánulos en los cuales se sintetizan las proteínas. La información para que se de esa síntesis, está en el ARN mensajero (ARNm). Hay una secuencia de nucleótidos que determina la secuencia de aminoácidos de la proteína. Para que los aminoácidos se incorporen a un polipéptido, interviene el ARN transferente (ARNt) ya que estos son los encargados de llevar los aminácidos a los ribosomas. Traducción El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia, este proceso se denomina síntesis de proteínas, que lo hace con una serie de aminoacidos para codificar las proteínas. Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 22 aminoácidos. Cada aminoácido está codificado por uno o más codones (o tripletes) y por eso se dice que el código genético es degenerado. El comienzo de la secuencia es, en general, el codón AUG que codifica para el aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la proteína: es el codón de terminación. Se dice que el código genético es universal porque cada codón codifica para el mismo aminoácido entre la mayoría de los organismos (no todos).

El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo celular por separado. Por experimentación se puede decir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentración de Mg+2, las subunidades tienden a separarse. El ribosoma procariota tiene un coeficiente de sedimentación de 70s y está formado por dos subunidades (50s y 30s). El ribosoma eucariota tiene un coeficiente de sedimentación de 80s (formado por dos subunidades, una de 60s y otra de 40s). Este se puede encontrar unido al retículo endoplasmático rugoso (RER), que es la forma habitual en la célula eucariota, o encontrarlo en el citoplasma, donde recibe el nombre de polisoma o polirribosoma (forma habitual en la célula procariota). Este polisoma se encarga de sintetizar proteínas de localización celular, mientras que los ribosomas del RER se encargan de sintetizar proteínas de exportación, o sea que se irán de la célula hacia otro lugar donde se necesite. Por ejemplo, el ARN es éste: AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína; es un codón de iniciación. GCC es Alanina. Coge alanina (un aminoácido) y lo sujeta. AAC es Arginina, lo une con la alanina. GGC es Glicina, lo ensambla a la arginina. AUG era el símbolo de iniciación, pero ya ha comenzado; así que lo interpreta como Metionina. Une el aminoácido metionina con la glicina anterior. CCU es Prolina. Ensambla la prolina a la metionina. ACU es Serina. Ensambla la serina con la prolina. UAA es terminación. Deja de ensamblar la proteína. Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Arginina-GlicinaMetionina-Prolina-Serina

Traducción (1) de ARNm por un ribosoma (2) en una cadena polipeptídica (3). El ARNm comienza con un codón de iniciación (AUG) y finaliza con un codon de terminación (UAG).

RIBOSOMA

NÚCLEO El núcleo es un orgánulo característico de las células eucariotas. El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina y ésta a su vez se divide en eucromatina(cromatina extendida) y heterocromatina(cromatina condensada). Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de proteínas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear de la célula eucariótica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos orgánulos de origen endosimbiótico. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a través de la expresión génica. Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lámina nuclear, que es una red de filamentos intermedios que se

encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da soporte mecánico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la célula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayoría de las moléculas, son necesarios poros nucleares para permitir el movimiento de moléculas a través de la envoltura. Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el movimiento libre de pequeñas moléculas e iones, mediante difusión simple. El movimiento de las moléculas más grandes como las proteínas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo facilitado por proteínas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia para la función celular, ya que el movimiento a través de los poros es necesario tanto para la expresión genética como el mantenimiento cromosomal. Aunque el interior del núcleo no contiene límites delimitados por membranas, sus contenidos no son uniformes, y existe un número de cuerpos subnucleares, constituídos por proteínas, moléculas de ARN y conglomerados de ADN únicos. El mejor conocido de estos es el nucléolo, el cual está principalmente relacionado en el ensamblaje de ribosomas. Luego de ser producidos en el nucléolo, los ribosomas son exportados al citoplasma en donde traducen ARNm. El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico. Forma, tamaño y posición El núcleo es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos comunes. En términos absolutos, puede medir desde menos de 1 µm (en los llamados nanoeucariontes) hasta más de 20 µm. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma. El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en las células adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).

Número Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula dicariótica de cuya proliferación procede un micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos. En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste como en otros temas básicos de la biología eucariótica. En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula. Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los mamíferos carecen de núcleo. Un caso muy especial es el de la presencia de nucleomorfos; éstos son núcleos residuales del proceso de integración endosimbiótica de un eucarionte fotosintetizador como plasto secundario en otro eucarionte. Así es como a partir de un alga roja se ha constituido el plasto de los diversos cromófitos, por ejemplo las algas pardas o las diatomeas. No en estos últimos ejemplos, pero sí en otros casos, como los criptófitos, se conserva dentro del plasto un resto de citoplasma y un núcleo residual, al que se llamó nucelomorfo antes de verificar que efectivamente es un núcleo eucariótico reducido. El nucleomorfo pertenece al plasto, y el pequeño genoma que conserva tiene que ver con el control de su funcionamiento. Sincitios Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios núcleos. Cada núcleo atiende las necesidades de control de una región de citoplasma, a la que se llama enérgida. Un sincitio se constituye cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis) no va seguida de citocinesis, es decir, de partición del citoplasma. Lo relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como cenocítico. La organización sincitial aparece en los tejidos animales con cierta frecuencia, siempre con ventajas específicas relacionadas con su función propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del tejido muscular

esquelético, donde una sola célula de 20 µm de diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con núcleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmática facilita la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la célula a partir de un solo punto de estimulación. Otro caso es el del trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización sincitial estorba el paso de células sanguíneas maternas que activamente podrían atravesar por entre las células de no ser sincitial, continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo en insectos y en aves, cierta continuidad del citoplasma facilita por un lado la participación en el consumo de un vitelo común, y por otro la morfogénesis. En algas filamentosas es común la condición sincitial, que en estos casos se llama organización o estructura sifonal. Un caso especial de organización sincitial es la que representan los plasmodios, que se forman por la reunión de células antes independientes. En los protistas micetozoos las células dispersas se agregan en alguna fase vital, formando plasmodios de agregación (pseudoplasmodios) o plasmodios verdaderos por fusión. Lo mismo se observa en casos dispersos en otros protistas, como algunos cromófitos y dinoflagelados. Estructura El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:

Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo endoplasmático rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa. Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en ADN asociado a proteínas. Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes.

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Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Éste está conformado por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por granulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se encuentran filamentos de DNA.

NUCLEOLO En biología celular, el nucléolo o nucleolo es una parte del núcleo considerada como un orgánulo. La función principal del nucleolo es la producción y ensamblaje de los componentes ribosómicos. El nucleolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo, es la región heterocromatica más destacada del núcleo. No existe membrana que separe el nucleolo del nucleoplasma. Los nucleolos están formados por proteínas y DNA ribosomal (DNAr). El DNAr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico para incorporarlo a nuevos ribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucleolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nucleolo además tiene lugar la producción y maduración de los ribosomas, gran parte de los ribosomas se encuentran dentro de él. Además, se cree que tiene otras funciones en la biogénesis de los ribosomas. El nucleolo se fragmenta en división (aunque puede ser visto en metafase mitótica). Tras la separación de las células hijas mediante citocinesis, los fragmentos del nucleolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras del nucleolo de los cromosomas. Número y Estructura El número de nucleolos es bastante variable dependiendo del tipo de célula estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, se pueden dar importantes variaciones en cuanto a cantidad. La mayoría de las células tienen uno o dos nucleolos aunque se pueden llegar a dar muchos como por ejemplo en oocitos de anfibios, donde se han llegado a encontrar mil nucleolos. Morfológicamente, el nucleolo suele ser esférico pero puede adoptar formas muy irregulares. Suelen encontrarse en el centro del nucleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. Su tamaño puede ser también muy variable pero suele oscilar entre una y dos micras. El nucleolo se divide en dos regiones:

Parte amorfa: se observa poco densa a los electrones está constituida por espacios intercomunicados entre sí y que quedan entre las partes más densas. Es equivalente al nucleoplasma. Parte densa: forma el nucleolonema. Esta parte se observa densa a los electrones, pero existen diferentes regiones dependiendo de su grado de densidad: Centros Fibrilares o Zona Central: es la región con menor densidad. Está formada por una red de fibrillas de 4-5 nm de espesor. La forma es normalmente globular, con un diámetro de entre 50 nm a una micra. El número y tamaño de las zonas centrales es variable y depende de la actividad celular y de la necesidad de producción de más ribosomas. En una célula con gran actividad existen más zonas centrales que en otra célula con poca actividad. Pueden aparecer fibrillas de ADN y algo de ARN. En esta región se encuentre el ADN de los organizadores nucleolares y algunas proteínas y enzimas que intervienen en la transcripción. Estas regiones no son indispensables.

Componentes Fibrilares Densos o Parte Fibrilar: es la región más densa. Son estructuras fibrilares de ribonucleoproteínas de un grosor de 8-10 nm. Son regiones con ADN y ARN ribosómico que se forma y al cual se unen proteínas. Normalmente rodean a la zona central, y su tamaño refleja la cantidad de ARNr que se está produciendo. Región granular: se observa menos densa a los electrones que la parte fibrilar y más densa que el centro fibrilar. Está formada por estructuras granulares de 25 nm de diámetro que se corresponden con las subunidades de ribosomas que se están formando. En algunos casos se observan masas muy densas de ADN asociadas al nucleolo (heterocromatina asociada al nucleolo). Los componentes granulares son pequeños gránulos con un diámetro de alrededor de 15 nm. Normalmente aparecen formando una masa que rodea a los complejos fibrilares y unen la zona central con los componentes fibrilares densos.

CROMOSOMAS Cromosoma (del griego chroma, color, y soma, cuerpo o elemento) es cada uno de los pequeños cuerpos en forma de bastoncillos en que se organiza la cromatina del núcleo celular en la mitosis y la meiosis, cada uno de los cuales se

divide longitudinalmente, dando origen a dos cadenas gemelas (iguales). Su número es constante para una especie determinada; en Homo sapiens sapiens (el ser humano) se tienen 46. De ellos 44 son autosómicos y 2 son sexuales o gonosomas. Se llama cromatina al material microscópico constituido del ADN y de proteínas especiales llamadas histonas que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas en las cuales los cromosomas se ven como una maraña de hilos delgados. Cuando la célula comienza su proceso de división (cariocinesis), la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes. La unidad básica de la cromatina son los nucleosomas. Los cromosomas se suelen representar por pares, en paralelo con su homólogo. Cromosomas sexuales En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homólogos es distinto al resto, realizando la determinación genética del individuo. A estos cromosomas se les llama cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el sexo por la proporción de los dos cromosomas homólogos.

Sistema de determinación XY: es propio del ser humano y muchos otros animales. Las hembras, siendo XX, darán gametos iguales con cromosoma X, sexo homogamético y los machos, siendo XY, darán dos tipos de gametos, uno con el cromosoma X y otro con el cromosoma Y. La probabilidad de que en la fecundación, al unirse los gametos, resulte una combinación XX (hembra) o XY (macho) es aproximadamente del 50%. Sistema de determinación ZW: en otras especies (mariposas, p.e.) ocurre lo contrario, el sexo masculino es homogamético (ZZ) y el femenino heterogamético (ZW). Sistema de determinación XO: otras especies (peces, insectos, anfibios) que no tienen el cromosoma Y, determinándose el sexo por el número de cromosomas X, macho XO y hembra XX.

Forma de los cromosomas

La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas constante y característica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y de su localización en la cromátida. El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que divide el cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en: Metacéntricos El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan igual longitud. Submetacéntricos La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro. Acrocéntricos Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q). Telocéntricos Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo. Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopía de luz y de tinciones especiales, el proceso para obtener el material cromosómico se realiza en diversos pasos:
1. Obtención de la muestra: Se realiza exclusivamente de tejidos vivos

que contengan células con núcleo.Principalmente se emplean los glóbulos blancos que encontramos en la sangre por su fácil accesibilidad.
2. Siembra: La cual se realiza agregando aproximadamente 1 mililitro de

sangre entera heparinizada a un medio de cultivo enriquecido con suero fetal bobino, antibióticos y mitógenos, lo cual estimulará el crecimiento y división de las células.
3. Incubación: Se mantiene a 38.0 grados centígrados con una atmósfera

de CO2 al 5 % y humedad por 72 horas idealmente.
4. Cosecha: Se agrega colchicina a la muestra para detener los núcleos

ceulares en metafase, posteriormente se cenfrifuga la mezcla para retirar el sobrenadante (suero sanguíneo y medio de cultivo). Se agrega solución hipotónica de cloruro de potasio para romper las membranas

celulares y para finalizar el paso de la cosecha se realizan 3 lavados con una solución de metanol-ácido acético 3:1.
5. Goteo: Posterior a los lavados, por medio de centrifugación, se obtiene

un botón celular blanco, el cual se suspende en la misma solución fijadora metanol-ácido acético 3:1 y se procede a gotear en un portaobjetos a unos cuantos centímetros, esto es con el objetivo de "reventar" las células y obtener los cromosomas.
6. Envejecimiento: En este paso se espera a que los cromosomas pierdan

humedad. Se puede aplicar calor al portaobjetos para deshidratar la muestra.
7. Tinción:

Existen muchos tipos de tinciones para observar los cromosomas. La más utilizada es la tinción con colorante Giemsa, se conoce como técnica de bandas GTG. En este caso se expone la muestra del portaobjetos a tripsina, con el objetivo de desnaturalizar algunas de las proteínas constitucionales de los cromosomas. Posteriormente se tiñen con dos colorantes, Giemsa y Wrigth, en algunos laboratorios puede emplearse un solo colorante, pero el empleo de los dos mejora la calidad del resultado, puesto que facilita el análisis al microscopio para el citogenetista creando un contraste de color en las bandas que se formaron al emplear la tripsina. Por medio de estas bandas podemos distinguir las características de un cromosoma y determinar si es normal o presenta alguna anomalía estructural. Existen otras técnicas de tinción, como bandas NOR, ICH, bandas Q, bandas R, técnicas para teñir centrómero y heterocromatina. Con este tipo de técnicas se puede llegar a realizar un diagnóstico citogenético acerca de una enfermedad cromosómica. decir 20 células reventadas y formar un cariotipo o cariograma, donde se acomodan los cromosomas por grúpos según el tamaño y la localización del centrómero.

8. Lectura: El último paso consiste en leer por lo menos 20 metafases, es

En el grupo A se tienen los cromosomas 1, 2, 3. Grandes metacéntricos, excepto el 2, el cual es un cromosoma grande submetacéntrico. En el grupo B se tienen los cromosomas 4 y 5, que son submetacéntricos grandes.

En el grupo C se tienen los cromosomas 6,7,8,9,10,11 y 12, que son los submetacéntricos medianos. En el grupo D se tienen a los cromosomas 13,14 y 15, que son acrocéntricos medianos y presentan satélites en sus brazos cortos. El grupo E se encuentra constituido por los cromosomas 16, 17, 18, submetacéntricos pequeños. En el grupo F se tienen a los cromosomas 19 y 20, metacéntricos pequeños. El grúpo G se constituye por los cromosomas 21 y 22, acrocéntricos pequeños. El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por X (metacéntrico mediano) e Y considerado acrocéntrico sin satélites, aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacéntrico. Los cromosomas son los portadores del ADN, por lo tanto son parte integral estructural imprescindible de los seres vivos. Algunas entidades se encuentran formadas por hebras de ADN o ARN sin formar estructruras complejas como la de los cromosomas, un ejemplo claro son los virus. Cromosomas humanos Cromosoma Genes Bases Bases determinadas † 218,712,898 237,043,673 193,607,218 186,580,523 177,524,972

1 2968 245.203.898 2 2288 243,315,028 3 2032 199,411,731 4 5 1297 191,610,523 1643 180,967,295

6 7 8 9 10

1963 170,740,541 1443 158,431,299 1127 145,908,738 1299 134,505,819 1440 135,480,874

166,880,540 154,546,299 141,694,337 115,187,714 130,710,865 130,709,420 129,328,332 95,511,656 87,410,661 81,117,055 79,890,791 77,480,855 74,534,531 55,780,860

11 2093 134,978,784 12 13 14 15 16 17 18 19 1652 133,464,434 748 114,151,656 1050 105,311,216 1122 100,114,055 1098 89,995,999 1576 766 81,691,216 77,753,510

1454 63,790,860

20 21 22 Cromosoma X Cromosoma Y

927 63,644,868 303 46,976,537 288 49,476,972 1184 152,634,166 231 50,961,097

59,424,990 33,924,742 34,352,051 147,686,664 22,761,097

CORPÚSCULOS DE BARR

Los Corpúsculos o cuerpos de Barr son una masa condensada de cromatina sexual, se encuentra en el núcleo de las células somáticas de las hembras debido a un cromosoma X inactivo. Es una masa heterocromática, plano convexo, con un tamaño de 0,7x1,2 micras. Barr y Ewart George Bertram (1923– ) demostraron que es posible determinar genéticamente el sexo de un individuos dependiendo de que exista o no una masa de cromatina en la superficie interna de la membrana nuclear (cromatina sexual). De acuerdo con la hipótesis de Lyon (propuesta por Mary Lyon en 1966), uno de los dos cromosomas X en cada célula somática femenina es genéticamente inactivo. El corpúsculo de Barr representa el cromosma X inactivo. Determinó 4 principios para la cromatina sexual: 1. la cromatina sexual es genéticamente inactiva 2. la inactivación ocurre al azar 3. la inactivación puede ser en el cromosoma paterno o materno 4. la inactivación ocurre en el día 16 del periodo embrionario El número de masas de Barr se determina por la fórmula B=X-(P/2) donde P equivale a la ploidia de la célula. DIVISIÓN CELULAR Las células se dividen por dos procesos (mitosis y meiosis) que son fundamentalmente diferentes y sirven a dos propósitos distintos. • MITOSIS

La mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico de las células eucarióticas. Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis) seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen. La mitosis es

igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo)

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la información. Esto ocurre durante la interfase, es decir, el

período que alterna con la mitosis en el ciclo celular, y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Éste es una estructura citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso “tiran” por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble el número de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra

dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.

Esquema que muestra la mitosis FASES La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La interfase típica se divide en tres fases:
  

G1: Síntesis de proteínas S: Replicación del ADN G2: Síntesis de proteínas

Profase Es la fase mas larga de la mitosis. Se produce la condensación del material genético (ADN) (que normalmente existe en forma de cromatina), con lo que se forman los cromosomas; y el desarrollo bipolar del huso mitótico. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la migración de dos pares de centriolos, previamente debe duplicarse el existente, hacia extremos opuestos de la célula. Se forma un huso acromático hecho de haces de microtúbulos, las fibras del huso. Los centriolos actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de esas fibras. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Prometafase La envoltura nuclear se ha desorganizado y el huso mitótico organizado. Los cromosomas han sido alcanzados por fibras del huso (microtúbulos). Metafase Durante esta fase, las cromàtidas hermanas, las cuales se encuentran conectadas a cada polo de la célula por los microtùbulos unidos a los centròmeros, comienzan a moverse continuamente, hasta que migra a la zona media de la célula o plano ecuatorial, en la que forman una estructura llamada placa ecuatorial. Anafase Es la fase más corta de la mitosis, en ella los microtúbulos del huso rompen los centrómeros longitudinalmente, lo que da lugar a la separación de las cromátidas hermanas, las cuales se dirigen a polos opuestos.

Telofase En la telofase el nuevo núcleo se organiza: se reconstituye la cromatina, adoptando forma helicoidal los cromosomas, aparece el nucléolo, y se reconstruye la eucarioteca a partir del retículo endoplasmático.

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.

LÍQUIDOS, ELECTROLITOS, EQUILIBRIO ÁCIDO-BÁSICO.

CONCEPTO LIQUIDO:

El líquido es uno de los tres estados de agregación de la materia, un líquido es un fluido cuyo volumen es constante en condiciones de temperatura y presión constante y su forma es esférica. Sin embargo, debido a la gravedad ésta queda definida por su contenedor. Un líquido ejerce presión en el contenedor con igual magnitud hacia todos los lados. Si un líquido se encuentra en reposo, la presión que ejerce esta dada por:

Donde ρ es la densidad del líquido y z es la distancia del punto debajo de la superficie. Los líquidos presentan tensión superficial y capilaridad, generalmente se expanden cuando se incrementa su temperatura y se comprimen cuando se enfrían. Los objetos inmersos en algún líquido son sujetos a un fenómeno conocido como flotabilidad. Las moléculas en el estado líquido ocupan posiciones al azar que varían con el tiempo. Las distancias intermoleculares son constantes dentro de un estrecho margen. Cuando un líquido sobrepasa su punto de ebullición cambia su estado a gaseoso, y cuando alcanza su punto de congelación cambia a sólido. Por medio de la destilación fraccionada, los líquidos pueden separarse de entre sí al evaporarse cada uno al alcanzar sus respectivos puntos de ebullición. La cohesión entre las moléculas de un líquido no es lo suficientemente fuerte por lo que las moléculas superficiales se pueden evaporar. Líquidos, sustancias en un estado de la materia intermedio entre los estados sólido y gaseoso. Las moléculas de los líquidos no están tan próximas como las

de los sólidos, pero están menos separadas que las de los gases. En algunos líquidos, las moléculas tienen una orientación preferente, lo que hace que el líquido presente propiedades anisótropas (propiedades, como el índice de refracción, que varían según la dirección dentro del material). En condiciones apropiadas de temperatura y presión, la mayoría de las sustancias puede existir en estado líquido. A presión atmosférica, sin embargo, algunos sólidos se subliman al calentarse; es decir, pasan directamente del estado sólido al estado gaseoso La densidad de los líquidos suele ser algo menor que la densidad de la misma sustancia en estado sólido. Algunas sustancias, como el agua, son más densas en estado líquido.

Un líquido asume la forma de su contenedor.

CONCEPTO ELECTROLITOS:

Un electrolito es una solución de sales en agua, que da lugar a la formación de iones y que permiten que la energía eléctrica pase a través de ellos. Los electrólitos pueden ser débiles o fuertes, según estén parcial o totalmente ionizados o disociados en medio acuoso. Un electrolito fuerte es toda sustancia que al disolverse en agua lo hace completamente y provoca exclusivamente la formación de iones con una reacción de disolución prácticamente irreversible. Un electrolito débil es una sustancia que al disolverse en agua lo hace parcialmente y produce iones parcialmente, con reacciones de tipo reversible. Los electrolitos generalmente existen como ácidos, bases o sales. Un electrolito se describe como concentrado si tiene una alta concentración de iones; o diluido, si tiene una baja concentración. Si una alta proporción del soluto disuelto se disocia en iones, la solución es fuerte; si la mayor parte del soluto permanece no ionizado la solución es débil. Los electrólitos juegan un papel importante en los seres vivos. Ayudan a mantener el fluido adecuado y el balance ácido-base dentro del cuerpo. Algunos de los cationes biológicos más importantes son Na+, K+, Ca²+ y Mg. Además del Cl-, el O²- y el S²-, los aniones más importantes son los aniones poliatómicos. Un ión poliatómico es un ión que contiene más de un átomo. Ejemplos de iones poliatómicos son, el ión bicarbonato (HCO3-), que es un anión compuesto de cinco átomos, al igual que el Ion sulfato (SO4²); el catión amonio (NH4+) compuesto por cinco átomos, etc.

CONCEPTO ÁCIDO-BASE: La primera definición de ácido y base fue acuñada en la década de 1880 por Savane Arrhenius quien los define como substancias que pueden donar protones (H+) o iones hidróxido (OH-) respectivamente. Esta definición es por supuesto incompleta, pues existen moléculas como el amoniaco (NH3) que carecen del grupo OH- y poseen características básicas.

Características generales de ácidos y bases

La característica que da a los ácidos es su olfato, que se deriva del vocablo acidus, el cual significa "agrio". Esta particularidad es evidente en algunas otras formas cítricas de frutas (limón, naranja) o algunos que contienen ácidos (yogur, vinagre). El sabor de las bases (muchas de ellas son toxicas) no es tan característico como en los ácidos, pues presentan mayor variedad, pero se puede decir que son ligeramente amargas (jabón, bicarbonato de sodio).

Por otro lado, las bases son resbalosas al tacto (mezcla agua y jabón). Algunas bases son tan fuertes o concentradas que pueden llegar a causar serias lesiones en la piel si el contacto es prolongado.

Los ácidos reaccionan con las proteínas cambiándoles su aspecto físico (Ej: Al agregar jugo de limón (ácido) a la clara de un huevo; que contiene una proteína llamada albúmina, esta última se empieza a solidificar y tomar un color blanquecino). Una característica compartida es que son electrolíticos, es decir, conducen la corriente eléctrica en disolución acuosa. Los ácidos tienen un pH menor de 7, cambian el papel tornasol de azul a rojo (Concentración de iones hidroxilo H+(OH)-). Las bases tienen un pH mayor que 7, cambian el papel tornasol de rojo a azul. El pH neutro es 7.

La teoría moderna: Teoría protónica de Brönsted-Lowry. ¿Cómo explicar éste comportamiento de las sustancias? En 1923, dos científicos llamados Johannes N.Brönsted y T.M.Lowry, caracterizaron así los ácidos y las bases: Ácido: Es la sustancia capaz de ceder protones. Base: Es la sustancia capaz de captar protones.

Así entre un ácido y una base dados hay una relación determinada por el intercambio de protones. És ese intercambio lo que les hace ser considerados bien ácidos, bien bases. Es el sistema ácido-base conjugado. Se fomula como una reacción de protólisis, de la siguiente manera: ACIDO <----> PROTON + BASE CONJUGADA. HA <----> H + + A

H2S <----> H + + HS − HS − <---->H + + S − 2 Así pues una sustancia es un ácido en potencia si posee átomos de hidrógeno. Mientas que una sustancia es una base en potencia si posee algún átomo con uno o más pares de electrones no enlazantes, es decir, elementos con avidez de iones de hidrógeno. Creación de bases Para crear una base usando diversas nomenclaturas para ellas tomadas a partir de los nombres de los elementos y juntándolos con un Ion hidroxilo (OH), tomando el número de valencia del elemento y combinarlos (cambiándolos de posición) como se muestra en la tabla:

Fórmula Tradicional Cu(OH) Hidróxido cuproso Cu(OH)2 Hidróxido cúprico

Stock

IUPAC

Hidróxido de cobre I Monohidróxido de cobre Hidróxido de cobre Dihidróxido de cobre II

Cuando un elemento tiene más de dos valencias no se le pone nomenclatura tradicional. Al usar la menor valencia, el elemento termina en -oso y cuando se usa la mayor termina en -ico. En la nomenclatura IUPAC se le va a dar una conformación de prefijos al elemento según su valencia usada (Tri, Penta, Hexa, Mono, Di, etc) junto con la terminación –hidroxi u -oxidrilo que es el ión OH con carga -1. Cu (OH)2

Proceso de desarrollo La primera definición clara y experimentalmente comprobada la dio Svante Arrhenius hacia finales del siglo XIX, y esta sustentada en su teoría de la disociación electrolítica: Los ácidos son sustancias que al disolverse en agua producen iones hidrógeno (H+), y las bases son sustancias que al disolverse en agua producen iones hidroxilo (OH)-) HCl ------ H++ Cl H2SO4------ H++ (HSO4)HNO3 ------ H++ (NO3)-

PROPIEDADES FÍSICAS Y QUIMICAS DEL AGUA. Nombre común que se aplica al estado líquido del compuesto de hidrógeno y oxígeno H2O. Los antiguos filósofos consideraban el agua como un elemento básico que representaba a todas las sustancias líquidas. Los científicos no descartaron esta idea hasta la última mitad del siglo XVIII. En 1781 el químico británico Henry Cavendish sintetizó agua detonando una mezcla de hidrógeno y aire. Sin embargo, los resultados de este experimento no fueron interpretados claramente hasta dos años más tarde, cuando el químico francés Antoine Laurent de Lavoisier propuso que el agua no era un elemento sino un compuesto de oxígeno e hidrógeno. En un documento científico presentado en 1804, el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac y el naturalista alemán Alexander von Humboldt demostraron conjuntamente que el agua consistía en dos volúmenes de hidrógeno y uno de oxígeno, tal como se expresa en la fórmula actual H2O. 2. Propiedades Físicas Del Agua 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) Estado físico: sólida, Color: Sabor: Olor: 1 de de liquida y gaseosa incolora insípida inodoro 4°C 0°C 100°C

Densidad: Punto Punto

g./c.c. a congelación: ebullición:

8) Presión 9) Temperatura critica: 374°C

critica:

217,5

atm.

El agua químicamente pura es un liquido inodoro e insípido; incoloro y transparente en capas de poco espesor, toma color azul cuando se mira a través de espesores de seis y ocho metros, porque absorbe las radiaciones rojas. Sus constantes físicas sirvieron para marcar los puntos de referencia de la escala termométrica Centígrada. A la presión atmosférica de 760 milímetros el agua hierve a temperatura de 100°C y el punto de ebullición se eleva a 374°, que es la temperatura critica a que corresponde la presión de 217,5 atmósferas; en todo caso el calor de vaporización del agua asciende a 539 calorías/gramo a 100°. Mientras que el hielo funde en cuanto se calienta por encima de su punto de fusión, el agua liquida se mantiene sin solidificarse algunos grados por debajo de la temperatura de cristalización (agua subenfriada) y puede conservarse liquida a –20° en tubos capilares o en condiciones extraordinarias de reposo. La solidificación del agua va acompañada de desprendimiento de 79,4 calorías por cada gramo de agua que se solidifica. Cristaliza en el sistema hexagonal y adopta formas diferentes, según las condiciones de cristalización. A consecuencia de su elevado calor especifico y de la gran cantidad de calor que pone en juego cuando cambia su estado, el agua obra de excelente regulador de temperatura en la superficie de la Tierra y más en las regiones marinas. El agua se comporta anormalmente; su presión de vapor crece con rapidez a medida que la temperatura se eleva y su volumen ofrece la particularidad de ser mínimo a la de 4°. A dicha temperatura la densidad del agua es máxima, y se ha tomado por unidad. A partir de 4° no sólo se dilata cuando la temperatura se eleva,. sino también cuando se enfría hasta 0°: a esta temperatura su densidad es 0,99980 y al congelarse desciende bruscamente hacia 0,9168, que es la densidad del hielo a 0°, lo que significa que en la cristalización su volumen aumenta en un 9 por 100. Las propiedades físicas del agua se atribuyen principalmente a los enlaces por puente de hidrógeno, los cuales se presentan en mayor número en el agua sólida, en la red cristalina cada átomo de la molécula de agua está rodeado tetraédricamente por cuatro átomos de hidrógeno de otras tantas moléculas

de agua y así sucesivamente es como se conforma su estructura. Cuando el agua sólida (hielo) se funde la estructura tetraédrica se destruye y la densidad del agua líquida es mayor que la del agua sólida debido a que sus moléculas quedan más cerca entre sí, pero sigue habiendo enlaces por puente de hidrógeno entre las moléculas del agua líquida. Cuando se calienta agua sólida, que se encuentra por debajo de la temperatura de fusión, a medida que se incrementa la temperatura por encima de la temperatura de fusión se debilita el enlace por puente de hidrógeno y la densidad aumenta más hasta llegar a un valor máximo a la temperatura de 3.98ºC y una presión de una atmósfera. A temperaturas mayores de 3.98 ºC la densidad del agua líquida disminuye con el aumento de la temperatura de la misma manera que ocurre con los otros líquidos.

3. Propiedades Químicas del Agua 1)Reacciona 2)Reacciona 3)Reacciona con con con los los los óxidos óxidos metales ácidos básicos

4)Reacciona con los no metales 5)Se une en las sales formando hidratos 1)Los anhídridos u óxidos ácidos reaccionan con el agua y forman ácidos oxácidos. 2) Los óxidos de los metales u óxidos básicos reaccionan con el agua para formar hidróxidos. Muchos óxidos no se disuelven en el agua, pero los óxidos de los metales activos se combinan con gran facilidad. 3) Algunos metales descomponen el agua en frío y otros lo hacían a temperatura elevada. 4)El agua reacciona con los no metales, sobre todo con los halógenos, por ej: Haciendo pasar carbón al rojo sobre el agua se descompone y se forma una mezcla de monóxido de carbono e hidrógeno (gas de agua). 5)El agua forma combinaciones complejas con algunas sales, denominándose hidratos. En algunos casos los hidratos pierden agua de cristalización cambiando de aspecto, y se dice que son eflorescentes, como le sucede al sulfato cúprico, que cuando está hidratado es de color azul, pero por pérdida de agua se transforma en sulfato cúprico anhidro de color blanco. Por otra parte, hay sustancias que tienden a tomar el vapor de agua de la atmósfera y se llaman hidrófilas y también higroscópicas; la sal se dice entonces que delicuesce, tal es el caso del cloruro cálcico. El agua como compuesto quimico: Habitualmente se piensa que el agua natural que conocemos es un compuesto químico de fórmula H2O, pero no es así, debido a su gran capacidad disolvente toda el agua que se encuentra en la naturaleza contiene diferentes cantidades de diversas sustancias en solución y hasta en suspensión, lo que corresponde a una mezcla. El agua químicamente pura es un compuesto de fórmula molecular H 2O. Como el átomo de oxígeno tiene sólo 2 electrones no apareados, para explicar la formación de la molécula H2O se considera que de la hibridación de los orbitales atómicos 2s y 2p resulta la formación de 2 orbitales híbridos sp3. El traslape de cada uno de los 2 orbitales atómicos híbridos con el orbital 1s1 de un átomo de hidrógeno se forman dos enlaces covalentes que generan la formación de la molécula H2O, y se orientan los 2 orbitales sp3 hacia los vértices de un tetraedro triangular regular y los otros vértices son ocupados

por los pares de electrones no compartidos del oxígeno. Esto cumple con el principio de exclusión de Pauli y con la tendencia de los electrones no apareados a separarse lo más posible. Experimentalmente se encontró que el ángulo que forman los 2 enlaces covalentes oxígeno-hidrógeno es de 105º y la longitud de enlace oxígenohidrógeno es de 0.96 angstroms y se requiere de 118 kcal/mol para romper uno de éstos enlaces covalentes de la molécula H2O. Además, el que el ángulo experimental de enlace sea menor que el esperado teóricamente (109º) se explica como resultado del efecto de los 2 pares de electrones no compartidos del oxígeno que son muy voluminosos y comprimen el ángulo de enlace hasta los 105º. Las fuerzas de repulsión se deben a que los electrones tienden a mantenerse separados al máximo (porque tienen la misma carga) y cuando no están apareados también se repelen (principio de exclusión de Pauli). Además núcleos atómicos de igual carga se repelen mutuamente. Las fuerzas de atracción se deben a que los electrones y los núcleos se atraen mutuamente porque tienen carga opuesta, el espín opuesto permite que 2 electrones ocupen la misma región pero manteniéndose alejados lo más posible del resto de los electrones. La estructura de una molécula es el resultado neto de la interacción de las fuerzas de atracción y de repulsión (fuerzas intermoleculares), las que se relacionan con las cargas eléctricas y con el espín de los electrones. De acuerdo con la definición de ácido y álcali de Brönsted-Lowry, los 2 pares de electrones no compartidos del oxígeno en la molécula H 2O le proporciona características alcalinas. Los 2 enlaces covalentes de la molécula H2O son polares porque el átomo de oxígeno es más electronegativo que el de hidrógeno, por lo que esta molécula tiene un momento dipolar electrostático igual a 6.13x10-30 (coulombs)(angstrom), lo que también indica que la molécula H2O no es lineal, H-O-H. El agua es un compuesto tan versátil principalmente debido a que el tamaño de su molécula es muy pequeño, a que su molécula es buena donadora de pares de electrones, a que forma puentes de hidrógeno entre sí y con otros compuestos que tengan enlaces como: N-H, O-H y F-H, a que tiene una constante dieléctrica muy grande y a su capacidad para reaccionar con compuestos que forman otros compuestos solubles. El agua es, quizá el compuesto químico más importante en las actividades del

hombre y también más versátil, ya que como reactivo químico funciona como ácido, álcali, ligando, agente oxidante y agente reductor.

Difusión Proceso mediante el cual ocurre un flujo de partículas (átomos, iones o moléculas) de una región de mayor concentración a una de menor

concentración, provocado por un gradiente de concentración. Si se coloca un terrón de azúcar en el fondo de un vaso de agua, el azúcar se disolverá y se difundirá lentamente a través del agua, pero si no se remueve el líquido pueden pasar semanas antes de que la solución se aproxime a la homogeneidad.

Ósmosis Fenómeno que consiste en el paso del solvente de una solución de menor concentración a otra de mayor concentración que las separe una membrana semipermeable, a temperatura constante. En la ósmosis clásica, se introduce en un recipiente con agua un tubo vertical con el fondo cerrado con una membrana semipermeable y que contiene una disolución de azúcar. A medida que el agua pasa a través de la membrana hacia el tubo, el nivel de la disolución de azúcar sube visiblemente. Una membrana semipermeable idónea para este experimento es la que existe en el interior de los huevos, entre la clara y la cáscara. En este experimento, el agua pasa en ambos sentidos a través de la membrana. Pasa más cantidad de agua hacia donde se encuentra la disolución concentrada de azúcar, pues la concentración de agua es mayor en el recipiente con agua pura; o lo que es lo mismo, hay en ésta menos sustancias diluidas que en la disolución de azúcar. El nivel del líquido en el tubo de la disolución de

azúcar se elevará hasta que la presión hidrostática iguale el flujo de moléculas de disolvente a través de la membrana en ambos sentidos. Esta presión hidrostática recibe el nombre de presión osmótica. Numerosos principios de la física y la química intervienen en el fenómeno de la ósmosis en animales y plantas.

Capilaridad Es el ascenso o descenso de un líquido en un tubo de pequeño diámetro (tubo capilar), o en un medio poroso (por ej. un suelo), debido a la acción de la tensión superficial del líquido sobre la superficie del sólido. Este fenómeno es una excepción a la ley hidrostática de los vasos comunicantes, según la cual una masa de líquido tiene el mismo nivel en todos los puntos; el efecto se produce de forma más marcada en tubos capilares, es decir, tubos de diámetro muy pequeño. La capilaridad, o acción capilar, depende de las fuerzas creadas por la tensión superficial y por el mojado de las paredes del tubo. Si las fuerzas de adhesión del líquido al sólido (mojado) superan a las fuerzas de cohesión dentro

del líquido (tensión superficial), la superficie del líquido será cóncava y el líquido subirá por el tubo, es decir, ascenderá por encima del nivel hidrostático. Este efecto ocurre por ejemplo con agua en tubos de vidrio limpios. Si las fuerzas de cohesión superan a las fuerzas de adhesión, la superficie del líquido será convexa y el líquido caerá por debajo del nivel hidrostático. Así sucede por ejemplo con agua en tubos de vidrio grasientos (donde la adhesión es pequeña) o con mercurio en tubos de vidrio limpios (donde la cohesión es grande). La absorción de agua por una esponja y la ascensión de la cera fundida por el pabilo de una vela son ejemplos familiares de ascensión capilar. El agua sube por la tierra debido en parte a la capilaridad, y algunos instrumentos de escritura como la pluma estilográfica (fuente) o el rotulador (plumón) se basan en este principio.

LA FUNCION DEL AGUA EN EL CUERPO El agua ayuda a casi todas las funciones del cuerpo humano. Considerando que nuestros cuerpos son casi 2/3 agua, entender el rol importante del agua en el cuerpo puede ser una fuente de salud. A continuación mencionamos algunas de las cosas que el agua hace en nuestro cuerpo:
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El cerebro es 75% agua / Una deshidratación moderada puede causar dolor de cabeza y mareo. Se necesita agua para exhalar El agua regula la temperatura del cuerpo El agua transporta nutrientes y oxígeno a todas las células en el cuerpo La sangre es 92% agua

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El agua humedece el oxígeno para respirar El agua protege y amortigua órganos vitales El agua ayuda a convertir los alimentos en energía El agua ayuda al cuerpo a absorber los nutrientes El agua se deshace de los desperdicios Los huesos son 22% agua Los músculos son 75% agua El agua amortigua las articulaciones

Lo que hace el agua Seguramente ha escuchado en muchas ocasiones que el agua es la mejor cosa para beber si quiere vivir saludable. Pero ¿Sabía por qué?
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El agua compone la mayoría de las células de nuestro cuerpo. El agua es la parte más grande de nuestros sistemas sanguíneo y linfático, transportando alimento y oxígeno a las células y desechando intrusos y desperdicios. El agua limpia nuestros riñones de substancias tóxicas. El agua balancea nuestros electrolitos, que nos ayudan a controlar la presión sanguínea. El agua humedece nuestros ojos, boca y pasajes nasales. El agua mantiene al cuerpo fresco cuando hace calor y aislado cuando hace frío. El agua actúa como un amortiguador para los órganos del cuerpo. El agua provee de los minerales que nuestro cuerpo necesita tales como manganeso, magnesio, cobalto y cobre. agua suficiente puede...

Beber

Mejorar su salud total y su bienestar. Porque el agua es importante en muchas funciones del cuerpo, tener suficiente agua en nuestro organismo es un factor clave para tener salud y mantenerse saludable.

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El agua ayuda a mantener el volumen de sangre, el cual ayuda a mantener su energía. Una apropiada hidratación mejora su concentración y tiempo de reacción, especialmente durante los ejercicios. El agua aumenta el número de calorías que quema durante las actividades diarias. El agua diluye y dispersa las medicinas, permitiéndoles actuar más rápida y efectivamente. El agua evita el malestar estomacal causado por medicinas concentradas.

Ayudar a protegerse contra una gran variedad de enfermedades. Algunos estudios citados por la Asociación Dietética Americana muestran vínculos entre un alto consumo de agua y la reducción del riesgo de padecer:
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resfriados cálculos en los riñones cáncer de mama cáncer de colon cáncer del tracto urinario

Nuestro organismo requiere de agua para funcionar con normalidad. Este fluido participa activamente de todos los procesos internos generando movimiento y energía vital. En nuestra vida eliminamos 25.000 lts, 8000 lts bebemos en un año, el cuerpo está formado por ella en un 95%, 18 días es el tiempo límite que se pude resistir sin beber agua. Nuestro cuerpo contiene 45 litros de agua, esta cantidad va decreciendo progresivamente con el paso del tiempo hasta que sobreviene la muerte. Durante la gestación el embrión está compuesto por un 95% de agua, pocas semanas después del nacimiento esta cantidad baja a un 80%, para reducirse a los tres meses a un 64% y mantenerse así por el resto de la vida. El agua representa el dos tercios del peso de un ser humano presentándose en todas partes: 20% en los huesos, 85% en el encéfalo, 70% en la piel, 80% en el corazón y 0.2% en los dientes. Esta agua contenida en el organismo no se encuentra estancada sino que fluye por todo el organismo para mantener al cuerpo perfectamente humectado.

Una vez que el agua penetra en el organismo corre a través 950 KM por la red sanguínea (así se desliza por 160 millones de arteriolas- 500 millones de venas y por 5.000 millones de vasos capilares). Por este camino va arrastrando sedimentos realizando una limpieza profunda, moldeando lo que encuentra a su paso y fabricando barricadas. Participa de todas las funciones vitales interviene en la digestión ayudando a desinfectar a los alimentos que incorporamos, luchar contra la sequedad, y eliminar las toxinas del cuerpo. A través de la orina, la transpiración y la espiración, se van unos 25 mil litros de agua a lo largo de toda la vida y con ellos todos los demás deshechos acumulados en el cuerpo. Colabora en la defensa del organismo, ya que a través de la sangre limpia de deshechos se desplazan sin dificultad los linfocitos, también constituye un excelente termorregulador responsable de que nuestro interior permanezca estable, a pesar de los cambios climáticos. La falta del agua por 3 o 4 días puede provocar serios problemas físicos y psíquicos. Si la falta se prolonga unos 15 días, sobreviene una deshidratación fatal que detiene completamente el trabajo celular y lleva inevitablemente a la muerte. Es por lo tanto innegable que sin agua no puede caber la posibilidad de vida. EL CONTENIDO DE UN CUERPO DESHIDRATADO El cuerpo de una persona mediana completamente deshidratada puede llegar a pesar 25 Kg. En este caso la carencia de agua revelaría los demás componentes de nuestro organismo. Así encontramos una cuarentena de átomos necesarios para el funcionamiento biomecánico. Los fundamentales son el carbono (12.5 Kg), el oxígeno (5.5 Kg), el hidrógeno (2 Kg) el nitrógeno (2 Kg) manganeso (20 Mg) cobalto (15 Mg) selenio (13 Mg) yodo (11 Mg) molibdeno (9 Mg) cromo (6 Mg). Completan el reservorio del cuerpo pequeñas cantidades de níquel, aluminio, plomo y oro. LUCHA INTERNA CONTRA LA SEQUEDAD

La cantidad de agua que tenemos no puede variar jamás, por eso nuestro organismo tiene un mecanismo natural que le permite mantener convenientemente la cantidad del líquido requerido. Los riñones son los principales activadores, ellos expulsan del cuerpo una mayor o menor cantidad de agua, la sangre se espesa y los riñones disminuyen inmediatamente las micciones. En cambio cuando la perdida del líquido se produce por una abundante transpiración, en el mecanismo de regulación interviene la hipófisis. Esta comienza a liberar vasopresina, una hormona que le indica al riñón limitar la eliminación de orina. El organismo no solo puede retener líquido también esta capacitado para producirlo: la combustión de ciertos azúcares produce una liberación acuosa.-

El agua, en el organismo, se encuentra distribuida en dos compartimentos: el agua intracelular y el agua extracelular. La primera representa del 50 al 60 por ciento (55% de promedio) del agua corporal total en el adulto sano. El agua extracelular es la parte acuosa de los líquidos extracelulares, el líquido intersticial y el plasma, y también forma parte de los sólidos extracelulares (dermis, colágeno, tendones, esqueleto, etc.). El agua extracelular ocupa alrededor del 20% del total, del cual, el 8% aproximadamente se encuentra por la sangre. El volumen de agua de la sangre, relativamente pequeño, resulta fundamental para el correcto funcionamiento del cuerpo y debe mantenerse constante.

PROPIEDADES DE LAS DISOLUCIONES DE ELECTROLITOS Electrolisis. Cuando se hace pasar una corriente eléctrica a través de una célula o celda electrolítica (Fig. 1), se produce una reacción

química en la que los electrones pasan a la celda por el cátodo desde la batería o dínamo, se combinan con los iones positivos o cationes de la disolución y, en consecuencia, éstos se reducen, mientras que los iones negativos o aniones transportan electrones a través de la disolución, los descargan en el ánodo y, por tanto, se oxidan. La corriente eléctrica en una disolución consiste en un flujo de iones positivos y negativos hacia los electrodos; por el contrario, en un conductor metálico aquélla es un flujo de electrones libres que emigran a través de una red cristalina de iones positivos fijos. En general, se acepta como sentido de la corriente el que correspondería al flujo de electricidad positiva y, por tanto, el opuesto al del movimiento de los electrones. Resumiendo, se puede señalar que en el cátodo tiene lugar una reducción debida a los electrones procedentes del circuito externo, y en el ánodo una oxidación en la que los electrones abandonan la célula electrolítica y pasan al circuito externo. En la electrolisis de una disolución de sulfato férrico, en una célula con electrodos de platino, el ion férrico emigra hacia el cátodo y tomando un electrón se reduce Fe+++ + e = Fe++ En el ánodo los iones sulfato no se oxidan con facilidad y, como consecuencia, los iones hidroxilo del agua se transforman en oxígeno molecular que se desprende junto a este electrodo. La reacción de oxidación es:

Los electrodos de platino empleados aquí son completamente inertes, es decir, que no intervienen en las reacciones electródicas. Cuando se emplea como ánodo cualquier metal atacable, por ejemplo, cobre o cinc, sus átomos tienden a perder electrones y pasan a la disolución como iones cargados positivamente. En la electrolisis del cloruro cúprico, con electrodos de platino, la reacción en el cátodo es:

mientras que en el ánodo los iones cloruro e hidroxilo se transforman, respectivamente, en moléculas gaseosas de cloro y de oxígeno, que se desprenden. En cada uno de estos ejemplos, el resultado neto es el transporte de un electrón desde el cátodo hasta el ánodo.

Números de transporte. En la figura 1 se advierte que el flujo de electrones a través de la disolución, de derecha a izquierda, va acompañado del movimiento de cationes hacia la derecha y de aniones hacia la izquierda. La fracción de la corriente total transportada por los cationes o por los aniones se llama número de transferencia o de transporte t+ ot

La suma de los dos números de transporte es, por consiguiente, igual a la unidad: t + + t- = 1. Los números de transporte están relacionados con la velocidad de los iones, así, pues, cuanto mayor sea la velocidad del ion mayor será la fracción de corriente que transporta. Y como las velocidades iónicas dependen, a su vez, tanto de la hidratación como del tamaño y de la carga de los iones, es lógico pensar que los números de transporte no sean, necesariamente, los mismos para todos los iones positivos o negativos. Así, por ejemplo, el número de transporte del ion sodio en una disolución 0,10 molar de NaCl es 0,385. Por el contrario, el ion litio en una disolución 0,10 molar de LiCI, debido a que está muy hidratado, se mueve más lentamente y, por tanto, tiene un número de transporte (0,317) menor que el del ion sodio, en disolución 0,10 molar de NaCI. . Unidades eléctricas. Según la ley de Ohm, la intensida I, en amperios, de la corriente eléctrica que atraviesa un conductor está relacionada con la diferencia de potencial aplicado o voltaje E, en voltios, y la resistencia R, en ohmios, por la expresión: [1] La intensidad de la corriente, I, define la magnitud del flujo de corriente, es decir, la cantidad de electricidad Q (carga electrónica), en culombios, que pasa por unidad de tiempo: [2] y, por tanto

cantidad de carga eléctrica = intensidad de corriente x tiempo. Desde 1948, el sistema "standard" de unidades en los Estados Unidos ha sido el de unidades absolutas electromagnéticas, derivado del sistema cgs. Y en él, la unidad de cantidad de carga eléctrica se expresa en culombios absolutos, la corriente en amperios absolutos y el potencial eléctrico en voltios absolutos. La energía eléctrica puede considerarse formada por un factor de intensidad, que lo constituye la fuerza electromotriz o voltaje, en voltios, y por otro factor de cantidad formado por la cantidad de electricidad, en culombios. Energía eléctrica =E x Q. Leyes de Faraday. En el año 1834, MICHAEL FARADAY enunció sus famosas leyes de la electricidad, que pueden resumirse del siguiente modo: "El paso de 96 500 C de electricidad a través de una célula electrolítica produce un cambio químico de un equivalente gramo de cualquier sustancia." A la cantidad 96 500 se la denomina faraday, F, y su valor exacto, en la actualidad, es: (9,650 ± 0,001) x 104 C absolutos/equivalente gramo. Un ion negativo monovalente es un átomo al que se le ha añadido un electrón de valencia, y un ion positivo monovalente es otro átomo del que se ha separado un electrón. Como cada equivalente gramo de iones de cualquier electrólito transporta un número de cargas positivas o negativas igual al número de Avogadro (6,02 x 1023), de las leyes de Faraday se deduce que el paso de 96 500 C de electricidad por la célula electrolítica origina el transporte de 6,02 x 1023 electrones. Por ejemplo, el paso de 1 faraday de electricidad deposita el siguiente número de átomos gramo o "moles" de diversos iones: 1 Ag+, 1 Cu+, . En consecuencia, el número de cargas positivas transportadas por un equivalente gramo de Fe+++ es 6,02 x 1023, pero el número de cargas positivas transportadas por átomo gramo o 1 mol de iones férricos es 3 x 6,02 x 1023. Las leyes de Faraday pueden emplearse también para calcular la carga del electrón. En efecto, puesto que 6,02 x 1023 electrones corresponden a 96 500 C de electricidad, cada electrón tendrá una carga e de:

y como el culombio = 3 x 109 ues (pág. 40),

e = 4,8 x 10-10 ues de carga/electrón. Conductividad electrolítica. La resistencia R en ohmios de cualquier conductor metálico o electrolítico es directamente proporcional a su longitud l en centímetros e inversamente proporcional al área de su sección A en centímetros cuadrados, [3] donde p es la resistencia entre las caras opuestas de un conductor cúbico de 1 cm de arista, y se llama resistividad o resistencia especifica. La conductancia C es la inversa de la resistencia:

y por ello puede considerarse como una medida de la facilidad con que la corriente atraviesa el conductor. Se expresa en ohmios recíprocos o mhos. A partir de la ecuación [3], [4] La conductividad o conductancia específica, L, es la recíproca de la resistencia específica y se expresa en mhos/cm [5] y representa la conductancia de una solución contenida en un cubo de 1 cm de lado, como se indica en la figura 2. La relación entre la conductividad o conductancia específica, la conductancia y la resistencia se obtiene combinando las ecuaciones [4] y [5]: [6] Medida de la conductividad, de las disoluciones. En la figura 3 se muestra el montaje del puente de Wheatstone para medir la conductividad de una disolución. La disolución, de resistencia desconocida Rx, se coloca en la célula y se conecta al circuito. El contacto móvil se desliza a lo largo del hilo bc hasta un punto, tal como el d, en el que no pasa corriente alguna, procedente de la

fuente de la corriente alterna (tubo oscilador), a través del detector (osciloscopio o auricular telefónico). Cuando el puente está equilibrado, o sea, cuando el sonido en el auricular o la señal en el osciloscopio es mínima, se leen las resistencias Rs, R1 y R2, y la resistencia Rx de la disolución se calcula mediante la ecuación:

El condensador variable, colocado en paralelo con la resistencia Rs, se emplea para lograr un equilibrio más perfecto. Algunos puentes de conductividades están calibrados directamente en valores de resistencia o de conductancia. Los electrodos de la vasija o célula electrolítica están platinados con negro de platino, por depósito electrolítico, con lo cual la reacción que se verifica en la superficie del platino se cataliza, y así se evita la formación de capas gaseosas no conductoras sobre los electrodos. Para preparar las disoluciones cuya conductividad se desea medir se emplea agua purificada cuidadosamente por redestilación, en presencia de un poco de permanganato, ya que esta agua, llamada de conductividades, tiene una conductividad específica aproximada de

CONDUCTIVIDAD ESPECIFICA (L) Relación entre la conductividad específica y la equivalente.

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