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Tejido Nervioso NEURONA

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Tejido Nervioso: NEURONA

Si hablamos de tejido, hablamos de un conjunto de células que cumplen funciones similares y que se encuentran asociadas en el espacio con una matriz “x” que vamos a ver a nivel de tejido y sistema nervioso, que no siempre es igual en todas partes y tiene algunas sutilezas bastante relevantes. Si hablamos de tejido nervioso, es obvio que es el tejido que forma los elementos que estructural y anatómicamente se asocian al Sistema Nervioso que, como estructura más macro, es el que se preocupa y cumple los roles de integración y regulación de casi todas nuestras funciones sistémicas, junto y a la par con el Sistema Endocrino. No nos olvidemos que tanto el S. Nervioso como el S. Endocrino son los dos grandes sistemas que ejercen roles de regulación y control de todas nuestras funciones. Anatómica y funcionalmente se organiza en dos grandes divisiones que corresponden al SN Central y al SN Periférico. Aquí empiezan a perfilarse diferencias bastante notorias en el tejido propiamente tal en un sector y en el otro. Entonces, si hablamos de neuronas se imaginan a la célula estrella del tejido nervioso es realmente la neurona, no siempre se encuentra en el mismo contexto espacial dependiendo de si se encuentra en SN Central o en SN Periférico. La formas de esas neuronas y los tipos celulares tampoco son equivalentes en una división y en la otra. Ahora, lo que vamos a definir más adelante como fibra nerviosa, que anatómicamente se incorpora en estructura más macro que corresponden a los nervios –que son los que anatómicamente son disecables y se pueden identificar a la vista normal (no microscópica)- son los que conectan e intercomunican a todos los centros en donde se encuentran alojadas las células … (de ese tejido?? 03:14). El tejido nervioso proviene originalmente del Ectodermo y de una subdivisión bastante temprana que corresponde al neuroectodermo, y ahí hay dos grandes subdivisiones que corresponden a la Cresta Neural y al Tubo neural. En general, desde el tubo neural se diferencian los neuroblastos que van a incorporarse al SN Central y algunas regiones nerviosas a nivel encefálico como son la Retina y la Neurohipofisis, y desde la cresta neural – vale decir, desde una región más periférica respecto a este tubo central- se empiezan a diferenciar y emigrar evolutivamente durante el proceso de elongación del embrión y diferenciación de los somitos, todos los ganglios y los sistemas de nervios asociados a esos ganglios y que van y vienen desde las estructuras centrales. Aquí hay una diferencia bastante relevante respecto de todos los otros tejidos de los cuales hemos hablado, porque el tejido nervioso sobretodo a nivel central, y por eso esta hecho el paralelo ahí1, es básicamente celular.

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Tejido Nervioso – Neurona y Neuroglia, Diapositiva 4.

Siempre habíamos dicho que hay células y matriz, entendiendo que las células son el parénquima y la matriz representa al estroma –y por lo tanto, a las estructuras de soporte-. A nivel Central se da la particularidad de que las células, por esencia, son las neuronas, son las células neuronales. Tenemos una contingente bastante importante en términos cuantitativos en células de soporte, que son las Células de la Glía o Neuroglia. Pero existe, y se reconoce como parte del tejido a un concepto bastante distinto que corresponde al Neurópilo. El Neurópilo es una “matriz extracelular celular”, una matriz extracelular porque una la ve por fuera de la neurona, pero en realidad esta hecho de partes de células –nosotros podemos reconocer a esta estructura de aquí como neurona –este triangulito, multipolar-, todo el enjambre fibrilar que vemos alrededor del cuerpo celular (de la región más relevante de la célula nerviosa)… todo eso es Neurópilo. Es decir, si quisiéramos poner esta célula en cualquier otro contexto tisular visto antes, la veríamos como una matriz extracelular, pero resulta que al medio, al tejido nervioso Central, este enjambre de autosustentación corresponde al conjunto de dendritas, de axones y de proyecciones de la glía, por lo tanto, célula con citoplasmas y obviamente delimitadas por membrana. Entonces, desde ese punto de vista, a nivel del tejido nervioso central, no hay matriz extracelular conectiva real. Y el tejido conectivo como tal se restringe o llega hasta la … (Pía –de piamadre?- 07.17), si pesamos que el tejido nervioso del SN Central está restringido y protegido por una estructura ósea que colinda desde las envolturas meníngeas –vale decir, duramadre, aracnoides, piamadre- yéndonos desde el hueso hacia adentro, hacia el tejido nervioso, el ultimo representante de tejido conectivo organizado como tal es la Pía (¿? 07.47). Dentro de ese tejido, la sustentación de la célula esta dada por este Neurópilo, que corresponde a las proyecciones de ellas mismas. Si te imaginas esto como un enjambre, como una red, donde en esta red flotan células grandes (neuronas, en este caso), esa red tiene espacios y tiene los filamentos… todo eso es el Neurópilo. El contraste… si vamos al SN Periférico y el tejido nervioso a nivel periférico, es decir, fuera de las estructuras óseas que protegen al tejido a nivel central, nos encontramos con las células parenquimatosas obvias que son las neuronas, con células de soporte que en este caso son las Células Satélites y las Células de Schwann, y la matriz extracelular es REAL, es decir, aquí hay interacción espacial con el tejido conectivo de verdad. Por lo tanto, si nos vamos a un ganglio, que es un conjunto de neuronas fuera del sistema nervioso central, ese ganglio esta delimitado en el espacio, tiene una identidad y tiene una capsula conectiva. Sus neuronas entremedio están soportadas y sostenidas, y la irrigación llega a través de fibras conectivas. En ese sentido, a nivel periférico, el tejido nervioso juega las mismas reglas que cualquier otra neuronas. A nivel central, esto no ocurre.

Eso tiene algunas justificaciones estratégicas porque por el conectivo va la irrigación, el conectivo tiene muchas células y muchas de esas células son las que experimentan y gatillan los procesos inflamatorios. Cualquier reacción inflamatoria significa que hay “combate” entre las células del conectivo, por lo tanto hay “bombardeo” de Citoquinas y eventual riesgo de daño celular. Esos mecanismos, por el hecho de no tener un conectivo verdadero están minimizados a nivel del tejido nervioso Central, y eso es una estrategia de protección de un tejido que es súper vital y que tiene menos capacidades de regeneración que otros tejidos de nuestro cuerpo. La célula estrella aquí corresponde a la Neurona que se diferencia desde los neuroblastos desde la capa del manto a nivel del tubo neural, y que novedad presente o que aporte en esta carrera de especialización y perdida de potencialidad celular ha experimentado, es una célula súper polarizada en términos morfológicos y funcionales, que presenta un grado y control de irritabilidad de los procesos iónicos a través de su membrana muy superior que muchas otras células del cuerpo, y eso la hace un candidato importante para los procesos de conducción eléctrica, por lo tanto el Impulso Nervioso y la Interconectividad. Lo que yo les decía en musculo, esto de que las células se carguen y se polaricen, y que haya posibilidad de corriente y flujo iónico a través de una membrana “x”, no es invento de la neurona, todas nuestras células tienen esa potencialidad pero esta célula se especializo en eso, por tanto sus mecanismos de control son mas finos y las hacen mas eficientes en ese tema. La misma polaridad morfológica define una direccionalidad en el movimiento de ese impulso eléctrico2, eso permite poder mandar información con cierto orden y jerarquía, y que no haya un desorden de movimiento Sodio/Potasio hacia todos lados. Si pensamos en el abanico posible de formas y tamaños, pueden regodearse, porque hay neuronas de múltiples tamaños y múltiples formas celulares, y hay algunas de esas morfologías que son exclusivas de regiones anatómicas en particular3. Por lo tanto tenemos un espectro bastante amplio de especificidad, tamaños y formas. Pensando en el concepto de especialización celular y de polaridad (especialización morfológica) en la neurona se definen distintas regiones, y el “cerebro”, el centro estratégico

“…recitaron siempre que el transporte eléctrico o impulso nervioso se da de cabeza a cola, desde las dendritas a los axones, y relevo a nivel de la sinapsis con otra dendritaaxón…” 3 “…pueden ir desde 14 µm (2 veces un eritrocito) o como algunas de la corteza cerebral en el área motora…”
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de la neurona corresponde al Soma también conocido como Pericarion –o sea, la región de protoplasma porque rodea al núcleo-, por lo tanto el Soma es la región más expandida en términos de volumen, más evidente y es la zona donde ustedes pueden llegar a ver el núcleo. Este núcleo se caracteriza por ser bastante grande en la relación núcleo/citoplasma4 y es característico el grado de la proporción de eucromatina en ese núcleo por lo tanto con un contraste muy evidente del nucléolo, eso quiere decir que acá la cromatina esta muy laxa por lo tanto nos enfrentamos a una célula de alta tasa metabólica, mucha síntesis proteica y de ahí proviene la eucromatina y el nucléolo bien llamativo. A esta imagen se le conoce “cariñosamente” como el Núcleo en Ojo de Búho5. El RER es bastante abundante y se dispone en grupos de cisternas paralelas con una carga importante de polirribosomas que pueden llegar a ser tan abundantes que se delatan a si mismo en microscopia óptica, no estamos acostumbrados a ver RER en microscopia óptica, aquí la carga de polirribosomas libres, es decir, en el citoplasma, y asociado a retículo es tan potente, tan poderosa que la célula se te fuera en núcleo con su nucléolo llamativo, el citoplasma muestra grumos basófilos que son estos acúmulos de polirribosomas libres o asociados a cisternas de retículo. A eso se le conoce como Cuerpos de Nissl, que es una característica relevante de la neurona. El que tenga mas o menos Cuerpos de Nissl, depende del tamaño del citoplasma que tenga que mantener esta neurona y va muy relacionado con el largo/alcance del axón. Mientras mas largo sea el axón, más Cuerpos de Nissl vamos a tener porque vamos a ver que el axón se sustenta por el citoesqueleto, tenemos muchos microtúbulos, tenemos transporte axónico y eso es proteína, y si ustedes piensan en cuanto puede llegar a medir el axón de una motoneurona alfa que inerve a los gemelos…6 por tanto, hay que armar esas cantidad de citoesqueleto, y eso se arma en ribosomas y si es citoesqueleto son ribosomas libres no asociados a retículos, si son vesículas de neurotransmisores son asociados a retículo. Por lo tanto, la carga de este organelo de síntesis de proteínas es muy proporcional a el alcance/tamaño de las ramificaciones de esa neurona7. La culpa de la pigmentación es del ribosoma, recuerda que la basofilia esta dada por estructuras acidas en la célula, en este caso el RNA tanto en los ribosomas –propiamente tales, de los mensajeros asociados y de los tRNA que van y vienen, todos esos suma a la basofilia, y como esa función en esta célula está súper exacerbada, tienes una carga increíble de ribosomas, y es eso lo que se ve rugoso ya que son los ribosomas los que se pintan, no la membrana del retículo… es tanto el ribosoma, que se pinta tanto y se ve. Cisternas del Aparato de Golgi, obviamente tiene. Una célula con este nivel de organización y como de “histeria” en su funcionalidad, tiene que tener un Sistema de Golgi organizado y su cara “Trans” bien “neurótica” distribuyendo los destinos de múltiples vesículas. Por tanto es obvio que tiene Cisternas del Aparato de Golgi.

“…una célula cabezona…” “…con una pupila que te mira fijamente, ese es el nucleolo…” 6 “…por ejemplo, un metro…” 7 “…la inervación de la musculature esquelética es de un viaje, no hay ganglio interpuesto, por lo tanto el axón que emerge desde las raices ventrales de la medula espinal es de un viaje…”
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Las Mitocondrias tienen una representación importante, muchas de las funciones que realiza la neurona según mas lejos el transporte axónico , por lo tanto el ATP no puede faltar y podemos encontrar mitocondrias en casi todas las regiones citoplasmáticas de la neurona. Recuerden que la neurona es un organelo grande proporcionalmente, por lo tanto que vamos a después lo de las dendritas, si pensamos en una dendrita primaria que puede ir dividiéndose en rama secundarias, puede que una mitocondria quepa en una dendrita primaria, a lo mejor en una secundaria, pero es un tema de tamaño involucrado de por medio, por lo tanto en las ultimas no entran, pero eso no quiere decir que no hayan mitocondrias en las dendritas, porque estamos halando de dendritas. Sencillamente es un nivel en el que ya no hay espacio. Y a lo largo de todo el axón se adaptan al cilindro, por lo tanto van como en “fila india” como a lo largo de las miofibrillas del núcleo. Muchos Lisosomas se ven, hay actividad de reciclaje y de lisis de compuestos, y como en general estamos hablando de una célula que pasa una etapa importante de su vida en G0 sin dividirse hay “chance” de ver cuerpos residuales cargados de lipofuscina. El Citoesqueleto no solo da forma, sino que demás apoyado, adosado, siguiendo esas rutas ocurren muchos fenómenos dentro de la célula, por lo tanto esta neurona tiene un desarrollo altísimo de los múltiples filamentos del citoesqueleto. Ahora se distingue una, con nombre y apellido –neuro, obviamente-, que es la Neurofibrilla, que corresponden a los manojos de filamentos intermedios de la neurona. Ahora también hay muchos microtúbulos que se conocen como Neurotúbulos y el Citoesqueleto Actina sobretodo a nivel del Córtex Celular, y asociado a la exocitosis de vesículas a nivel de los botones sinápticos. Particularmente, de este soma emergen, y su cantidad/tamaño/grado de ramificación dependen de la morfología neuronal: Las Dendritas. Las dendritas son proyecciones digitadas del citoplasma, sustentadas por el citoesqueleto, en el cual podemos encontrar una carga variable de organelos, obviamente el citoesqueleto y mitocondria si caben, cisternas de retículo, ribosomas. La gran mayoría de ellas se divide en ramas secundarias e incluso terciarias, y normalmente uno observar que la base (la zona desde donde emerge la dendrita) es más gruesa que la porción más distal y tienen los cuerpos de Nissl evidentes, y se va diluyendo no solo el tamaño, sino que también la carga de organelos hacia arriba. Es muy frecuente en algunos tipos neuronales el ver a lo largo de las dendritas como ramificaciones, que las describen como en cuentas de collar, medias espinosas que son las Espinas Dendríticas. Las espinas dendríticas son una evidencia morfológica del grado del plasticidad sináptica, normalmente nosotros nacemos con un número relativamente finito de neuronas, o sea tenemos un “stock” de neuronas, lo que uno modula y va cambiando durante el aprendizaje, los cambios conductuales y entrenamientos de distinto tipo, son la cantidad de Espinas Dendríticas. Por lo tanto lo que uno va cambiando, adquiriendo e interconectando son las sinapsis, y las sinapsis normalmente ocurren cuando hay espinas a nivel de las Espinas, es una manera de aumentar superficie. Si yo tengo más superficie, tengo más posibilidades de contacto. Esto tiene más membrana potencial que eso (¿?), por lo tanto una dendrita con espina, tiene más sitios posibles de sinapsis que una dendrita sin espinas. El concepto, la estrategia, no es muy distinto de las microvellosidades, tienen otra forma nada más.

Esto es una imagen de corteza cerebral, es una técnica argéntica8. En general, las sales de plata tiñen muy bien a las neurofibrillas, por tanto es posible perfilar las ramificaciones de las neuronas porque tiñe el Citoesqueleto. Aquí lo que estamos viendo es: una neurona multipolar con varias ramificaciones dendríticas que tienen como “espinitas” hacia los lados, por lo tanto se ven bien frondosas, esas son las Espinas Dendríticas. Espinas Dendríticas que están ilustradas esquemáticamente aquí, en este caso en una neurona piramidal. Ahora fíjense que en el axón, que uno tiende a magnificar, es en realidad –comparado con las dendritas- son muy finas. El Axón llega probablemente mucho más lejos en algunas neuronas, pero se diferencia morfológicamente porque es mucho más fino, más delgado y no tiene espinas por ninguna parte.

Revisar guía 1 o el Capítulo 1 del Ross de las Técnicas Histológicas. Es importante, porque en tejido nervioso no da lo mismo con que tiña el tejido para ver distintas cosas.
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