El Agua y las Plantas

Prof. Alfredo Rodrguez Delfn

Universidad Nacional Agraria La Molina Centro de Investigacin de Hidropona Lima, PER

Propiedades del Agua

Llquida por su PM = 18 Enlaces H+ proporcionan fuerza extremadamente alta entre molculas de agua, impidiendo su separacin en forma de vapor. Calor Especfico (CE): Cantidad de energa necesaria para elevar en 1 C la To de una sustancia. CE agua = 1 cal g-1 : 1 cal para elevar en 1 C la To de 1 g de agua. Agua requiere un ingreso de energa relativamente grande para elevar su To: permite reducir fluctuaciones de To potencialmente dainas en las plantas. Puede absorber cantidades significativas de energa sin un gran aumento de la To.

Calor Latente de Vaporizacin (CLV): Energa necesaria para separar molculas de la fase lquida a fase gaseosa a To constante.

856 cal (2,441 J g-1) para convertir 1 g de agua en 1 g de vapor de agua a 20 C (1 cal = 4.2 J g-1)
Alto CLV: Las plantas se enfran desde las superficies de las hojas por evaporacin del agua

Calor Latente de Fusin (CLF): 80 cal (335 J g-1) para fundir 1 g de hielo a 0o C. El agua se expande cuando se congela. Hielo flota porque tiene menor densidad que el agua. La expansin provoca daos en tejidos durante las heladas.

Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en las plantas. La viscosidad del agua decrece al aumentar la temperatura Adhesin: Atraccin entre molculas distintas. Atraccin entre tomos de H+ del agua y los tomos de O2- de las paredes Cohesin: Atraccin entre molculas semejantes debido al enlace de H+. Cohesin confiere al agua resistencia tensil.

Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al estiramiento (tensin) sin romperse

Tensin Superficial: Molculas en la superficie de un lquido son atradas hacia el interior del lquido por fuerzas cohesivas (puentes de H+). Tensin superficial evita el paso de burbujas de aire por los poros y depresiones de las paredes celulares. Cohesin, adhesin y tensin superficial generan CAPILARIDAD

Movimiento del Agua

El agua se mueve en respuesta a la direccin de la fuerza:

Difusin: Desde regiones de alta concentracin (baja concentracin de solutos) a regiones de baja concentracin de agua (alta concentracin de solutos). smosis: Se mueve a travs de membranas semipermeables desde un punto de mayor potencial de agua a un punto de menor potencial de agua. El transporte de agua a travs de capas celulares responde a gradientes de potencial de agua a travs de tejidos. Flujo de Masas: Se mueve en respuesta a la diferencia de presin: de mayor a menor presin. El transporte de largas distancias en el xilema est dirigido por gradientes de presin.

Osmosis
Membrana Semipermeable

Acuaporinas: protenas integrales de membrana, forman canales selectivos para el paso de agua a travs de la membrana. Facilitan movimiento del agua en clulas vegetales

Transporte de agua es pasivo. La energa libre del agua disminuye a medida que se mueve. Agua se mueve como un lquido a travs del suelo, membranas, clulas, a lo largo de conductos huecos y a travs de paredes celulares; luego escapa como vapor dentro de espacios areos en las hojas y difunde hacia la atmsfera externa. Prdida de agua por transpiracin es dirigida por una gradiente de concentracin de vapor de agua.

El Agua en el Suelo

Contenido de agua y su tasa de movimiento en los suelos depende del tipo del suelo y la estructura del suelo. Suelos arenosos tienen bajas reas superficiales por g. de suelo y tienen muchos espacios areos entre partculas. Suelos arcillosos tienen mayores reas superficiales y muy pocos espacios areos entre partculas.

Caractersticas fsicas de diferentes suelos

Suelo
Arena cuarzo Arena fina Limo Arcilla

Dimetro partcula () 2,000-200

200-20 20-2 <2

rea/ g (m2)
<1-10 <1-10 10-100 100-1,000

En suelos arenosos: espacios entre partculas son tan grandes que el agua drena y permanece sobre la superficie de las partculas y, entre intersticios de las partculas. En suelos arcillosos: canales son suficientemente pequeos que el agua no drena libremente; el agua es retenida mas estrechamente. Capacidad de retencin de agua de los suelos: Capacidad de Campo: contenido de agua de un suelo despus de haber sido saturado con agua; el exceso de agua escurre. Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de materia orgnica tienen alta capacidad de campo.

raz

agua pelo radicular

partcula de arena

partcula de arcilla

aire

Suelo Seco

Suelo Regado

Taiz y Zeiger, 2006

Potencial del Agua ()

Representa el estado de energa libre del agua Todos los organismos vivos requieren un ingreso continuo de energa libre para mantener y reparar sus estructuras altamente especializadas, para crecer y reproducirse. Reacciones bioqumicas, acumulacin de solutos y transporte a largas distancias son dirigidas por un ingreso de energa libre en la planta. Potencial qumico del agua: expresin cuantitativa de la energa libre asociada con el agua.

Potencial de Agua (): energa libre para realizar trabajo. Principales componentes del potencial de agua en plantas son: concentracin y presin: = + p (s + p) Potencial Osmtico o Potencial de Soluto: Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial de agua. Los solutos reducen la energa libre del agua: tiene signo negativo. Potencial de Presin: Presin hidrosttica de la solucin. Presiones positivas elevan el potencial de agua; presiones negativas reducen el potencial de agua . p = 0 (flacidez) p > 0 (turgencia) P < 0 (plasmlisis)

Unidades de Presin

1 atmsfera = 14.7 libras x pulga-2 1 atmsfera = 760 mm Hg 1 atmsfera = 1.013 bar 1 atmsfera = 0.1013 MPa 1 atmsfera = 1.013 x 105 Pa 1 MPa = 10 bars

Presiones hidrostticas positivas dentro de las clulas: Presin de Turgencia. Slo cuando las clulas estn bien hidratadas. Presiones hidrostticas negativas (Tensin) desarrollan en el xilema y en las paredes celulares entre clulas. Son importantes fuera de las clulas para el movimiento del agua a larga distancia a travs de la planta. Crecimiento celular, fotosntesis y, productividad de un cultivo: fuertemente influenciados por el potencial de agua. Potencial de agua, buen indicador del estado hdrico de la planta. Agua entra o sale de la clula en respuesta a una gradiente de potencial de agua

Potencial de Agua

Agua Pura

Solucin de Sacarosa 0.1 M

= s = - i c R T
i = constante de ionizacin; i = 1 (no electrolitos) C = concentracin (moles x Litro) R = constante universal de los gases (0.0083 MPa L mol -1 oK-1) T = temperatura absoluta (273 + oC)

Clula flcida en Solucin de sacarosa

Clula flcida

Solucin de Sacarosa 0.3 M

Clula turgente

Clula despus del equilibrio

Clula despus del equilibrio

Cambios Fisiolgicos debido a la deshidratacin

Acumulacin de ABA Acumulacin de solutos Fotosntesis Conductancia Estomatal Sntesis de Protenas Sntesis pared celular Expansin celular

Potencial de Agua (MPa) Agua pura

Plantas bien regadas Plantas bajo estrs medio Plantas clima ridos, desiertos

Movimiento del Agua en el Suelo

Agua se mueve a travs del suelo por Flujo de Masas dirigido por gradiente de presin. A medida que las plantas absorben agua del suelo, stas agotan el agua cerca de la superficie de las races, reduciendo el p cerca de la superficie radicular. Se establece una gradiente de presin con respecto a las regiones vecinas del suelo que tienen valores ms altos de p. En suelos hmedos, p cercano 0; A medida que el suelo se seca, disminuye el p y llega a ser bastante negativo

En suelos muy secos, el se hace ms negativo: Punto de Marchitez Permanente (PMP)

PMP = -1.50 MPa. Capacidad de Campo, = -0.03 MPa

En PMP las plantas no pueden recuperar su Presin de Turgencia, an si cesa la prdida de agua por transpiracin. suelo es menor o igual que el de la planta. PMP no solamente es una propiedad del suelo sino tambin depende de las especies de plantas.

Potencial Hdrico del Suelo (MPa)

Arena fina

limo

arcilla Capacidad de Campo (-0.03 MPa)

Punto de Marchitez Permanente (-1.5 MPa)

Agua edfica (% de peso seco de suelo)

Absorcin de Agua por las Races

Contacto ntimo entre la superficie de la raz y el suelo provee la superficie de rea necesaria para la absorcin de agua, maximizada por el crecimiento de la raz y los pelos radiculares. Pelos radiculares incrementan rea de superficie de la raz, proveyendo mayor capacidad de absorcin de iones y agua desde el suelo.

Zona meristemtica

Zona de elongacin

Zona de maduracin

Agua se mueve en la raz va Apoplasto y Simplasto Va Apoplstica: Agua se mueve a travs de paredes celulares sin atravesar ninguna membrana. Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares y espacios intercelulares en tejidos vegetales. Va Simplstica: Agua se mueve de una clula a otra va plasmodesmos. Simplasto: red de citoplasma celular interconectados por plasmodesmos. En Endodermis, el movimiento del agua a travs del Apoplasto est bloqueada por la Banda de Caspari: paredes celulares radiales impregnadas de sustancias hidrofbicas (Suberina), que actan como una barrera al movimiento del agua y solutos. Movimiento del agua a travs de endodermis ocurre va simplasto.

Va simplstica

Va apoplstica

Banda de Caspari

Agua se Transporta por el Xilema

Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas. Ruta simple de baja resistencia. Constituido por dos tipos de clulas: Traqueidas (en Angiospermas y Gimnospermas) y Vasos (en Angiospermas). No contienen membranas ni organelos; tienen paredes celulares gruesas y lignificadas, las cuales forman tubos huecos, por donde el agua fluye con poca resistencia.

Vasos en roble

Traquedas: clulas muertas alargadas, ahuecadas, con paredes altamente lignificadas; contienen numerosas punteaduras; ausente la pared secundaria pero permanece la pared primaria. En todas las plantas vasculares.

Vasos: clulas muertas conectadas a travs de lminas de perforacin. Estn conectadas a otros vasos y traquedas a travs de punteaduras. En angiospermas.

Traquedas

Vaso elementos

Movimiento del agua a travs del xilema requiere menos presin que su movimiento a travs de clulas vivas. Xilema provee ruta de baja resistencia para el movimiento del agua, reduciendo las gradientes de presin necesarias para transportar agua desde el suelo hacia las hojas. En un rbol, el rango de gradientes de presin es de 0.02 MPa m-1.

Para un rbol >100 m (Sequoia sempervirens, Eucalyptus regnans), el movimiento de agua desde el suelo hasta la punta del rbol requiere un = -3.0 MPa Gradiente de Presin: 0.02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m = 1 MPa

Teora de Tensin-Cohesin

Explica el transporte de agua por el xilema. Gradientes de presin necesarias para mover agua a travs del xilema resulta de la generacin de presiones positivas en la base, o presiones negativas en el tope de la planta. Races pueden desarrollar presin hidrosttica positiva en su xilema: Presin Radicular. Presin menor de 0.1 MPa desaparece cuando la tasa de transpiracin es alta. El agua en el tope de los rboles desarrolla un gran tensin. Esta Tensin jala el agua a travs del xilema.

Requiere las propiedades cohesivas del agua para sostener grandes tensiones de columnas de agua en el xilema. Grandes tensiones que se desarrollan en el xilema de los rboles pueden crear algunos problemas: El agua bajo tensin transmite una fuerza interna a las paredes del xilema. Si las paredes celulares fuesen dbiles, colapsaran. El grosor de la pared secundaria y la lignificacin de las traquedas y vasos elementos evitan este colapso. El agua bajo tales tensiones est en un estado fsicamente inestable. En el xilema el agua no alcanza tensiones que produzcan inestabilidad.

Se pueden formar burbujas de gas dentro de la columna de agua bajo tensin, la cual se expandir: los gases no pueden resistir las fuerzas de tensin. Fenmeno de formacin de burbujas: Cavitacin Embolismo. Cavitacin rompe la continuidad de la columna de agua y previene el transporte de agua en el xilema. Rupturas de las columnas de agua en las plantas no son inusuales. Si las rupturas de las columnas de agua en el xilema no son reparadas, se bloquea la principal ruta de transporte de agua, pudiendo causar la deshidratacin y muerte de las hojas. Una burbuja de gas no puede parar completamente el flujo de agua. El agua puede desviarse alrededor del punto bloqueado viajando a travs de conductos vecinos conectados.

Cavitacin: bloquea el movimiento debido a la formacin de gas que llena los conductos. Como los conductos del xilema estn interconectados, el agua puede desviarse alrededor del vaso bloqueado, movindose a travs de elementos adyacentes del xilema. Pequeos poros en las membranas de las punteaduras ayudan a prevenir el embolismo desde la difusin entre conductos del xilema.

Movimiento del Agua: Hoja-Atmsfera

Tensiones necesarias para jalar agua a travs del xilema resultan de la evaporacin del agua desde las hojas. Agua es trada hacia las hojas va xilema del haz vascular de la hoja, la cual se ramifica en un red de venas muy finas. Presin negativa que provoca que el agua se mueva a travs del xilema se desarrolla en la superficie de las paredes celulares de la hoja. Agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y otros compuestos hidroflicos de la pared.

A medida que el agua se pierde en el aire, la superficie del agua remanente es atrada a los intersticios de la pared celular, donde forma curvas de interfases aire-agua. Curvatura de estas interfases induce una tensin. Radio de la curvatura de las interfases aire-agua disminuye y la presin del agua llega a ser ms negativa. Fuerza motora para el transporte del xilema es generada en interfases aire-agua dentro de la hoja. En hojas, el agua se pierde por difusin del vapor de agua a travs de los Estomas. Vapor de agua sale de la hoja por el poro estomatal.

Tensiones originadas en las Hojas

pared vacuola celular

membrana plasmtica

pelcula de agua
cloroplasto citosol evaporacin

cloroplasto citosol
Radio de Presin curvatura () hidrosttica (MPa) A) B) C) 0.50 0.05 0.01 -0.3 -3.0 -15.0

evaporacin

aire

Membrana celular
Microfibrillas de celulosa Interface aire-agua Citosol Agua en pared Pared celular

evaporacin

evaporacin

evaporacin

Control Estomatal Acopla la Transpiracin y Fotosntesis

Estomas proveen una ruta de baja resistencia para el movimiento de difusin de gases; disminuyen la resistencia de difusin para la prdida de agua desde las hojas. Cambios en la resistencia estomatal regulan la prdida de agua y controla la tasa de absorcin de CO2, necesario para sostener la fijacin de CO2 durante la fotosntesis. Estomas se abren durante el da y estn cerrados durante la noche. En la noche (no hay fotosntesis ni demanda de CO2 dentro de la hoja) la apertura estomatal permanece pequea, previendo la prdida de agua.

Cuando hay suficiente agua y la radiacin solar favorece alta actividad fotosinttica, la demanda por CO2 dentro de la hoja es grande, y los estomas estn ampliamente abiertos: disminuye la resistencia estomatal a la difusin de CO2. Bajo estas condiciones, tambin hay prdida de agua por transpiracin: la planta cambia agua por productos de la fotosntesis. Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los estomas se abren menos o permanecen cerrados en una maana soleada. Las plantas evitan la deshidratacin manteniendo los estomas cerrados en condiciones secas.

Resistencia estomatal es regulada abriendo o cerrando el poro estomatal, ejercido por un par de clulas epidrmicas especializadas: Clulas Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa. CG siempre estn flanqueadas por un par de clulas epidrmicas diferenciadas: Clulas Subsidiarias (CS). Complejo Estomtico: CG, CS y poro

Atmsfera

CO2 Poro

Pared celular

H2 O

Cavidad Subestomtica

Citosol y Vacuola

poro

pared celular de CG

Aumento en Turgencia de Clulas Guardianas abre los estomas

CG funcionan como vlvulas hidrulicas multisensoriales. Son sensibles a: intensidad y calidad de Luz (azul) temperatura HR concentracin intercelular de CO2 Luz, seal ambiental dominante que controla el movimiento estomatal en hojas de las plantas bien regadas. Estomas se abren a medida que aumentan los niveles de luz y se cierran cuando los niveles de luz disminuyen.

Osmoregulacin en Clulas Guardianas

[K+] y [Cl-] en CGs aumenta significativamente cuando los estomas se abren y, disminuye cuando los estomas se cierran. Asimilacin K+ y Cl- se acopla a la biosntesis de malato. K+ y el Cl- son absorbidos dentro de CGs va mecanismos de transporte dirigidos por gradiente de potencial electroqumico para H+. Cloroplastos de CGs contienen granos de almidn, y su contenido disminuye durante la apertura estomatal. Hidrlisis del almidn en azcares solubles disminuye el de CGs. Sntesis de almidn, disminuye la concentracin de azcares, aumentando el de la clula.

Malato sintetizado en citosol de CGs, en una ruta metablica que usa esqueletos de C generados por hidrlisis de almidn. Contenido de malato en CGs disminuye durante el cierre estomatal. Luz azul estimula bombeo de protones en CGs, jugando un rol en osmoregulacin de CGs. A medida que disminuye , disminuye : agua entra a CGs. A medida que entra agua a la clula, aumenta Presin de Turgencia.

Va osmoregulatoria en clulas guardianas

citoplasma cloroplasto
almidn

malato

vacuola
sacarosa sacarosa malato

Estomas abiertos

Estomas cerrados

Cambios en el potencial osmtico para la apertura estomatal

Sacarosa pmol/par de clula guardiana

Apertura estomatal

Apertura estomatal (m)

Contenido de K+

Contenido de sacarosa

tiempo
En la maana es mediada por K+, en la tarde, por sacarosa

Resistencia estomatal (s cm-1)

Potencial de agua de hoja (MPa)

ABA (ng cm-2 AF)

Apertura Estomatal
Planta tpica, da normal
Apertura estomatal

Otras plantas

Plantas CAM

Da nublado
Suelo muy seco

medianoche

medioda

medianoche

Hora del da

Sistema Suelo-Planta-Atmsfera

Movimiento del agua desde el suelo a travs de la planta hacia la atmsfera involucra diferentes mecanismos de transporte. En suelo y xilema, el agua se mueve por Flujo de Masas en respuesta a la gradiente de presin. En fase de vapor, el agua se mueve por Difusin. Cuando el agua es transportada a travs de membranas, la fuerza de direccin es la diferencia de a travs de membrana. Tales flujos osmticos ocurren cuando las clulas absorben agua y las races transportan agua del suelo hacia el xilema. Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo Potencial de Agua o energa libre. disminuye continuamente desde el suelo hacia las hojas.

Componentes del pueden ser bastante diferentes en distintas partes de la va. Dentro de las clulas del mesofilo, es casi el mismo al del xilema vecino. dominante en xilema es la Presin Negativa, mientras que en la clula de la hoja la presin es generalmente Positiva. Dentro de las clulas de las hojas, es reducido por una alta concentracin de solutos disueltos.

 MPa

Potencial de Agua en la Atmsfera

Potencial Hdrico Atmsfera (MPa)

= -1.06 xT x log (100/HR)

T = 20C
= = = = = = 0 MPa 6.8 MPa 14.3 MPa 30.2 MPa 46.6 MPa 93.2 MPa HR 100% HR 95% HR 90% HR 80% HR 70% HR 50%

Humedad Relativa % (HR)

Bomba de Scholander

Presin interna = -1.0 MPa

Tapn de jebe

Presin de aire = 0.1 MPa

Medicin del Potencial de Agua en Hojas con Cmara de Scholaender

Fuente de presin (Tanque de aire o Nitrgeno) Manmetro de presin

Vlvula liberadora de presin

Vlvula liberadora de presin

Alturas de muestreo

52 m

Tensiones en el xilema (MPa)

79 m

27 m

Hora del da

Gradientes de potencial de presin en el xilema (A) y potencial de agua (B) en Sequoia

-8 -0.8

-12 -1.2

(Mpa)

-1.6 -16

-2.0 -20

Altura (metros)

Relacin entre en hoja y contenido de humedad en sorgo

Potencial de agua en hoja, MPa

Contenido relativo de agua, %

hoja (MPa)

Conductancia Estomatal (mol. m-2 s-1)

Efecto del estrs hdrico sobre el potencial de agua en hoja y la conductancia estomatal en naranjo

hoja (MPa)

ABA ( g g-1 peso seco)

Efecto del estrs hdrico sobre el potencial de agua en hoja versus contenido de ABA en naranjo

Razn de Transpiracin

Plantas transpiran 10 veces ms agua que la que fijan en biomasa. Eficiencia de Transpiracin (ET): Proporcin de materia seca fijada en relacin con el agua transpirada. ET es afectada gentica y ambientalmente.

Plantas C3: 500 L kg-1 PS Plantas C4: 250 L kg-1 PS Plantas CAM: 60 L kg-1 PS

Uso Eficiente del Agua (UEA): Producto de ET por el ndice de Cosecha. Produccin en invernadero tiene un UEA ms alto que la produccin en campo.

UEA en algunas plantas

Planta
Papa Trigo Tomate Sorgo Maz Arroz Soya
Fuente: Stanghellini, 2004

L Agua kg-1 PS 500 900 1,000 1,100 1,400 1,900 2,000

Litros de agua por kg de tomate producido empleando varios sistemas de produccin

L
60 50 40 30 20 10 0 Israel & Almera, campo
Fuente. Stanghellini, 2004

Almera, plstico

Israel, Holanda, Holanda, Vidrio, No vidrio reuso aguas calefaccin CO2

kg de tomate (PF) producido por m3 de agua empleando varios sistemas de produccin

70 60 50 40 30 20 10 0 Israel & Almera, campo Almera, plstico Israel, Holanda, Holanda, Vidrio, No vidrio reuso aguas calefaccin CO2

kg

Fuente. Stanghellini, 2004

25-30 t ha-1 Agua: 8,000-10,000 m3

500 t ha-1 agua: 4,000 m3

85 Has de invernaderos
Willcox, Arizona, EEUU

Rendimiento: 500 t ha-1

42,500 t ao-1

200 t ha-1 agua: 4,500 m3

Sacos de 1.0 m x 0.25 m: 28 litros

Sustrato en sacos de cultivo

Clasificacin de las Plantas segn disponibilidad de agua

Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos, lagunas. Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es intermedia: bosques, valles Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua: desiertos Posponen la desecacin Escapan a la sequa Toleran la desecacin

Posponen desecacin: Tienen la capacidad de mantener tejidos hidratados Ahorradores de agua: usan el agua de manera conservada, preservando algo en el suelo para su uso posterior en su ciclo de vida. Ejemplo: Plantas CAM Consumidores de agua: consumen mucho agua. Ejemplo: algarrobo, palmeras. Escapan a la sequa: en plantas que completan su ciclo de vida durante la estacin hmeda antes de iniciar la sequa. Ejemplo: plantas efmeras del desierto. Toleran la desecacin: Tienen la capacidad de funcionar mientras se deshidratan; realizan ajuste osmtico: incrementar solutos en las clulas para evitar la deshidratacin. Ejemplo: plantas del desierto

Clasificacin de las Plantas segn la concentracin de sales

Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan altas concentraciones de sales. Mayora de cultivos. Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas concentraciones de sales. Atriplex nummularia, Suaeda maritima, betarraga.

Ajuste Osmtico

Incremento en concentracin de una variedad de solutos comunes: azcares, cidos orgnicos, iones (K+). Plantas absorben agua solamente si su es ms bajo (ms negativo) que la fuente de agua. Ajuste osmtico, o acumulacin de solutos por las clulas, es un proceso en el cual el baja sin una disminucin de la turgencia. Cambio en en tejidos resulta simplemente de los cambios en el (osmtico).

Ajuste osmtico es diferente al incremento de solutos que ocurre durante la deshidratacin y contraccin celular. Incremento neto en el contenido de solutos por clula, independiente de los cambios de volumen que resultan por perdida de agua. Disminucin del est limitado entre 0.2 a 0.8 MPa, excepto en plantas adaptas a condiciones muy secas. Enzimas extradas del citosol de clulas vegetales son inhibidas por altas concentraciones de iones. Acumulacin de iones durante el ajuste osmtico ocurre dentro de vacuolas.

Otros solutos deben acumularse en citosol para mantener el en equilibrio dentro de la clula. Solutos compatibles (osmolitos compatibles): compuestos orgnicos que no interfieren con las funciones enzimticas. Ejemplos: prolina, sorbitol (azcar alcohol) y glicina betana (amina cuaternaria). Sntesis de solutos compatibles es tambin importante en el ajuste para incrementar la salinidad en la zona de la raz.

Solutos Compatibles

Solutos Compatibles

Solutos Compatibles

Ajuste osmtico desarrolla lentamente en respuesta a la deshidratacin del tejido. Hojas que realizan ajuste osmtico pueden mantener la turgencia a ms bajos que las hojas que no ajustan. Mantenimiento de la turgencia permite la continuacin de la elongacin celular y facilita conductancia estomatales mas altas a ms bajos. Ajuste osmtico tipo de aclimatacin que mejora la tolerancia a la deshidratacin. Permite a la planta extraer mas del agua del suelo sostenida estrechamente en pequeos poros.

Garbanzo (no ajusta osmticamente)

Hoja (MPa)

Betarraga (ajusta osmticamente)

Betarraga

Ganacia de C (g/Planta)

Garbanzo

Ajuste osmtico promueve tolerancia a la deshidratacin pero no tiene mayor efecto sobre la productividad

Prdida de agua (Kg/Planta)

Betarraga

Garbanzo

Tiempo despus del ltimo riego (das)