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El ácido ribonucleico (ARN o RNA) es un ácido nucléico formado por una cadena deribonucleótidos.

Está presente tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y es el único material genético de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividad catalítica. El ARN es, pues, mucho más versátil que el ADN.
Índice
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     

1 Descubrimiento e historia 2 Estructura química 3 Estructura secundaria 4 Estructura terciaria 5 Biosíntesis 6 Tipos de ARN

o

6.1 ARN implicados en la síntesis de proteínas

   o

6.1.1 ARN mensajero 6.1.2 ARN de transferencia 6.1.3 ARN ribosómico

6.2 ARN reguladores

       o

6.2.1 ARN de interferencia 6.2.2 Micro ARN 6.2.3 ARN interferente pequeño 6.2.4 ARN asociados a Piwi 6.2.5 ARN antisentido 6.2.6 ARN largo no codificante 6.2.7 Riboswitch

6.3 ARN con actividad catalítica

    

6.3.1 Ribozimas 6.3.2 Espliceosoma 6.3.3 ARN pequeño nucleolar

7 ARN mitocondrial 8 Genomas de ARN

En 1965 Robert W. Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron los micro ARN. Más tarde. Walter Fiers y sus colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genoma de un virus 7 ARN (bacteriófago MS2). como 11 los ARN pequeños de interferencia que silencian genes. con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en 1968. Holley halló la secuencia de 77 nucleótidos de un ARN de transferencia de 4 una levadura. que los 1 llamó nucleínaya que los aisló del núcleo celular. El descubrimiento de ARN que regulan la expresión génica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN. lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente. que carecen de núcleo. Los ácidos nucleicos fueron descubiertos en 1868 por Friedrich Miescher.     9 Hipótesis del mundo de ARN 10 Problemas de nomenclatura 11 Véase también 12 Referencias 13 Enlaces externos [editar]Descubrimiento e historia Estructura química de un ribonucleótido. pequeñas moléculas de 22 nucleótidos que tenían 10 algún papel en el desarrollo deCaenorhabditis elegans. [editar]Estructura química . Carl Woesecomprobó las propiedades catalíticas de algunos ARN y sugirió que las primeras formas de vida usaron ARN como portador de la información genética tanto como catalizador de sus 5 6 reaccionesmetabólicas (hipótesis del mundo de ARN). En 1976. Severo Ochoa ganó el Premio Nobel de 3 Medicina en 1959tras descubrir cómo se sintetizaba el ARN. también contenían ácidos nucleicos. En 1967. El papel del ARN en 2 la síntesis de proteínas fue sospechado en 1939. En 1990 se descubrió en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de 8 9 la misma planta. se comprobó que las células procariotas.

y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina. el ARN está formado por una cadena de monómeros repetitivos llamados nucleótidos. un grupo fosfato. guanina. Las bases púricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de . El fosfato tiene una carga negativa a pH fisiológico lo que confiere al ARN carácterpolianiónico. Cada nucleótido está formado por una molécula demonosacárido de cinco carbonos (pentosa) llamadaribosa (desoxirribosa en el ADN). uracilo (timina en el ADN) y citosina. Los nucleótidos se unen uno tras otro mediante enlacesfosfodiéster cargados negativamente. La base nitrogenada se une al carbono 1'. Comparación entre el ARN y el ADN ARN ADN Pentosa Ribosa Desoxirribosa Purinas Adenina y Guanina Adenina y Guanina Pirimidinas Citosina y Uracilo Citosina y Timina Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucleótido.Comparativa entre ARN y ADN Como el ADN.

Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodiéster del ARN de las regiones en que no se forma doble hélice son más susceptibles dehidrólisis química que los del ADN. en vez de la conformación B que es la más común en el ADN. Esta hélice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y 16 superficial. que se originan por transformación de los nucleótidos típicos. también se encuentran 14 nucleótidos metilados en el ARN mensajero eucariótico. No obstante. Muchos ARN contienen además de los nucleótidos habituales. nucleótidos modificados. 13 son posibles otras interacciones. El ARNt posee aproximadamente el 60% de bases apareadas en cuatro brazos con estructura de doble 14 hélice. A diferencia del ADN. es decir. pares de bases formados por secuencias complementarias más o menos distantes dentro de la misma hebra. las moléculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hélices extensas. son carcaterísticos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr). sí se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases. que causa que las dobles hélices de ARN adopten 15 una conformación A. La vida media de las moléculas de ARN es mucho más corta que las del ADN. [editar]Estructura 12 secundaria Apareamiento de bases complementarias en un ARN de hebra única. Además. como el apilamiento de bases o tetrabucles con 12 apareamientos G=A.hidrógeno con las pirimidínicas (uracilo y citosina) según el esquema C=G y A=U. Una importante característica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posición 2' de la ribosa. los enlaces fosfodiéster del ARN se hidrolizan 17 rápidamente en disolución alcalina. mientras que los enlaces del ADN son estables. [editar]Estructura terciaria . de unos minutos en 14 algunos ARN bacterianos o de unos días en los ARNt humanos.

La biosíntesis de ARN está catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra de ADN como molde. posteriormente se le eliminan los intrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido comosplicing. en disolución. proceso conocido con el nombre de transcripción. están plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de Watson y Crick convencionales (A=U. Los ARNt son un buen ejemplo. usan este tipo de enzimas para replicar su genoma. [editar]Biosíntesis Artículo principal: Transcripción genética. y una larga secuencia de nucleótidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A). C=G) y por interacciones de bases entre dos o más nucleótidos. varios virus ARN. La secuencia de nucleótidos del ADN determina también dónde acaba la síntesis del ARN. hay también varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde para la síntesis de nuevas moléculas de ARN. En virus. A continuación. y el crecimiento de la molécula de ARN se produce en sentido 5' → 3'. todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN. este proceso se conoce como elongación. una secuencia característica de nucleótidos en el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse. La transcripción comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor. Por tanto. sintetizando una molécula complementaria de ARN.Estructura terciaria de un ARNt La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de los enlaces por puente de hidrógeno entre diferentes partes de la molécula. al preARN mensajero eucariota recién transcrito se le añade un nucleótido de guanina modificado (7Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato formando un enlace 5'→ 5' único. como 19 20 los poliovirus. [editar]Tipos de ARN . la mayoría de los ARN son modificados por enzimas. Por ejemplo. también conocido como "capucha" o "caperuza". gracias a que posee 18 secuencias características que la ARN polimerasa reconoce como señales de terminación. como tripletes de bases. Por ejemplo. la doble hélice del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima. la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' → 5'. Tras la transcripción. las bases pueden donar átomos de hidrógeno para unirse al esqueleto fosfodiéster. el OH del carbono 2' de la ribosa es también un importante dador y aceptor de hidrógenos.

por tanto. las proteínas (azul) y elcentro activo. lugar en que está inscrita. el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del núcleo celular y de allí accede al citosol. Tienen un sitio específico para la fijación del aminoácido (extremo 3') y un anticodón formado por un triplete de nucleótidos que se une 22 al codóncomplementario del ARNm mediante puentes de hidrógeno. donde se hallan los ribosomas. [editar]ARN ribosómico El ARN ribosómico (ARNr o RNAr) se halla combinado con proteínas para formar los ribosomas. No obstante. o son los intrones rechazados durante el proceso de splicing. una molécula intermediaria entre el ADN y la proteína y el apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. La secuencia de nucleótidos del ARNm determina la 21 secuencia de aminoácidos de la proteína. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las células . una. a través de los poros de la envoltura nuclear. y diversos 22 tipos de ARN reguladores. En procariotas. [editar]ARN implicados en la síntesis de proteínas Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo). Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr). Por ello. sobre el armazón constituido por los ARNr se asocian proteínas específicas. denominados ribozimas. En eucariotas. la subunidad mayor contiene tres moléculas de ARNr y la menor. se originan a partir de genes propios (genes ARN). muchos ARN no codifican proteínas. En ambos casos.El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la información del ADN a los ribosomas. Ciertos ARN no codificantes. y reciben el nombre de ARN no codificantes. En los eucariotas. [editar]ARN mensajero El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la información sobre la secuencia de aminoácidos de la proteína desde el ADN. la subunidad mayor del ribosoma contiene dos moléculas de ARNr y la subunidad menor. donde representa unas 2/3 partes de los mismos. una. que son elementos fundamentales en el proceso de traducción. hasta el ribosoma. Es. lugar en que se sintetizan las proteínas de la célula. son capaces de catalizar reacciones 23 químicas como cortar y unir otras moléculas de ARN. o formar enlaces 24 peptídicos entre aminoácidos en el ribosoma durante la síntesis de proteínas. la adenina 2486 (rojo). [editar]ARN de transferencia Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polímeros de unos 80 nucleótidos que transfiere un aminoácido específico al polipéptido en crecimiento. se unen a lugares específicos del ribosoma durante la traducción. el lugar de la síntesis de proteínas. el ARNm es denominado ARN codificante.

pero unos pocos activan la transcripción. actúan. La mayoría inhiben genes. Los ARN ribosómicos son el componente catalítico de los ribosomas. [editar]ARN antisentido Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm 37 (codificadora). [editar]ARN interferente pequeño Los ARN interferentes pequeños (ARNip o siARN). pues. Al transcribirse. se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traducción del ARNm o acelerar 27 28 su degradación comenzando por la eliminación enzimática de la cola poli A. en un proceso que es independiente de Drosha y Dicer. [editar]ARN 25 reguladores Muchos tipos de ARN regulan la expresión génica gracias a que son complementarios de regiones específicas del ARNm o de genes del ADN. se generan a partir de precursores largos monocatenarios. se encargan de crear los enlaces peptídicos entre los aminoácidos del polipéptido en formación durante la síntesis de proteínas. . como ribozimas. formados por 20-25 nucleótidos. Son activos las células de la línea germinal. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de transcripción de genes en varios tipos de células. Tras la transcripción se ensambla en un complejo proteico denominado RISC (RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular. se producen con frecuencia por rotura de ARNvirales. La introducción de un transgen codificante para un ARNm antisentido es una técnica usada para bloquear la expresión de un gen de interés. propias de animales. [editar]ARN asociados a Piwi Los ARN asociados a Piwi son cadenas de 29-30 nucleótidos. se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan algún papel en 35 36 la gametogénesis. bloquean así la expresión del 31 32 33 gen. ya que se usan como terapia antisentido. Los ARN interferentes son moléculas pequeñas (de 20 a 25 nucléotidos) que se generan por fragmentación de precursores más largos. Se pueden clasificar en tres 26 grandes grupos: [editar]Micro ARN Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 ó 22 nucleótidos hallados en células eucariotas que se generan a partir de precursores específicos codificados en el genoma. [editar]ARN largo no codificante 34 . [editar]ARN de interferencia Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son moléculas de ARN que suprimen la expresión de genes específicos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. pero pueden ser también de origen 29 30 endógeno. Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales.eucariotas. Estos ARN pequeños se asocian con una subfamilia de las proteínas "Argonauta" denominada proteínas Piwi. El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molécula de doble hebra 38 que no puede traducirse y es degradada enzimáticamente.

[editar]ARN con actividad catalítica Transformación de uridina enpseudouridina. tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodificación. la ribonucleasa P 44 corta un ARN precursor en moléculas de ARNt. también llamada secuancia de arrastre. una modificación común del ARN. G) en otras. que contienen numerosos ARN pequeños nucleares (ARNpn o snRNA). situada entre el codón de 43 terminación (UAG. mientras que el ARN ribosómico realiza el enlace peptídico durante la síntesis proteica ribosomal. [editar]ARN mitocondrial . como eliminación de intrones o autocorte. [editar]Ribozimas El ARN puede actuar como biocatalizador. UAA o UGA) y la cola poli A. mientras que los otros 14 (ribonucleasa P y ARN ribosómico) actúan sobre substratos distintos. Ciertos ARN se asocian a proteínas formandoribonucleoproteínas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalíticas. Así. Tales riboswitchs se hallan en la región no traducida 5' (5'-UTR). U. hallados en el nucléolo y en los cuerpos 22 de Cajal. [editar]ARN pequeño nucleolar Los ARN pequeños nucleolares (ARNpno o snoRNA). [editar]Riboswitch Un riboswitch es una parte del ARNm (ácido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse 41 42 43 pequeñas moléculas que afectan la actividad del gen. y/o en la región no 14 traducida 3' (3'-UTR). Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucleótidos modificados. el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas típicas (A. dirigen la modificación de nucleótidos de otros ARN. Se conocen cinco tipos de ribozimas. uno de ellos es el Xistque recubre uno de los dos cromosomas X en las 40 hembras de los mamíferos inactivándolo (corpúsculo de Barr).Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresión génica 39 en eucariotas. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guían apareándose con secuencias específicas del ARN al que 47 48 modificarán. Por tanto. estos ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de proteína. [editar]Espliceosoma Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing por los 45 espliceosomas. un ARNm que contenga un riboswitch está directamente implicado en la regulación de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molécula señalizadora. situada antes del codón de inicio (AUG). C. los propios intrones actúan como ribozimas y se separan a si mismos de 46 los exones. En otros casos.

el cual codifica las proteínas del virus. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del 14 ARN celular total. como las de la cápside y algunos enzimas. que incluye ARNr (en los ribosomas). Dichos enzimas realizan la replicación del genoma vírico. el ARN puede guardar información genética. al igual que el ADN. Los virus ARN carecen por completo de ADN y su genoma está formado por ARN. [editar]Genomas de ARN El ADN es la molécula portadora de la información genética en todos los organismos celulares. pero. ARNt y ARNm. v . Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial específica. Losviroides son otro tipo de patógenos que consisten exclusivamente en una molécula de ARN que no codifica ninguna proteína y que es replicado por la maquinaria de la 49 célula hospedadora.La mitocondrias tienen su propio aparato de síntesis proteica.

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