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Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas

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Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas
Bryophytes: an approximation to the simplest land plants Belén Estébanez Pérez, Isabel Draper y Díaz de Atauri, Rafael Medina Bujalance
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, C/ Darwin, 2, 28049-Madrid. belen.estebanez@uam.es; isabel.draper@uam.es; rafael. medina@uam.es Ilustraciones: José María Romero León, aquatika.xema@gmail.com Palabras clave: Briófitos, Hepáticas, Musgos, Antocerotas, Biodiversidad, Líneas Evolutivas, Sistemática, Biogeografía, Conservación, Península Ibérica, Líneas de Investigación. Key words: Bryophytes, Liverworts, Mosses, Hornworts, Biodiversity, Evolutionary Guidelines, Systematics, Biogeography, Conservation, Iberian Peninsula, Research Lines. resumen Los briófitos son considerados como un grupo de plantas crucial en la transición a tierra de la vida fotosintética. A su relativa sencillez estructural se le unen caracteres únicos en la línea terrestre, que se resumen en la extremada simplificación de su esporofito, siempre monosporangiado y permanentemente unido al gametofito, que es generalmente la generación dominante en el ciclo. La importancia de los briófitos no es solamente evolutiva: se trata del segundo grupo de plantas terrestres más diversificado (muy por delante de las gimnospermas y de los pteridófitos), y aunque raramente dominan en cuanto a biomasa los ecosistemas, juegan un papel estabilizador crecientemente reconocido. De ser los grandes olvidados entre las plantas, han pasado en los últimos años a atraer gran número de estudiosos por su enorme potencial en biotecnología y bioindicación. En este capítulo, presentamos una revisión de sus principales características biológicas, un esbozo de la diversidad del grupo, así como una aproximación a sus afinidades y relaciones ecológicas, y sus pautas biogeográficas, y algunos aspectos relacionados con su conservación. Por último, revisamos el estado actual de conocimiento de su diversidad en la península Ibérica y ofrecemos una perspectiva general de sus aplicaciones tradicionales y actuales. aBstract Bryophytes are considered as a key group in the land transition of photosynthetic life. Besides their relative structural simplicity, they possess some unique characters in the land line, namely, the extreme simplification of their sporophyte phase, which is always monosporangiate, and permanently associated to the gametophyte, most generally
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the dominant phase of the cycle. Bryophytes are not only important from an evolutionary point of view, as they represent the second most diversified group of land plants, far surpassing gymnosperms and pteridophytes. Although the biomass of bryophytes is seldom dominant, this group plays an increasingly acknowledged stabilizing role in ecosystems. Often a systematically forgotten plant group, their great potential in biotechnology and bioindication are now attracting a considerable attention among researchers. In this chapter, we present a review of their main biological features, an outline of the group diversity an overview of their ecological affinities and relationships, some biogeography guidelines, and some aspects with respect to bryophyte conservation. Finally, we review the state of knowledge of Iberian bryophyte diversity, and offer a general perspective on their traditional and present applications.

1. introDucción
Los briófitos, que engloban musgos, hepáticas y antocerotas, se caracterizan por ser plantas terrestres en las que el esporofito es extremadamente sencillo (sin ramificaciones y con un único esporangio) y permanece unido al gametofito, que de forma prácticamente generalizada es el dominante en el ciclo biológico. En el resto de las plantas terrestres (pteridófitos, gimnospermas y angiospermas), y al igual que en los briófitos, también se da en el ciclo una alternancia de generaciones en la que el esporofito comienza su desarrollo asociado al gametofito materno, y dependiente de él nutricionalmente (esto es, con matrotrofía). De hecho, la presencia en el ciclo de un embrión, es decir, un esporofito en fase juvenil, con cierta diferenciación histológica, y con matrotrofía, es característica de todas las plantas terrestres, denominadas en consecuencia embriófitos. Sin embargo, en los briófitos esta asociación es permanente, en tanto que en los pteridófitos y en las plantas con semilla, la asociación al gametofito está restringida a los estados iniciales del desarrollo esporofítico, que, una vez alcanzado un cierto nivel de madurez, se establece independientemente y constituye la fase dominante del ciclo. Como verdaderas plantas, la estructura briofítica destaca por su clara diferenciación histológica. Aunque de forma habitual los tratados de Botánica se refieren los briófitos como “plantas no vasculares”, lo cierto es que frecuentemente poseen tejidos conductores (tanto de nutrientes orgánicos como inorgánicos), y pueden desarrollar asimismo tejidos aislantes y de sostén. Sin embargo, el nivel de desarrollo que alcanzan (a menudo conocido como nivel u organización briofítica) no es el de las plantas vasculares en sentido estricto. En primer lugar, los briófitos carecen de lignina en sus paredes celulares, aunque es relevante la presencia de compuestos relacionados, como se discutirá después. La presencia de lignina en plantas vasculares otorga a los tejidos una alta impermeabilización y resistencia mecánica, lo que permite el desarrollo de soporte estructural y sistemas de conducción de gran eficacia. Esto explicaría los grandes portes arbóreos que pueden presentar las plantas vasculares, y que, en su conjunto, su tamaño sea claramente superior al de los briófitos. La escasa talla de los briófitos condiciona en gran medida diversos aspectos de su biología. Las necesidades de fotosíntesis, el mantenimiento de la arquitectura de la planta, el transporte de sustancias y el anclaje al sustrato pueden solventarse sin requerir una diferenciación estructural y funcional en raíces, tallos y hojas. Estos órganos nunca aparecen en briófitos. De forma típica, los briófitos adoptan una estrategia poiquilohídrica, que implica que la planta carece de mecanismos eficaces de regulación de niveles internos de agua, con lo que éstos dependen de la disponibilidad hídrica exterior. Los sistemas de aislamiento e impermeabilización
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están escasamente desarrollados, por lo tanto, pueden hidratarse y desecarse rápidamente. En contrapartida, son reviviscentes: pueden permanecer en estado latente en condiciones de deshidratación por debajo del umbral necesario para sus funciones metabólicas, y de recuperar dichas funciones al rehidratarse. Dado que las funciones de absorción se realizan a través de toda la superficie de la planta, los flujos de conducción de sustancias orgánicas e inorgánicas carecen de una direccionalidad tan nítidamente marcada como en las plantas vasculares, y los tejidos conductores implicados no alcanzan el desarrollo de un xilema y floema verdaderos. De hecho, la conducción externa del agua y los nutrientes, es decir, mediante capilaridad a lo largo de la superficie de la planta, es la que resulta fisiológicamente más significativa. El anclaje de un briófito al sustrato no es mediante una raíz, sino mediante sencillos filamentos llamados rizoides. De igual forma, aunque el gametofito de muchos briófitos presenta una estructura axial con expansiones laminares que recuerdan a tallos y hojas, su complejidad no es comparable a la de estos órganos, lo que, unido a que no se trata de estructuras homólogas (los tallos y hojas verdaderos de las plantas vasculares son esporofíticos), ha dado origen a una terminología propia: caulidios para los ejes y filidios para las estructuras laminares fotosintéticas. Además, es preciso tener en cuenta que el gametofito de los briófitos, en los casos en que alcanza mayor complejidad, se origina a partir de una fase juvenil escasamente diferenciada, filamentosa o laminar, llamada protonema, que es el producto directo de la germinación de la espora meiótica, y no tiene paralelo en las plantas vasculares. La complejidad estructural de los briófitos es, por tanto, intermedia entre la del resto de embriófitos y la de las algas verdes, a las que se presume que pertenecería el ancestro común de las plantas terrestres. Esto los ha hecho objeto de numerosas reflexiones que, por un lado, tratan de contrastar si se trata realmente de las plantas más directamente relacionadas con las primeras algas que protagonizaron el paso a medios terrestres y, por otro, si dieron origen a los restantes embriófitos o, por el contrario, suponen una línea evolutiva diferenciada. Estas cuestiones se trasladan también a las hepáticas, musgos, y antocerotas, los tres linajes que componen los briófitos. Las hepáticas (Fig. 1, a) se caracterizan por gametofitos frecuentemente dorsiventrales, de morfología y complejidad diversa, y esporofitos efímeros de gran simplicidad estructural. Los musgos

Figura 1. Tres grandes grupos de briófitos. a: hepáticas; b: musgos , c: antocerotas. Three major bryophyte groups. a: liverworts; b: mosses, c: hornworts.
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(Fig. 1, b) tienen gametofitos diferenciados en caulidios y filidios, esporofitos persistentes, y alto grado de complejidad y diversidad histológica y estructural en ambas fases (salvo excepciones, especialmente en el gametofito, que se interpretan como reducción secundaria del gametofito). Las antocerotas (Fig. 1, c) presentan un gametofito laminar, estructuralmente sencillo, y, en contrapartida, un esporofito persistente, complejo donde, a diferencia de los otros dos linajes, la meiosis no afecta simultáneamente a todo el tejido esporógeno. En los estudios que analizan las relaciones entre estos grupos, no faltan discusiones acerca de cuál de ellos puede considerarse como ancestral (del grupo o de toda la línea terrestre) y cuál más derivado, o incluso hermano de los restantes embriófitos. Como veremos más adelante, se ha alcanzado un consenso casi general en que los briófitos son las plantas actuales más relacionadas con el ancestro de todas las plantas terrestres. Subsiste aún controversia sobre sus relaciones dentro de la línea terrestre, pero actualmente se tiende a considerarlos como un grupo parafilético, donde el conjunto de los briófitos constituiría un grado (Fig. 2), y cada uno de los grupos tendría el rango taxonómico de división. La posición basal correspondería, según la opinión crecientemente aceptada, a las hepáticas (Div. Marchantiophyta). En cuanto al posible grupo hermano de plantas vasculares, los datos disponibles, aunque todavía no son concluyentes, apuntan a las antocerotas (Div. Anthocerotophyta). Los musgos (Div. Bryophyta) quedarían en una posición intermedia.

Figura 2. Relaciones evolutivas comúnmente aceptadas en la “línea verde”: algas verdes y plantas terrestres (Qiu et al., 2006) Commonly accepted evolutionary relationships in the “green line”: green algae and land plants (Qiu et al., 2006)
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En la Fig. 3 recapitulamos las principales características de los briófitos en relación con los grupos que las presentan:

Figura 3. Principales caracteres de briófitos en función de sus afinidades con otros grupos. Major bryophyte characters according to their affinities with other groups.

El número de especies de briófitos se estima, como discutiremos, entre 13 000 y 20 000. Son, por tanto, el segundo grupo de plantas terrestres más diverso, por delante de pteridófitos y gimnospermas, y sólo detrás de las angiospermas. Aunque su biomasa es mayor en ambientes mesotróficos, se encuentran especies de briófitos en todos los hábitats en que puedan crecer las plantas vasculares, salvo en aguas marinas. Sin embargo, son frecuentemente ignorados en inventarios florísticos, y a menudo, a cualquier escala geográfica, la diversidad está insuficientemente conocida. En cierto modo, el que se pasen por alto se explica porque apenas son consumidos por herbívoros, ni se han usado en alimentación humana. Salvo algunos usos concretos (en China, por ejemplo), tampoco se han empleado en medicina, ni explotado comercialmente a gran escala, con la sola excepción de los musgos de la turba. Con el tiempo, sin embargo, el reconocimiento de su importancia en la biosfera va en aumento. Es bien conocido que llegan a ser dominantes en las turberas de las zonas boreales, donde constituyen con diferencia la mayor parte de la biomasa. Además, en otros ambientes, su capacidad de absorción de agua y minerales, así como de aislamiento térmico, los convierten en importantes reguladores de la disponibilidad hídrica y de nutrientes. Frecuentemente favorecen el desarrollo de otras plantas, y son un refugio preferente de muchos invertebrados y otros pequeños animales. Por otra
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). 2ª ép. con pocos plastos. 2011 . parduzcas. y permite diferentes estrategias en la colonización del medio (crum. meDina Bujalance parte. Bryophyta (musgos) y Div. Conocephalum. Esp. 2. son sensibles a las perturbaciones que la acción humana ocasiona en la biosfera. En la Div. 2001). El protonema La fase gametofítica procede de la germinación de una espora meiótica. A continuación desarrollaremos con un poco más de detalle cada uno de los aspectos apuntados. 1983). Nat. En Tetraphis y otros géneros afines. Draper y Díaz De atauri. sobre un patrón filamentoso inicial se producen láminas a modo de hojuelas que pueden funcionar como propágulos (crum. Marchantiophyta (hepáticas). etc. Es Memorias R.. y en otros taxones puede combinarse la producción de filamentos con la de formas laminares o masivas. Sin embargo. Div. el protonema es laminar o masivo. considerando en cada una de ellas las particularidades de sus tres linajes: Div. Puede combinarse con la producción de filamentos. Sin embargo. En la Div. Bryophyta la germinación endospórica es poco frecuente.24 B.1. el estado de conocimiento de su diversidad en la península Ibérica y. Aunque etimológicamente significa “primer filamento”. que es el producto directo de la germinación de la espora. constituyendo un cloronema. 4. como Sphagnum y Andreaea. es normalmente la dominante en el ciclo y. La morfología y desarrollo del protonema puede tener valor taxonómico (nehira. i. y en ocasiones denominada gametóforo por ser la que es capaz de producir gametangios. 9. Lophocolea. 2001). r. en géneros considerados basales. éste es un paso necesario en la maduración. en las divisiones Bryophyta (musgos) y Marchantiophyta (hepáticas).. etc. planteamos un recorrido por las distintas fases de su característico ciclo biológico. formado por filamentos de células con paredes engrosadas. una miraDa más atenta al ciclo Como forma de aproximarse a la diversidad estructural de los briófitos. del que pueden desarrollarse el caulonema. se origina a partir de un estado juvenil de escasa diferenciación histológica. puede tener una morfología filamentosa (en la mayoría de los musgos) o talosa (en hepáticas y en algunos grupos muscinales). Anthocerotophyta (antocerotas). estéBanez pérez. Es común que en etapas iniciales las células sean de paredes hialinas. y de hecho algunos géneros dan protonemas solamente filamentosos (Cephalozia. más compleja. A esta fase juvenil la llamamos protonema (Fig. finalmente. 2. a menudo dentro de la pared de la espora originando “esporas pluricelulares” (Pellia. la fase protonemática suele ser efímera y reducida (crum. Como hemos comentado. señalar algunas aplicaciones y líneas de estudio desarrolladas para el grupo. Hist. ricas en cloroplastos y estén separadas por tabiques transversales. En los grupos en los que se forma un caulonema. la que alcanza asimismo mayor complejidad estructural. para después centrarnos en la problemática referente a su conservación.a).). 2001). en estas divisiones la fase madura. dado que de él surgen los brotes de la fase adulta. Marchantiophyta (hepáticas). Soc. y el protonema suele ser filamentoso. y es muy frecuente la producción de protonemas laminares o masivos. y se va haciendo manifiesta la necesidad de poner en práctica programas de conservación.

el protonema suele desaparecer.. Sus células protonemáticas tienen forma lenticular. común en todos estos tipos la producción de rizoides que anclan los protonemas al sustrato. 1990). En géneros como Dendroceros se ha descrito también mitosis endospórica. GraDstein et al.. Excepcionalmente esta persistencia es una adaptación a medios de escasa luminosidad. Al desarrollarse el gametóforo. 2001) o reducida (Glime.. con lo que los esporofitos que se forman dependen para su sustento fundamentalmente del protonema. en un caso ricos en metales pesados (satake et al. Buxbaumia. cuyo gametofito maduro posee una escasa diferenciación histológica.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 25 Figura 4. en el otro extremadamente ácidos (hiGuchi et al. Esquema del ciclo de un briófito (un musgo). Memorias R. 2007a). Radula). generalmente en musgos. Anthocerotophyta. que vive en la entrada de cuevas. Soc. propio de taludes. se dan fenómenos de neotenia. En la Div. sin embargo. Nat. que resultaría en la dispersión de “esporas pluricelulares” (schuette & renzaGlia. donde señalizan y protegen las entradas de cuevas y oquedades en que los tapices de este musgo son observables. En ocasiones. hay casos en que es persistente. 2003). En dos géneros de musgos terrestres se ha observado el desarrollo de una fase protonemática estable como adaptación a medios acuáticos. En Pogonatum. esto se interpreta como una adaptación para colonizar sustratos poco consolidados. El comportamiento fosforescente de esta especie constituye una atracción en países como Japón. Diagram of a bryophyte life cycle (a moss). 2010). lo que les permite concentrar la escasa luz que reciben.. 2ª ép. (2006) revisan este fenómeno tanto en musgos (Ephemeropsis. y suele considerarse como ausente (crum. 9. y la producción de gametangios pasa al protonema o a gametóforos extremadamente reducidos. etc. Hist.) como en hepáticas (Metzgeriopsis. 2011 . es difícil demarcar una fase protonemática. como en el “musgo de la luz” (Schistostega pennata). Esp.

formada por la repetición de conjuntos unitarios (módulos). En briófitos. La organización modular es también característica de la fase dominante en las plantas vasculares (en este caso. aunque. En un experimento espacial en condiciones de ingravidez. lo cierto es que presentan tejidos conductores. 2011 . posteriormente. y la que suele presentar una mayor complejidad estructural y un mayor número de adaptaciones a las diversas condiciones ambientales. ni los segundos descendente. las revisiones de héBant. salvo en la familia Schistostilaceae. Sorprendentemente. meDina Bujalance Los protonemas constituyen un buen modelo para estudios morfogenéticos que permitan resolver qué genes han de activarse para disparar la formación de las fases más complejas. pero. aunque en briófitos hay tejidos conductores tanto de sustancias inorgánicas como de nutrientes orgánicos. A pesar de que se considera que los briófitos son plantas no vasculares. mientras que en musgos son pluricelulares. 2ª ép. Esp. Por ello. cada módulo gametofítico se origina por la división de una sola célula apical en segmentos. los flujos de conducción son menos marcados que en plantas vasculares. Hist. en los que se diferencia un eje (caulidio) y expansiones laminares fotosintéticas de crecimiento definido. En el cuerpo vegetativo suele ser abundante la presencia de rizoides. 9. y (2) los gametofitos laminares.. 2005). en el caso de los musgos. están formados por células muertas. cranDall-stotler. especialmente en hepáticas (hallet. 2001). Los más típicos son las trazas centrales en las setas Memorias R. el esporofito).. Nat. r. también conocidos como talosos (Figs. Los briófitos presentan dos tipos morfológicos básicos: (1) los gametofitos axiales o foliosos. El segundo experimento terminó en tragedia: la lanzadera espacial Columbia estalló en 2003 matando a siete astronautas. cuya diferenciación histológica definirá la complejidad estructural del módulo correspondiente. al igual que en plantas vasculares. 2. i. Los tejidos conductores de agua y sales inorgánicas. también pueden estar presentes en el esporofito. la organización es modular. que son filamentos con función de anclaje y absorción. El gametofito maduro (gametóforo) Normalmente se trata de la fase más fácilmente observable por ser la dominante en el ciclo biológico. por ejemplo.26 B. cranDallstotler.. 2009). 2000) arrojaron luz acerca de su diversidad y naturaleza. Numerosos investigadores se han ocupado de dilucidar la diversidad de estos tejidos y sus posibles homologías con los de las plantas vasculares. Nos ocupamos de ellos en esta fase del ciclo. que cuentan con una clara especialización en raíz (zona de absorción de nutrientes inorgánicos) y vástago (zona de producción de fotosintatos). no presentan lignina. 1977 y liGrone et al. Draper y Díaz De atauri. Soc. 1981. En ambos tipos. algunas placas con protonemas de este musgo sobrevivieron a la explosión (kern et al. Son unicelulares en antocerotas y también en hepáticas. La morfología de la célula apical es de importancia sistemática. siempre sin pecíolo (filidios).2. que a su vez originan bloques celulares llamados merófitos. donde la simbiosis micorrizógena induce su tabicación (pressel. y que también están presentes en las fases protonemáticas.. Los estudios de Hébant y. a diferencia de éstas. con células separadas generalmente por tabiques oblicuos. Se ha demostrado la importancia de la gravedad en el desarrollo protonemático. 1978. 2008). de Ligrone (véanse. los primeros no llevan un sentido inequívocamente ascendente. 1 a 10). estéBanez pérez. Dado que los briófitos son capaces de absorber agua y nutrientes por toda su superficie. es decir. sin citoplasma. el protonema del musgo Ceratodon purpureus originaba patrones espirales de inesperada regularidad (kern et al..

donde los hidroides están más desarrollados. 2000). En cualquier caso. 2011 . que es característica en embriófitos. no se han observado tejidos conductores en la división Anthocerotophyta (Ligrone et al.. El tipo celular más especializado es el de los leptoides. están compuestos por células con citoplasma interconectadas por numerosos plasmodesmos. Sin embargo. Al igual que el floema. placas cribosas con plasmodesmos con calosa. con excepción del género Takakia. y esferas refringentes.. caulidios y filidios de musgos. Sin embargo. como en el género Funaria (Glime. colocando ejemplares de Polytrichum Memorias R. que aparece solamente en la seta y caulidio de musgos del orden Polytrichales. Se descubrieron en hojas de leguminosas (GunninG et al. a diferencia de lo que ocurre en el floema de las plantas vasculares. además de no desaparecer el núcleo. en patrones taxonómicamente específicos para grandes grupos (liGrone et al.. desarrollo y presencia solamente en el pie esporofítico. pero la configuración celular es claramente distinta y menos especializada.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 27 esporofíticas. liGrone et al. es decir. la circulación ectohídrica (externa) es siempre importante. al igual que en el resto de las plantas terrestres. número de capas. y que se relacionan con un aumento en la superficie de membrana plasmática que permite un eficaz transporte activo a cortas distancias. Entre los tejidos conductores de nutrientes orgánicos hay que contar unas células de excepcional interés. células alargadas con paredes engrosadas (en musgos del orden Polytrichales) o adelgazadas (lo más habitual). y tabiques oblicuos en el contacto longitudinal entre dos células. koBiyama et al.. En cuanto a los tejidos conductores de sustancias orgánicas (liGrone et al. Existe cierta controversia acerca de si deben considerarse leptoides las células que aparecen en la seta de otros grupos de musgos. aunque la falta de estudios ultraestructurales impide asegurar su ausencia en el grupo. 1994. 2000).. tienen paredes nacaradas. 1993) según su disposición.. es en la división Bryophyta. y están presentes en las tres divisiones de briófitos. 2ª ép. en especial en la clase Bryopsida. Se ha documentado además la presencia de un parénquima conductor. 5). Hist. pero su posición en briófitos y otras plantas terrestres. 2000). Soc. así como en los caulidios del orden Calobryales y en el nervio central de formas talosas simples de hepáticas. Nat. también en algunas especies de musgos típicos. como Leucobryum. está directamente relacionada con la matrotrofía.. Están formados por hidroides. Sphagnophytina) y otros géneros. la especialización de estos tejidos briófitos nunca implica degradación del núcleo. las llamadas células de transferencia (Fig. en el tejido gametofítico. donde los sistemas conductores están muy desarrollados y se produce conducción endohídrica (en el interior del cuerpo vegetativo). con dependencia nutricional de este último. caracterizadas por los complejos engrosamientos laberínticos de su pared celular. o en ambos. Dentro de estos tejidos conductores se encontrarían también los hialocistes de los esfagnos (Div. 1999.. liGrone et al.. 2007a. En hepáticas presentan perforaciones derivadas de plasmodesmos que no aparecen en los musgos.. Con excepción de las células de transferencia en la región placentaria. excepcionalmente. 2000). y normalmente es la fundamental (proctor et al. 2007). en diferentes especies de musgos y hepáticas (cortella et al. justamente en la zona de contacto entre gametofito y esporofito. 9.. 1968). incluso en los musgos del orden Polytrichales. pero faltan proteínas específicas. Parecen estar ausentes en el género Sphagnum y. Las células de transferencia estarían encargadas de asegurar el paso de nutrientes al esporofito en desarrollo. Un sencillo experimento. con células aparentemente poco especializadas pero con campos de punteaduras primarias en sus paredes. Esp. de forma que su ausencia suele considerarse una reducción.

si bien en ambos casos tienden a adoptar una disposición complanada. sin estructuras foliosas. dorsiventral. muestra que el fenómeno de hidratación es más rápido si se realiza a través de la humedad ambiental y no del agua absorbida por los tejidos conductores (DeGuchi. 2011 . Esp. el fundamento del esquema taxonómico tradicional (enDlicher. pers. Marchantiophyta) encontramos gametofitos tanto foliosos como laminares. en la clasificación tradicional: subclase Marchantiidae. 2009. 2001): Las hepáticas talosas complejas (figura 3. crum. en su cara ventral. Entre las hepáticas (Div. . com. Estos lóbulos presentan. i. que son los que a continuación veremos (cranDall-stotler. 1981. Memorias R. en la clase Marchantiopsida) tienen un cuerpo vegetativo con módulos lobulares. estas hepáticas presentan numerosos estratos de células y alta diferenciación histológica. Células de transferencia placentarias en el pie esporofítico del musgo Ptychomitrium (microscopio electrónico de transmisión). estéBanez pérez. modificada por Bartholomew-BeGan. con ramificaciones dicótomas. La gran diversidad morfológica de este Figura 5. o bien en atmósfera seca pero con la base sumergida. a pesar de que los datos moleculares han obligado a reestructurarla. Sin embargo. precisamente. en el que a su vez se basa la sistemática aún frecuentemente utilizada (schuster. 9. en los nuevos sistemas taxonómicos se suele mantener la referencia a los grandes tipos morfológicos en que está basada la clasificación anterior. Draper y Díaz De atauri. meDina Bujalance desecado en atmósfera saturada de humedad.a. Estructuralmente. Hist. y en su cara dorsal es muy frecuente observar cámaras aeríferas (cavidades subepidérmicas comunicadas con el exterior por un poro). Placental transfer cells in the sporophyte foot of the moss Ptychomitrium (transmission electron micrograph). 2ª ép. complanado. Soc. 1983. diferenciados a partir de una célula apical tetraédrica. grupo es. diversas escamas y rizoides de paredes lisas o con granulaciones internas)..).. Nat. r. 1841). que incluye frecuentemente la presencia de cámaras aeríferas.28 B. 1990).

en la cara ventral se desarrollan diversas estructuras relacionadas con la retención capilar de agua: rizoides.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 29 Las hepáticas foliosas (anteriormente. denominados anfigastros. a partir de una célula apical tetraédrica. en esta cara se desarrolla una tercera fila de filidios reducidos. La célula apical es diversa en morfología. siempre sin nervio y con células en general uniformes e isodiamétricas. de células hialinas). En este grupo se encuadra Dawsonia superba. etc. Estos filidios pueden estar conduplicados. Los musgos acrocárpicos son aquellos que diferencian sus gametangios femeninos en el extremo de los módulos principales. y frecuentemente hay elementos fibrosos de sostén con paredes engrosadas. El grado de diferenciación estructural no se corresponde con el histológico: sólo la epidermis se desarrolla distintivamente con respecto al parénquima fundamental. un córtex y una traza conductora. 1996). aunque hay algunos géneros que presentan una complanación secundaria (Fissidens. fragmentados en grado variable. con hasta 60 cm de altura. es muy frecuente Memorias R. 2ª ép. y que constituyen una importante fuente de caracteres taxonómicos (cranDall-stotler & stotler. como formas foliosas con filidios en disposición espiral o en un plano. Soc. Es característica en la división Marchantiophyta la presencia en el citoplasma de sus células de acúmulos de terpenoides en cuerpos oleíferos. clase Jungermanniopsida) pueden presentar tanto formas laminares con escasa diferenciación histológica y pocas capas de células. En muchas especies. Aunque existen algunas excepciones. formando trígonos de alto valor taxonómico. estiletes. el lóbulo ventral se modifica formando sacos.. de forma única en las plantas terrestres. el caulidio tiene una epidermis diferenciada (a veces. subclase Jungermanniidae. 1995).. es decir. 9. es el briófito de mayor tamaño. Es frecuente que los musgos de este grupo alcancen tamaños relativamente grandes. En los musgos (Div. están rodeados por una membrana derivada del retículo endoplasmático (Duckett & liGrone. las paredes celulares normalmente están característicamente engrosadas en los ángulos. por ejemplo). que. plegados diferenciando un lóbulo dorsal y otro ventral. Alcanzan en este grupo su mayor diferenciación histológica. llamados estereidas. Nat. clase Jungermanniopsida) engloban aquellas en las que. que. Los musgos pleurocárpicos diferencian sus gametangios femeninos en módulos especializados como ramas cortas del módulo principal. dispuestos en un plano. En el orden Polytrichales hay además leptoides. A pesar de su simplicidad estructural. Estas formas de crecimiento se asocian a menudo a dos grandes morfotipos de musgos. 2011 . Las hepáticas talosas simples (antiguamente consideradas como subclase Metzgeriidae. Hist. truncando con ello su crecimiento. Bryophyta) los gametofitos son siempre foliosos y los filidios se disponen típicamente en espiral. acrocárpicos y pleurocárpicos. o plagiótropa: ejes principales paralelos al sustrato) y de ramificación son características de los diversos taxones. Esp. se diferencia un caulidio y dos filas principales de filidios. normalmente de hidroides. En este grupo. de forma que la planta solamente puede seguir creciendo si desarrolla una ramificación. tanto foliosos (Haplomitrium) como talosos (Pallavicinia). y en algunas especies con filidios conduplicados. 2000). Frecuentemente. hay algunos géneros con tejidos conductores. pelos. como hialodermis. casi siempre uniestratos. y que no tienen capacidad de ramificarse a su vez. Normalmente. es decir. que en realidad se definen en función de la posición de los gametangios femeninos (que se observará fácilmente tras el desarrollo del esporofito) en relación con el crecimiento modular de la planta (la farGe-enGlanD. Sus formas de crecimiento (ortótropa: con ejes principales perpendiculares al sustrato.

En ocasiones Figura 6. La diferenciación de las células de los filidios suele ser un carácter fundamental en la identificación de los diferentes taxones de musgos. puede faltar. como pelos hialinos. En este grupo predomina el crecimiento plagiótropo. pero con una menor especialización. a menudo con refuerzos en espiral. células papilosas. 2ª ép. In this group plagiotropic growth is predominant. estéBanez pérez. En este grupo predomina el crecimiento ortótropo. r. a: Grimmia laevigata. 9. con excepción de las láminas profundamente incisas de Takakia. llamadas clorocistes. musgo pleurocárpico. Sciurohypnum starkii. i. y pueden tener nervio sencillo o de elevada complejidad. a: Grimmia laevigata. 6). en los que los gametangios femeninos se diferencian en el extremo de módulos no principales. son enteros o con accidentes relegados a los márgenes. con hidroides y estereidas. b. en tanto que los pleurocárpicos lo presentan plagiótropo (Fig. Esp. fotosintéticas. Draper y Díaz De atauri. y otras con citoplasma. con ápices cutinizados. Un tercer tipo es el que engloba a los musgos cladocárpicos. meDina Bujalance que los musgos acrocárpicos presenten crecimiento ortótropo. Muchas especies presentan adaptaciones a la desecación. En el orden Polytrichales y en algunos otros géneros. etc. In this group orthotropic growth is predominant. dos clases de células se intercalan en los filidios: unas vacías. Estas lamelas aumentan la superficie fotosintética al tiempo que conforman cámaras de aire que contribuyen al intercambio gaseoso (proctor. o ser doble. aparecen lamelas sobre el nervio. Nat. En los esfagnos. llamadas hialocistes. 2011 ..30 B. b: Sciurohypnum starkii. Hist. musgo acrocárpico. a pleurocarpous moss.. dado que presentan la capacidad de ramificarse por debajo del ápice una vez que éste trunca su crecimiento por la diferenciación gametangial. Los filidios. an acrocarpous moss. Memorias R. Soc.

pelos y. al igual que la estructura del plasto. rizoides. al igual que los de las carofíceas. 2010). En las antocerotas (división Anthocerotophyta) los gametofitos son típicamente laminares y poco diferenciados histológicamente. Hay algunos representantes (el género Megaceros) con varios plastos sin pirenoide en las células. Se suponía que las salpicaduras de lluvia eran su principal mecanismo de dispersión (Glime. pueden causar la proliferación del caulidio para dar un marsupio envolvente. con taxones de difícil identificación y evaluación sistemática (Villarreal. aparecen fusionados para dar un perianto. También pueden inducir estructuras portadoras (anteridióforos) en hepáticas talosas. o endógenos. los gametangios (anteridios y arquegonios). En ciertas hepáticas foliosas. que supone un mecanismo de concentración de carbono común en algas. Villarreal et al. caracterizados por la presencia de una cubierta estéril de células. Pueden asimismo inducir diferenciaciones orientadas a proteger y nutrir al embrión. 2010). Tras la fecundación. o diferenciación de filidios protectores (perigoniales). En antocerotas. Su posición. apical o no. Hist. las células del arquegonio pueden proliferar para dar una vagínula basal y. o gametangios masculinos. 2007a). su motilidad es relativamente reducida. una caliptra. En los briófitos. en un grupo muy uniforme en cuanto a sus caracteres morfológicos. En algunas hepáticas talosas complejas. o cubierta de la cápsula que se desgarra del ápice del arquegonio por el crecimiento del esporofito en desarrollo. Todas estas estructuras refuerzan la red capilar para la conducción ectohídrica. Soc. Ocasionalmente se desarrollan otras estructuras para favorecer el intercambio gaseoso (como las lamelas de los filidios en el Orden Polytrichales y las cámaras aeríferas de las hepáticas talosas complejas). en musgos. como ocurre en musgos y hepáticas. 2004. tanto antes de la fecundación como una vez originado éste. En algunos musgos. a pesar de ser las principales responsables en desarrollar adaptaciones para maximizar la fotosíntesis. los arquegonios aparecen en la cara ventral de diferenciaciones de los lóbulos llamadas arquegonióforos o carpocéfalos (Fig. pueden ser exógenos. 9. donde son simétricos. Los gametos masculinos que liberan son biflagelados y arrollados. Los anteridios.. como hemos visto.. con la base algo ensanchada (Fig. Normalmente. es de valor sistemático en hepáticas. 2ª ép. El equipo de shimamura et Memorias R. en algunas hepáticas. Nat. 10).. pero recientemente se está descubriendo una mayor diversidad de mecanismos.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 31 2005). También es característico del grupo la asociación endofítica con cianobacterias del género Nostoc. están torsionados en sentido levógiro (carothers & Duckett. el número de anteridios y su estructura constituyen uno de los pocos caracteres que permiten fundar la diferenciación de géneros que ofrecen las secuencias moleculares (shaw & renzaGlia. Los arquegonios suelen tener forma alargada. Típicamente sus células presentan un solo cloroplasto con un pirenoide. En el conjunto de los briófitos destaca la ausencia de estomas en las fases gametofíticas. 4) en la que se encuentra su única oosfera. presentan cierto valor sistemático. La organización de estas colonias en el talo parece tener valor taxonómico. pueden inducir la diferenciación de hidroides. 2010). los ápices de los caulidios portadores de arquegonios pueden estar rodeados por filidios diferenciados (periqueciales) que. En las formas foliosas. 2011 . Salvo en antocerotas. o la penetración del pie esporofítico en el caulidio vegetativo (uzawa & hiGuchi. donde se desarrollan a partir de células internas y quedan protegidos en cavidades. Esp. 1980). pueden aparecer paráfilos. desarrollados a partir de células superficiales. Además de los filidios. como en antocerotas. pseudoparáfilos. es decir. pero insólito en plantas terrestres.

y puede seguirse una secuencia desde la base hasta el ápice esporofítico (donde están las células más diferenciadas). 2. y eláteres unicelulares. ocasionalmente también de leptoides. el pie es vestigial o se reduce totalmente. como ya comentamos.3. permitiría diferenciar las tres divisiones de briófitos (Crum. El exotecio está más desarrollado y puede presentar estomas. estéBanez pérez. 9. en antocerotas. (2008) estudió la dispersión activa de espermatozoides en forma de aerosol en la hepática talosa Conocephalum.. La estructura de la fase esporofítica. como Riccia. En su interior se diferencia. Nat. diploides). 2001). En general. i. Soc. Entre el esporangio y el pie puede intercalarse una seta que permite una mayor dispersión de las esporas. Nunca origina un meristemo apical o radical. una seta hialina. que entran en meiosis de manera prácticamente simultánea. (2006) demostraron el papel de los colémbolos en el transporte de espermatozoides y fecundación de especies de musgos urbanos. en antocerotas la actividad del meristemo es continua. que es la única parte diferenciada a partir del endotecio. aunque falta en subdivisiones Sphagnophytina y Andreaeophytina.. En algunos géneros de hepáticas talosas complejas. De estas células internas se originarán esporas por meiosis. a pesar de que. en el desarrollo embrionario el esporofito diferencia dos estratos fundamentales: el endotecio (interno) y el anfitecio (externo). Por el contrario. con lo que la maduración de los tejidos es diacrónica. meDina Bujalance al. aunque la manipulación genética puede lograrlas. Nunca presenta ramificaciones de manera normal. y las esporas se dispersan cuando se desintegran los tejidos gametofíticos que las rodean. 2ª ép. a la que está permanentemente asociado.. Esp. y. histológicamente homogénea. 2007). en tanto que es de crecimiento indefinido y en posición intercalar (aunque es común referirse a él como “basal”. 2004. Los eláteres están implicados en la dispersión de las esporas.32 B. constituida por un pie. y una masa interior homogénea. Esta maduración secuencial es una característica única en el conjunto de las plantas terrestres. El esporangio es asimismo una cápsula que. se tiende a considerar como la forma plesiotípica de las plantas terrestres (shaw & renzaGlia. por mitosis (es decir. En hepáticas su simplificación es máxima: se trata de una fase efímera. y es por simples fisuras longitudinales (generalmente cuatro). Memorias R. al desarrollarse justo por encima del pie). y un meiosporangio en forma de cápsula que consta de un exotecio (cubierta externa) de escasas capas de células (normalmente una o dos). Draper y Díaz De atauri. 2011 . está a menudo protegida por una caliptra o cubierta de origen arquegonial. Esto produce un desarrollo sincrónico de los tejidos esporógenos en los dos primeros linajes. r. de manera generalizada.. y puede alcanzar una alta diferenciación histológica. sugiriendo que la estructura simple actual podría tratarse de una forma reducida (tanahashi et al. que posteriormente vacían su citoplasma y desarrollan típicos refuerzos helicoidales. renzaGlia et al. El esporofito El esporofito en briófitos es una generación de estructura muy sencilla: consta de un único meiosporangio y un pie que lo ancla a la fase gametofítica. Hist. en las primeras fases de su desarrollo. En musgos el esporofito es persistente. el esporofito queda englobado completamente en el talo gametofítico materno. por sí sola. y cronBerG et al. 2005). La seta. La apertura de esta cápsula no implica el desarrollo de estructuras especiales. El embrión desarrolla un meristemo de crecimiento limitado en hepáticas y musgos. con lo que no se desarrolla seta. posee frecuentemente una traza conductora de hidroides.

. su apertura. el peristoma falta en el género Oedipodium. 2011 . En la división Bryophyta es típico el desarrollo de mecanismos de apertura. por el contrario. varias longitudinales en las restantes). En Bryophytina. 1981. En la inmensa mayoría de las especies. b. Memorias R. 2ª ép... los peristomas son artrodontos (articulados). 2009). una columela estéril. Esporas y un eláter de Frullania tamarisci (hepática foliosa). están formados por engrosamientos de paredes enfrentadas de capas de células contiguas (Fig. 12. 9. La estructura y desarrollo del peristoma es uno de los principales caracteres sistemáticos en musgos (Goffinet et al. En las clases Takakiopsida. el mecanismo consiste en fisuras exoteciales (única y en espiral en la primera clase: fig.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 33 Figura 7. además del tejido esporógeno. Los peristomas formados a partir del engrosamiento de las paredes de células enteras se llaman nematodontos. VanDerpoorten & Goffinet. considerado como basal en el grupo. la boca de la cápsula muestra típicamente unas estructuras dentadas que constituyen el peristoma. Andreaeopsida y Andreaeobryopsida. 2001). Sphagnophytina y Bryophytina se desarrolla un opérculo que se abre por una fisura transversal. Hist. heDenäs. Nat. En los géneros en que falta (musgos cleistocárpicos) se interpreta como una reducción. Spores and an elater of Frullania tamarisci (a leafy liverwort). al caer el opérculo. es decir. Ambas estructuras son de origen endotecial. donde sólo la columela es endotecial. la curvatura de la seta. Soc. excepto en la clase Sphagnopsida. etc. el desarrollo de los tejidos. Su valor adaptativo en diferentes circunstancias se ha discutido para distintas especies (Vitt. 2009. En las subdiv. En musgos se observa una enorme diversidad en cuanto a la orientación de la cápsula. Además de en los musgos sin opérculo. Esp.

Draper y Díaz De atauri. Nat. con una proporción de células variable. En todos estos peristomas interviene una capa primaria (PPL=primary peristomial layer). Si los dientes Memorias R. Soc.. 2ª ép.34 B. 9. estéBanez pérez. cuyas células presentan un patrón de dos por cada una contigua de la capa PPL. Esp. Externamente a la capa PPL está la capa OPL (=outer peristomial layer). Interior a ésta se encuentra la capa IPL (=inner peristomial layer).. r. El número básico de dientes coincide con el de células PPL en corte transversal. meDina Bujalance 8). i. Hist. 2011 . Suelen ser mucho más flexibles y responder a las variaciones de humedad ambiental. Tres son las capas implicadas en la constitución peristomial artrodonta. que es primariamente 16. lo que les permite regular la dispersión de las esporas.

cada uno de los cuales mostrará . origina esporas (por meiosis) y pseudoeláteres. y se intercalan ordenadamente entre las esporas. b-c: Haplolepideous peristome. que es la única estructura de diferenciación endotecial. Diagram showing the configuration of the peristomial layers. raramente presentan engrosamientos helicoidales. en cuya dispersión están también implicados. por el contrario. será alterno. d-f: Diplolepideous peristomes. La relación matrótrofa parece limitada a las primeras fases del crecimiento.. en caso contrario. Memorias R. frecuentemente con estomas que podrían no ser homólogos a los de los musgos. Peristoma diplolépido alterno: aspecto característico. Aspecto característico. PPL= capa peristomial primaria (primary peristomial layer). en su cara externa se observan dos columnas de placas. c). d-f: Peristomas diplolépidos. c. c. b. a. En este caso. nutricionalmente puede llegar a autoabastecerse (Glime. b-f: Esquemas de la configuración de las capas peristomiales e ilustración del patrón característico de los dientes. b). e. aunque la unión física con el gametofito materno es permanente. en su cara externa. IPL=inner peristomial layer. OPL= capa peristomial externa (outer peristomial layer) Main models of arthrodontous peristomes. Diagram of a cross section of a capsule. el esporofito carece de seta. el grado de Figura 8. estaremos ante un modelo diplolépido opuesto. el esporofito presenta a menudo un comportamiento diferente al gametofito en cuanto a sus relaciones hídricas. una sola columna de placas. 2007a). los dientes se forman a partir de engrosamientos en el contacto PPL/OPL (Fig. A diferencia de las hepáticas. 9. b. El tejido esporógeno. Si es así. Alternate diplolepideous peristome: characteristic aspect. procedentes de la transformación de unas células que no sufren meiosis. se forma una corona única de dientes. Esp. los tejidos fotosintéticos están desarrollados. Esquema de corte transversal de la cápsula y de un cuarto. En musgos y antocerotas. esto es. Se trata del modelo haplolépido.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 35 se forman exclusivamente por engrosamientos en el contacto IPL/PPL (Fig. 8. homóloga al modelo haplolépido. La resorción de las paredes restantes. condiciona la disposición de estas dos coronas. Posee también un exotecio desarrollado. presenta mecanismos de control de los niveles internos de hidratación. IPL= capa peristomial interna (inner peristomial layer). and illustrations of the characteristic pattern of the peristome teeth. Principales modelos de peristomas artrodontos. y. Esquema de la configuración de las capas peristomiales. la corona interna se conoce como endostoma.. Peristoma diplolépido opuesto: aspecto característico. En algunos casos. Esquema de la configuración de las capas peristomiales. 8. Los pseudoeláteres pueden ser pluricelulares e incluso ramificados. Characteristic aspect. d. Soc. d. 2007). f. Si. como se ha observado en el musgo Tortula inermis (stark et al. 2ª ép. es común que se forme asimismo la corona de dientes interna. OPL=outer peristomial layer. Diagram showing the configuration of the peristomial layers. Si sus elementos quedan enfrentados. en que el esporofito se asocia más al protonema que a un gametóforo bien constituido. provenientes de las correspondientes células OPL. a. en tanto que la externa constituye el endostoma. Opposite diplolepideous peristome: characteristic aspect.. su comportamiento es homeohídrico. and a detail of a quadrant indicating the layers involved in peristomial formation. que no intervienen en la formación de los dientes. PPL=primary peristomial layer. b-c: Peristoma haplolépido. b-f: Diagrams showing configurations of the peristomial layers. Nat. Hist. con indicación de las capas responsables de la formación del peristoma. En antocerotas. procedentes de la correspondiente columna de células PPL. Se trata del modelo diplolépido. e. y una columela estéril. En las antocerotas. en su maduración secuencial. f. 2011 . Esto es preciso en los casos neoténicos ya comentados.

al ser de síntesis endospórica. 2003. y la presencia o no de aperturas. estéBanez et al. “perine-like material”). olores atractivos para moscas). no se considera homóloga a la perina (renzaGlia et al.. y sistemas complejos cuadripolares de organización de microtúbulos. 2. la exina se sintetiza como lamelas paralelas. otras. se deposita una capa adicional de perina.. Según revisa Glime (2007a). aparecen adaptaciones para su transporte por animales (esporas pegajosas y. Debido a su contenido en esporopolenina (polímero de gran resistencia que aparece también en algunas algas verdes y en esporas y polen de todas las plantas terrestres). podría ayudar a resolver la sistemática interna del grupo (Brown et al. se han usado con fines taxonómicos. las capas implicadas en ésta.. tripartitas. se dispersan por el viento. Una vez recuperada la dotación cromosómica haploide. 2010). que protege eficazmente la célula esporal durante su dispersión. En las tres divisiones de briófitos. 2009).. 1979. meDina Bujalance autosuficiencia es tal que puede llegar a transferir nutrientes al gametofito y sobrevivir a su senescencia (thomas et al. Hist. estéBanez pérez.. hay representantes con esporogénesis monoplastidial. y en particular en los géneros considerados basales. r. La ornamentación. Brown & lemmon. 1997. En hepáticas es característica la permanencia en esporas adultas de las láminas tripartitas típicas del estado de deposición inicial. Taylor. Se considera que estas características serían las ancestrales en las plantas terrestres (shimamura et al. y en algunos casos. que es como se denomina en plantas terrestres al tejido que rodea y nutre los meiocitos. 2007. pero esta estructura multilamelar también se ha observado en algunos musgos (renzaGlia et al. generalmente responsable de la ornamentación. Esto sin duda condiciona tanto su capacidad de formar bancos de esporas como su distancia de dispersión.. Soc.4.36 B. en el esporodermo aparecen dos capas principales: una intina. y una exina compuesta por esporopolenina. Memorias R. En hepáticas. 2007). de composición controvertida. En antocerotas también se deposita una capa externa... permanece a menudo en el registro fósil. 1987). 1990). 1978.. Draper y Díaz De atauri. Esp. transporte por agua o en condiciones de humedad.. 9. 1998). Las esporas La esporogénesis en briófitos implica siempre meiosis. 2006). la maduración de las esporas implica la formación de una pared. la mayoría de las esporas. ambas sintetizadas por la propia célula esporal. En general (neiDhart. 2ª ép. En particular. el esporodermo. aunque probablemente con esporopolenina. con diámetros entre 10 y 25 micras. i. en el primer caso. pero hay datos que sugieren una alta variabilidad aun dentro de una misma especie (meDina et al. 2011 . especialmente. aunque en la familia Splachnaceae (musgos del estiércol) y en el musgo de la luz (Schistostega pennata). llamada perisporio (a veces. Nat. Su estudio en estas plantas está permitiendo encontrar claves acerca de patrones y genes de organización microtubular en las plantas terrestres. La intina y la exina pueden estar a su vez subestratificadas. BolD et al. Existe diversidad en cuanto a su longevidad: algunas de ellas pueden vivir varios años. pero. 2009). Brown & lemmon. además... 2004. Villarreal et al. que pueden sufrir una posterior compactación.. que es el resultado de la deposición de glóbulos procedentes del tapete. carácter que se ha empleado para tratar de identificar esporas fósiles (wellman et al. apenas días. de polisacáridos propios de pared. En musgos.

La reproducción asexual Aunque las distintas fases del ciclo sexual nos han servido para introducir la diversidad morfológica existente en los grandes grupos de briófitos. Por tanto.. compleja Antocerotas (div. Bryophyta) Protonema desarrollado. VanDerpoorten & Goffinet. 2009). 2ª ép. Marchantiophyta) Protonema poco desarrollado. generalmente no complanado Muy alta diferenciación histológica. también algunas especies son capaces de formar esporofitos sin fusión gamética. Paralelamente. o por estructuras diferenciadas: yemas (siempre sin célula apical diferenciada). 2011 . simple y hialina Cápsula sin columela. Soc. La germinación de estas estructuras implica normalmente la formación de un protonema secundario (es decir. perisporio de origen intraesporal Gametofito Esporofito Gametofito adulto Cápsula con columela. se podría regenerar una fase gametofítica diploide sin necesidad de formar esporas. 2007a). y se considera uno de los factores claves en el éxito de su expansión (frahm. Anthocerotophyta) Protonema: no (o apenas) diferenciado Laminar Escasa diferenciación histológica. 2001. alta diferenciación histológica. generalmente con mecanismos complejos de apertura Meiosis simultánea. tejidos conductores que pueden alcanzar gran complejidad Rizoides pluricelulares Gametangios exógenos Esporofito persistente.. Hepáticas (div.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 37 2. a menudo tejidos conductores Rizoides generalmente unicelulares Gametangios exógenos Esporofito efímero.5. escasa diferenciación histológica. Glime. laminar Laminar o folioso. sólo sin perina localmente multilamelar. no desarrollado a partir de una espora). 9. en el proceso conocido como apogamia. Síntesis de las tres divisiones de briófitos y sus principales características. En poblaciones estériles. alta diferenciación histológica. Este fenómeno se denomina aposporia. homogénea. con apertura en valvas Musgos (div. multilamelar. Puede venir mediada por simple fragmentación al azar del cuerpo vegetativo. sin estomas Seta en general diferenciada. entre ellas hasta fragmentos esporofíticos. laminar o filamentoso Folioso. no hay que olvidar que la reproducción asexual presenta una gran importancia en las tres divisiones de briófitos (crum. filidios caducos. plastos con pirenoides Rizoides unicelulares Gametangios endógenos Esporofito persistente. Esp. Meiosis simultánea. La formación de protonemas secundarios se ha descrito para varias especies a partir de diversas estructuras. arquesporio: esporas y pseudoeláteres Esporas con exina homogénea. 2008. Nat. con estomas Seta en general diferenciada. Hist. etc. apertura apical longitudinal Meiosis gradual. arquesporio: esporas y arquesporio: solamente eláteres esporas Esporas con exina Esporas con exina desarrollada. o de briófitos dioicos en los Tabla I. frecuentemente complanado Alta diferenciación histológica. Summaries of the three divisions of bryophytes and their main characteristics. con estomas Seta no diferenciada Cápsula con columela. perina de origen extraesporal Memorias R.

2008) apoyan la relación entre plantas vasculares y antocerotas que sugieren los datos moleculares (Qiu et al. 9. 1986). 2001). meDina Bujalance que un sexo esté ausente. crum. 1990. También pueden actuar como pantallas protectoras ante las radiaciones ultravioleta (Arróniz et al. En briófitos hay algunos trabajos que refieren resultados positivos (sieGel.. 2010). Mues. 2004. Esp. aspectos fitoQuímicos Uno de los problemas más estudiados en briófitos es la presencia o no de lignina en sus paredes. fue la ausencia de lignina en Rhynia major la que forzó su exclusión de entre las plantas vasculares y su redenominación como Aglaophyton major (eDwarDs.38 B. Los aceites esenciales son más raros en musgos. Estos hallazgos han sido discutidos. 2004. 2009) obliga a considerar la posibilidad de que esta ruta metabólica pueda ser el producto de una convergencia evolutiva. Hist. una considerable cantidad de energía en sintetizar un gran número de metabolitos secundarios de enorme interés (asakawa. etc. pero son de enorme interés (popper & tuohy. En este grupo son de mayor interés los terpenoides de mayor peso molecular (triterpenos.. y de hecho se suceden los descubrimientos de nuevas moléculas y tipos de compuestos con esta función (por ejemplo. Soc. con relativa inespecificidad en cuanto a los tejidos en que aparecen (liGrone et al.. GeiGer et al. 2010). Es preciso señalar. 2010). 1990).g. 1998. y. lappalainen. 2001). 1995.. Villarreal. chopra & kumra.. 2011 ... 1995). los flavonoides (asakawa. asakawa. zinsmeister & mues. las diferencias estructurales que ofrecen los xiloglucanos (peña et al. Este polímero hidrófobo permite una conducción eficaz de agua. sin embargo. Los briófitos invierten.. En hepáticas destaca la producción de terpenoides volátiles. 1995. Tradicionalmente.). 1988. particularmente. Por ejemplo. i. 1971). 4. 2007a. 2004).. que se acumulan en sus cuerpos oleíferos. las oxilipinas: rempt & pohnert. 1995. 2010). en los riniófitos (grupo fósil donde se encuadran las primeras plantas vasculares que se conocen). y aunque para algunos Memorias R. En los briófitos se han encontrado numerosas estructuras moleculares nuevas para la ciencia (asakawa. esta forma de propagación sería esencial (Glime. 2007.. Se considera que la función de los metabolitos secundarios en estas plantas es defensiva ante patógenos y herbívoros. A menudo. 3. 1969. heinrichs et al. aunque son capaces de producir lignanos (estructuralmente relacionados). se han propuesto diversas hipótesis acerca de su origen. La presencia o ausencia de esta sustancia no es trivial en la consideración de una planta como vascular. 2ª ép. 2008). la posición De los Briófitos en la historia eVolutiVa De las plantas Los briófitos están en una posición clave para entender uno de los principales eventos en la evolución de la vida fotosintética: el paso a tierra. y parece que estos organismos carecen de verdadera lignina (popper 2008).. y proporciona una gran resistencia mecánica a los tejidos (sarkanen & luDwiG. eDelmann et al. De hecho. Nat. estos compuestos tienen valor quimiosistemático (e. aunque no desconocidos (saritas et al. estéBanez pérez. 2007). r. 2006). En general. los compuestos de pared de los briófitos y sus rutas metabólicas se conocen poco. además. Comentaremos más adelante la eficacia que poseen al respecto. Draper y Díaz De atauri. que el reciente descubrimiento de lignina en algas rojas (martone et al.

la opinión más generalizada los consideraba como un linaje diferenciado que agruparía a los descendientes más directos de las primeras algas que conquistaron los medios terrestres y dieron lugar a las plantas con embrión. dio fuerza a la idea de que la Div. Ni siquiera concuerdan las estimaciones según los datos moleculares calibrados con fósiles. Marchantiophyta podría ser el grupo basal de embriófitos. a pesar de su complejidad esporofítica. 2007). 1979) serían el producto de la evolución regresiva de algunos pteridófitos. Algunos análisis apuntan a la familia Characeae (karol et al. Las que señalan un origen más antiguo sitúan Memorias R. Sin embargo. Un trabajo filogenómico posterior (Qiu et al. cocQuyt et al. reúne carofíceas y plantas terrestres (fig. mecanismo de concentración de carbono típico de organismos acuáticos. La agrupación monofilética que.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 39 (héBant. 3: las hepáticas constituirían efectivamente el linaje más tempranamente divergente. lo que tradicionalmente ha venido apoyando su supuesta relación con las plantas terrestres. retiene un carácter tan “algal” como la presencia de un pirenoide. Resaltamos las similitudes más representativas. dado que los análisis moleculares la apoyan coherentemente. presentan dos flagelos anteriores con raíces en las que está presente de forma característica una estructura microtubular multiestratificada (Duckett et al. (1998). dentro de las algas verdes. prácticamente todas las hipótesis posibles han sido planteadas (véase la revisión de carrión. Es preciso recordar que en este mismo género aparecen verdaderos gametangios (protegidos por con una cubierta de células estériles). como flavonoides en el género Chara (markham & porter. el trabajo de Qiu et al. En otro género de carofíceas (Coleochaete).. hay controversia en cuanto al género más relacionado con la hipotética carofícea ancestral que se estableció en medios terrestres. El consenso es casi general en cuanto a la relación entre estas algas y los embriófitos. 2008). 2006) ha establecido las pautas evolutivas más aceptadas actualmente. y.. Los espermatozoides de carofíceas y los de briófitos... Uno de los puntos más problemáticos en las discusiones acerca de la historia evolutiva de la vida fotosintética es la datación del origen de los briófitos sobre la superficie terrestre. Diversos estudios han venido confirmando la relación directa entre los briófitos y las carofíceas (clase Charophyceae). Resulta sorprendente que esta posición recaiga en el único grupo terrestre que. en función de esta hipótesis. Nat. 2009). a qué división le corresponde la posición más tempranamente divergente y a cuál se le puede considerar grupo hermano de plantas vasculares. en tanto que las antocerotas (aunque menos concluyentemente) se señalan como el grupo basal a toda la línea de plantas vasculares. Esp. Sin embargo. Hist. 2003). En cuanto a si forman un grupo monofilético o un grado basal en la línea terrestre. 2007. tal como se reflejan en la Fig. Soc. 1982). En carofíceas se han encontrado compuestos fenólicos que son comunes en briófitos y en las demás plantas terrestres. al igual que los de algunas plantas vasculares como los licófitos... aún faltan estudios que confirmen estas hipótesis. o compuestos similares a lignanos en Nitella (liGrone et al.. 1969). pero en otros la rama basal a las plantas terrestres agrupa la familia Coleochaetaceae y las algas conjugadas (turmel et al. En cualquier caso.. 9. 2ª ép. Graham & wilcox (1983) demostraron una relación de matrotrofía entre el zigoto y el talo materno al encontrar células de transferencia alrededor del zigoto en una posición homóloga a las células de transferencia placentarias halladas en briófitos y pteridófitos.. 2) se denomina estreptófitos. basado en la ausencia en hepáticas y algas de tres intrones que aparecen en la línea terrestre. 2011 . de ser así. lemieux et al. 2001.

aún provisionalmente. Las controversias entre los distintos conceptos de especie tienen una larga historia en biología debido fundamentalmente a que las propiedades que a menudo se usan para caracterizarlas surgen de forma secuencial durante el proceso de especiación (De Queiroz. 2010. como tapices enrollados de hepáticas talosas (Graham et al. La adscripción a briófitos de estos restos es cuestionable. 5. los briófitos entran con mayor dificultad en el registro fósil.a. 2007). Otros intentos de localizar fósiles briofíticos en estratos anteriores al Devónico incluyen los experimentos de koDner & Graham (2001). (Villarreal et al. 2009). Draper y Díaz De atauri.: hernick et al. Las hepáticas y musgos habrían surgido en el Ordovícico Inferior (heinrichs et al. hace 520 m. 2007).. Parafunaria sinensis. se han hallado esporas dentro de esporangios en estratos desde el Ordovícico Inferior-Medio. heinrichs et al. Si los briófitos forman realmente el grupo basal de la línea terrestre. (2004) refiere la existencia de un posible musgo. estéBanez pérez. aunque otras estimas. Aunque no se puede asegurar que sean briófitos.a. 390 m. tuvieron que originarse mucho antes. período en el que muchos grupos de plantas vasculares ya estaban diversificados (taylor et al..a.. 2003). (Cámbrico Inferior-Medio). 2010). meDina Bujalance su origen en el Precámbrico (ca. 2008).a. 2011 . podrían haber aparecido en el Silúrico. la mayor parte de las especies descritas se han fundamentado tradicionalmente en la detección de morfotipos distinguibles entre sí (shaw. Soc. 2007). 2010. 2004. 2009.. comparando residuos hidrolizados de briófitos actuales con restos fósiles del SilúricoDevónico. Hist. del mismo período. hace unos 470-480 m. en el Ordovícico Superior (ca. como todos los análisis moleculares parecen concluir...: maGallón & hilu. es necesario establecer unas consideraciones acerca del concepto de especie en briófitos. wellman et al. sobre todo si la cladogénesis es aún reciente. i. 2007. (ruBinstein et al. al tratarse de plantas no lignificadas.... del Devónico Medio (ca.. 2001. 600 m.. Esp.40 B. puesto que hay otros restos anteriores (cámbricos: strother et al. recogidas por maGallón & hilu (2009) retrasan la aparición de los musgos al Ordovícico Superior.. Nat. todavía más pobremente representadas en el registro fósil... se estima. las antocerotas. Por su parte. aunque hay una controvertida referencia de heckman et al. Utilizando las líneas evolutivas generales en conjunción con los fósiles conocidos para tratar de datar la aparición de los distintos linajes briofíticos. 2ª ép. En otras palabras: la dificultad estriba en las potenciales incoherencias a la hora de usar distintos criterios de identificación empírica de las especies. Las estimaciones que apuntan a fechas más recientes estiman la aparición de las hepáticas. 2009) que podrían estar relacionados con grupos extintos de plantas vasculares.. Memorias R. hace unos 425 m. pero la identificación no resulta convincente y no suele ser considerado. El trabajo de yanG et al.). newton et al. según la que se originarían hace 750 m. 460 m. DiVersiDaD y líneas eVolutiVas A la hora de analizar la riqueza específica de cada grupo. que los linajes briofíticos se habrían originado en un intervalo de apenas 70 millones de años. Bajo la consideración de que. y del Ordovícico Inferior: Steemans et al.a.. o la controvertida reinterpretación del misterioso fósil Prototaxites. probablemente las primeras en divergir. a. Sin embargo. y discusión posterior en pressel et al. 2010). r.a. En el caso de los briófitos. los fósiles inequívocos más antiguos de briófitos son relativamente recientes. 9. se ha tratado de buscar restos fósiles que puedan atribuirse a los mismos.

con gametofito laminar. Esp. En el primero se incluiría el grupo monofilético de las talosas complejas (Subcl. Nat. 2010) que un análisis profundo de la sinonimia en briófitos (conjunto de distintos nombres dados a la misma entidad biológica) puede alterar muy significativamente el número de especies estimado en este grupo. Von konrat et al.. Por este motivo se ha dicho que la validez de estos caracteres puede ser sensible a modificaciones al usarse otros tipos de aproximaciones sistemáticas. 11 y 13. Por el contrario. el grupo formado por las talosas simples (antigua clase Metzgeriidae) parece estar constituido por dos linajes basales: uno monotípico. A este respecto. Durante las últimas dos décadas se han realizado multitud de estudios de filogenia molecular con briófitos y algunos de ellos han abordado casos concretos de delimitación de especies (véase un compendio global en shaw. basta para comprender hasta qué punto los estudios de filogenia molecular han alterado nuestra comprensión de la sistemática interna. como las resultantes de estudios filogenéticos basados en marcadores de ADN. se está demostrando (maGill. En esta división es probablemente donde los cambios traídos por la sistemática molecular han sido más profundos. según los autores que figuran al pie de las mismas). 5. Debido a su relativa sencillez estructural. A continuación presentamos las grandes líneas de las nuevas clasificaciones recientemente propuestas. Hay que recordar además la importancia de conseguir un volumen de evidencias moleculares significativas. recapitularemos aquí algunos aspectos de la diversidad morfológica que hemos comentado para los tres grandes linajes de briófitos. Marchantiidae) Memorias R. schofielD. 2010). representado por el género Haplomitrium.. 9. usando distintos métodos y explorando cuantas regiones del genoma sea posible. La Fig. Hist. incluso teniendo en cuenta el impacto de la sinonimia. 2ª ép. con las plantas vasculares (comparativamente más complejas anatómicamente). 2009).. 2010. pero por el momento no parece que estén alterando de forma significativa las estimaciones acerca del número global de especies de briófitos. así como nuestra interpretación de los caracteres morfológicos. 11 muestra las líneas de diversificación interna que se consideran actualmente en el grupo de las hepáticas. con filidios dispuestos en espiral. con el fin de ofrecer una vista general de cada división y de su diversidad interna (figs. por ejemplo. El resto del grupo se divide en dos grandes conjuntos.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 41 2009). No siempre es posible asegurar si una diferencia morfológica tiene o no base genética. 2011 . Un simple vistazo a tratados clásicos (e. antes de tomar decisiones concluyentes (VanDerpoorten & shaw. Ambos se englobarían en la clase Haplomitriopsida. resaltando los caracteres que se perfilan como importantes como apoyo de las nuevas agrupaciones. los briófitos ofrecen un rango menor de caracteres morfológicos susceptibles de usarse como caracteres de relevancia sistemática en comparación. Soc. que sería la más emparentada con el hipotético antecesor de todos los briófitos. dada la tasa de descubrimiento de nuevos taxones (al menos 376 en los últimos 10 años). Hepáticas (Div. Marchantiophyta) Se suele calcular en 5000-6000 el número de especies de este grupo. 1985). En especial. 9. (2010) estiman que. En muchas ocasiones estos estudios han ayudado a una delimitación de especies diferente a la obtenida por un criterio morfológico.1. podrían totalizar 7500-8500 especies. Von konrat et al. y otro con dos géneros (Treubia y Apotreubia). Sin embargo.g.

Bryophyta) De nuevo. Soc. Memorias R. La morfología de la célula apical es también de utilidad (permite. i. las estimaciones acerca del número de especies en este grupo son enormemente variables. 2ª ép. 2011 .2 Musgos (Div. estéBanez pérez. Draper y Díaz De atauri. 2004. dado que no Figura 9. Entre los caracteres morfológicos más significativos. en el mismo volumen de la revista. Nat.. En esta división. Los grupos basales (subdivisiones Sphagnophytina y Takakiophytina) muestran que aún queda trabajo para aclarar las relaciones internas. 5. maGill (2010) discute el gran impacto de la sinonimia sobre los taxones de esta división y reduce el número a 9000 especies. Las hepáticas foliosas son con diferencia el grupo más diverso (más de 4000 especies). cox et al. en el segundo. meDina Bujalance y. Además. De entre ellas habría que excluir el género Pleurozia. los principales linajes pueden separarse con facilidad mediante caracteres morfológicos. Esp. el de las foliosas en sentido estricto (Subcl. 9. pero. Relaciones filogenéticas en la división Marchantiophyta: principales linajes. por ejemplo.. cranDall-stotler. diferenciar Pleurozia de las foliosas en sentido estricto: shaw & renzaGlia. Phylogenetic relationships within the Division Marchantiophyta: main lineages.42 B. 2004). salvo excepciones. Jungermanniidae). (2010) recopilan 12500. Hist. el ejemplar es de las subclases Metzgeriidae o Jungermaniidae). tenemos uno de los más antiguamente utilizados: la posición terminal de los arquegonios en un módulo indica que. r. 2009). cuyo biotipo folioso complanado se piensa que podría ser el resultado de una convergencia evolutiva (DaVis. en especial los mecanismos de dehiscencia de la cápsula y la diversidad morfológica del gametofito. la disposición de los filidios y su complejidad apoyan la separación de los dos grandes clados de este biotipo.

La primera está formada por los musgos haplolépidos. sin seta (o muy corta) se abre por fisuras longitudinales. están resuelto si uno de ellos. Ambos grupos comparten su ausencia de rizoides.. La segunda engloba los musgos diplolépidos alternos. reúne la mayor diversidad filogenética (cox et al. Los esfagnos y géneros asociados presentan cápsulas sin seta (sobre ápices de caulidios afilos llamados pseudopodios). b: Ilustración de una hepática foliosa. Esp. Bryophytina. 2011 . 9. con opérculos. Los filidios divididos de Takakia hicieron pensar que se trataba de una hepática. en los que están anidados los pleurocárpicos (grupo que representa el 45% de la diversidad de especies existente en los musgos). y gametofitos altamente especializados para la vida en hábitats encharcados. b: Illustration of a leafy liverwort. seguido de los musgos de peristoma nematodonto (aquí se engloban los Polytrichales. constituyen el linaje más tempranamente divergente. y otro grupo con dos ramas hermanas. con diferenciación de hialocistes. El resto de la división corresponde a la Subdiv. Las siguientes subdivisiones corresponden a dos grupos hermanos de musgos saxícolas cuyo esporofito. Nat. 2ª ép. una hepática talosa compleja. Los musgos con peristoma diplolépido también constituyen un grupo parafilético que forma dos grandes conjuntos: el clado monofilético de los diplolépidos opuestos. Sus tejidos conductores también recordaban a los del género basal de hepáticas Haplomitrium. donde se sitúan los musgos más típicos. 2010). que. donde se da la mayor complejidad anatómica en briófitos). a complex thalloid liverwort. a pesar de no ser el más rico en especies. Memorias R. Sus primeros grupos forman un grado (grupo parafilético) que encuadra un género sin peristoma. o ambos agrupados en un clado. y de dos grupos de transición hacia el peristoma artrodonto. Hist. a: Marchantia polymorpha. a: Marchantia polymorpha... hasta que se encontraron ejemplares fértiles y se pudo observar su esporofito persistente y su dehiscencia por fisura helicoidal. Soc.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 43 Figura 10.

Nat. meDina Bujalance Figura 11. Figura 12. a.. 9. Relaciones filogenéticas en la división Bryophyta: principales linajes.. b: Ilustración de Takakia. Draper y Díaz De atauri. Hist. 2ª ép. 2011 . Fotografía de Sphagnum (S. r. Basal lineages of mosses: two representative genera. Soc.44 B. Phylogenetic relationships within the Division Bryophyta: main lineages. b: Illustration of Takakia. Memorias R. Photograph of Sphagnum (S. estéBanez pérez. palustre). i. palustre). Dos géneros representantes de linajes basales de briófitos: a. Esp.

3. aunque esta ausencia podría ser una reducción que también se da en otros géneros. Soc. que no se correspondecon la diversidad filogenética del grupo. Hist. 5. Destacan por la gran uniformidad de caracteres morfológicos.. Muchos de los géneros tradicionales han quedado separados (entre ellos.. Antocerotas Las antocerotas. 2ª ép. número y estructura de los anteridios. y sería necesario emprender estudios anatómicos en profundidad para encontrar apoyo a las agrupaciones moleculares. Phylogenetic relationships within the Division Anthocerotophyta: main lineages. constituyen la división más reducida. Memorias R. Esp. etc. lo que implica la necesidad de más estudios en el grupo. con 200-250 especies (Villarreal et al. es el basal.. Nat. Figura 13. cuyos representantes peninsulares están combinados ahora como Phymathoceros). organización de las cámaras de cianobacterias simbiontes.. presencia de estomas. Relaciones filogenéticas en la división Anthocerotophyta: principales linajes. 2011 .Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 45 La circunscripción y relaciones de muchos taxones a todos los niveles en esta división están sin resolver. 2010). 9. Parece que el género Leiosporoceros. sin pirenoide. Actualmente se investigan caracteres ultraestructurales de las esporas y plastos. Phaeoceros.

Draper y Díaz De atauri. los briófitos se encuentran en todos aquellos ambientes en que puedan aparecer plantas terrestres (VanDerpoorten & Goffinet. protegiéndolos y manteniendo su arquitectura espacial. 1979).. 2005). y en éstas. 2007). Sin embargo. 2007). Si bien es cierto que normalmente su biomasa no es dominante en la mayoría de los ecosistemas. cuando la disponibidad de agua es máxima. en algunos bosques su producción primaria puede alcanzar el 50% (Benscoter & Vitt. pero incluso muchos briófitos tropicales pueden sobrevivir en laboratorio a temperaturas entre –10 y –27ºC (Glime. muchos de ellos. en tanto que otras especies (el caso más evidente son las acuáticas) son muy sensibles a la desecación (proctor et al. La capacidad de sobrevivir a la deshidratación parece asociada a procesos de vitrificación del contenido celular. y siempre es significativa.. Hist. 2007). meDina Bujalance 6. esta característica está más extendida en las talosas (destaca el género Riccia en cuanto a su capacidad de reviviscencia). inferior al de las plantas vasculares (furness & Grime. en períodos de deshidratación. y a mecanismos antioxidantes y fotoprotectores (oliVer et al. 2007a). i. Soc.. 2009). probablemente como adaptación a crecer en otoño y primavera. hay más especies de musgos tolerantes a la desecación que de hepáticas. los niveles de hidratación de estas plantas dependen fundamentalmente de la disponibilidad intermitente de hidratación ambiental (proctor. De hecho. están poco desarrollados (proctor. En la disponibilidad hídrica ambiental de los briófitos hay que incluir el agua retenida y conducida por la red de espacios capilares en el exterior de su cuerpo vegetativo: la estrategia ectohídrica es a menudo la principal en las especies de este grupo. a través de azúcares y proteínas LEA unidas a macromoléculas y orgánulos. son capaces de sobrevivir en un estado metabólicamente inactivo y recuperar sus funciones vitales al volver a tener agua disponible en el ambiente. 2ª ép.. estrateGias ecolóGicas De los Briófitos Con la única excepción de los medios acuáticos marinos. aun en musgos endohídricos. la inactivación metabólica que implica la desecación les permite resistir temperaturas que les serían letales en estado hidratado y activo (proctor. Memorias R. así como a las condiciones de alta montaña. y dada la alta relación superficie/volumen que les otorga su pequeño tamaño. Los briófitos destacan además por su capacidad de crecer a bajas temperaturas. Esp. Nat. carecen de mecanismos eficaces para mantener los niveles internos de agua.. 2011 . las antocerotas tienden a ser sensibles a la desecación (wooD. 2007). Por su parte.. en especial en el gametofito. y existen especies adaptadas a desiertos (fríos y cálidos). En general. 2008) y zonas boreales pueden representar un 90-100% de la cobertura vegetal (VanDerpoorten & Goffinet. 2005). 2009). Hay especies que pueden resistir la pérdida de casi todo el agua de su protoplasto en pocos minutos y revivir tras varios años. El mecanismo implicado en la tolerancia al frío parece ser similar al de la tolerancia a la desecación (minami et al. 2007) y en las turberas (3% de la superficie del planeta: limpens et al.. es decir. Los briófitos son típicamente poiquilohídricos. Esta estrategia les permite aprovechar los cortos períodos favorables incluso de ambientes extremos. Existe un amplio rango de grados de tolerancia en el espectro taxonómico de los briófitos (wooD. con tejidos de conducción interna bien desarrollados (proctor et al. Los tejidos aislantes en briófitos. r. 9. 2009).46 B. 1982). En general. estéBanez pérez. 2009). en zonas templadas presentan un rango óptimo de crecimiento entre 15 y 25ºC.

1992. dado que los niveles necesarios de hidratación se alcanzan solamente en días lluviosos o nublados. Es común usar en su cultivo diluciones de los medios empleados en plantas vasculares de hasta 1:10. 1984). Recientemente. en correspondencia con la estrategia S. 2004. captándolos por toda su superficie o acumulándolos en intersticios. En esencia. 2ª ép. 1990). tolerantes al estrés (S) y tolerantes a la perturbación o ruderales (R). zapatos abandonados y. Glime. Daltonia angustifolia: GraDstein et al. o a las horas crepusculares. no están restringidos a la toma de minerales únicamente del sustrato. Esto les permite crecer directamente sobre sustratos normalmente inaccesibles para plantas vasculares. 2007a). ramificación. no se limitan a actuar como acumuladores pasivos. el “musgo de la luz”. y la disponibilidad de agua está inversamente relacionada con la irradiación en medios terrestres. los briófitos se comportan generalmente como plantas de sombra. 1972). mäGDefrau (1982) propuso una sistematización de estas formas vitales. estas formas vitales dan respuesta a los retos ambientales a que se enfrenta cada Memorias R. lo que indica un escaso requerimiento de nutrientes minerales. en medios boreales. Ya hemos mencionado Schistostega pennata. Ya allorGe (1947) se refirió a las grandes diferencias que presentan las distintas especies de briófitos en cuanto a su amplitud ecológica.. y se ha demostrado su capacidad para tomar minerales radiactivos de un sustrato artificial (héBrarD et al. en zonas subtropicales y tropicales. 2011 . En general. Suelen presentar una baja relación N:C. luego matizada o completada por otros autores (e. 2007a). Tal vez asociada a la tolerancia a la desecación. Bates. muchos briófitos presentan un mayor rango de tolerancia ecológica que las plantas vasculares. tan inhóspitos como hojas (los géneros de hepáticas Cololejeunea o Microlejeunea son típicamente epífilos) o incluso escarabajos (se ha descrito para varias hepáticas y para un musgo.. Esp. 2010). en condiciones percibidas por el ojo humano como de oscuridad (loValVo et al. pero tanto en su ciclo como a través de su reproducción asexual muestran una especialización funcional que les permite responder a perturbaciones estacionales y colonizar con rapidez otros medios (Grime et al. tampoco son uniformes en cuanto a sus estrategias vitales. de restos de salmones llevados a tierra por sus depredadores (wilkinson et al. y.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 47 Dado que los procesos metabólicos requieren hidratación. la mayoría de los briófitos quedarían situados entre los vértices S y R (Grime et al. 9. a menudo una alta concentración de nutrientes ejerce un efecto tóxico para ellos (Glime. Sin embargo. 2007a). 1990. Sin embargo. 1998. 2005). rocas. que los capacita para evitar períodos desfavorables inactivando su metabolismo. de hecho. Algunos musgos están adaptados a aprovechar intensidades lumínicas mínimas.g. agrupamiento de sus individuos y ciclo biológico se conoce como forma vital. 1974).. Hist. con bajas tasas de crecimiento. En el esquema triangular clásico C-S-R de Grime (1977). En condiciones naturales. Soc.. dado que pueden aprovechar los presentes en el polvo atmosférico y la precipitación. como troncos. y sus puntos de compensación y de saturación lumínica son normalmente mucho más bajos que los de las plantas vasculares (marschall & proctor.. se han hallado ejemplares de Fontinalis (un género de musgos acuáticos) en las profundidades de lagos geotermales de Yellowstone. o incluso. en función de su estrategia principal en cuanto a los factores limitadores de su biomasa. Esto es cierto incluso para especies de hábitats insolados. Nat. Glime. son plantas perennes. La estrategia particular de cada especie en cuanto a su morfología. DurinG. Glime. 2007a).. además. que clasifica las plantas en competidoras (C). para absorber nutrientes procedentes del percolado de hojarasca y detritus (hoffman..

2006). 1997). A pesar de jugar un papel importante en el establecimiento de plantas vasculares. los briófitos figuraban entre los primeros organismos en aparecer. dificultando el crecimiento de las plantas vasculares. También pueden regular la transferencia de nutrientes al ecosistema. Igualmente. En bosques.48 B. 1997). de captar nutrientes. en estudios de recolonización tras incendios. Los briófitos pueden acumular hasta 15 veces su peso en agua (proctor. y de acumular polvo y partículas para conformar su propio sustrato. r. pueden alterar las condiciones restringiendo el crecimiento de otras plantas. Hasta donde conocemos. Soc.. se considera que los tapices briofíticos serían “fertilizantes de liberación lenta” (Glime. las turberas. Los estratos de briófitos pueden constituir una barrera física que impide arraigar las plántulas germinadas (zamfir. a lo que contribuye su capacidad. y en general son evitados. y se considera que esto es debido a su riqueza en ácido araquidónico. En zonas áridas y semiáridas. 2007). 2001). 1990). exceptuando las cápsulas jóvenes. Además.) parece ser responsable de que los briófitos sean escasamente consumidos por herbívoros. 1990).. 2011 . a veces limitando efectivamente la expansión de plantas invasoras (morGan. a través de la acidificación y la anoxia provocada por la acumulación de turba. 1982) como en el SE ibérico (De las heras et al. Los briófitos se comportan a menudo como pioneros en los ecosistemas.. estéBanez pérez. Esp. etc. en zonas boreales. A esta regulación de los nutrientes puede contribuir la presencia de cianobacterias fijadoras de nitrógeno epífitas en los musgos. lo que contribuiría a la resistencia de los herbívoros al frío. con ejemplares identificables desde los primeros meses tras la quema. de aceites esenciales. tanto en Tasmania (Duncan & Dalton. 2007). Tan sólo en regiones árticas son comidos en cantidades significativas (lonGton. En los ecosistemas en que dominan. En bosques tropicales.. 2007a). Draper y Díaz De atauri. dado que transfieren a lo largo de varios años los nutrientes retenidos a las capas subyacentes (weBer & Van cleVe. parecen ser difícilmente digeribles (ihl & BarBoza. los estratos briofíticos son aislantes térmicos efectivos (lonGton. las interacciones más frecuentes con animales se basan fundamentalmente en las propiedades aislantes y en la capacidad de retención de agua de los briófitos. y en ecosistemas forestales pueden ser responsables hasta de un 50% del agua total interceptada (price et al. 1982. meDina Bujalance especie. participan en la costra criptogámica. 1982). frecuentemente consumidas por babosas (DaViDson et al. 2009). Nat. 2009). lafarGe. 2002). Algunas aves los emplean para construir o tapizar nidos Memorias R. i. pueden extenderse a zonas forestales y desplazarlas (VanDerpoorten & Goffinet. colaborando en la formación y estabilización del suelo y permitiendo el desarrollo de comunidades de plantas vasculares (Belnap & lanGe. 9. en su caso. 2000). que a su vez controlarían la abundancia y actividad de sus epífitos en función de la disponibilidad de nitrógeno en el ecosistema (De luca et al. ya comentada. debido a su capacidad aislante. este “suelo briofítico” juega un papel esencial en el establecimiento de vegetación epífita (pócs.. 2ª ép. 1984). Se ha comprobado también su función en el mantenimiento de las condiciones de humedad y temperatura en los ecosistemas. 1992). de maximizar la productividad fotosintética y de protegerse. que podría rebajar el punto de fusión de la grasa corporal (prins.. Hist. pueden mantener incluso en verano el permafrost en el sustrato. también pueden competir exitosamente con éstas. Aunque su valor nutritivo es comparable al de las angiospermas. Así. Asimismo. La presencia de metabolitos secundarios (compuestos fenólicos y. en especial la necesidad de retener agua minimizando la evaporación.

2011 . dada la posición basal de los briófitos entre las plantas terrestres. Hist. aunque se han encontrado hongos endófitos que responden a esta relación. 2000) y Pleurozia purpurea (hess et al. su especificidad taxonómica está aún insuficientemente estudiada (pressel et al. Los colémbolos refugiados en céspedes de musgos. estos estudios pueden permitir seguir las grandes líneas evolutivas de un proceso tan importante en la biosfera como la simbiosis micorrizógena (kottke & neBel. y ya hemos discutido el papel que pueden jugar en el equilibrio de nitrógeno en sistemas forestales. Así se ha documentado para babosas (kimmerer & younG.. 2007a). Por el contrario. y. se conocen simbiosis endofíticas permanentes en antocerotas (donde estos nódulos son característicos de la división) y en las hepáticas del orden Blasiales (aDams & DuGGan. etc.. facilita enormemente los trabajos de campo y de conservación de material de herbario. de igual manera. otros animales pueden dispersar esporas. Soc. Resulta llamativo que no se haya demostrado concluyentemente para los musgos la asociación micorrizógena.. 1995) y para hormigas (ruDolphi. Recientemente. Nat. muchos briófitos establecen asociaciones micorrizógenas con hongos de diversas divisiones. pressel et al. y metilobacterias epífitas que degradan pequeños compuestos (metanol. sea accidental o intencionadamente. más frecuentemente. En antocerotas. con lo que. de forma que pueden aprovechar los compuestos nitrogenados de pequeños organismos apresados en los lóbulos ventrales de sus filidios. las comunidades briofíticas son empleadas abundantemente como refugio por numerosos invertebrados y otros pequeños animales tanto en medios terrestres como en acuáticos (Glime. 2005). 2008). lo que. pues algunas hepáticas han desarrollado carnivoría. Se considera que puede ocurrir asimismo con vertebrados que los transportaran o consumieran. Sin duda. 2009). Otras asociaciones simbióticas son las establecidas con bacterias. aunque Glime (2007a) defiende esta denominación para los hongos asociados a partes subterráneas de musgos que podrían favorecer su crecimiento. pueden contribuir a la fecundación de los mismos (cronBerG et al. 9. 2005. Esp. Esta simbiosis parece haber derivado en micoheterotrofía en el caso de la hepática Aneura mirabilis... fragmentos y propágulos de briófitos. 2006). Tampoco son fácilmente Memorias R. aminoácidos. Esto se ha demostrado para Colura zoophaga (Barthlott et al. 1976)..) al tiempo que segregan hormonas que promueven el crecimiento de la planta (kutschera. a esto contribuye la buena conservación en el registro fósil de estos hongos en plantas terrestres desde el Devónico (BerBee & taylor.. incluyendo briófitos. se ha investigado la relación mutualista entre plantas terrestres. 2007). 2010). Al igual que la inmensa mayoría de las plantas terrestres. Tanto los bajos niveles de nitrógeno que presentan los briófitos como la presencia de compuestos fenólicos en sus paredes parecen incidir en que las tasas de descomposición de los briófitos sean bajas (scheffer et al. como hemos visto. no siempre son refugios seguros. En musgos la presencia de cianobacterias suele ser epífita (con la excepción de aquellas que colonizan los hialocistes de esfagnos). Sin embargo. que a través de las micorrizas obtiene de abedules todos los nutrientes que precisa. 2003). 2007). 2010). por otra parte. pero. Cualquier botánico que haya recolectado plantas vasculares y briófitos sabe que éstos se preservan mucho mejor. por lo que carece de clorofila (BiDartonDo et al. La distribución entre los grandes grupos de hepáticas (el linaje mejor estudiado) y los taxones correspondientes de hongos asociados es muy distintiva.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 49 (Breil & moyle.. Estos animales cuentan con la protección añadida de que sus refugios no son frecuentemente seleccionados como alimento por herbívoros. 2001). 2ª ép.

además de sus múltiples aplicaciones. El pequeño tamaño de sus diásporas (esporas. o se mineralizan. 2002).. a lo largo de milenios. estas partes basales no constituyen un lugar de paso necesario en la conducción de nutrientes. Estos procesos de mineralización de partes senescentes se han descrito asimismo. De esta manera. a través de sustancias antimicrobianas. del reciclado en el ecosistema de la biomasa briofítica.. 1983). martínez-aBaiGar et al. lo que indica un posible control del musgo. r. Hist.50 B. En condiciones de baja descomposición. de baja temperatura y pH. 2011 . en condiciones anaeróbicas. lo que es excepcional en otros grupos de plantas terrestres. Éstos serían capaces de descomponer los tejidos degenerados sin dañar las zonas activas. Soc. a menudo con frecuentes disyunciones transcontinentales (véase. 2006).. de los microorganismos oportunistas.. se asume que el comportamiento de los briófitos en cuanto a su distribución se corresponde con la hipótesis de Baas BeckinG (1934). Las regiones basales de Sphagnum en las turberas. en tanto que las basales entran en senescencia y se descomponen. Esta materia orgánica. las recopilaciones de frahm. En cualquier caso. y la escala reducida de las plantas las haría menos dependientes de condiciones macro. Esp. propágulos y fragmentos) permite su fácil dispersión. y del papel que juegan otros organismos en estos procesos. estéBanez pérez. En esporofitos de años anteriores y otras zonas senescentes de ejemplares. y el ambiente selecciona”. por ejemplo. La extensión de las regiones senescentes depende en gran medida de la especie y de las condiciones ambientales (Glime. 2009). hemos observado la presencia de hongos y bacterias intracelulares (estéBanez. 2000).o mesoclimáticas. falta mucho por conocer acerca de la translocación de nutrientes en un individuo. en otros briófitos no tofáceos (akai et al. 2005). Los briófitos mantienen un crecimiento activo en las partes apicales. Vitt & wieDer. siempre que tuvieran disponibles en el área los microambientes adecuados (schuster. aunque este parasitismo también está documentado (DöBBeler. la acumulación de esta biomasa senescente puede tener enorme importancia ecológica. Nat. a menor escala. 2002). de forma que sus áreas de distribución son muy amplias. 9. aparentemente en buen estado. Por otra parte. 2008. proviene en última instancia del dióxido de carbono atmosférico. Draper y Díaz De atauri. Las regiones en crecimiento activo no parecen afectadas por la senescencia basal. 1997. 1996). de musgos del género Grimmia. estéBanez et al. se descomponen escasamente y se acumulan formando la turba que. el proceso de mineralización de las regiones basales de los briófitos constituye un agente fundamental en la formación de depósitos tobáceos y travertínicos (forD & peDley. y de hecho podrían recibir elementos trasvasados desde estos tejidos degenerados (eckstein. 1999. ha ido sedimentando en extensas zonas frías del Globo. 2001. al 44% del carbono libre en la atmósfera (ryDin.. de manera que constituye un importante sumidero estable de carbono que se estima equivalente. Memorias R. Muchas veces estas zonas pueden albergar microorganismos sin causar daños aparentes a la planta (DaVey & currah. teniendo en cuenta sólo el del hemisferio Norte. i. 7. formulada para microorganismos: “todo está en todas partes. 2ª ép. los briófitos han contribuido a la construcción del Coliseo de Roma (edificado a partir de calizas travertínicas principalmente). alGunos aspectos BioGeoGráficos A menudo. o VanDerpoorten & Goffinet. 2009). 2007a). A diferencia de las plantas vasculares. por ejemplo. 2009. meDina Bujalance atacados por hongos.

Esto implicaría la conservación morfológica de los taxones. aun siendo las áreas de briófitos en general más amplias que las de plantas vasculares. 2003).. sin gran incidencia de fenómenos de especiación (hällinBack. Soc. lo que indica dos niveles de escala geográfica en los que Memorias R. 1944). En la primera mitad del siglo XX. con la ayuda del famoso aviador Charles Lindbergh. Estos autores estiman para las especies europeas. es de reseñar que los hot spots propuestos para briófitos tienden a solaparse. el análisis de la endemicidad florística indica que las áreas ricas en endemismos de plantas vasculares tienden a coincidir con las correspondientes para briófitos.. a grandes rasgos. 60% de las angiospermas endémicas aparecen en un solo tepui. presentan un número excepcional de especies de briófitos que no se corresponde con una riqueza similar en angiospermas (Tan & pócs. Por otra parte. petterson (1940) consiguió cultivar. que posteriormente se identificó como procedente del sur de Europa (persson. la presencia de especies de distribución bipolar señala insistentemente la implicación de fenómenos de transporte a larga distancia. La facilidad de dispersión de las diásporas explicaría que existen áreas ricas en especies de angiospermas que no destacan particularmente en cuanto a briófitos. se conoce desde hace tiempo la importancia de la dispersión a larga distancia. 2000). musgo panholártico-alpino. gran número de esporas. dado que más de un 75% están ampliamente distribuidas en todo el Globo (tan & pócs.2%. ya desde observaciones de Darwin (1846) acerca del polvo atmosférico que precipitaba en el Atlántico. Hist. Chile (ochyra & Buck. aunque éstos están en porcentajes muy inferiores. no solamente para briófitos. 2000). granos de polen y organismos unicelulares recogidos durante un vuelo intercontinental (meier & linDBerGh. Existen otras que. como Nueva Caledonia. y calculan que un 61. presente además en Tierra de Fuego. un análisis más atento referido al rango específico (meDina et al. así como las frecuentes disyunciones observables en las áreas de distribución de briófitos podían depender fundamentalmente a la deriva continental. un musgo de alta afinidad mediterránea (Aloina rigida). están sometidas igualmente a constricciones geográficas. Poco después. 2ª ép. del recubrimiento aceitoso de portaobjetos colocados en un brazo mecánico instalado en el exterior del avión.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 51 Mientras que la hipótesis de Baas Becking parece cumplirse si consideramos la escala taxonómica de familias. a partir de esporas precipitadas en una estación meteorológica finlandesa. en el norte de Sudamérica. Tal es el caso de Arctoa fulvella. por el contrario. Esp. Sin duda.. (2004) pusieron de manifiesto. 1935). 2011 . destacan también por su riqueza en briófitos endémicos. Nat. que las afinidades florísticas en las masas continentales del hemisferio Sur se explicaban mejor por los patrones de vientos que por la proximidad geográfica. como indican meDina et al. (en prensa) áreas cuyo porcentaje de endemicidad para plantas vasculares es superior al 70%. aunque los porcentajes descienden a valores inferiores a 50%. proporción que baja a la tercera parte para las hepáticas endémicas. schofielD (1988) ya consideró que estas áreas. Recientes trabajos sobre las montañas aisladas de la región del Pantepui. rescató. Además. el porcentaje de cosmopolitas en solamente 7. En cualquier caso. como las islas del Caribe o la Región Mediterránea. vuelven a señalar este fenómeno: 42% de angiospermas endémicas frente a 10% de endemicidad en hepáticas para el conjunto del área. Además. muñoz et al. 9. con los considerados para plantas vasculares. Nueva Zelanda o la cordillera de los Andes. 2002).5% de las que muestran afinidades mediterráneas están restringidas al Paleártico. y que su amplitud era consecuencia de la antigüedad del grupo sobre la superficie del planeta. Meier. en prensa) sugiere que. Así.

empleando datos desde 1880... influyen en estas consideraciones (meDina et al. recolonización. refiere para Suiza un claro ascenso altitudinal de briófitos criófilos. meDina Bujalance los efectos barrera son menores para esta división de briófitos (Desamoré et al. Hist. Diversos experimentos de van Zanten apuntan a esto. y les afectan las mismas barreras geográficas.. aunque con efectos atenuados por la dispersión a larga distancia. Soc. Algunos de los trabajos más significativos refieren escasos valores de supervivencia de esporas de las especies endémicas neozelandesas sometidas a luz ultravioleta.. queda por ver cómo podría influir el cambio climático en la diversidad de briófitos y en su distribución. en prensa). y el cambio inducido por el aumento de CO2 atmosférico podría hacerlas desaparecer de muchas zonas boreales (GiGnac et al. Sin duda. 2011 . en la Europa templada se registra una expansión del área de muchos briófitos mediterráneos (frahm & klaus. 1978). Las turberas. dada la capacidad de recuperación de los briófitos frente a la desecación. 2009). Dado que en la península Ibérica se cuenta con Memorias R.. factor muy significativo en este grupo vegetal. 2ª ép. Se considera un patrón casi general en los diversos grupos de organismos la existencia de un gradiente de diversidad latitudinal con máximos intertropicales (rosenzweiG. estéBanez pérez. 2005). lo que a su vez. Draper y Díaz De atauri. Los briófitos muestran cierta singularidad en cuanto a sus patrones de diversidad en relación con la latitud. en zonas templadas el impacto podría ser relativamente modesto (Bates et al... zechmeister et al. 2009) afirman que la máxima diversidad de briófitos se da en las regiones boreales y templadas del hemisferio Norte. y BerGamini et al. En cualquier caso. 2007). Asimismo. 2009). y se viene señalando asimismo la importancia de fenómenos de extinción. aun encontrando nichos adecuados para el establecimiento exitoso de una población. en líneas generales. 2001. altamente dependientes de la precipitación. las diásporas llegadas a un territorio. serían especialmente sensibles. 9. han de enfrentarse a diversas constricciones ambientales para colonizarlos.52 B. 2010) parecen seguir esta pauta en Sudamérica.. incidiría en los niveles de CO2.. En resumen. 1998). r. Los eventos de dispersión a larga distancia que resultan en una colonización efectiva podrían no ser tan frecuentes.Sin embargo. dispersión a corta distancia y diversificación para explicar diversos rangos de distribución de especies de briófitos (heinrichs et al. tanto los musgos (mutke & Barthlott. Esp. y estudios recientes (churchill. Está por estudiarse hasta qué punto el distinto esfuerzo de muestreo. 2005) como las hepáticas (Von konrat et al. i. pero no en África. y una de las principales puede ser la competencia con otros organismos ya establecidos. a pesar del desconocimiento que todavía tenemos acerca de la biogeografía de briófitos y los factores que la explican. Una de las principales líneas de investigación actualmente en auge es el estudio de la diversidad morfológica y la estructura filogenética de las especies y poblaciones de briófitos con disyunciones en sus áreas de distribución (heinrichs et al.. puede decirse que el comportamiento biogeográfico de los briófitos es paralelo en cierta medida al de las plantas vasculares. Las altas tasas de endemicidad de briófitos en algunas de estas áreas pueden estar relacionadas con el grado de resistencia de las esporas a factores de estrés experimentados durante el transporte. desecación y bajas temperaturas (Van zanten. Sin embargo. y la escala usada para el mismo en cada región del planeta. 1976.. lo que resulta en estas mayores amplitudes de área y menores porcentajes de endemicidad que hemos comentado (meDina et al. por su importante papel como sumidero de carbono. 2010). en prensa). Nat. (2009). 1995).

no hay estudios que valoren el impacto real que tiene este uso en las poblaciones de briófitos (lara et al. conserVación La preocupación creciente por la llamada “crisis de la biodiversidad” en una parte de la población y.. se han llevado a cabo algunas experiencias educativas destinadas a la población (león & usshner. 2009). 2005). Nat. donde también se producen estas recolecciones. desarrollar medidas prácticas para restaurar ecosistemas y comunidades amenazados. y reevaluar la composición florística para detectar un posible aumento de especies termófilas. en países como México. 2ª ép. los briófitos en su conjunto representan el segundo grupo más diversificado de plantas terrestres y juegan un papel ecológico importante. En una selección de 16 países donde la flora briofítica está relativamente bien conocida (muchos de ellos europeos). Soc. Todo parece indicar que los briófitos están. 2005). en la comunidad científica ha desembocado en las últimas décadas en el nacimiento de un nuevo campo de conocimientos teóricos y prácticos: la biología de la conservación. 2010).. suelen estar relacionadas con la recolección de musgos con fines comerciales (uso como sustrato en jardinería y horticultura: Glime. la explotación forestal. las amenazas que sufren los briófitos pueden ser directas o indirectas.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 53 datos florísticos de cierta antigüedad. Esp. En VanDerpoorten & hallinGBäck (2009) se ofrece un resumen de estudios del efecto de este tipo de perturbaciones en los briófitos. Dentro de estas últimas se incluyen aquellos factores que influyen en la pérdida o deterioro de los hábitats y que lógicamente afectan a toda la biota que vive en ellos. 2011 . Por este motivo. específicas de los briófitos. Hay que destacar además que una parte de la comunidad de briólogos Memorias R. 1993). Guatemala o Colombia hay campañas para evitar la recolección y el comercio de briófitos en fechas navideñas (De luna. 2007b) o por su frecuente uso decorativo en varios países. 8. que abarcan la roturación del terreno para su uso agrícola.. Estas cifras pueden ser aún más graves en países tropicales (VanDerpoorten & hallinGBäck. como sabemos. la extracción de turba y el cambio climático. A pesar de que. Al igual que ocurre con otros organismos. de hecho. Con el propósito de dar a conocer la importancia ecológica de los briófitos a la población y evitar la recolección indiscriminada. la acumulación de contaminantes. 9. una porción sustancial de las especies de musgos (3-51%) y hepáticas (4-81%) estarían amenazadas y entre un 2 y un 4% de las mismas estarían ya extintas en cualquiera de los países considerados. 2010). Estas actividades pueden ser muy destructivas (larraín. Hist. la gran influencia que tienen en la biología de los briófitos las condiciones microclimáticas y sus pequeñas alteraciones se traducen en una especial sensibilidad a los factores potenciales de amenaza (cleaVitt. muy especialmente. si bien en tiempos recientes está experimentando progresos muy notables (Hylander & jonsson. Las amenazas de tipo directo. el interés por su conservación comenzó a manifestarse más tarde que para otros organismos. sería de interés repetir los muestreos en áreas estudiadas hace más de 20 años. En España. 2006). prevenir la extinción de las especies y conservar su variabilidad genética (primack. especialmente para la confección de belenes. acusando gravemente los impactos negativos del ser humano en la biosfera. Ecuador. Esta disciplina tiene como objetivos estudiar el impacto que el ser humano ejerce en la biodiversidad. Además. 2007).

1998). En un mundo en el que los recursos destinados a la conservación de la biodiversidad son limitados. 2011 . efectivas y que estén enfocadas también a aumentar la conciencia del problema entre la población (hallinGBäck & tan. donde su escasez y rareza hacía pensar que la supervivencia de este musgo podía estar en peligro debido a la desaparición de su hábitat y la contaminación. Hay que tener en cuenta que la escasez comentada de conocimientos detallados acerca de la distribución y frecuencia de las especies de briófitos en general puede sesgar el verdadero grado de amenaza. 2009). posteriormente. y de la búsqueda de medidas factibles. durante los últimos años se han descubierto nuevas localidades de este taxón en un buen número de países. en la mencionada lista roja global. y además hay Memorias R.54 B. 2ª ép. estéBanez pérez. 9. es preciso contar con criterios surgidos a partir de un conocimiento profundo. Draper y Díaz De atauri. pese a que pueda seguir siendo un musgo amenazado localmente. otras dificultades persisten. actualmente adoptado oficialmente por la IUCN (hallinGBäck et al. Hasta hace poco tiempo. 2000) que recoge únicamente 80 especies en teoría amenazadas globalmente. la importancia de conocer en profundidad la distribución de las especies para poder enfocar los recursos de la biología de la conservación a las necesidades realmente prioritarias. De nuevo. Esto es parcialmente cierto. esto se ve complicado si no se conoce bien la distribución de las especies. como de hecho se hace con otros grupos vegetales (anDerson. Soc. Esp. ciertas dificultades son ineludibles. se ha sugerido su exclusión de la lista roja mundial (meDina et al. y así fue recogido en el Libro Rojo de los Briófitos europeos (ECCB. 2002). i. En el caso de los briófitos. una vez más.. pues. es importante optimizarlos. La aplicación de los criterios vigentes de la IUCN por la ECCB (European Comitee for the Conservation of Bryophytes) desembocó en la inclusión de esta especie en la categoría de “Vulnerable” (VU) a escala global. es necesario establecer qué debe ser conservado. Sin embargo. meDina Bujalance desarrolló un código de conducta para minimizar el impacto de la recolección de briófitos con fines científicos (peck & stuDlar. Para ello. 2007). Para los problemas típicos de organismos clonales (definir qué es un individuo y estimar el tiempo de generación) el protocolo establece una serie de estimaciones operativas que permiten la aplicación de los criterios. incluyendo una mundial (tan et al. Se ha dicho varias veces que los criterios de la IUCN estaban especialmente pensados para los animales y que ofrecen dificultades cuando se quieren aplicar a organismos como los briófitos... especialmente en la Región Mediterránea (donde puede llegar a ser localmente frecuente y abundante) por lo que. Hist. aunque ya hace tiempo que se desarrolló un protocolo específico para los briófitos. Las medidas que han de tomarse cuando se ha determinado qué especies sufren algún tipo de amenaza vienen dadas por la naturaleza del organismo. 1995) y.. Una vez reconocidas las amenazas. Los esfuerzos por determinar qué especies de briófitos merecen una atención prioritaria se han visto reflejados en un número creciente de listas rojas a distintas escalas (VanDerpoorten & hallinGBäck. especialmente aquellas relacionadas con la insuficiencia de datos detallados sobre poblaciones pasadas y presentes. Este caso pone de relieve. la estrategia preferente para la conservación in situ es la de delimitar y proteger determinadas áreas de especial relevancia. 2010). esta especie era conocida de unas pocas localidades del norte de Europa. Nat. Como es bien sabido. como pone en evidencia el caso de Orthotrichum scanicum. 2001) son la opción más generalizada y solvente por ser el resultado del trabajo y la reflexión continuados de expertos en la materia y por su posibilidad de aplicación prácticamente universal. los criterios y categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN. r. Sin embargo. 2009).

2004) o propuestas regionales de designación de áreas importantes para briófitos (García-fernánDez et al. Este proyecto podría encauzar el conocimiento científico de los especialistas hacia una política de conservación integrada con la Administración. “Amenazadas” (EN) y “Vulnerables” (VU). sin embargo. Hasta hace muy poco tiempo. ésta no ha tenido ninguna repercusión legal que pudiera traducirse en medidas de las administraciones dirigidas a la conservación de los briófitos. financiado por el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Hist.uv. y con el apoyo técnico de la Sociedad Española de Briología. las actuaciones de conservación ex situ. los Briófitos en la península iBérica Al igual que ocurre con otros linajes de organismos. 2007). que pueden representar la última solución para especies al borde de la extinción.. en prensa). iniciativas para dar a conocer el valor ecológico de estos organismos al público general (heras & infante. Por una parte. su actividad se encuentra en pleno desarrollo y se puede encontrar información actualizada en su página web (http://www. valorar in situ los briófitos potencialmente amenazados. como muestran.. el interés de la conservación de los briófitos ha sido creciente en los últimos años. por lo que le correspondería igualmente una responsabilidad proporcional a la hora de conservar esta parte de su patrimonio natural. también puede aplicarse a los briófitos (rowntree & ramsay.. A la alta representatividad de la brioflora ibérica contribuyen a buen seguro factores como la posición de la Península entre las regiones Memorias R. En esta situación puede tener gran trascendencia el proyecto del Atlas y Libro Rojo de los briófitos amenazados de España. la legislación española apenas contempla la conservación de especies de briófitos al no existir un catálogo nacional de briófitos amenazados y ser muy escasos los catálogos regionales que los incluyen (infante & heras. porcentaje que asciende al 68% en el caso de las hepáticas (casas et al. Esp. El nivel de endemicidad. Soc. Al mismo tiempo. Por otra parte.. 2ª ép. 1994). A pesar de todo. junto con algunas consignadas en “Datos Deficientes” (DD). 9. definir áreas de interés para los briófitos. 9. 2011 . Nat. 2009). los briófitos están bien representados en la península Ibérica. La riqueza de musgos conocida hasta la fecha ronda un 65% de toda la flora presente en el continente europeo (casas et al. 2006). 2010). como consecuencia de las peculiaridades de la biogeografía de estos organismos (meDina et al. 2009).. 2006). posteriormente actualizada (sérGio et al. En la actualidad.html). recientemente comenzado. Dentro de los objetivos del proyecto se incluyen precisamente aspectos mencionados anteriormente como necesarios para llevar a cabo políticas de conservación eficaces: redactar una Lista Roja actualizada de los briófitos del territorio nacional. 2006.... 2009). el panorama del conocimiento y la conservación de los briófitos en España era un tanto paradójico. por ejemplo. aplicar adecuadamente los criterios de la IUCN y elaborar una base de datos de la distribución de los briófitos españoles en la que centralizar el conocimiento corológico.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 55 que tener muy en cuenta que a menudo los patrones geográficos de biodiversidad que se dan en grupos de plantas mejor conocidos no siempre coinciden con los de los briófitos (norDén et al.es/abraesp/ABrA/Inicio. 2005). se sabe que España alberga una diversidad briofítica muy representativa de todo el continente europeo (casas et al.. Por el momento se han seleccionado un total de 105 especies de musgos y hepáticas actualmente consideradas “En Peligro Crítico” (CR). no alcanza el 1%. Si bien desde 1994 existe una lista roja de briófitos ibéricos (sérGio et al..

.... 2010). 2007. con 149 especies aceptadas en la actualidad (Guerra et al. como se conoce desde hace tiempo (martínez-sánchez et al. 9. Soc. con 39 taxones (Guerra et al. 2010. En lo que respecta a las hepáticas. Esto conforma una amplia variabilidad de ambientes.. En cuanto a Orthotrichaceae. principalmente del género Bryum. sérGio et al. 1994). pers.. debido a las constantes actualizaciones corológicas. que ya se ha constituido en un referente internacional de trabajo florístico. Sin embargo.. cezón. Las otras familias con más de 20 taxones de entre los musgos ibéricos son Amblystegiaceae. Hist. Aún estamos lejos de tener un conocimiento detallado y preciso de la biodiversidad de briófitos peninsulares. no hay que ignorar que las zonas áridas representan el hábitat de briófitos singulares y característicos. comprende una mayor riqueza de especies en la península Ibérica es Pottiaceae. cifra calculada a partir del manual de casas et al. en prensa). Por su importancia ecológica en las turberas y otros ambientes encharcados es destacable también la familia Sphagnaceae. Esp. actualizada según el catálogo de musgos europeos hill et al. lara et al. estéBanez pérez. VanDerpoorten & enGels. Fissidentaceae. 2009. con diferencia. 2009). 2011 . los distintos equipos de briología de la península Ibérica trabajan para completar la Flora Briofítica Ibérica (Guerra & cros. especialmente en el caso ibérico. Hypnaceae.. 2006-). pero el ritmo al que se incorporan nuevos datos es ciertamente notable. Grimmia horrida (muñoz et al. que engloba desde bosques con gran influencia oceánica en las costas atlánticas hasta la región más árida de Europa en el Sureste peninsular.56 B. Se trata de una familia de musgos acrocárpicos muy ampliamente representada en todo el mundo. oliVán et al. que según la Flora Briofítica Ibérica (BruGués et al. encontramos las familias Bryaceae y Orthotrichaceae. 2ª ép. 2010). la cifra de especies conocidas la Península Ibérica es de 282 (casas et al. lo accidentado de su orografía. En la división Bryophyta la familia que. 2006). 2010). y después de incluir algunas especies descritas recientemente como Enthostodon kroonkurk (Dirkse & BruGués. Si bien es frecuente encontrar correlación entre patrones de riqueza y rareza de briófitos y áreas con amplia cobertura forestal (e. todas ellas del género Sphagnum.. nomenclaturales y taxonómicas. (2006). con 66 especies reconocidas. 2010). (2006). meDina Bujalance biogeográficas mediterránea y eurosiberiana. Le sigue la familia Grimmiaceae. 2009. de las cuales 36 pertenecen a la familia de hepáticas foliosas Lophoziaceae. Neckera baetica (Guerra et al. Draper y Díaz De atauri. el más diverso de la flora ibérica.. el rápido aumento de la información disponible hace difícil dar unas cifras exactas sobre la diversidad de los briófitos ibéricos y sus familias.g. pero especialmente diversificada en hábitats áridos. Mielichhoferiaceae y Rhabdoweisiaceae. la más rica de la flora Memorias R. 2007) está representada por 29 especies. i. un notable gradiente de continentalidad y su diversidad en formaciones vegetales. que está experimentando cambios profundos en su taxonomía y nomenclatura y que alberga musgos pleurocárpicos muy versátiles en cuando a sus afinidades ecológicas. Otra familia de gran importancia es Brachytheciaceae (51 especies). se trata de la familia más típica y diversa de los ambientes epífitos de la Región Mediterránea. para cuyas condiciones suelen estar especialmente bien adaptados. sáez et al. La gran mayoría de estos musgos acrocárpicos suelen encontrarse en ambientes saxícolas. En este momento. Nat. Dicranaceae. 2010) y Rhynchostegium confusum (cezón et al.. com. La primera de ellas comprende algunos musgos acrocárpicos muy frecuentes y diversificados en ambientes terrícolas. 2003). r. Con un número ligeramente menor (45 especies). En la actualidad. la flora conocida de musgos peninsulares ronda las 812 especies. así como novedades corológicas igualmente recientes (BruGués et al.

lo que constituye la práctica totalidad de las que se pueden encontrar en la Región Mediterránea (ros et al. A modo de ejemplo. 2008) se tradujo en un catálogo de 91 especies de briófitos de las cuales 11 eran novedades corológicas para la provincia de Madrid. (2005) recopilan en la Comunidad de Madrid 290 especies de musgos. Moss families best represented in the Iberian Peninsula (number figures: number of species present in the territory in each family). alberga hepáticas talosas. 2008). especialmente a niveles regionales. lo que la situaría entre las provincias mejor estudiadas de España. maGill. para revelar el valor de la diversidad briológica ibérica. por ejemplo. mientras que la familia Scapaniaceae. 2010).g. Por último. Un estudio posterior en una de esas áreas madrileñas sin prospectar (VillaVerDe et al. se encontraría en tercer lugar. Nat. incluso en las regiones supuestamente ya estudiadas. La familia Ricciaceae. 2ª ép.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 57 Figura 14: Familias de musgos mejor representadas en la Península (cifras: número de especies presentes en este territorio). lara et al. 2007).. se han citado seis especies de antocerotas en el territorio. Planteamientos más sofisticados. supuestamente. mientras que quedan grandes extensiones de la zona sin apenas citas briológicas e incluso ninguna en absoluto. Así. Hist. 9. que si bien ya es muy destacable en su contexto continental (véase. corroborando lo necesario que es un esfuerzo de muestreo intenso. Soc. y sin embargo la gran mayoría de estas citas proceden de un número muy reducido de localidades. segunda en diversidad con sus 29 especies aceptadas. Como se ha mencionado. e incluso en otras cuya flora está. sin lugar a dudas está insuficientemente conocida. 2011 . bien conocida. como la estimación de la riqueza específica mediante uso de modelos predictivos (e. es de esperar que estas cifras deban ser actualizadas en muy poco tiempo debido al importante esfuerzo que llevan a cabo los especialistas para conocer la diversidad briológica de la Península. no es raro que se citen especies muy comunes como novedades corológicas en provincias insuficientemente estudiadas (luna & estéBanez. Memorias R. algunas de las cuales están bien adaptadas a ambientes mediterráneos. peninsular. con 25. Esp..

2008) sólo serán posibles si la información corológica del territorio se llega a conocer con mayor detalle. 1982).. por la biomasa que pueden alcanzar en las turberas) tienen la ventaja de su poder desinfectante unido al absorbente. Nat.. Los vendajes con esfagnos (más fáciles de explotar. También se ha hecho empleo. i. etc. Un ejemplo es el hormigón de turba (peatcrete). 2007c). 2011 . Se emplea con estos fines cerca de la mitad de la producción mundial de turba (Glime. por ejemplo.. probablemente por ingestión accidental. cunas. el ser humano ha empleado las propiedades absorbentes y aislantes de los briófitos. también han sido empleadas en cestería. en especial en áreas de altas latitudes. y los ha empleado en sus hogares como rellenos de almohadas. llevaba consigo musgos que pudo usar como aislantes o como apósitos para las heridas que finalmente acabaron con su vida (Dickson et al. y también en despensas y almacenes. Janice Glime (2007b) ha realizado una impresionante recopilación de usos de briófitos en muy diversas culturas a lo largo del tiempo. especialmente de los musgos. escasamente contaminante y de gran poder calorífico. 2007b).58 B. La antigüedad de estas prácticas está documentada por numerosas excavaciones arqueológicas. En general. la turba ha sido uno de los principales combustibles usados. los briófitos nunca han sido del todo olvidados. los musgos con gran productividad en biomasa son los más empleados. confección de cuerdas y otros usos textiles (Glime. y cuya muerte se estima que acaeció hace 5300 años. 2ª ép. que ha venido continuando en China (tinG. Aplicaciones y perspectiVas De estuDio Si hay en el mundo vegetal un grupo que tiende a ser ignorado por la sociedad es el de los briófitos. Esp. 2007b). especialmente en China. Soc. la complicada situación geopolítica de estas materias primas ha hecho volver los ojos de nuevo a este combustible briofítico. En el siglo XX se han desarrollado algunos materiales de construcción que incluyen briófitos como aislantes y estabilizadores (Glime. que incluyen. de las propiedades medicinales que les otorgan sus metabolitos secundarios. en su tubo digestivo (Dickson et al. Aunque fue sustituida por el gas y el petróleo. En cuanto a otros usos. Las especies del orden Polytrichales. También Ötzi. y el pequeño tamaño e incomestibilidad de estas plantas no favorece que se desarrolle interés por ellas. meDina Bujalance callaGhan & ashton. y al igual que hemos comentado como base de su relación con los animales. r. 10. con sistemas de conducción más desarrollados y mayor tamaño. botas. lo que provocó su uso masivo durante la Primera Guerra Mundial. el “hombre de hielo” hallado en la frontera austroitaliana del Tirol en 1994.. Para estas funciones. Draper y Díaz De atauri. estéBanez pérez. El hombre tiende a conocer las plantas atraído por sus utilidades agriculturales. 2009). India y en las culturas nativas norteamericanas. además de las seis especies que aparecieron. que procede de la acumulación de material vegetal en ecosistemas dominados por esfagnos. y entre ellos destacan nuevamente los esfagnos. La Memorias R. 1982). usados tanto en fresco como a través de la turba. Un caso especial lo constituye el uso de la turba. pañales. Tal vez como respuesta al mil veces repetido comentario que todo briólogo ha oído acerca de la inutilidad de su objeto de estudio. fundamentalmente. y muchos de los usos que actualmente se redescubren tienen orígenes antiguos. medicinales y ornamentales. Desde antiguo. 1996). en intersticios de construcciones. 9. el hallazgo en Escocia de musgos en letrinas romanas (posiblemente como papel higiénico: Birks. Hist.

Algunos efectos. podemos mencionar como ejemplo Moss Farm. en Estados Unidos (http://www. lactonas y aminoácidos con efectos en el sistema cardiovascular (wu 1982). Otras veces el fundamento del tratamiento tradicional es.jp). salazar allen. aparecen habitualmente en la literatura. 2006. 1993). tanto en la protección de animales en terrarios como de bulbos y orquídeas. Los estudios de spujt et al. En cualquier caso.Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas 59 “teoría de las signaturas”. 2001). en Japón (http://www. Para tratarse de plantas habitualmente consideradas como “todas iguales”. e incluso en el himno nacional (anDo & matsuo. incluso selectivamente. 1979). los estudios realizados al respecto (lara et al. Esp. que necesita refugiarse en musgos del género Plagiomnium o similares para pasar el invierno. Soc. antibacteriana. por su semejanza con los lóbulos de esta víscera (de ahí el nombre común de “hepáticas”). tras estudiar más de 1000 especies. al valor ornamental de otras especies. los efectos medicinales son indirectos y ponen de manifiesto las complejas interrelaciones entre los briófitos y otros organismos. Estas agallas son causadas por una especie de áfidos. aún poco investigadas. e. se han hallado aceites esenciales. Sin ánimo propagandístico ni intereses de ninguna clase. o Moss Acres. En España y Latinoamérica son más conocidos otros usos ornamentales relacionados con la decoración de belenes. La procesión del Hombre de Musgo en Béjar (Salamanca) proporciona otro ejemplo de uso de briófitos en festividades (martínez aBaiGar & núñez oliVera. Las agallas de la angiosperma Rhus javanica constituyen una fuente de taninos usados en China tanto en medicina como en industria (min & lonGton. 1981). 1976). son perjudiciales: destacan por su frecuencia los alergénicos. y la revisión de asakawa (2007).mossfarm. se han identificado al menos 24 especies más con estos efectos (asakawa et al. con el fin de aumentar las superficies verdes urbanas. 2ª ép. Nat. un compuesto con actividad biológica demostrable... 2001). Frullania es el género más conocidamente problemático. (1986) sobre más de 200 especies identificaron 43 con actividad anticancerígena. 1997). Más recientemente. entre otras propiedades).com). muestran una sorprendente diversidad de especies empleadas. en cambio. antifúngica y antitumoral. 1984). En el musgo Rhodobryum giganteum. Ya hemos comentado los daños ambientales que pueden asociarse a estas prácticas. en especial el género de musgos Taxiphyllum. Aunque a menudo se consideran “malas hierbas” y se venden productos para eliminarlos. En ocasiones. en cambio.. donde. además de contar con jardines tradicionales donde los musgos especialmente juegan un papel esencial.. concluye que la mayoría de las hepáticas tienen compuestos biológicamente activos (lo que incluye actividad antivírica. que se basa en semejanza de la planta con el órgano afectado o el agente de la enfermedad. Aunque. explica el tradicional uso de Marchantia para enfermedades del hígado (miller & miller. indirectamente y de nuevo a través de sus propiedades aislantes. Schlechtendalia chinensis. 2011 . Existen en la actualidad compañías dedicadas al cultivo industrial de briófitos para su uso en ciudades. usado desde antiguo como medicinal en China. Hist. para lo que vuelven a destacar los esfagnos como principal Memorias R. la fitoquímica de briófitos es un campo de estudio prometedor. especialmente en Japón. tanto por la novedad y diversidad estructural de compuestos hallados como por sus aplicaciones. 9. el valor estético de los briófitos también ha sido apreciado en algunas culturas. por ejemplo en las azoteas de los edificios. también en Occidente se ha extendido el cultivo de briófitos como ornamentales (schenk. El conocimiento de este fenómeno propició la cría industrial de estos áfidos empleando musgos para favorecer la producción de agallas (tanG. entre las hepáticas. También contribuyen a la decoración de acuarios.mossacres.

se están poniendo a punto protocolos para biomonitorizar la disminución del ozono atmosférico utilizando briófitos como indicadores (lappalainen. 1926). Memorias R. Con técnicas de fingerprinting. 2010). además. Una de las líneas de estudio con mayor ámbito de expansión en la actualidad es el uso de briófitos en bioindicación.. Esto. La culpabilidad de un asesino en Finlandia se demostró así (Virtanen et al. Señalan aBoal et al. 2004) que. los briófitos suelen emplearse más como bioindicadores de contaminación. 2006.. con lo que. 2010). 9. pretenden cartografiar la deposición de metales pesados en el continente (aunque las especies que emplean no son adecuadas para zonas mediterráneas). r..60 B. estéBanez pérez. y hay programas europeos (véase harmens et al. es uno de los principales acondicionadores de sustratos para cultivos horticulturales (Glime. lo cierto es que el estudio de los epífitos indica que sus comunidades vienen determinadas por factores climáticos (e. está abriendo nuevas líneas tecnológicas (hohe & reski. antibióticos. y Physcomitrella en particular. (roy & hänninen. Otra línea de estudio en auge es la que emplea Physcomitrella patens.. 2007) o en su hábitat. Hist. Ya a principios de siglo XX se proponía el uso de briófitos como bioindicadores (cajanDer. sakakiBara et al. Actualmente está más extendido el estudio de las concentraciones de diversos contaminantes. hace casi 40 años taoDa (1973) desarrolló en Japón un “briómetro” que le permitía inferir el grado de polución ambiental según un estándar de efectos negativos sufridos por distintas especies. (2010) que estos métodos no deben emplearse para medidas cuantitativas absolutas. y son capaces de conseguir. etc. c). Se han llegado a usar como un registro histórico de la polución en un área (herpin et al. como organismo modelo. Hasebe en Japón están descubriendo distintos mecanismos operativos en los genomas esporofíticos y gametofíticos.. Nat.. silenciando genes. unido a la sencillez de manejo y cultivo del musgo. 1997). Draper et al. la fuente de los contaminantes y el protocolo seguido. Delépée et al. Sin embargo. 2011 . En cualquier caso. éstos son muy estables. esporofitos ramificados. lo que permite estudiar homologías con otras plantas.. 2005). De manera más aplicada. Una excepción la constituyen el plomo y cadmio.. que los briófitos recogen en niveles sorprendentemente correlacionados con los emitidos.. 2007b. presentan una alta tasa de recombinación homóloga. 1995. en producción biotecnológica de medicamentos. La turba. es posible determinar la identidad y procedencia de algunos briófitos con exactitud suficiente para usar los datos como prueba en un juicio. Aunque se consideran en conjunto como dependientes de microhábitats. 2ª ép. una especie de musgo de ciclo biológico rápido cuyo genoma ha sido completamente secuenciado. meDina Bujalance material empleado. i. Tampoco la policía desdeña del todo los briófitos. sí pueden detectar la presencia de estos contaminantes y permitir el estudio de sus efectos en los organismos. 2007b). sea en briófitos transplantados (“moss bags”: zechmeister et al. hidrocarburos poliaromáticos. 2004. tanto en medios acuáticos como terrestres. dioxinas. Equipos como el del Dr. pues hay muchas variables dependientes del estado biológico del musgo.. lo que apuntaría a un posible ancestro con esporofito pluriesporangiado para la línea terrestre (tanahashi et al. Soc. 2007).. Draper y Díaz De atauri.. Glime. 2005. Se ha demostrado que los briófitos son capaces de acumular diversos metales pesados. 2008). Esp. tanto en función de los efectos sufridos por diferentes especies transplantadas como de los contaminantes acumulados en su cuerpo vegetativo. Con respecto al primer caso.g. etc. que requieran de la inserción de genes. con protocolos sistemáticos. los briófitos en general. meDina et al.

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