CAPTULO IV

DESARROLLO DE LOS MSCULOS DE LA CABEZA

El estudio del desarrollo de los msculos de la cabeza y cuello comprende: su origen embriolgico, la formacin del msculo como tal, la secuencia de aparicin de los msculos craneofaciales y de la masticacin y las funciones que desarrollan. 1. Origen embriolgico El desarrollo del sistema muscular requiere de la coordinacin integrada de derivados mesenquimales y una variedad de interacciones epitelio/mesenquimales. El mesnquima paraxial (lmina precordal)1 y el mesnquima derivado de las clulas de la cresta neural producen la mayor parte de msculos, ligamentos y fascias craneofaciales2,3. Los msculos voluntarios craneofaciales se desarrollan del mesodermo paraxial que se condensa rostralmente en somitmeros (mimeros) y somitas (miotomas)2 de las regiones occipital y cervical2,3 (vase Figura 2.38 Captulo 2 y Figura 4.1). La musculatura de los arcos farngeos se deriva del mesodermo paraxial de los somitmeros y de los somitas occipitales. Los msculos que forman cada arco son inervados por una rama especfica de un nervio craneal, cada msculo arrastra su nervio detrs de l a medida que migra. Entonces el origen de cada msculo craneal y facial puede determinarse por su inervacin3 (vase Figura 2.38 Captulo 2 y Figura 4.1). En el primer arco farngeo, el mesodermo paraxial derivado del cuarto somitmero craneal da lugar a los msculos de la masticacin: temporal, masetero y pterigoideo lateral o externo y medial o interno, as como a los msculos milohiodeo, vientre anterior del digstrico, tensor timpnico y tensor del velo del paladar2,3. En el segundo arco farngeo, el mesodermo paraxial del sexto somitmero craneal da lugar a los msculos de la expresin facial, incluyendo el orbicular del ojo, orbicular de la boca, risorio, platisma, auricular, frontooccipital y los msculos bucinadores, as como el vientre posterior del digstrico, el estilohiodeo y los msculos estapediales. El esbozo embrionario de los msculos de esos primeros y segundos arcos se entremezclan en su localizacin final en la cabeza2,3.

Capitulo 4. Desarrollo de los msculos de la cabeza

Figura 4.1 Origen de los msculos craneofaciales y su inervacin.

En el tercer arco farngeo, el mesodermo paraxial del sptimo somitmero da lugar a un solo msculo: el largo y delgado estilofarngeo, el cual se origina sobre el proceso estiloideo y se inserta en la pared de la faringe. Este msculo eleva la faringe durante la vocalizacin y deglucin2,3. Los msculos que se originan en el cuarto arco farngeo son el constrictor superior, medio e inferior de la faringe, el cricotiroideo y el elevador del velo del paladar, cuya funcin es la vocalizacin y deglucin. El mesodermo que da lugar a esos msculos se deriva del segundo al cuarto somita occipital y al primer somita cervical2,3. El mesodermo paraxial derivado del primero (desaparece)4 y segundo somitas occipitales est asociado con el sexto arco faringeo para formar la musculatura intrnseca de la laringe. Los msculos cricoaritenoides, tiroaritenoides y vocales son los ms dedicados a la funcin de la vocalizacin2,3. Del somita 3 a 7 se desarrolla el msculo esternocleidomastoideo y el trapecio2,3 (vase Figura 4.2). El mesodermo paraxial de cada somita y somitmero est relacionado con un nervio especfico para el desarrollo muscular subsecuente (vase Tabla 4.1).

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Crecimiento y desarrollo craneofacial

Figura 4.2 Descripcin esquemtica del origen embriolgico de los msculos provenientes de las somitmeras, arcos farngeos y somitas. En orden de las manecillas del reloj: msculos oculares, masticatorios, faciales, farngeos, de la nuca y de la lengua. Origen mesodrmico Somitmeras 1,2 Somitmera 3 Somitmera 4 Msculos Msculo recto ocular superior, inferior y medial; msculo inferior oblicuo del ojo. Msculo superior oblicuo del ojo Msculos masticatorios del primer arco. Temporal, masetero, pterigoideo lateral, milohiodeo, vientre anterior del digstrico, tensor tmpano y tensor del velo del paladar. Msculo recto ocular lateral. Inervacin III par. Nervio oculomotor

IV par. Nervio troclear V par. Nervio trigmino. Ramas maxilar y mandibular

VI par. Nervio motor ocular externo Somitmera 6 Msculos faciales del segundo arco. II par. Nervio facial Orbicular bucal, orbicular ocular, risorio, platisma, auricular, frontooccipital, bucinador, vientre posterior del digstrico, estilohiodeo, estapedial. Somitmera 7 Tercer arco. Msculo estilofarngeo. IX. Glosofarngeo Somitas 1,2 Sexto arco. Musculatura intrnseca X par. Vago. Nervio de la laringe, cricoaritenoides, recurrente larngeo tiroaritenoides y vocal. Somitas Constrictor superior, medio e inferior XII par. Larngeo superior e occipitales 2-4 de la faringe, cricotiroideo, elevador hipogloso. Somita cervical del velo del paladar. Msculos 1 extrnsecos e intrnsecos de la lengua. Somitas 3-7 Msculo esternocleidomastoideo y XI par. Espinal trapecio Tabla 4.1 Origen mesodrmico de los msculos craneofaciales y del cuello con su inervacin respectiva.

Somitmera 5

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2. Miognesis: el desarrollo de los msculos El aspecto fundamental de la diferenciacin del tejido conectivo es la produccin de una condensacin mesenquimal o blastema, que funciona como la unidad bsica desde la cual se construye la morfologa durante el desarrollo. Una condensacin se identifica por cinco criterios3: b. El nmero de clulas madres c. El tiempo de iniciacin de la condensacin d. La fraccin activa mitticamente e. La proporcin de divisiones celulares f. La proporcin de muerte celular. Una condensacin es el primer producto celular de la interaccin epitelio/mesnquima. La formacin de una condensacin mesenquimal est asociada con la formacin de nexos que permiten comunicacin intercelular seguida de produccin de molculas de matriz extracelular 3. El linaje miognico, se nota por la expresin de factores de determinacin miognica en algunas clulas y de forma transitoria, despus de su ingreso a travs de la lnea primitiva3. Las clulas del miotoma son instruidas por factores paracrinos para convertirse en msculos, por inducirlas a sintetizar la protena MyoD. Algunos factores del medio ambiente que rodea la clula inducen los factores de trascripcin Pax3 y Myf5 que activan el gen MyoD. Las protenas MyoD y Myf5 pertenecen a la familia de factores de trascripcin llamada protenas biognicas bHLH (a veces denominadas MRFs, factores reguladores miognicos). Las clulas que producen las protenas biognicas bHLH son los mioblastos, que son las clulas precursoras de los msculos1. La histognesis y morfognesis muscular est influenciada por componentes nerviosos y vasculares, lo cual brinda explicacin al intrincado recorrido de estos elementos1. Estas clulas del mesodermo paraxial se diferencian progresivamente pasando por los siguientes estados, segn clasificacin de Boyd, citado por Gasser5:

Figura 4.3 Diferenciacin del mesodermo paraxial para la formacin muscular.

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Premioblasto: es una clula muscular primordial que no puede distinguirse de los fibroblastos asociados, y carece de orientacin. Este estado puede dividirse es dos (vase Figura 4.3): - Temprano: la clula tiene una forma estrellada con escaso citoplasma y un gran ncleo. - Tardo: clula en forma de estrella irregular con poco citoplasma, ncleo oval y condensacin de cromatina. Mioblasto: es una clula uninucleada o multinucleada que tiende a ser ms elongada, sin estras transversales visibles y con poco citoplasma. Se puede dividir en: - Temprano: clulas uninucleadas, pequeas, fusiformes, iniciando un aumento en la produccin de citoplasma, ncleo elipsoidal con uno o dos nucleolos, sin estructuras citoplasmticas visibles. - Intermedio: clulas uninucleadas o multinucleadas, fusiformes, con ncleo elongado; la forma de la clula y el ncleo son similares a los de una clula muscular lisa. - Tardo: clula multinucleada muy larga, fusiforme, que contiene ncleo elongado con condensacin de cromatina, algunas fibrillas se hacen evidentes en el citoplasma5. Los mioblastos posmitticos pueden comenzar a transcribir el RNA mensajero para las protenas contrctiles actina y miosina, as como, a un nmero de protenas reguladoras de la contraccin muscular. Finalmente, los mioblastos posmitticos asumirn una forma caracterstica de huso u comenzarn a fusionarse unos con otros creando el miotbulo. Miotbulo: clula muy elongada que contiene fibrillas que muestran algunas estriaciones transversales en la periferia. Las fibrillas se congregan en la periferia del miotbulo y desarrollan la organizacin de estras cruzadas, primero en la lnea Z una estructura rica en -actinina que ancla los filamentos de actina para formar el complejo I-Z-I, y ms tarde en la regin de la banda A, ocupada por los filamentos de miosina. La formacin de sarcmeras se da desde la periferia hacia el centro de los miotbulos. Las mltiples mitosis del miotbulo conducen a la formacin de la fibra muscular2. Las miofibrillas se alinean lateralmente una a la otra, el retculo sarcoplsmico y los tbulos T toman una orientacin transversa y las fibras continan creciendo por divisin de las miofibrillas as como por adicin de nuevas miofibrillas. Fibras musculares: clula multinucleada con estriaciones transversales bien definidas y ncleo situado en la periferia. Encontramos dos estados: - Temprano: fibra muscular con gran ncleo perifrico. - Tarda: fibra muscular definitiva5. Estas se desarrollan antes del nacimiento, e incrementan de tamao y nmero durante la infancia temprana2.

El desarrollo individual de los msculos se realiza en grupos superficiales y profundos, siendo los superficiales de un desarrollo ms temprano.

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Durante el desarrollo se forman por lo menos tres poblaciones de mioblastos. El mioblasto embriolgico da lugar a los miotbulos primarios y a fibras musculares y luego a msculos embriolgicos. Subsecuentemente, pequeos miotbulos secundarios y fibras musculares se forman de mioblastos tardos. Finalmente, clulas satlites las cuales estn contenidas dentro de la lmina basal diferenciada, pueden dividirse en la vida posnatal para proveer de nuevos mioblastos. El desarrollo del sistema nervioso central es crucial para la formacin normal del linaje mioblstico fetal. La formacin de fibras secundarias parece ser dependiente del nervio; el nmero de fibras secundarias se reduce por denervacin. Esto sugiere que los miotbulos secundarios se inician solamente en sitios de inervacin de miotbulos primarios3. El tejido conectivo que recubre las fibras musculares se deriva de: Clulas de la cresta neural de donde proviene el tejido conectivo que rodea los miocitos de los msculos del globo ocular, la lengua y los msculos esquelticos de los arcos farngeos. Lmina del mesodermo lateral postica: origina el tejido conjuntivo de los msculos del primero y segundo somita y dan origen a los msculos larngeos. Somitas: dan origen al tejido conjuntivo que rodea los msculos axiales cervicales.

3. Clasificacin de los msculos craneofaciales Las clulas musculares son conocidas como miocitos. Los miocitos se diferencian en tres formas para formar msculo esqueltico o voluntario estriado, cardiaco o involuntario estriado, y msculo liso o involuntario. Tanto el msculo esqueltico como el cardiaco pueden ser referidos como msculo estriado, porque en estos tipos de msculos los filamentos de actina y miocina estn organizados en elementos repetidos que dan a la clula una apariencia de estras cruzadas cuando ellos son vistos al microscopio de luz3. Los msculos craneofaciales son en su mayora msculo estriado. Los msculos de la cabeza y cuello se suelen clasificar en: a. Msculos craneofaciales o msculos de la expresin facial b. Msculos masticatorios c. Msculos anterolaterales del cuello Otro grupo de msculos de la cabeza comprende los oculares y extraoculares, timpnicos y auriculares, linguales, palatinos y msculos de la faringe superior.

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Tomado de: Williams3 Figura 4.4 Msculos de cabeza y cuello.

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3.1 Msculos craneofaciales o de la expresin facial Los msculos de la expresin facial reciben su inervacin de las ramas del nervio facial. Se pueden dividir topogrficamente, as (vase Figura 4.4, Tabla 4.2):
Facia superficial cuero cabelludo Occipitofrontal Epicrneo Epicraneal Aponeurosis epicraneal Orbicular ocular Corrugador superciliar Msculos circumorbitales parpebrales y Elevador parpebral superior Prcero o procerus o piramidal de la nariz Nasal Depresor del tabique o ligamento septopremaxilar Elevadores labio superior del Elevador del labio superior al ala nasal Elevador del labio superior del Cigomtico mayor Parte orbital Parte parpebral Parte lagrimal Temporoparietal

Msculos nasales

Msculos de expresin facial

la

Retractores labio superior Evectores del labio Cigomtico menor superior Elevador del ngulo de la boca Risorio Depresor del labio Depresor del labio inferior inferior Retractores del Depresor del labio inferior ngulo labial Evectores del labio Mentn inferior Malar Part perifrica sup. Parte marginal sup. Orbicular boca Esfnter compuesto Incisivo superior Incisivo inferior Bucinador de la Parte marginal inf. Parte perifrica inf.

Msculos bucolabiales

Tabla 4.2 Msculos craneofaciales o de la expresin facial.

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3.2 El modiolo Sobre cada lado de la cara converge un nmero de msculos hacia un punto, justo lateral al ngulo bucal, donde ellos se entrelazan para formar una masa fibromuscular densa, compacta y mvil: modiolo. El nombre modiolo se refiere a una semblanza superficial de un eje de carreta, radiando los msculos desde un eje central3. 3.3 Msculos masticatorios Son los msculos comprometidos con los movimientos de la mandbula en la masticacin y habla.
Fascia paratiroidea Masetero Fascia temporal Temporal Pterigoideo lateral o externo Pterigoideo medial o interno Ligamento pterigoespinoso

Msculos masticatorios

Tabla 4.3 Msculos masticatorios

3.4 Msculos anterolaterales y fascias del cuello Los msculos anterolaterales del cuello se consideran en los siguientes grupos:

Msculos cervicales superficiales y laterales

Platisma Trapecio Esternocleidomastoideo Digstrico Estilohiodeo Milohiodeo Genihiodeo Esternohiodeo Esternotiroideo Tirohiodeo Omohiodeo Colli largo Capitis largo Recto capitis anterior Recto capitis lateral Escaleno anterior Escaleno medio Escaleno posterior Escaleno mnimo

Msculos suprahiodeos

Msculos infrahiodeos Msculos anterolaterales y fascias del cuello

Msculos vertebrales anteriores

Msculos vertebrales laterales

Tabla 4.4 Msculos anterolaterales y fascias del cuello.

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3.5 Msculos oculares y extraoculares

Msculos ciliares Msculos oculares Msculos del Iris Dilatador pupilar Elevador del prpado superior Recto superior Rector inferior Recto medio Recto lateral Oblicuo superior Oblicuo inferior Esfnter pupilar

Msculos extraoculares

Tabla 4.5 Msculos oculares y extraoculares.

3.6 Msculos auriculares

Auricular anterior Auricular superior Auricular posterior Helix mayor Helix menor Tragus Antitragos Auricular transverso Auricular oblicuo

Msculos extrnsecos

Msculos auriculares Msculos intrnsecos

Tabla 4.6 Msculos auriculares.

3.7 Msculos de la cavidad timpnica

Tensor del tmpano Msculos de la cavidad timpnica Msculo del estribo

Tabla 4.7 Msculos de la cavidad timpnica.

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3.8 Musculatura palatina

Musculatura palatina

Elevador del velo del paladar Tensor del velo palatino Palatogloso Palatofarngeo Msculo de la vula Tabla 4.8 Msculos palatinos.

3.9 Musculatura lingual

Msculos extrnsecos Musculatura lingual Msculos intrnsecos

Geniogloso Hipogloso Estilogloso Palatogloso Msculo longitudinal superior Msculo longitudinal inferior Msculo transverso Msculo vertical

Tabla 4.9 Msculos de la lengua

3.10 Musculatura farngea

Musculatura farngea

Constrictor superior Constrictor medio Constrictor inferior Estilofarngeo Salpingofarngeo Palatofaringeo Tabla 4.10 Msculos de la faringe.

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4. Secuencia en la formacin de los msculos craneofaciales La secuencia de desarrollo de los msculos faciales, es decir los msculos inervados por el VII par craneal, se presenta en cinco etapas, segn el estudio de Raymond F. Gasser5 y se dividen en msculos superficiales y profundos (vase Tabla 4.11).
Lmina temporal Msculo auricular superior M. vientre occipital occipitofrontal M. auricular posterior M. transverso nucal Parte cervical del platisma Parte occipital del platisma Parte mandibular del platisma M. depresor del labio inferior M. del mentn M. risorio M. depresor del ngulo oral Parte inferior del msculo orbicular oral M. bucinador M. elevador del ngulo oral M. cigomtico mayor M. cigomtico menor Elevador del labio superior M. elevador del labio superior a ala de la nariz M. parte superior del orbicular oral M. compresor nasal M. dilatador nasal M. depresor septal o septopremaxilar M. orbicular ocular Vientre frontal del msculo occipitofrontal Corrugador superciliar Prcero del

Lmina occipital Lmina cervical Platisma occipital

Lmina mandibular Msculos superficiales

Lmina infraorbital

Clulas mesenquimales adyacentes a la primera Msculo auricular anterior hendidura farngea M. estapedial o del estribo Vientre posterior del digstrico Msculos profundos Complejo digstrico posterior Msculo estilohiodeo Tendn del digstrico

Tabla 4.11 Msculos faciales superficiales y profundos.

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I etapa (4,2-6,5 mm, CRL, 6, semanas aprox.): Mesnquima del segundo arco farngeo. Posee una mayor densidad celular en las regiones media y ventral. El mesnquima rodea el extremo del nervio facial y a nivel de la plcoda epibranquial del segundo arco el mesnquima se localiza caudal y profundo al nervio. Dorsal al arco, el mesnquima es mucho ms disperso con clulas menos numerosas. Y son menos numerosas en el rea lateral a la vescula ptica. No hay todava condensaciones mesenquimales. Las clulas que se desarrollarn en msculo estn en etapa de premioblasto3 (vase Figura 4.5).

Figura 4.5 Clulas mesenquimales en el segundo arco farngeo de un embrin de seis semanas.

II etapa (8-20 mm, CRL, entre 7 y 8,5 semanas aprox.): Masas premsculares faciales. La primera condensacin mesenquimal en el segundo arco se observa en un embrin de 80 mm y representa el primordio del cartlago de Reichert. Se localiza medial al nervio facial y dorsal al origen del nervio cuerda del tmpano. Superficialmente, aparece una condensacin poco definida en la parte caudolateral del arco, y posteriormente esta condensacin desarrolla extensiones dentro de la regin caudal del segundo arco, esta extensin es ms prominente en los extremos dorsal y ventral. La parte dorsal se extiende a la futura regin occipital y auricular posterior y toma el nombre de lmina occipital, y en su porcin profunda se desarrolla la rama auricular posterior del nervio facial. La parte ventral de la extensin caudal, presente a los 14 mm crece en la parte rostrolateral de la regin cervical superior y se llama lmina cervical. Un conjunto de clulas mesenquimales tambin se extiende rostralmente en la regin del arco mandibular y es denominada lmina mandibular, esta se hace continua con la cervical. A los 18 mm aparece otra extensin en direccin dorsal formando la lmina temporal (vase Figuras 4.6 y 4.8).

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Capitulo 4. Desarrollo de los msculos de la cabeza

Figura 4.6 Las clulas mesenquimales en parte superficial del segundo arco farngeo se extienden como lminas mandibular, occipital y cervical en un embrin de ocho semanas.

En la porcin profunda del arco, caudal y medial al nervio facial, se desarrolla el complejo digstrico posterior, que dar origen al vientre posterior del digstrico, el msculo estilohiodeo y el tendn intermedio del digstrico. La parte ventral se divide en el vientre anterior del digstrico y msculos milohiodeos. Esta condensacin se contina lateralmente con el lado profundo de la lmina cervical. El complejo incrementa de tamao y se introduce en el arco mandibular donde se contina con la condensacin celular del complejo milohiodeo. El complejo digstrico recibe unas ramas difusas del nervio facial. La parte ms dorsal del complejo milohiodeo recibe una pequea y nica rama del nervio mandibular. La extensin dorsal del complejo digstrico posterior es continua sobre el lado medial del nervio facial con la parte dorsal del segundo arco branquial. En esta regin se desarrollar el msculo del estribo y el estribo del odo medio. Cuando el embrin tiene 18 mm (8 semanas aprox.) el estribo se est formando en un rea adyacente al extremo dorsal del segundo arco farngeo. El estribo en esta poca es una condensacin en forma de anillo con la arteria estapedial atravesndola. El msculo estapedial hace su primera aparicin como una pequea coleccin de premioblastos tardos en la parte caudal del extremo dorsal del segundo arco farngeo. A los 18-20 mm (8,4 semanas), el msculo estapedial se define mejor y est compuesto de mioblastos tempranos que se unen al estribo y al segundo cartlago. La mayora de las clulas premusculares en un embrin de 14-16 mm (7 a 8 semanas aprox.) son premioblastos tardos. A los 18 mm (8,5 semanas aprox.), la mayora de las clulas son mioblastos tempranos y la mayora de clulas premusculares en el rea del segundo arco estn localizadas en la lmina occipital y en la parte dorsal del complejo digstrico. Hacia los 20 mm los mioblastos aumentan en nmero y son ms maduros llegando a ser mioblastos intermedios3 (vase Figuras 4.7 y 4.9).

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Figura 4.7 Se muestran las condensaciones mesenquimales de la parte profunda del segundo arco farngeo y una del primer arco en un embrin de 8 semanas.

Figura 4.8 Se observan las clulas mesenquimales y los premioblastos como zonas punteadas y los mioblastos como lneas interrumpidas. Aparece la extensin de la lmina temporal en un embrin de 8,5 semanas.

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Capitulo 4. Desarrollo de los msculos de la cabeza

Figura 4.9 En la parte profunda se desarrolla las masas premsculares. Aparicin del estribo, vientre anterior, posterior y tendn del digstrico en un embrin de 8.5 semanas5.

III etapa (20-44,5 mm, CRL, entre 8,5 a 11 semanas aprox.): Diferenciacin de los msculos faciales. Msculos superficiales: se encuentra bien desarrollada la lmina superficial en embriones de 20 a 23 mm (8,5 a 9 semanas) y se observan dos estructuras adicionales, la lmina infraorbitaria y el platisma occipital. A los 24 a 26 mm la lmina se extiende, a una regin lejana del segundo arco, donde la aurcula se est formando. A los 27-45 mm (9 a 11 semanas aprox.) sta se divide en msculos individuales. A los 20-23 mm, la lmina temporal est compuesta de premioblastos tardos. En fetos de 27-40 mm la lmina es una delgada capa de mioblastos, dispersos en la regin temporal formando el msculo auricular superior. A medida que la lmina corre cranealmente, sta es gradualmente reemplazada por premioblastos o fibroblastos activos5 (vase Figura 4.10 y 4.11).

Figura 4.10 En un embrin de nueve semanas aparece la extensin mesenquimal infraorbital y el platisma occipital y se muestra como zonas punteadas, los mioblastos se ven como lneas interrumpidas5.

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Crecimiento y desarrollo craneofacial

En la porcin rostral a la aurcula hay una coleccin celular que se desarrolla del mesnquima adyacente a la hendidura del primer arco que formar el msculo auricular anterior a los 40-45 mm. La lmina occipital contiene mioblastos tempranos a los 20-23 mm (8 a 9 semanas) que aumentan posteriormente, de ellos se desarrolla el vientre occipital del msculo occipitofrontal y los dos vientres del msculo auricular posterior entre los 27 y 40 mm (9 a 10 semanas). En especimenes de 20 a 23 mm una pequea banda de premioblastos tardos y mioblastos tempranos, el platisma occipital, cursa dorsalmente desde la parte caudal de la aurcula en desarrollo y representa el precursor de la parte occipital del platisma. A los 26 mm (9 semanas aprox.) esta banda angosta se mezcla con el borde dorsal de la lmina cervical. ste se compone de muchos haces de mioblastos que corren a travs de la regin occipital. Ellos son superficiales al msculo esternomastoideo y en algunos fetos son continuos con el borde ventral del msculo trapecio (vase Figura 4.11).

Figura 4.11 Vas de crecimiento de los msculos superficiales. Las flechas punteadas en las regiones supraorbital, infraorbital y bucal indican las zonas donde aparecern para formar por delaminacin desde lo profundo a lo superficial las capas musculares de los msculos corrugados superciliar, elevados del ngulo de la boca y msculos bucinadores.

Ventral al primer surco branquial, a los 20-23 mm, la lmina cervical y mandibular estn unidas en una capa gruesa de mioblastos intermedios y muchos premioblastos. La capa de clulas se extiende dentro de la parte ventral de la regin cervical superior y tambin dentro del arco mandibular. Las clulas premusculares son continuas con la densa coleccin de clulas mesenquimales en la regin auricular. La lmina mandibular que se extiende al ngulo de la boca, formar el msculo depresor del ngulo de la boca (msculo que es superficial al platisma) (vase Figura 4.12). El msculo orbicular de los labios comienza su desarrollo cuando la longitud del embrin es de 37 mm como una condensacin laxa de mioblastos intermedios. A los 40-45 mm el msculo est compuesto por mioblastos tardos y rodea completamente la boca. A los 20-23 mm (8 a 9 semanas aprox.) la lmina mandibular se contina con una condensacin de clulas mesenquimales en la regin infraorbitaria, y se denomina lmina infraorbitaria. En la porcin ms lateral de la porcin infraorbitaria se observa la formacin de las primeras fibras del msculo cigomtico mayor, que va desde el 125

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hueso cigomtico, en formacin, al ngulo de la boca y se contina con el depresor del ngulo de la boca; en su porcin medial se contina con el cigomtico menor y el orbicular de los ojos. La lmina infraorbital se compone de premioblastos y mioblastos superficiales al cigomtico mayor. El msculo cigomtico menor se contina medialmente con una lmina de mioblastos que corren dentro del labio superior y a los lados de la nariz. No se definen an los msculos elevadores o labiales. A los 37 mm se desarrolla, alrededor del ojo, el msculo orbicular ocular. El vientre frontal del msculo occipitofrontal empieza a desarrollarse en fetos de 27-45 mm (9 a 11 semanas). Sus clulas son principalmente premioblastos con poca orientacin5. La mayora de las clulas craneales y frontales, de la regin temporal y occipital, son premioblastos o fibroblastos activos los cuales forman una delgada capa superficial que desarrolla la bveda craneal. En especimenes de 40 a 45 mm (11 semanas) esta capa se extiende al vrtice de la cabeza y a medida que avanza su desarrollo las clulas se orientan rostrodorsalmente y forman la glea aponeurtica. El msculo bucinador no est bien delimitado a los 26 mm (9 semanas) y llega a ser superficial a medida que se aproxima al ngulo de la boca y se une con la cara profunda del msculo ms superficial de la regin; este msculo se divide en una porcin craneal y una caudal limitadas por el conducto de la glndula partida. La porcin caudal se extiende dorsalmente y entre los 37 y 45 mm; sta se mezcla con el constrictor superior de la faringe. A los 37 mm (10,5 semanas) el msculo elevador del ngulo de la boca, se ha formado profundo en la parte caudal y lateral del plexo infraorbitario, ste se inicia cranealmente adyacente al hueso maxilar en desarrollo y cursa caudal y lateralmente para unirse con los msculos zigomticos y bucinador en el ngulo de la boca; algunas veces su porcin caudal se une con la parte mandibular del platisma5. Los msculos profundos se hacen ms evidentes y aumentan de tamao.

Figura 4.12 En un feto de 10 semanas las clulas mesenquimales se muestran como zonas punteadas y los mioblastos como lneas interrumpidas. Aparicin del msculo depresor del ngulo de la boca5.

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IV etapa (50-146 mm luego de la semana 11): Localizacin definitiva de los msculos faciales. A los 80 mm (semana 14) los msculos faciales se encuentran en su posicin definitiva3. Msculos superficiales: a los 58 mm (12 semanas aprox.) el msculo auricular anterior es una banda corta de mioblastos corriendo cranealmente desde la parte rostral de la aurcula y a los 80 mm est adyacente al borde rostral del msculo auricular superior. Dorsal al msculo auricular posterior se presenta una lmina delgada en la regin cervical, el msculo transverso de la nuca. Entre 50 y 80 mm la parte mandibular del platisma se extiende a la regin mentoniana y se entrecruza con fibras musculares del labio inferior y representan el depresor del labio inferior. El risorio se desarrolla del borde craneal del platisma (vase Figura 4.13).

Figura 4.13 En un feto de 11 semanas se observa la aparicin de la glea aponeurtica y los msculos auriculares posteriores como zonas punteadas y los mioblastos como lneas interrumpidas que muestran por densidad de lneas la concentracin de las clulas premusculares.

A los 101 y 140 mm, el msculo buccinador se extiende a la lmina pterigoidea externa y posteriormente se une con el constrictor superior de la faringe; el msculo orbicular de los labios se encuentra bien desarrollado y rodea totalmente la boca. En los 142 mm se desarrolla un cojn grande de grasa, superficial al bucinador y profundo al risorio y a los msculos del platisma. En este estado se evidencia el desarrollo de mltiples msculos. El msculo elevador del labio superior en la regin infraorbitaria tiene una parte superficial que se une al orbicular de los ojos y otra profunda que se une al hueso maxilar en la porcin 127

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caudal de la rbita; tambin se desarrolla el msculo elevador del labio superior y del ala de la nariz, el msculo compresor y el dilatador de la nariz, este ltimo se une con el orbicular de los labios. A los 142 mm el msculo depresor septal o septopremaxilar es caudal al tabique nasal y corre en direccin vertical. Luego cursa desde la nariz dentro del labio superior donde las fibras pasan profundo al msculo orbicular de los labios y se anclan al hueso premaxilar (vase Figura 4.14). A los 50-58 m.m. (11 a 12 semanas), en el orbicular de los ojos se encuentra bien definida su parte orbitaria, no as su parte parpebral. La parte craneomedial se une con el msculo frontal y ambos se extienden hacia el puente nasal como msculo del prcero o piramidal de la nariz. El msculo corrugador superficial aparece profundo a la parte supraorbital del msculo orbicular del ojo. La parte medial del msculo orbicular del ojo rodea el saco y el canal lagrimal y la parte parpebral forma la mayor porcin de los prpados. Entre los 50 a 80 mm (11 a 14 semanas aprox.) el msculo frontal se adelgaza a medida que se aproxima al vrtice formando la glea aponeurtica, y continundo con el msculo occipital y auricular superior. En los msculos profundos no ocurren cambios significativos. Ocasionalmente, estn presenten fibras de tejido conectivo la cuales anclan parcialmente las clulas musculares al periostio del hueso en desarrollo.

Figura 4.14 En un feto de 14,5 semanas los fibroblastos de la glea aponeurtica son
mostrados como zona punteada y los miotbulos como lneas interrumpidas. Aparicin del msculo piramidal de la nariz, compresor de la nariz, depresor del tabique.

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V etapa (210, 270 y 360 mm): Msculos faciales en fetos. Los msculos incrementan en tamao y extensin a medida que las regiones de cabeza y cuello se vuelven ms grandes; a nivel superficial el msculo transverso nucal est presente a 210-270 mm y casi siempre es continuo con el auricular posterior. Existen cambios graduales entre individuos con 146 mm y trmino, algunos de los msculos son difciles de distinguir individualmente como los msculos cigomticos y risorio platisma. Todos los msculos superficiales son delicados y la mayora son profundos a las capas de grasa subcutnea, pero superficiales a su inervacin. En este punto muchas de las inserciones seas ya se han establecido. En cuanto a los msculos profundos, se encuentran firmemente unidos a hueso y cartlago y sus inserciones son ms fuertes que las de los msculos superficiales3 (vase Figura 4.15).

Figura 4.15 Los msculos faciales profundos en un feto de 14.5 semanas5.

5. Secuencia de la formacin de los msculos masticatorios Los msculos orofaciales son los primeros en desarrollarse en el cuerpo de acuerdo con la secuencia craneocaudal del desarrollo fetal. Se reporta que las primeras masas premusculares en diferenciarse son el geniogloso y el genihiodeo a los 32 a 36 das. De los msculos derivados del primer arco, el milohiodeo y el vientre anterior del digstrico son los que se desarrollan ms temprano. El milohiodeo inicialmente se une al borde ventral del cartlago de Meckel y posteriormente migra dorsal para unirse a la mandbula fetal2. De los msculos palatinos el primero en desarrollarse (primer arco farngeo) es el tensor del velo del paladar, posteriormente se desarrollan el elevador del velo del paladar, el palatofarngeo y el palatoestafilino derivados del segundo y cuarto arco

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respectivamente. El msculo palatogloso es el ltimo en diferenciarse y se deriva del cuarto arco2. Dentro de los msculos masticatorios, el masetero y el pterigoideo medio tienen poca distancia para migrar, pero su crecimiento e inserciones estn relacionados con el remodelado de la rama que comienza en un periodo muy temprano, y como consecuencia, reajustan sus inserciones continuamente. Las inserciones del msculo pterigoideo lateral en el cuello y la cabeza condilar (que tiene una alta tasa de remodelado), requieren su constante reinsercin, adicionalmente es necesaria una elongacin muscular debida al crecimiento de la sincondrosis occipito-esfenoidal que interviene en el origen del msculo2. La insercin del msculo temporal a la fosa, incrementa una distancia considerable desde su sitio de insercin mandibular (coronoides) donde el msculo es empleado en la masticacin; esta insercin tambin debe ser modificada constantemente ya que el borde anterior de la rama y el proceso coronoides se remodelan rpidamente durante el periodo de crecimiento activo. A media que crece el proceso alveolar las inserciones del msculo bucinador tambien requieren realustes en su insercin. La histognesis y morfognesis de los msculos y nervios se influencia una a otra, el contacto de las fibras nerviosas motoras con los miocitos estimula su actividad y a medida que las masas musculares se forman, los nervios y vasos suplen las diferencias. La conexin nervio-vaso establecida en el tiempo del desarrollo de las fibras musculares persiste despus de que los msculos han migrado desde su sitio de origen, esto explica los largos y tortuosos caminos que los nervios y las arterias pueden seguir en la anatoma adulta. Las actividades musculares funcionales comienzan tan pronto como se establecen los patrones reflejos neurolgicos2-4. La respuesta muscular a los estmulos se desarrolla primero en la regin perioral como resultado de los estmulos cutneos aplicados a los labios, indicando que el nervio trigmino es el primero en activarse. El movimiento muscular temprano a estos estmulos esteroceptivos ha sido reportado en la semana 7,5 VIU, pero los movimientos musculares espontneos se cree que se originan solo hasta la semana 9.5 VIU2. La estimulacin de los labios de un feto de 8,5 semanas resulta en un reflejo activo incompleto de apertura de la boca pues a esta edad se poseen todos los mecanismos neuromusculares suficientemente maduros para reaccionar. El cierre de la boca es pasivo inicialmente, pero despus de la semana 11 ste es activo y rpido como resultado de la iniciacin de la actividad muscular refleja. La deglucin comienza hacia la semana 12,5 en asociacin con los reflejos de extensin y a la semana 13-14 la actividad facial temprana de los msculos puede manifestarse por la expresin de sonrisa en respuesta a estmulos. Estas capacidades motoras tempranas no son relativas a las emociones2. La diferenciacin temprana de los msculos digstrico y milohiodeo puede influir en la habilidad temprana de apertura de la boca y pueden ser esenciales para el desarrollo normal. El descenso de la lengua y el desarrollo de las cavidades sinoviales en la ATM pueden depender de estos movimientos tempranos2,3. Los movimientos complejos de succin involucran la apertura de la boca, protrusin de los labios y movimientos de la lengua que no se manifiestan espontneamente 130

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hasta las 24 semanas; se ha evidenciado succin digital intrauterina tan temprano como en la semana 182. La deglucin y succin completas ocurren hacia la semana 32-36 de vida fetal. La combinacin de ambas es un indicador de maduracin neurolgica que es particularmente importante para la supervivencia de los nios prematuros2. Al nacimiento los msculos de la succin de los labios (orbicular y bucinador) estn relativamente mejor desarrollados que los msculos de la masticacin. El masetero y pterigoideo medio estn mejor desarrollados al nacimiento que el msculo temporal y el pterigoideo lateral, la musculatura lingual est bien diferenciada al nacimiento y tiene un amplio rango de movimiento. Todo lo relacionado con los movimientos orofaciales de succin, deglucin, respiracin y reflejo de bsqueda, son los reflejos congnitos necesarios para la supervivencia. Los reflejos adquiridos condicionados, se desarrollan con la maduracin del aparato neuromuscular y generalmente se denominan hbitos2. Hasta que los incisivos erupcionan el nio contina con la lengua entre los arcos y utiliza predominantemente los msculos faciales. Este patrn es conocido como deglucin infantil y es un reflejo no condicionado que se caracteriza por la contraccin marcada de los labios. Despus de la erupcin de los primeros molares temporales, el nio tiende a deglutir con los dientes unidos por accin de los msculos de la masticacin. Esta deglucin madura es un reflejo condicional al igual que la masticacin. Las fibras musculares ganan sus inserciones al hueso algunas veces antes de su diferenciacin. La migracin de los msculos y ligamentos respecto a sus inserciones seas es una consecuencia del crecimiento perioral. La unin de los msculos a los huesos tiene alguna influencia en la formacin sea. Particularmente, cuando los msculos se convierten en funcionales y ejercen fuerzas que invoquen la ley de la respuesta sea de Wolf2. La maduracin normal y el desarrollo del equilibrio de las fuerzas mandibulares durante el crecimiento orofacial son necesarios para el desarrollo seo y la oclusin dental. Los movimientos de la lengua y labios son importantes en el establecimiento de una oclusin adecuada. La influencia de la funcin de los msculos masticatorios sobre el crecimiento craneofacial ha sido investigada en una serie de estudios clnicos y experimentos sobre modelos animales; la conclusin comn es que los msculos elevadores de la mandbula influencian las dimensiones transversales y verticales de la cara. Durante el crecimiento posnatal los huesos sufren un continuo proceso de remodelado manteniendo una forma apropiada para su funcin biomecnica, este remodelado responde entonces a alteraciones por las demandas mecnicas. Estudios sobre huesos largos han mostrado que el hueso remodelado alcanza una forma con la cual puede soportar mejor las cargas mecnicas aplicadas; en cerdos jvenes y ratas adultas, se encontr que un incremento de las cargas mecnicas sobre huesos largos produce un aumento en el grosor de la cortical sea, el cual se desarrolla linealmente con la magnitud de la tensin aplicada. Estos mecanismos de tensin influencian igualmente la estructura mineral del hueso, induciendo a los 131

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cristales de hidroxiapatita a orientarse en una direccin longitudinal en la regin media de los huesos largos3. La reduccin o ausencia de estrs mecnico sobre las cargas que usualmente soporta el hueso inducen a una reduccin de la masa sea parecida a una osteoporosis, dicha prdida es mayor en el hueso trabecular que en el cortical3. Existe una relacin cercana entre msculo y hueso debido a una influencia muscular que afecta el crecimiento seo por riego vascular; dicha influencia vascular puede ser directa ya que las arterias musculares proporcionan aporte sanguneo principal o indirecto pues el volumen y la presin vascular cambian durante la contraccin y los movimientos musculares. As, los efectos de contraccin muscular afectan directa e indirectamente el crecimiento seo; estudios sobre animales, han encontrado una longitud condilar menor en grupos de animales sometidos a dieta blanda6. Sin embargo, extrapolaciones directas sobre humanos no son totalmente vlidas, ya que se ha observado en estudios antropolgicos que en poblaciones con condiciones de vida primitiva la frecuencia de maloclusiones es baja, mientras que esta se incrementa en aquellas poblaciones industrializadas. Igualmente, el anlisis de crneos medievales muestra una menor frecuencia y menos severidad de maloclusiones comparados con individuos sanos contemporneos; en los primeros se encontraron caractersticas morfolgicas como un ngulo intermaxilar pequeo, ngulo goniaco pequeo y mandbula amplia. Los hallazgos coincidieron con un desgaste excesivo que concuerda con una funcin excesiva de los msculos masticatorios; caractersticas que pueden ser encontradas igualmente en individuos contemporneos, con un incremento en la actividad muscular (bruxismo). La morfologa craneofacial de estos individuos, se caracteriza por una cara corta. En contraste, se ha encontrado otro tipo de morfologa en pacientes con distrofia miotnica, los cuales presentan patrones de crecimiento vertical y una alta incidencia de maloclusiones. As mismo en pacientes adultos con deformidades maxilares se ha encontrado un grosor menor de msculo masetero comparado con grupos controles, caracterstica relacionada igualmente con una cara larga. La mayora de estudios concuerdan con que msculos elevadores mandibulares gruesos o fuertes producen unas dimensiones faciales transversas ms anchas. Investigaciones recientes, han mostrado que los individuos con msculos masticatorios dbiles pueden pertenecer tanto a grupo de individuos con caras largas o con caras normales, mientras que muy pocos individuos con msculos masticatorios fuertes presentan morfologa de cara larga6. Los estudios concluyen entonces que la influencia epigentica de los msculos masticatorios como elementos generadores de fuerzas, sobre el crecimiento craneofacial, puede ser vlida en la presencia de un incremento en la actividad muscular pero no necesariamente cuando dicha actividad es reducida. 6. Organizacin funcional de los msculos de la masticacin Los msculos de la masticacin son tpicamente multipinados y/o en forma de abanico con fibras orientadas en una variedad de ngulos. La subestructura intramuscular puede ser analizada en el nivel celular, fascicular o grueso. En cada nivel las consecuencias funcionales de la subestructura son comandadas por la organizacin neural7. 132

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La caracterstica fundamental de los msculos esquelticos es la produccin de fuerzas a lo largo del eje axial de las fibras, la denominada lnea de accin 7. La complejidad de los msculos puede ser descrita en tres niveles: a. Nivel celular b. Nivel de los fascculos musculares c. Cabezas musculares A nivel celular, el msculo masetero y temporal presentan fibras tipo I y tipo II. Las fibras tipo II predominan en nmero y son generalmente ms pequeas que las tipo I en hombres que en mujeres. Con tincin de tetrazolium reductasa y con reaccin ATPasa a un pH de 9,4, se ha logrado identificar tres tipos de fibras: a) tipo I con baja tincionabilidad; b) tipo II con alta tincionabilidad; y c) tipo III con moderada o intermedia tincionabilidad. Los porcentajes medios de distribucin de tipos de fibras en los msculos masetero y temporal son: tipo I 28%, 30,9%; tipo II 57%, 64,5%, e intermedias tipo III 14,2%, 4,6% respectivamente8. A nivel celular, las fibras musculares difieren en su construccin enzimtica y se encuentran diferentes tipos y en variadas proporciones en diversas partes del mismo msculo. En los msculos de la masticacin es ms frecuente encontrar fibras lentas espasmdicas oxidativas que fibras rpidas espasmdicas glicolticas en lo profundo del msculo y ubicacin rostral9. Esto significa que las fibras de contraccin lenta estn ms distantes de la articulacin temporomandibular. A nivel de los fascculos musculares, las diferencias intramusculares se encuentran no slo en la longitud de las fibras, sino en la longitud de la sarcmera, indicando que esos grupos de fibras estn realizando diferentes tipos de fuerzas, porque estn a diferentes puntos sobre la longitud de la curva. Los fascculos tambin difieren en su orientacin tridimensional, lo que compromete su habilidad para producir fuerza y permite flexibilidad funcional10. La formacin de cabezas musculares se debe a que la mayora de msculos de la masticacin estn subdivididos por tejido conectivo formando cabezas. El significado funcional es que stas son un grupo de fibras que se originan en lugares particulares y as se hacen distinguibles del resto del msculo, ejecutando una accin en una direccin determinada que los hace considerarse casi como msculos separados. Esos niveles de complejidad son comandados por la organizacin neural. La unidad actual de contraccin no es la fibra muscular, el fascculo o la cabeza, sino la unidad motora, que consiste de una neurona -motora y todas las fibras musculares que ella inerva. La explicacin de la existencia de una arquitectura muscular pinada es que sta permite que ms fibras estn agrupadas dentro de un espacio dado, incrementando la fuerza a expensas de la excursin. Actualmente, se cree que los msculos pinados pueden producir excursiones ms grandes que los msculos con fibras paralelas, porque adicional al acortamiento, las fibras pueden rotar desde su origen11. Entre los msculos de la masticacin, la penacin parece servir en la excursin del digstrico y en la fuerza del masetero12. La diferenciacin funcional es facilitada por la subdivisin neural del masetero en series rostrocaudales de pequeos territorios de unidades motoras. La distribucin de 133

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las motoneuronas sugiere que el masetero no es un compendio de compartimientos individuales sino un mosaico de interrelaciones mltiples y elementos sobrelapados12. 6.1 Tipos de contraccin muscular El msculo esqueltico puede contraerse sin disminucin apreciable de su longitud; a esta contraccin se le denomina isomtrica y se produce gracias a la presencia de elementos elsticos y viscosos en serie con el mecanismo contrctil. La contraccin muscular que implica la aproximacin de los extremos del msculo contra una carga constante, se denomina contraccin isotnica. La actividad muscular es ejercida por contraccin o por relajacin de sus fibras. Para que haya coordinacin en la accin muscular debe haber coordinacin de la actividad contrctil en el grupo de msculos agonistas y antagonistas. Los agonistas cooperan para ejecutar la accin, mientras los antagonistas actan en oposicin a los agonistas y producen el control y la graduacin necesaria para ejecutar movimientos tiles3. La actividad muscular est influenciada por mecanismos reflejos, tales como los reflejos miotticos o de estiramiento, y el reflejo inverso o de inhibicin autogenerativa. El reflejo miottico es la contraccin muscular en respuesta al estiramiento del msculo intacto. El receptor del estiramiento es el huso muscular, el cual tiene conexiones con motoneuronas espinales que inervan al propio msculo. El reflejo miottico inverso es la relajacin muscular en respuesta a un estiramiento fuerte. A mayor estiramiento del msculo, mayor es la contraccin refleja. Cuando la tensin llega a ser suficientemente grande, la contraccin cesa bruscamente y el msculo se relaja. El receptor para la inversin del reflejo miottico se encuentra en el rgano tendinoso de Golgi, localizado en serie con las fibras extrafusales3. 6.2 Secuelas de contraccin muscular excesiva de los msculos periorales Los msculos periorales, faciales y masticatorios ejercen fuerza sobre los arcos dentarios y los mantienen en equilibrio contrarrestando la fuerza que ejercen los msculos de la lengua. Igualmente, los msculos posturales de cuello, nuca y espalda, mantienen la posicin erguida del tronco, para un crecimiento normal de las estructuras esquelticas. Cuando la respiracin nasal se obstruye y aparece la oral, la postura craneal y corporal cambia para facilitar el paso del aire a los pulmones, produciendo un cambio en el equilibrio normal muscular que altera las fuerzas que stos ejercen sobre los huesos14. A continuacin se muestran tres casos clnicos, con respiracin oral y mltiples secuelas posturales y orales (vase Figura 4.17-4.20).

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Figura 4.17A Postura corporal encorvada en una nia de 10 aos; B), C) y D) apiamiento dental severo con angostamiento del arco superior y proyeccin anterior de la zona dentoalveolar incisiva con agrandamiento gingival excesivo.

Figura 4.18A, B La misma nia de las figuras anteriores cuando se encuentra en posicin labial habitual, como respiradora oral y cuando hace cierre labial en deglucin, se puede observar los labios resecos y evertidos. Se observa el mentn en forma de pelota de golf, con punteado que refleja la contraccin excesiva de los msculos de la borla del mentn y el labio inferior interpuesto entre los dientes superiores e inferiores.

Figura 4.19 Labios en posicin habitual de respirador oral y en posicin de cierre forzado. Se observa excesiva contraccin del mentn. De perfil se observa un labio superior corto, evertido y de poco volumen.

Figura 4.20 Labios en posicin habitual de respirador oral con lengua en proyeccin anterior e interpuesta entre los dientes.

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