Fisiología Vegetal

Manual de Sesiones Prcticas
Laboratorio de Relacin Suelo-Agua-Planta Facultad de Ciencias Agronmicas Universidad de Chile
Universidad de Chile

Relacin Suelo-Agua-Planta
SESIN N 1 CONTENIDO Y ESTADO ENERGTICO DEL AGUA EN EL SUELO

En esta sesin analizaremos tres aspectos del agua en el suelo: el estado del agua en el suelo, mtodos de medicin del contenido de agua del suelo y las relaciones entre el contenido de agua del suelo y el potencial hdrico. Para profundizar el tema revisar Rawlins (1976), Hillel (1980), Klute (1986). 1. Estado del agua en el suelo Puede ser descrito en dos formas: en trminos de la cantidad presente y en trminos del estado energtico del agua. La cantidad presente puede ser expresada en trminos gravimtricos y/o volumtricos. El contenido gravimtrico es la masa de agua en una unidad de masa de suelo seco. Se registra el peso hmedo de la muestra de suelo, luego la muestra es secada a 100-110C hasta peso constante y nuevamente pesado (Gardner, 1986). El contenido volumtrico de agua se expresa en trminos de volumen de agua por volumen de suelo. Puede ser calculado a partir del contenido gravimtrico de agua que se multiplica por la densidad aparente del suelo (kg de suelo seco/volumen que ocupa). El estado energtico del agua en el suelo puede ser expresado como sigue (Hillel, 1980; Hanks y Aschroft, 1980):
= m ( p ) + s + g
(1)
Donde es el potencial del agua en el suelo, m es el potencial mtrico del agua en el suelo, p es el potencial debido a presin (o carga de agua), s es el potencial de solutos y g es el potencial gravitacional. Las unidades de potencial hdrico en el suelo pueden ser expresadas en base masa, volumen o peso. Utilizaremos unidades de presin, en trminos de pascal (newton m-2) y megapascal (106 pascal), MPa. Para una discusin de la interconversin de estas unidades, ver Hillel (1980) o Nobel (1983). 2. Medicin del contenido de agua y del potencial de agua del suelo o sus componentes Se describen a continuacin seis tcnicas para la medicin del contenido y estado energtico del agua en el suelo: mtodo gravimtrico, aspersor de neutrones y reflectometra, que miden el contenido de agua del suelo; tensimetros y bloques de resistencia que miden el potencial mtrico del agua del suelo y finalmente los psicrmetros de suelo miden el potencial hdrico total. 2.1. Contenido gravimtrico de agua Es el mtodo ms simple de medicin del agua en el suelo, representado por el smbolo (w). Este valor se determina secando la muestra de suelo a 100-110C hasta peso constante. La determinacin gravimtrica del contenido de agua est compuesta por dos mediciones independientes, el peso hmedo (Mt) y el peso seco (Ms), combinadas de la siguiente forma:
w=
Donde Mw = Mt-Ms
Mw Ms
(2)
2.2. Aspersor de neutrones Los neutrones rpidos son termalizados cuando ellos chocan con un cuerpo de masa similar, tales como los ncleos de hidrgeno. La energa de los neutrones es transmitida a los protones y el rebote o choque neutrnico es mucho ms bajo. Este principio ha sido adoptado para estimar la densidad del ncleo de hidrgeno en el suelo. En la mayora de los suelos el hidrgeno es asociado con el agua del suelo, aunque en suelos orgnicos o densamente enraizados este no sera el caso. Los neutrones rpidos son emitidos desde una fuente (Am-Be) en un tubo instalado en el suelo; los neutrones lentos son contabilizados por un detector. El nmero de neutrones lentos detectados es proporcional al nmero de colisiones entre neutrones y ncleos de hidrgeno, los cuales reflejan el contenido de agua del suelo. (Van Bavel et al., 1954).
1 http://www.sap.uchile.cl

La tcnica neutrnica ha sido utilizada en una amplia variedad de sistemas especialmente agrcolas, ecosistemas naturales y pastizales. Esta tcnica es ms adecuada para suelos profundos, en suelos con estructura fina donde los tubos de acceso para la sonda sean fcilmente instalados. Los tubos de acceso pueden ser de acero, aluminio o PVC y los dimetros usados generalmente son de 4 cm (1,625) o de 5 cm (2) que es de mayor disponibilidad. Dependiendo de las propiedades del suelo, el contenido de agua del suelo y el tipo de material del tubo utilizado (acero, cobre o PVC) utilizado, los neutrones de la sonda muestrean una esfera de suelo con un radio de 10-30 cm. Este radio hace difcil una medida adecuada del contenido de agua del suelo en la superficie, obtenindose conteos extremadamente bajos (Hanna y Siam, 1980). Para evitar este problema, deben realizarse curvas de calibracin para lecturas cercanas a la superficie o medirlas en forma diferente, por ejemplo a travs de muestreos gravimtricos. En todos los casos, deben adoptarse precauciones y evitar la exposicin a los neutrones rpidos ya que ellos representan riesgo probable a la salud. Los operadores de un aspersor deben manipular el instrumento cuidadosamente y medir la exposicin mediante un test de neutrones, incluso se recomienda situar una fuente de agua entre la sonda de medicin y el operador del sistema. Calibracin: Cada tubo debe ser calibrado para cada tipo de suelo. La distribucin y tamao de las partculas de suelo, la estructura y la composicin mineralgica, pueden afectar la relacin entre la tasa de conteo y el contenido de agua del suelo. Por estas razones la calibracin de fbrica generalmente no se utiliza. Puede ser calibrado directamente en el campo y en el laboratorio. Podran utilizarse grandes depsitos o contenedores (por ejemplo 200 litros) que pueden ser llenados con el suelo del campo, se instala un tubo de acceso y el sistema llevado a un contenido de agua y/o potencial hdrico del suelo conocido, o bien, directamente en un sector contiguo al de mediciones estableciendo una parcela sembrada que se riega y luego se evala paralelamente la humedad por gravimetra y el registro del aspersor y con estos valores se establece una curva de calibracin. Obtencin de datos: Generalmente se toman diez conteos con la sonda a la profundidad establecida, considerando cinco que varan menos del 5%. Este conteo es usado para establecer una curva estndar. Los resultados del conteo de campo y la curva de calibracin pueden incorporarse a una planilla electrnica y luego con lo conteos siguientes calcular el contenido de agua a distintas profundidades, las cantidades estacionales y la distribucin del agua en el suelo. 2.3. Reflectometra Desde 1980, se ha estado desarrollando una tcnica para medir el contenido de agua en el suelo, denominada reflectometra basada en la constante dielctrica. La reflectometra es aconsejable en estudios de balance hdrico del suelo a nivel de campo y para la medicin en grandes volmenes de suelo, ya que evitara los efectos de la heterogeneidad espacial sobre los valores medidos (Topp, 1987; Dalton, 1987). La constante dielctrica del material de suelo vara directamente con el contenido de agua del suelo y es proporcional al tiempo requerido para el paso de un voltaje dado a travs de una longitud conocida de suelo (Topp et al., 1980). La constante dielctrica del suelo ha sido medida con cables coaxiales orientados verticalmente y horizontalmente. Topp et al., (1980) desarrollaron una relacin emprica entre la constante dielctrica y el contenido de agua del suelo. 2.4. Tensimetros Los tensimetros son ampliamente utilizados para medir el contenido de agua disponible del suelo cuando el es alto (Richards, 1965). Estos aparatos son simples, no caros, siendo muy prcticos en los sistemas agrcolas. Los tensimetros miden la tensin del agua del suelo o potencial mtrico desarrollada a medida que el agua es forzada fuera del terminal cermico hacia el suelo por las fuerzas mtricas. La cpsula de cermica se conecta a un tubo lleno de agua. El vaco desarrollado se mide usando un vacumetro, el vaco obtenido o la tensin es numricamente igual al potencial mtrico del agua en el suelo. Los tensimetros funcionan mejor en el rango de 0 a -0,07 MPa (Devitt et al., 1983) debido a que el aire comienza a entrar por los poros de la cpsula de cermica en suelos ms secos que -0,07 a -0,08 MPa. Los tensimetros son insensibles al potencial osmtico del agua en el suelo y por lo tanto no proporcionan una adecuada medicin del potencial hdrico en suelos con salinidad significativa. Los tensimetros frecuentemente se utilizan en combinacin con el aspersor de neutrones, bloques de resistencia o psicrmetros para cubrir el rango total de humedad del suelo. 2.5. Bloques de resistencia Los bloques de resistencia representan un tipo de aparato importante en la medicin del potencial mtrico del agua en el suelo como una analoga del potencial hdrico del suelo. Su operacin se basa en el hecho

de que la conductividad elctrica de muchos materiales vara en funcin del contenido de agua. Los ms comunes, son los bloques de yeso que contienen dos electrodos de acero inoxidable, cada uno soldado a un cable, ambos salen del bloque y se dejan en la superficie del suelo. La conductividad de los bloques aumenta a medida que la cantidad de agua del suelo absorbido por los bloques aumenta, mientras que la solucin salina permanece constante (producto de solubilidad del yeso). Las mediciones se realizan conectando un microampermetro a los cables que salen del bloque de resistencia. La resistencia medida es proporcional a la cantidad de agua en el bloque, la que depende del agua del suelo. Cada bloque debe ser calibrado para obtener una curva que relacione el potencial mtrico del suelo y la medida de resistencia. Una tcnica til es calibrar los bloques en el suelo sobre un sistema de olla a presin. En esta forma la resistencia, el contenido de agua y el potencial hdrico pueden ser determinados simultneamente en cada muestra. Los bloques tambin se construyen en material sinttico (fibra de vidrio) y otros materiales ya que la conductancia elctrica de la solucin del suelo es funcin de su composicin, no trabajan bien en suelos salinos o cuando el riego se hace con aguas salinas. Los bloques de resistencia trabajan mejor en suelos ms secos que -0,07 MPa, siendo complementarios en el rango de operacin con los tensimetros de suelo. Son recomendables para potenciales de suelo de -2,0 a -3,0 MPa. Debido a que la respuesta de los bloques de resistencia es lenta, no son tiles para seguir un evento rpido de desecamiento. Se pueden observar efectos significativos de histresis entre calibraciones de humedecimiento y desecamiento. Por estas razones, los bloques de resistencia son tiles para seguir ciclos de desecamiento lentos. a) Psicrmetros de suelo El potencial hdrico total del suelo (mtrico ms osmtico) puede ser determinado usando psicrmetros de suelo. Estos son psicrmetros de termocuplas encerrados en un bulbo cermico. El bulbo permite el equilibrio entre la solucin del suelo y la atmsfera al interior del bulbo. En el equilibrio, la HR en el interior del bulbo es igual a aquel de la atmsfera de la muestra. Dado que ambas fuerzas, mtrica y de soluto contribuyen al equilibrio de la humedad relativa, el aparato mide el potencial hdrico total del suelo, no considerando el gravitacional. El psicrmetro de termocuplas es efectivo para suelos hmedos a suelos secos. Los suelos hmedos estn cercanos a saturacin, suelos sobre -1,2 MPa no son efectivamente monitoreados. En realidad, en el rango de disponibilidad de agua para las plantas, la humedad relativa del suelo vara solo entre 0,99 y 1,00 (Rawlins y Campbell, 1986). Cuando los suelos son salinos, las sales se pueden depositar en las paredes de la cpsula a medida que el suelo pasa desde una condicin hmeda a una seca, inactivando el sistema. Finalmente, debido a que la humedad relativa es afectada por temperatura, los gradientes de temperatura en el suelo o mediciones inadecuadas pueden alterar significativamente la lectura especialmente en las capas superficiales de suelo. En tales situaciones las medidas psicromtricas debieran realizarse dos veces durante el da cuando los gradientes trmicos son cercanos a 0 a una profundidad dada. La psicrometra de termocuplas se basa en que la presin de vapor de agua en una atmsfera en equilibrio con una muestra, tiene un potencial conocido definido por la ecuacin 3 y que es igual al potencial hdrico de la muestra. La forma en la cual los solutos y otros componentes reducen el potencial hdrico puede ser expresado en trminos de sus efectos en la actividad qumica del agua. La actividad, es la tendencia del agua a reaccionar o moverse en el sistema y su valor afecta directamente a la presin de vapor del agua en el sistema (Brown y Oosterhuis 1992). Por lo tanto, el potencial hdrico es descrito en trminos de presin de vapor del agua en el sistema en comparacin a aquel del agua libre a la misma temperatura y presin que se expresa a travs de la ecuacin:
RT V
e ln a es
(3)
donde es el potencial hdrico en MPa, R es la constante universal de gases (8,31*10-6 m3 MPa mol-1 K-1 ), T es la temperatura en grados Kelvin, V es el volumen molal del agua a la temperatura T (18,069 x 10-6 m3 mol-1), e es la presin actual de vapor (ea) y es es la presin de vapor a saturacin. Un trmino gravitacional se incluye como componente del , el cual es despreciable dado que el aumento de este valor es aproximadamente 0,0098 MPa*m-1 (Nobel, 1983). Algunos autores recomiendan su utilizacin como un parmetro separado del .
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

BROWN R.W. & OOSTERHUIS D.M. (1992) Measuring Plant and Soil Water Potentials with Thermocouple Psychrometers: Some Concerns. Agronomy Journal 84:78-86. DALTON, F.N. 1987. Measurement of soil water content and electrical conductivity using time domaine reflectometry. R.W. Pearcy, J. Ehleringer, H.A. Mooney and P.W. Rundell (eds) Plant Physiological Ecology: 161-183. DEVITT, D., JURY, WA., STENBERG, P & LH STOLZY (1983). Comparison of methods used to estimate evapotranspiration for leaching control. Irrig. Sci. 4:59-69. GARDNER, WH (1986) Water content. In: Methods of soil analysis Part 1 Physical and mineralogical Methods, Agronomy Number 9 (Part 1), American Society of Agronomy Madison, pp. 493-544. HANKS, RJ & GL ASCHROFT (1980) Applied Soil Physics, Springer Verlag, Berlin, 159 pp. HANNA G.W. and SIAM N. (1980). The estimation of moisture content in the top 10 cm of soil using a neutron probe. J. Agr. Sci. 94:251-254. HILLEL D (1980) Fundamental of Soil Physics, Academic Press, New York, 413 pp. HULSMAN RB (1985) The neutron probe and the microcomputer. Soil Sc. 140:153-157. nd KLUTE A (1986) Methods of soil analysis. In A. Klute (ed) Part 1 Physical and Mineralogical Methods, 2 edn, Agronomy Number 9 (Part 1). American Society of Agronomy, Madison, pp 635-652. NOBEL P (1983) Biophysical Plant Physiology and Ecology, WH Freeman, San Francisco 603 pp. RAWLINS SL (1976) Measurement of water content and the state of water in soils. In: T Kozlowski (ed) Water deficits and plant growth : 1-55. Academic Press. RAWLINS SL & GS CAMPBELL (1986) Water potential: thermocouple psychrometry. In: A. Klute (ed) Methods of Soils nd Analysis. Part 1 Physical and Mineralogical Methods, 2 edn. Agronomy Number 9. American Society of Agronomy, Madison, pp 597-518. RICHARDS SJ. (1965) Soil suction with tensiometers. In: CA Black (ed) Methods of Soil Analysis. Part 1 Physical and Mineralogical Properties, Including Statistics of measurement and Sampling. American Society of Agronomy, Madison, pp 153-163. TOPP GC (1987) The application of time-domain reflectrometry (TDR) to soil water content measurement. In: Proceedings of the International Conference on Measurement of Soil and Plant Water Status, vol 1, Utha State University, pp 85-93. VAN BAVEL CHM., EC HOOD & N UNDERWOOD (1954) Vertical resolution in the neutron method for measuring soil moisture. Trans. Am. Geophys. Union 35: 595-600.

SESIN N 2 CONTENIDO DE AGUA EN EL SUELO PROBLEMAS

1. Se tom una muestra de suelo a los 15 cm de profundidad que pes 350 g, luego fue secada en una estufa a 105C por 24 horas y su peso fue de 280 g. Si la densidad aparente de dicho suelo es de 1,3 g cm-3 calcule: a) El volumen de agua que tena la muestra de suelo en el campo. b) El contenido gravimtrico de agua que tena la muestra de suelo en el campo. c) El contenido volumtrico de agua que tena la muestra de suelo en el campo. d) La altura de agua que tienen los primeros 30 cm de profundidad de dicho suelo. 2. Un suelo hmedo tiene un contenido de agua de 0,15 g g-1. Si se necesitan 200 g de suelo seco para un experimento Cuntos gramos de suelo hmedo se necesitan? 3. Una muestra de suelo tiene un contenido de humedad de 35%. Qu volumen de agua se debe aadir a una muestra de 1 kg de ese suelo para que su contenido de humedad aumente a un 50%? 4. Se debe llenar una maceta de 2,5 L con un suelo que tiene un contenido de agua de 24% y una densidad aparente de 1,2 g cm-3 Cuntos gramos de dicho suelo se requerirn para llenar la maceta? Si la CC del suelo es de 30% Cuntos litros de agua hay que aadir a la maceta para que quede a CC? 5. Una muestra de suelo con 40% de porosidad tiene un volumen total de 120 cm3 y un contenido de humedad de 0,3 cm3 cm-3. Si la densidad de la fase slida es de 2,5 g cm-3. Cual es la densidad aparente? 6. Cul es la carga que debe soportar un camin tolva de 5 m3 de capacidad si la arena que transporta est saturada con agua? Da= 1,5 g cm-3. 7. Un terrn natural de suelo hmedo tiene un volumen de 150 cm3, un peso hmedo de 240 g y un espacio ocupado por aire de 0,15 cm3 cm-3. Si la densidad de partculas es de 2,65 g cm-3. Calcular: a) Densidad aparente b) Contenido de humedad en base a peso c) Contenido de humedad en base a volumen. d) Porosidad total. 8. Calcular el volumen de agua en media hectrea de un suelo que tiene un contenido de agua de un 23%, Da= 1,35 g cm-3 y una profundidad de 75 cm. 9. Un suelo tiene una porosidad de 0,4 cm3 cm-3. Si el contenido de humedad del suelo es de 0,30 g g-1 y la densidad real de 2,6 Mg m-3, calcule la altura de agua en una profundidad de 40 cm de suelo. 10. Se tiene un suelo en el que un volumen de 1000 cm3 tendra 340 cm3 de agua a CC. La porosidad es de 54%. Qu volumen de agua requiere la capa arable (15 cm de profundidad) por hectrea para quedar a CC si el suelo se encuentra a PMP?

SESIN N 3 CONTENIDO DE AGUA EN EL SUELO PROBLEMAS

11. Con el objetivo de conocer la Da de un suelo homogneo, franco, de 80 cm de profundidad que se encontraba saturado, se sac una muestra con forma de cubo de 10 cm por lado, que pes 1900 g. La muestra se llev inmediatamente a una estufa a 105C hasta un peso constante de 1400 g. Para conocer el contenido de agua a CC, dicho suelo se dej drenar por 24 horas y se sac una muestra que dio los siguientes resultados: 1570 g y 1250 g en peso hmedo y seco, respectivamente. Para determinar el PMP se coloc una muestra en un plato de presin a 15 bares que pes 1320 g en hmedo, al secarla en estufa a 105C pes 1175 g. Conociendo el contenido de agua de dicho suelo a CC y PMP conteste: a) Si el U.R. es de 30%, cuntos gramos de agua habra que agregar a un macetero cilndrico de 40 cm de alto y 30 cm de dimetro que se llena con este suelo?. b) Cuantos m3 de agua por hectrea existen en el suelo en el momento en que ha cesado el drenaje del exceso de agua? 12. un cultivo de papas tiene una profundidad de enraizamiento de 0,7 m, en un suelo homogneo. La CC y el PMP de ese suelo es de 30% y 15% respectivamente, y la Da es 1,3 g cm-3. Si se riega con un UR de 25%: a) Cul ser la humedad aprovechable de dicho suelo? b) Cul es el contenido de agua que tiene este suelo al momento de regar? c) Qu altura de agua habra que aplicar a dicho suelo para dejarlo a CC? d) Qu volumen de agua habra que aplicar para dejar a CC 1 ha de dicho suelo? e) Si antes del riego cae una precipitacin de 28 mm qu altura de agua se debera aplicar en el riego? 13. Se desea llevar un suelo a CC. Se sabe que el suelo alcanza CC con un valor de 0,4 cm3 cm-3 (contenido de agua en base a volumen). Si el suelo esta a PMP, Qu altura de agua (cm) hay que aplicar para que el suelo quede a CC hasta una profundidad de 80 cm? Porosidad= 50%; Densidad real= 2,6 g cm-3 14. Se sabe que regando un suelo que esta a PMP con una altura de agua de 16 cm queda a CC hasta una profundidad de 80 cm. A CC el contenido de agua en base a volumen es de 0,4 cm3 cm-3. Indique: a) Capacidad de campo del suelo. b) Punto de marchitez permanente. c) Humedad aprovechable (%). d) Qu profundidad del suelo queda a CC despus de regar durante 20 h, si la velocidad promedio de infiltracin es de 0,8 cm h-1 y en el momento en que se inicia el riego, el suelo tiene un contenido de agua de 10% (base a peso)? Porosidad del suelo = 50%; Dr = 2,6 g cm-3 15. Determinar Hd y Hsat en un suelo de 60 cm de profundidad que presenta una CC de 27,7%, PMP 13%, Pw 23% y una porosidad de 50,1% 16. Un suelo presenta las siguientes caractersticas: Profundidad CC (%) PMP (%) Da (g/cm3) E (%) Pw (%) 0-25 30 15 1,35 48 22 25-50 28 12 1,4 47 21 50-88 26 11 1,41 47 20
a) b) c) d) Determinar la humedad aprovechable. Determinar el dficit de humedad. Hasta que profundidad moja a CC una lluvia de 30 mm? Determinar humedad de saturacin a partir de Pw.

17. Se tienen 3 ha de tomates con una profundidad radicular de 40 cm que se esta regando con un UR de 40%. El suelo es homogneo y esta con un contenido de agua de 35%, su Da, CC y PMP es de 1,2 g cm-3, 0,4 g g-1 y 0,2 g g-1, respectivamente. a) Si el contenido de agua actual es de 35% qu altura de agua dispone antes de realizar el riego? b) Despus de regar qu altura de agua dispone antes de realizar un nuevo riego? c) Qu altura de agua se debe aplicar en cada riego? d) Qu volumen de agua aplicar en el riego para las 3 ha de tomate? 18. Un suelo con las siguientes caractersticas: Profundidad CC (%) PMP (%) 0-30 30 15 30-80 28 13 80 Estrata impermeable Da (g cm-3) 1,35 1,4
a) Calcular la lamina de agua que debera aplicarse para dejar un nivel fretico a 40 cm desde la superficie. b) Si llueve 45 mm antes del riego Se forma o no nivel fretico?. Si se forma A qu profundidad desde la superficie?. Considere un U.R. 25%. 19. Se tienen 5 ha de maravilla con una profundidad radicular de 80 cm se est regando con un UR de 30% en un suelo con las siguientes caractersticas: Profundidad CC (%) PMP (%) Da (g cm-3) 0-25 30 12 1,41 25-45 30 12 1,42 45-80 28 11 1,35 a) Si antes del riego cae una lluvia de 25 mm Hasta qu profundidad se humedece el suelo? b) Si a los 80 cm existe un hardpan impermeable Qu monto de lluvia dejar un nivel fretico a 25 cm de la superficie? 20. Se tomaron muestras de dos estratas de suelo con un cilindro de 10 cm de largo y 5 cm de radio, luego se les determin lo siguiente: Profundidad CC (%) PMP (%) Da (g cm-3) 0-30 30 15 1,35 30-80 28 13 1,40 a) Si el UR es 30%, cuntos metros cbicos de agua se deben aplicar por ha? b) Si antes del riego cae una lluvia de 45 mm, Se forma o no nivel fretico? Si se forma, hasta qu profundidad? c) Si se saca una muestra de 100 cc desde la primera estrata antes del riego, cunto pesara dicha muestra?
FORMULARIO

W =
M M
w s
Vw = W * Da Vt M s Vt M s = 2 , 65 Vs
w
Da = Dr = M
T
= M V
+ M
Vt = Vw + Va + Vs E =
p
Vt
= (1 D a / D r )
H = * prof Ha = CC PMP Hd = ( CC PMP ) D a * prof Hd = Ha * UR = CC P w Hsat = ( E ( P w Da )) prof
* UR

SESIN N 4 MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SUELO PROBLEMAS
1. Hay dos tensimetros de bourdon instalados en un suelo a diferentes profundidades: A= 40cm, B= 70cm. Ambos tensimetros marcan 80 cb Cul es el potencial del agua en los puntos A y B? Hacia donde se mueve el agua? Qu valor debieran indicar estos tensimetros para asumir que el perfil esta a CC? 2. Hay 2 tensimetros con manmetros de mercurio ubicados a diferente profundidad en el perfil del suelo A= 30cm, B= 60cm. Ambos tensimetros marcan 18,8 cm de mercurio. Cul es el potencial total del agua en A y B?Hacia donde se mueve el agua? 3. Si en un suelo hay una napa fretica ubicada a 2,5 m de profundidad y existe un tensimetro de bourdon ubicado a 90 cm de profundidad que marca 15 cb. Calcule el potencial hidrulico a 3m de profundidad (A), el potencial hidrulico en el lmite de la napa fretica (B) y el potencial hidrulico en el punto donde esta ubicado el tensimetro (C). Hacia donde se mueve el agua ? 4. En el siguiente sistema de caera cerrada con soluciones y agua pura separadas por membranas semipermeables calcule los potenciales hidrulicos ubicados en los puntos A, B, C, D, E y F. Hacia donde se mueve? Cuando cesar la entrada de agua en C y en F? 40cm B 20cm A C D 10cm N.R Solucin s=-15cb F 60cm E Agua Pura
30cm
5. Una cubeta est dividida por una membrana semipermeable. A un lado hay agua pura y al otro una solucin con s = -0,24 MPa. Qu potencial total del agua tiene el punto A ubicado en el agua pura a 30 cm de altura de un punto B ubicado en la solucin? Hacia donde se mueve el agua ?Qu potencial de presin debiera aplicarse a la solucin para que no ocurra movimiento de agua ?
agua pura A
solucin 25cm 30cm B N.R.
6. Una planta de trigo tiene races hasta una profundidad de 60 cm, en un suelo donde un tensimetro marca 30 cb (A), tiene en su quinta hoja, ubicada a 30 cm de altura, una clula del mesfilo cuya vacuola ejerce una presin de 0,2 MPa sobre la pared celular. Qu potencial osmtico tiene dicha clula para que su potencial hdrico sea de -0,8 MPa (B)? Hacia donde se mueve el agua? Segn el resultado

obtenido por qu cree usted que no se considera el g como un componente importante en el potencial hdrico del tejido vegetal? 7. El potencial hdrico de una clula en un matraz con agua pura es de -0,6 MPa sus componentes son: p = 0,5 MPa y s = -1,1 MPa. Si la misma clula se coloca en una matraz con solucin salina -1 MPa Cual ser el nuevo potencial hdrico de la clula y sus componentes? 8. Hay un suelo de 60 cm de profundidad en una ladera de un cerro con una pendiente de 20%. Se instalan 2 tensimetros a 50 cm de profundidad y a una distancia horizontal de 1 metro uno de otro. El tensimetro A (el ms alto) marca 50cb y el tensimetro B (el ms bajo) marca 150cb. Cul es el potencial total del agua en cada punto? Hacia donde se mueve el agua? (Ocupe como N.R. el punto B). 9. Calcular los potenciales hidrulicos y sus componentes en los puntos A, B, C, D y E. Considere que el suelo esta saturado y no esta en equilibrio. Si la conductividad del suelo es de 0,00023 m s-1 Cual ser el flujo?. Si el dimetro de la caera es de 10 cm Cual ser el caudal?.
NR 6cm
A B
36cm E 18cm C 27cm D
FORMULAS
EQUIVALENCIAS:
= m + p + g + s = m + g = p + g
J = Q = k * A*t x
0,1Mpa 1 bar = 100cb = 1000 cm 1 mca = 1 metro columna agua = 10 cb = 100 cm
m = 13,5 * h ( h + H ) (tensiometro de mercurio)

SESIN N 5 CONTENIDO Y ESTADO ENERGTICO DEL AGUA EN LA PLANTA

CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (CRA) El CRA es una medida apropiada del contenido de agua de la planta en trminos del dficit hdrico celular. Mientras que el potencial hdrico () es til en el transporte de agua en el contnuo S-P-A. Todos los componentes de las relaciones hdricas foliares cambian durante el da a medida que la radiacin y temperatura cambian. Generalmente se usan entre 4 a 6 muestras de un tratamiento o genotipo de hojas totalmente expandidas: 1.- En funcin de la hoja sealada se sacan entre 5 y 10 cm2 por muestra. Evitando las grandes nervaduras y podran ser de 1,5 cm de dimetro con el uso de sacabocados. Es importante que el muestreo sea rpido para evitar excesiva deshidratacin. 2.- En hojas compuestas ms pequeas. Varias hojas podran representar un muestreo homogneo y rpido. 3.- En cereales. la muestra podra ser la seccin media de la hoja de 5 a 10 cm2 cortada con tijeras. En campo cada muestra debe ser puesta en depsitos sellados y si es necesario, usar depsitos plsticos con ice-pack en su interior para mantener la temperatura entre 10 y 15 sin congelar la muestra y trasladar al laboratorio. 4.- En el laboratorio se pesa para obtener el peso fresco (PF) luego la muestra es totalmente hidratada a turgor mximo durante 4 horas en agua destilada bajo luz y temperatura ambiente. Si se trabaja con ramillas terminales u hojas de gran tamao es recomendable hacer una curva de calibracin de peso versus tiempo en agua destilada Despus de este tiempo se sacan las muestras se secan con papel absorbente e inmediatamente pesada para obtener el peso a turgor mximo (PT). 5.- Las muestras se colocan en estufa a 80 por 24 horas para obtener el peso seco de la muestra (PS). Con los datos de PF, PT y PS se calcula el CRA de acuerdo a Barr y Weatherley (1962).
CRA =
Pesofresco Peso sec o * 100 Pesototal Peso sec o
(1)
Estado energtico del agua en la planta El agua lquida, en la planta, existe como un continuo desde el suelo a travs de las races, tallo y hoja. El movimiento del agua en este continuo est determinado por la diferencia de potencial hdrico (), es decir, el agua se mueve desde zonas de mayor potencial a zonas de menor potencial hdrico. El equilibrio se produce cuando = 0, es decir, el es igual en todas las partes del sistema vegetal y por lo tanto no existe movimiento de agua. Los componentes del potencial hdrico total () son el potencial de gravedad (g), el potencial de presin (p), el potencial mtrico (m) y el potencial osmtico ( s). En el caso de los vegetales el potencial mtrico como el de gravedad son despreciables.
= g + p + s + m = p + s
(2) (3)
Es posible medir el potencial hdrico total () a travs de varias tcnicas, como por ejemplo: psicometra de termocuplas, cmara a presin, mtodo de la variacin de volumen, etc. En este prctico se medir con la cmara a presin, su uso es ampliamente generalizado por la facilidad de manejo y por la obtencin de las curvas presin-volumen (Schollander et al. , 1961, 1965; Steudle 2001; Salisbury y Ross, 1992). CMARA A PRESIN TIPO SCHOLLANDER Medicin del potencial hdrico total La medicin del potencial hdrico total en la cmara a presin est basado en la teora coheso-tensotranspiratoria. La tensin en el xilema est dada por las fuerzas de cohesin entre molculas de agua unidas por puentes de hidrgeno y fuerzas de adhesin entre molculas de agua y las paredes de los vasos del xilema.

El sistema de la cmara a presin est constituido por una cmara donde se introduce parte del vegetal (tallo. Hoja o raz) al que se medir su , un baln de gas comprimido (usualmente N2), un manmetro, un tapn de goma que permite que la cmara quede cerrada en forma hermtica. En el interior de la cmara se introduce un tallo o rama en el que se quiere medir la tensin presente en el xilema (), con la zona de corte del vegetal hacia el exterior. El agua en el xilema est bajo tensin. Cuando se corta una rama o tallo desde un vegetal que est transpirando, la columna de agua presente en los vasos del xilema retrocede por debajo de la superficie cortada, debido a que se iguala la presin interna y la presin atmosfrica. Al introducir la muestra vegetal en la cmara y aplicar presin, se reestablece la columna lquida y es posible visualizar exudacin en la zona de corte. Por lo tanto, la presin que se necesita para forzar la columna de agua hasta la zona de corte es igual a la tensin que exista en la rama o tallo antes de ser seccionado, equivalente a su valor de , el cual se lee en el manmetro en el momento de la exudacin, expresado en unidades de presin (bares o MPa). En hojas es posible obtener dos valores de potencial hdrico: el foliar y el xilemtico. El potencial foliar se obtiene midiendo directamente sobre una hoja transpirante y el potencial xilemtico se obtiene encerrando la hoja en papel aluminio y bolsa plstica a lo menos 1 hora antes de su medicin. Curvas presin versus dficit relativo de agua Una de las ventajas de la tcnica de la cmara a presin es que no slo mide el potencial hdrico total (), sino que tambin se puede utilizar para medir la relacin presin-volumen del tejido vegetal o curvas presin-dficit relativo de agua (-1/P versus 1-CRA). La interpretacin de este tipo de curvas permite inferir diversos parmetros fisiolgicos (Figura 1) Procedimiento experimental 1. Se realiza un muestreo, generalmente al finalizar el da, de ramas u hojas situadas a una distancia de 10 y 20 cm del pice, dependiendo de la especie. 2. Se mide el potencial hdrico total de las ramas en la cmara a presin y se pesan (peso fresco PF). 3. Las ramas son mantenidas en agua destilada durante un da hasta saturacin, con la zona de corte hacia el exterior. 4. Se vuelven a pesar las ramas y se obtiene el peso a mxima saturacin (PT). Es recomendable establecer una curva de calibracin que relacione el cambio de peso con el tiempo y cuando los valores se estabilicen se puede determinar grficamente el tiempo de saturacin el cual depende de la especie 5. Siguiendo el procedimiento clsico desarrollado por Tyree y Hammel (1972), una rama es colocada en la cmara a presin donde es sometida a presiones crecientes desde 0,5 MPa a 6,0 MPa. El volumen exudado por efecto de la presin, que corresponde a lquido xilemtico, es removido con uso de papel absorbente y es posible conocer su volumen. 6. Cada intervalo de presin tiene un valor de 1,0 MPa para obtener los primeros cinco puntos y luego de 0,5 MPa los siete puntos siguientes, la presin es aplicada durante 10 min. El peso fresco de muestreo es medido despus de cada presin aplicada en una balanza de precisin de 0,001g. Este ltimo aspecto constituye una variante respecto al procedimiento clsico. 7. Finalmente se obtiene el peso seco (PS) de las ramas mantenindolas en estufa a 80C por 48 horas. Con estos datos se obtiene el valor de contenido relativo de agua (CRA) para cada presin aplicada. La curva presin volumen, -1/P en funcin de 1-CRA, posee dos tramos, una zona no lineal donde existe una fluctuacin de , que es la resultante de variaciones de presin osmtica (S), y de presin de turgencia (P), y una zona lineal que puede ser atribuida solamente al componente osmtico (S) (Silva y Acevedo, 1993; Lo Gullo et al., 2003). En la curva presin volumen, cuando la presin de turgencia alcanza un valor cero, es decir P= 0, la representacin de -1/P en funcin de 1-CRA se hace lineal y el potencial hdrico total se iguala al potencial de soluto, esto es, = S. De acuerdo a la Figura 1, P= 0 corresponde al punto de plamlisis incipiente o inicio de plasmlisis que corresponde a una etapa en la cual la vacuola presente en la clula deja de ejercer presin sobre la pared celular. La extrapolacin de la lnea recta sobre el eje x permite estimar el volumen de agua apoplstico y por diferencia al volumen total de agua, el volumen de agua simplstico. La presin de equilibrio (P), en la curva -1/P= f(1-CRA) representa el potencial hdrico promedio de la rama. Despreciando el potencial osmtico del agua apoplstica, las variaciones de CRA corresponden a la cantidad neta de agua osmticamente activa. En funcin de estos parmetros, es posible deducir los valores de potencial osmtico y del potencial de

turgencia para un CRA dado. La extrapolacin de la lnea recta sobre el eje Y permite conocer la concentracin mxima de solutos (terico) cuando el tejido est hidratado. Graficando el potencial de turgencia versus 1-CRA de un tejido u rgano, se puede obtener el mdulo de elasticidad () el cual es calculado en funcin de la pendiente de la curva.
P CRA
(4)
En que P representa la variacin de presin y CRA la variacin del contenido en agua. Esta definicin del mdulo de elasticidad, aplicada a tejidos y rganos incorpora a la vez las propiedades de elasticidad de las paredes celulares y las interacciones intercelulares.
Figura 1. Curva de presin (1/) vs dficit relativo de agua (1-CRA)
Anlisis de curvas presin v/s dficit relativo de agua A partir de una serie de datos dibujar en papel milimetrado y analizar una curva de presin (1/) vs dficit relativo de agua (1-CRA).
Universidad de Chile TRABAJO EN TERRENO

BARR HD. and P.E. WEATHERLEY (1962) A re-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficit in leaves. Australian Jopurnal Biological Science 15:413-428LO GULLO M.A., SALLEO S.. ROSSO R. and P. TRIFILO (2003) Drought resistance of 2 year-old saplings of Mediterranean forest trees: relations between water relations. Hydraulics and productivity. Plant and Soil 250:259-272. SALISBURY, F.B. and C.W. ROSS (1992). Plant Physiology. Chapter 2, 3, 4. Wadsworth Publishing. 682 p. SILVA H y E. ACEVEDO (1993) Relaciones hdricas de Atriplex repanda Phil., a dos niveles de disponibilidad de agua. Revista Chilena de Historia Natura l66:467-477. SCHOLANDER, P.F., HEMMINGSEN, E.A. and W. GAREY (1961). Cohesive lift of sap in the rattan vine. Science 134: 18351838. SCHOLLANDER, P.F., HAMMEL, H.T., BRADSTREET, E.T. and E.A HEMMINGSEN, E.A. 1965. Sap pressure in vascular plants. Science 148: 339-346. STEUDLE E. (2001) The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plants roots. Annual Review Plant Physiology Plant Mol Biology 52:847-875. TYREE, M.T. and H.T. HAMMEL (1972). The measurement of the turgor pressure and the water relations of plants by the pressure bomb technique. Journal Experimental Botany 23 : 267-282. WEATHERLEY, P.E. (1970). Some aspects of water relations. Advances in Botanical Research, 3 : 171 - 206. 14 http://www.sap.uchile.cl

SESIN N 6 ESTADO ENERGTICO DEL AGUA EN LA PLANTA

PSICROMETRIA DE TERMOCUPLAS
I. COMPONENTES DE POTENCIAL HDRICO ()

La psicrometra de termocuplas se basa en que la presin de vapor relativa (pa/p0) de una solucin, o muestra de material vegetal, se halla relacionada con su potencial hdrico (), segn la siguiente ecuacin:
RT pa ln V po
(1)
Donde, es el potencial hdrico en MPa, R es la constante universal de gases (8,31*10-6 m3 MPa mol-1 K-1), T es la temperatura en grados Kelvin, V es el volumen molal del agua a la temperatura T (18,069 x 10-6 m-3 mol-1), pa es la presin actual de vapor y p0 es la presin de vapor a saturacin (Brown, 1970; Brown & Oosterhuis, 1992). La psicrometra de termocuplas se refiere a la estimacin del potencial hdrico, () a travs de mediciones de cambio de temperatura (T) durante el proceso de evaporacin del agua desde una superficie que se enfra. La diferencia de temperatura (T) corresponde a una presin de vapor determinada y un microvoltmetro registra las variaciones de voltaje asociadas a las diferencias de presin de vapor del agua. El enfriamiento se produce debido al escape de molculas de agua desde la fase lquida hacia la fase gaseosa. En la fase lquida, se encuentran molculas de agua que tienen una alta energa cintica y que les permite romper las fuerzas intermoleculares que las retienen en la fase lquida. Al pasar a la fase de vapor quedan en la fase lquida aquellas molculas de agua de menor energa cintica y por lo tanto baja la temperatura de la fase lquida producindose el enfriamiento antes mencionado. Psicrmetros Los psicrmetros estn constituidos por una o dos termocuplas (sensores de temperatura) unidas a alambres conductores y conectadas a un microvoltmetro. Los sensores de temperatura se encuentran en el interior de una cmara cerrada en forma hermtica que permite la transferencia de vapor de agua y a la vez evita el contacto de la muestra con la termocupla. Bajo estas condiciones isotrmicas, la presin de vapor en el interior de la cmara sobre la muestra y alrededor de la termocupla alcanzar el equilibrio con el potencial hdrico de la muestra, generalmente despus de 2 a 4 horas. Una vez que se alcanza el equilibrio de la presin de vapor y de temperatura en el sistema, se registra el potencial hdrico de la muestra. Psicrmetro Richards & Ogata y Tcnica Isopistica El psicrmetro de Richards y Ogata (1958) tiene una estructura similar al ya descrito, pero adems consiste en que en el terminal de las uniones de chromel-constantan de la termocupla va unido un pequeo anillo de plata. (Figura 1). En el interior de la cmara se coloca una muestra de tejido vegetal cuyo potencial se desconoce, y en el anillo se coloca una gota de solucin de potencial osmtico conocido (s), luego se introduce en la cmara, se cierra hermticamente y se sumerge en bao de agua para mantener constante la temperatura. De acuerdo a lo anterior es posible obtener dos situaciones: 1. El potencial hdrico de la gota de solucin conocida, es mayor que el potencial hdrico de la muestra de tejido vegetal. Entonces habr molculas de agua presentes en la solucin de concentracin conocida que pasarn a la fase de vapor produciendo el humedecimiento del aire que se encuentra en el interior de la cmara sellada, difundirn y sern absorbidas por la muestra de tejido. Producto de esta evaporacin se produce una disminucin de la temperatura en la solucin que es captada por la termocupla y que genera una diferencia de potencial elctrico que es registrada por el microvoltmetro

y cuya magnitud es directamente proporcional a la diferencia de temperatura y por lo tanto, al potencial hdrico de la muestra. 2. El potencial hdrico de la gota de solucin conocida, es menor que el potencial hdrico de la muestra de tejido vegetal. Entonces se producir condensacin de agua en la gota de concentracin conocida y producto de la condensacin ocurrir un calentamiento de la termocupla. Nuevamente esta diferencia de temperatura ser captada por la termocupla y generar una diferencia de potencial elctrico que es registrada por el microvoltmetro. Para obtener el valor del potencial de la muestra se colocan diferentes soluciones en el anillo en intervalos de 2 horas, hasta obtener igualdad de potencial hdrico entre la gota de solucin conocida y la muestra. En este caso la diferencia de temperatura en la termocupla es 0 y el flujo neto de vapor de agua tambin es 0, es decir, que la cantidad de agua que pierde la solucin de concentracin conocida es igual a la cantidad de agua que pierde la muestra problema. Luego, el punto en que la presin de vapor entre la solucin de concentracin conocida y la muestra problema es igual, se denomina PUNTO ISOPISTICO. Debido a que la relacin entre la diferencia de potencial gota-muestra y la diferencia de voltage registrada es lineal, en la prctica bastan 2 3 soluciones y luego se realiza una interpolacin lineal (Figura 2). El y sus componentes (p y s), pueden ser medidos en cmaras bajo condiciones isotrmicas, a nivel de hojas y otros tejidos vegetales. Para este efecto, deben adoptarse importantes precauciones en laboratorio y en terreno. La superficie foliar debe ser limpia y seca (libre de polvo, humedad o agua) anterior al muestreo. Se ha observado gradiente de potencial hdrico a travs de hojas, especialmente cuando se usan discos foliares y/o trozos de tejido (Oosterhuis y Wullsschleger, 1987; 1989). Por lo tanto, es esencial ser consistente en la seleccin de la muestra dentro y entre hojas. La velocidad y consistencia entre el tiempo de muestreo foliar y el sellado de la muestra en la cmara para evitar excesiva prdida de agua. Un lapso de 1 minuto puede resultar en errores de 0,5 a 0,7 MPa (Boyer y Knipling, 1965). La magnitud de estos errores est en relacin al tamao de la muestra foliar y de la demanda evaporativa de la atmsfera. Las hojas requieren un lapso de equilibrio bastante largo en comparacin a aqul para la calibracin de soluciones debido a la resistencia de la superficie foliar. Por lo que se requiere precisar el tiempo de calibracin foliar, el cual es variable en funcin de la especie. Procedimiento de Calibracin y Medicin de Potenciales a) Preparar soluciones de potencial conocido con KCl, NaCl o sacarosa de 0 - 0,5 - 1,0 - 2,0 y 3,0 MPa. b) Limpiar cuidadosamente la cmara y el vstago. La argolla de plata se lava con agua destilada y luego se seca con cloroformo. (Figura 1). c) Colocar una capa delgada de vaselina slida en la base del vstago y en el interior de la cmara. d) Cubrir con papel filtro la pared y la base de la cmara, y luego humedecerlo con agua destilada y, posteriormente con cada una de las soluciones. e) Colocar agua destilada en la argolla despus de 2 horas en que se supone se alcanz el equilibrio inicial. Una vez introducida la termocupla se espera 1,5 h y se registra la primera lectura. f) Se contina con el resto de las soluciones, lavando muy bien la argolla entre mediciones. Una vez realizada la ltima lectura, se grfica la curva en funcin de los datos obtenidos (Vol versus potencial hdrico solucin conocida en MPa). Esta fase de calibracin permite detectar errores de lectura o de funcionamiento y seleccionar psicrmetros. Una vez obtenida una curva de calibracin confiable, se realiza un ensayo preliminar con tejido vegetal cubriendo la totalidad de la superficie de la cmara y as obtener el tiempo promedio en que se alcanza el equilibrio de presin de vapor entre la muestra vegetal y la solucin en la argolla, repetir fases a, b, c, e y f, en d reemplazar papel filtro por el tejido. El foliar es medido en tejido fresco como ya se ha explicado, mientras que el componente osmtico es normalmente determinado por congelamiento y descongelamiento del tejido en la cmara mediante N lquido o hielo seco, procedimiento que permite destruir las membranas celulares. En estas condiciones el p= 0 y puesto que = s + p, entonces, = s. Enseguida la muestra es retornada a las condiciones isotrmicas hasta restablecer el equilibrio del sistema y proceder a la medicin del potencial osmtico, procediendo de acuerdo a las diferentes fases sealadas. Una vez graficados el potencial hdrico (curva inicial) y el potencial osmtico (curva final), el turgor se obtiene por mtodo grfico. El potencial de presin o turgor, se obtiene por sustraccin:
Universidad de Chile p = - s

Relacin Suelo-Agua-Planta (2)
350 300 250 uVol 200 150 100 50 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 Concentracin M
Figura 2: Grfico de Relacin entre lecturas en Vol versus concentracin de soluciones.

II. DETERMINACIN DEL POTENCIAL DE SOLUTOS POR OSMOMETRA DE PRESIN DE VAPOR

En la mayora de las soluciones, los cambios en concentracin son acompaados por cambios proporcionales y lineales en las propiedades coligativas del solvente: la presin de vapor, el punto de congelacin y el punto de ebullicin. La medicin de cada una de estas propiedades proporciona un ndice indirecto de la osmolalidad, entre ellas solamente la presin de vapor puede ser determinada sin un cambio forzado en el estado fsico de la muestra. La medicin de la presin de vapor es el mtodo ms fcil y rpido para determinar la osmolalidad, y las limitaciones termodinmicas de la osmometra de presin de vapor son menos restrictivas. Por esta razn la osmometra basada en presin de vapor es el mtodo ms adecuado para la mayora de los fluidos en que el agua es el solvente (Sweeney y Beuchat, citado por Wescor, 1998). En el vapro-osmmetro, la presin de vapor se determina mediante una termocupla suspendida en un pequeo espacio sobre la muestra en el interior de la cmara sellada. Durante un ciclo de mediciones, la termocupla experimenta una serie de cambios (microprocesados) controlados por la temperatura. Etapa 1. Despus de la insercin de la muestra, la presin de vapor y la temperatura llegan a un equilibrio en la cmara sellada. La termocupla sensa la temperatura exacta de aire sobre la muestra y el microprocesador fija este valor como el punto nulo o punto de referencia para la medicin (TA). Etapa 2. La termocupla es enfriada por efecto Peltier por debajo de la temperatura del punto de roco (TD). Gotas de agua microscpicas comienzan a condensarse sobre la superficie de la termocupla. Etapa 3. El microprocesador permite que la temperatura de la termocupla sea controlada exclusivamente por la condensacin de agua sobre ella. El calor de condensacin provoca un aumento de la temperatura en la termocupla, convergiendo en al temperatura exacta a la cual cesa la condensacin. Esta condicin estable es alcanzada aproximadamente 1 minuto despus de la insercin de la muestra. Etapa 4. El punto de estabilidad de la temperatura es la temperatura del punto de roco. La temperatura final sobre el display del instrumento es proporcional a la depresin de la temperatura del punto de roco con una resolucin de 0,0003C. Debido a que la depresin de la temperatura del punto roco es funcin explcita de la presin de vapor, el instrumento puede ser calibrado para proporcionar directamente la osmolalidad en unidades del SI (mmol/kg). Descripcin del sistema. La ventaja principal del mtodo de presin de vapor es que no requiere alteracin del estado fsico de la muestra. Requiere de un tamao de muestra de 10 ul, la operacin de rutina es a micro-escala, incluye muestras complejas tales como muestras de tejido. Mayor confiabilidad debido a que las mediciones involucran mnima complejidad mecnica. Una muestra de 10 ul es aspirada mediante una micropipeta. Luego sta es inoculada sobre un disco de papel filtro sobre el cabezal de muestreo, el cual es empujado al interior del instrumento iniciando la secuencia automtica de medicin. El elemento sensible es un higrmetro de termocupla (de alambres muy finos). La termocupla entonces, es suspendida en una base metlica, la cual se une con el portador de la muestra formando una pequea cmara que la encierra. A medida que se equilibra la presin de vapor en la cmara, la termocupla sensa la temperatura ambiente del aire, estableciendo el punto de referencia para la medicin. Bajo control electrnico la termocupla determina la temperatura del punto de roco en el interior de la cmara, dando una salida proporcional al diferencial de temperatura. La diferencia entre la temperatura ambiente y la temperatura del punto de roco es la depresin de la temperatura del punto de roco. Una funcin explcita de la presin de vapor de una solucin. Las mediciones de control de microprocesador para un ciclo de medicin requiere de 75 segundos. En 1887, J.H. Van Hoff descubri una relacin emprica que permite el clculo del potencial osmtico a partir de la concentracin molal de la solucin. Grafic el potencial osmtico de lecturas directas desde un osmmetro como funcin de la concentracin molal, obteniendo la siguiente relacin, forma que es idntica a la ley de los gases perfectos: s = CIRT C = Concentracin de la solucin en molalidad (mol de soluto / Kg de agua)
(3)
I R T s = = = =

Constante que considera la ionizacin y otras desviaciones de las soluciones perfectas. Constante universal de los gases ( 0.0083 kg MPa mol-1 K-1) Temperatura absoluta (K) Potencial de osmtico (MPa)
BOYER, J. & KNIPLING E. 1965. Isopiestic technique for measuring leaf water potentials with a thermocouple psychrometer. Proceedings of National Academy of Sciences 54(4): 1044-1051. BROWN, R.W. 1970. Measurement of water potential with thermocouple psychrometers: Construction and applications. USDA Forest Service Research Paper INT 80. 27 p. BROWN, R.W. & OOSTERHUIS, D.M. 1992. Measuring Plant and Soil Water Potentials with Thermocouple Psychrometers: Some Concerns. Agronomy Journal 84: 78-86. OOSTERHUIS, D.M. & WULLSCHLEGER, S.D. 1987. The use of leaf discs in thermocouple psychrometers for measurement of water potential. p 77. In R.J. Hanks and R.W. Brown (ed) Proc. Int. Conf. on Measurement of Soil and Plant Water Status, Vol. 2 Utah State Univ., Logan UT. 6-10 July 1987. Utah State Univ., Agricultural Experiment Station. OOSTERHUIS, D.M. & WULLSCHLEGER, S.D. 1989. Psychrometric water potential analysis in leaf discs. p. 113-133. In H.F. Linkens, (ed). New Series, Vol. 9. Springer Verlag, Berlin. RICHARSD, L.A. & OGATA, G. 1958. Thermocouple for water pressure measurent in biological and soil systems and high humidity. Science 128:1089-1090. SALISBURY, F.B. & ROSS.C.W. 1992. Plant Physiology. Chapter 2, 3, 4. Wadsworth Publishing. 682 p. WESCOR. 1998. VAPRO. Vapor Pressure Osmometer. Users manual. Model 5520.100p WIEBE, H.H. 1984. Water condensation on Peltier-cooled thermocouple psychrometers: a photographic study. Agronomy Journal 76: 166-168.

SESIN N 7 INTERCAMBIO GASEOSO TRANSPIRACIN Y FOTOSINTESIS

Las mediciones de transpiracin foliar y los clculos de conductancia foliar al vapor de agua son parmetros importantes en el estudio del continuo suelo-planta-atmsfera. La transpiracin es determinante en el balance energtico a nivel foliar y en el estado hdrico de la planta. Junto al intercambio de CO2 determina la eficiencia en el uso del agua (EUA) o eficiencia transpiracional, parmetro utilizado como criterio de seleccin de especies para zonas de pluviometra limitada. La estrecha relacin entre la captacin de CO2 y la prdida de H2O a travs de los estomas ha permitido una separacin de los factores que limitan el proceso fotosinttico en estomticos y/o bioqumicos. TRANSPIRACIN En sistemas de intercambio gaseoso, la transpiracin se calcula midiendo el vapor de agua en una atmsfera cerrada que rodea a la hoja. Una hoja puede ser introducida en una cmara (extremo de la pinza) o cuveta (pinza) transparente, donde es posible medir la humedad, la temperatura y el volumen de gas que entra y aquel que sale de la cubeta. Con estos datos es posible calcular la tasa de transpiracin, la conductancia estomtica (o su resistencia) y la temperatura. La humedad absoluta (densidad de vapor o presin) en moles o g por m3 o en Pascal, es medida directamente con un higrmetro de punto de roco o bien calculada usando ecuaciones apropiadas. Conociendo el volumen de aire en la cubeta y los cambios en la densidad del vapor de agua, la cantidad de agua transpirada desde la hoja es igual a la cantidad de agua aportada al aire. La transpiracin es expresada como g o moles de agua por m2 de hoja por segundo (moles m-2 s-1). Si los datos estn siendo comparados a la fotosntesis es lgico usar moles en lugar de g de agua. Una de las expresiones ms simples para calcular la tasa transpiratoria (T) a nivel de tejidos foliares, se expresa como:
T = C va * g s o T = C va / r
(1)
Los instrumentos ms utilizados para la medicin de la conductancia estomtica son los pormetros de difusin. En principio todos los pormetros de difusin miden transpiracin, la cual es utilizada para inferir un valor de conductancia. Los pormetros ms utilizados son aquellos que mantienen la humedad constante a travs de un flujo de aire seco en la cmara para balancear el vapor de agua que pierde la hoja, denominados pormetros de balance nulo. Beardsell et al. (1972), fue el primero en desarrollar un pormetro de balance nulo, utilizando un flujo de aire seco a traves de una cmara para balancear la tasa de transpiracin de una hoja y por lo tanto, mantener una humedad constante. Debido a que la humedad del aire que entra a la cmara es conocida (generalmente 0% o cercano al 0%), puede demostrarse que bajo condiciones isotrmicas, la determinacin de la conductancia al vapor de agua, requiere solamente la medicin de humedad del aire dentro de la cmara, la tasa de flujo de aire seco que entra a la cmara y el rea foliar. En la prctica, las condiciones no son totalmente isotrmicas por lo tanto es necesario medir la temperatura foliar y la del aire. Uno de los pormetros de difusin ms simples es el DeltaT, modelo Mk3, provisto de un sensor de humedad, este sensor tiene una capacitancia elctrica que cambia linealmente con la humedad relativa. En la cubeta de intercambio se controla la temperatura de la hoja con un termistor. El sensor fija la HR ambiental y un contador de 200 Hz, permite medir el tiempo relativo en que se alcanza la HR previamente fijada. Esta calibracin se realiza en base a placas perforadas de resistencias conocidas para temperaturas que varan entre 15 y 35C, de acuerdo a procedimiento establecido por Morrow y Slatyer (1971). El grfico de calibracin relaciona las resistencias conocidas (s cm-1) con el conteo de tiempo correspondiente. A partir de este grfico se convierten los conteos obtenidos de las mediciones foliares en resistencia difusiva o conductancia. A 20C los valores de resistencia de la placa de calibracin son los siguientes: 22,5 - 10,9 - 6,5 - 2,9 - 1,3 y 0,4 (s cm-1) para 1, 2, 3, 4, 5 y 6 perforacines que simulan a los estomas. Estos valores fueron obtenidos aplicando la siguiente frmula para resistencia difusiva: Para posiciones 1 a 5

r=
y para 6
A( L + / 8) Dn(d 2 / 4)
(2)
r=
L D
(3)
Donde: r es la resistencia en (s cm-1), A es el rea de la cubeta cm2 (0,559 cm2); n es el nmero de perforaciones, L es el grosor de la placa (cm); d es el dimetro de las perforaciones y D es el coeficiente de difusin (0,242 a 20C). El LI-COR 1600, utiliza un sensor tipo VAISALA, montado en una cmara ventilada. Las aperturas de cmara son intercambiables para una amplia variedad de formas y dimensiones foliares. Un soporte externo con un segundo ventilador ayuda a mantener la temperatura de la cmara cercana a la temperatura del aire ambiente. Un flujo de aire seco es suplementado a la cmara mediante una bomba y tubos desecantes con silica-gel, esta tasa de flujo es medida con un medidor de flujo de masa elctrico. Un sistema de vlvulas conectadas regula el flujo en la cmara para mantener una humedad en equilibrio al nivel pre-seleccionado por el operador. En la prctica, la humedad ambiental es generalmente medida con la cmara abierta. El ajuste manual se requiere para llevar el flujo en el rango donde la vlvula automtica pueda controlarla convenientemente. Un micropocesador basado en un sistema de adquisicin de datos, mide las seales mediante termocuplas desde la hoja y ambiente de la cmara, desde el medidor de flujo y sensor de humedad y proporciona la conductancia estomtica sobre un LCD display. Las mediciones de conductancia estomtica generalmente requiere entre 15 y 1. Una batera recargable permite uso continuo hasta 6 horas. El Li-1600 usa mediciones primarias para calcular la resistencia o conductancia por lo tanto, no requiere ni curvas de calibracin ni coeficientes empricos. El agua perdida por transpiracin desde una hoja colocada en la cmara de intercambio es determinada por la medicin de la tasa de flujo de aire seco necesario para mantener una HR constante en el interior de la cmara. En este caso la HR ambiente es usada como el punto nulo, y el aire seco es incorporado a la cubeta a una tasa suficiente para balancear el flujo transpiratorio foliar, lo cual mantiene la HR en el punto nulo (set-point). La resistencia o conductancia es medida directamente de los valores medidos de HR, temperatura del aire y temperatura foliar y de la tasa de flujo. La tasa transpiratoria (T) se relaciona al flujo volumtrico de acuerdo a:
T = (c a )
F A
(4)
Donde: c ( cm-3) es la densidad del vapor de agua en la cuveta, a es la densidad del vapor de agua del flujo de aire seco que entra a la cuveta (se asume un HR constante de 2%) y A es el rea foliar en cm2. La transpiracin foliar tambin puede ser expresada en trminos de gradiente de vapor de agua entre la hoja y el aire dividido por la suma de las resistencias estomtica y de la capa lmite:
T=
combinando las ecuaciones 4 y 5:
l c
re + rcl
(5)
re =
A l c rcl = F c a
(6)
El Li-1600 usa la ecuacin 6 con rcl= 0,15 s cm-1 para calcular la resistencia estomtica. La memoria del equipo proporciona la informacin de la densidad de vapor de agua en funcin de la temperatura (tabla psicromtrica). Se asume que la atmsfera foliar interna est a saturacin, as la densidad del vapor de agua corresponde a la densidad de vapor de agua a saturacin a la temperatura foliar medida.

FOTOSINTESIS SISTEMA DE INTERCAMBIO GASEOSO (IRGA) PARA TEJIDO FOTOSINTTICO LAMINAR EN PLANTAS C3, C4. Para el estudio de la fotosntesis a nivel foliar, de la planta o de la cubierta vegetal, el (los) instrumento(s) utilizado (s) son identificados como sistemas de intercambio gaseoso o simplemente sistemas. Es posible medir la fotosntesis sin transpiracin y viceversa, pero la efectividad de medicin del proceso aumenta si simultneamente se mide la transpiracin por dos razones. Primero las dos mediciones son sinrgicas debido a que los dos procesos son interdependientes. El CO2 difunde en las hojas y el agua difunde fuera de la hoja. La respuesta estomtica disminuye la prdida de agua y disminuye la fotosntesis, y las condiciones que aumentan la fotosntesis tambin aumentan la prdida de agua. Segundo, la conductancia foliar al vapor de agua, calculada a partir de las mediciones de intercambio de H2O, es un parmetro determinante para el calculo de la concentracin interna de CO2 (Ci). Ci puede ser medido directamente pero la medicin es tcnicamente difcil (Sharkey et al., 1982). La solucin ms simple es calcular Ci usando la conductancia foliar al vapor de H2O. Debido a que el modelo de difusin para CO2 y H2O son esencialmente el mismo, podemos calcular la conductancia foliar para CO2 a partir de la conductancia al vapor de agua (Nobel, 1983). Estas mediciones pueden efectuarse a diferentes escalas: desde el nivel de rganos (toda o parte de la hoja) como a nivel de la planta entera o del cultivo. Para poder efectuar esto, el principio general de medicin es colocar el rgano o la planta dentro de una cmara, hacer pasar aire a travs de esta a un flujo conocido y luego medir la diferencia de concentracin del CO2 entre el aire que entra y el que sale de la cmara. As, la tasa de intercambio de CO2 puede ser expresada en funcin del rea foliar, de la planta entera o de la materia seca del cultivo. De igual forma, la escala de tiempo de la medicin tambin es importante. Esta puede ir desde el segundo hasta el da. Para relacionar la medicin con las condiciones del medio, las condiciones en la cmara deben ser medidas y controladas cuidadosamente por ejemplo, composicin del aire, temperatura, flujo fotnico y humedad. MEDICIN DE CO2 La produccin total de un cultivo depende de la diferencia entre fotosntesis bruta (Fgross) y las prdidas por respiracin o fotorespiracin (Rphot) ms la respiracion oscura (Rdark). En el caso de una hoja en la luz, la fotosntesis neta es igual a: Fn = Fb - (Rphot + Rdark). Para medir los diferentes componentes de esta ecuacin existen varios mtodos: a) Fotosntesis bruta. La fotosntesis bruta puede ser medida usando trazadores marcados con 14CO2 de actividad especfica conocida cuya absorcin puede ser medida por perodos cortos (normalmente menos de 1 segundo). Esto se efecta midiendo la disminucin de la cantidad de radioactividad del 14C en el aire de la cmara, o bien determinando el aumento del istopo en la materia seca (Calvin & Benson, 1948). Los istopos del carbn no son usados de la misma forma por la fotosntesis. Hay una discriminacin contra el 13C (tambin la hay en el 14C). La relacin entre 13C y 12C puede ser usada para analizar diferentes procesos fotosintticos (eficiencia transpiracional). b) Fotosntesis neta. La fotosntesis neta es normalmente medida mediante el uso de un analizador de gases infrarrojo (IRGA). Este determina la cantidad de molculas de CO2 en un determinado volumen de aire. El CO2 absorbe la radiacin infrarroja, especialmente aquella de longitud de 4,26 m, previa eliminacin del agua y otros gases con filtros adecuados. La cantidad de radiacin que llega al detector es funcin de la cantidad de molculas de CO2 que se encuentran entre la fuente de radiacin y el detector. De manera similar, para la medicin de la transpiracin, el vapor de agua absorbe radiacin IR en la longitud de 2,56 m. La forma absoluta permite la obtencin de la cantidad real de CO2 en el aire. Sin embargo, es poco sensible para anlisis en fisiologa vegetal. Por el contrario la forma diferencial es mucho ms sensible, pero es menos estable. Actualmente, en el comercio se pueden encontrar diferentes tipos de IRGA, con diferentes sensores, fuentes infrarrojas, mostrando diferente sensibilidad al CO2 y al vapor de agua. Todos los IRGAS deben ser calibrados con gases estndares y la sensibilidad al vapor de agua debe tambin ser controlada. El efecto de la temperatura y presin debe ser considerada en los clculos. Para la calibracin, algunos de los equipos actuales presentan tubos divididos en diferentes proporciones, que permiten calibrar rpidamente, como el modelo 125 de la marca ADC. Otros poseen una referencia fija en el instrumento que se usa para calibrar tanto el gas como la referencia usada. El sistema PMS usa la tcnica no dispersiva de medicin de IR asociada con un microprocesador de seales para lograr estabilidad y especificidad para CO2 y H2O. Utiliza 4 analizadores IR, 2 para CO2 y 2 para vapor de agua. Un par

CO2/H2O tiene una entrada y salida comunes y es definido como referencia y el otro par es definido como de anlisis. Las mediciones son expresadas como concentraciones absolutas para la referencia y como la diferencia entre la referencia y la concentracin del anlisis. Clculo: 1.- Clculo del flujo en masa del aire por unidad de rea foliar que entra a la cubeta (W). El sistema est calibrado para leer el volumen de flujo a 20C y a 1 bar (V20). Dado que el volumen molar es 22,4 a 0C a 1 atm entonces:
W = (V20 / 1000) * (1 / 22,4) * (273 / 293) * (1 / 1,013) * (10000 / a)

Donde a es el rea foliar .
(7)
2.- La tasa de T se calcula a partir de la presin de vapor del aire que entra (een) y deja la cubeta (esal). El flujo molar del agua en la cubeta es:
(een / P )W * mol * m 2 s 1
(8)
el flujo molar de aire fuera de la cubeta, debido a la adicin del agua transpirada, es (E + W). Por lo tanto, el flujo molar de agua fuera de la cubeta es:
(e sal / P ) * (T + W ) mol * m 2 * s 1
Pero la diferencia entre flujo molar que entra y sale de la cubeta debe ser igual a la transpiracin:
(9)
T = ((W + T ) * (e sal / P)) (W * een / P)

Por lo tanto,
(10)
T = (W * (e sal een )) /( P esal )
(11)
La tasa de fotosntesis (F) se calcula a partir de la diferencia en la concentracin de CO2 que entra y aqul que deja a esa tasa de flujo a travs de la cubeta. Las lecturas de CO2 son corregidas por la temperatura del vapor de agua y de la presin atmosfrica. Tambin la adicin de vapor de agua por transpiracin en la cubeta diluye el aire de salida, y sta debe ser compensada en el clculo:
F = C en * W C sal * (W + T )
Finalmente:
(12)
F = (W * (C sal C en ) + C sal * T
Pero (Csal Cen) es la diferencia de CO2 que es calculada por el sistema. Definiciones: Smbolo V A rcl P V20 Parmetro medido Volumen de aire seco a la cubeta Area foliar Resistencia de la capa lmite al vapor de agua Presin atmosfrica Flujo de masa de aire a la cubeta a 20C y 1 bar Unidades cm3 s-1 cm2 m2 s mol-1 bar cm3 s-1
(13)

FOTOSINTESIS EN TEJIDOS NO LAMINARES ACIDEZ TITULABLE TEJIDO FOTOSINTTICO DE PLANTAS CAM En plantas con metabolismo cido crasulceo, la captacin de CO2 durante la noche significa la fijacin neta de CO2 en forma de cido mlico. Por lo tanto, el cambio de acidez titulable durante el perodo de oscuridad corresponde en gran parte a un cambio en el contenido de este cido (Kluge & Ting, 1978; von Willert & Kluge, 1973), entre otros, sugieren que la acumulacin de cido mlico puede estar integrada el mecanismo que controla la abertura estomtica de las especies CAM. Despus de un perodo de fijacin de CO2 con la acumulacin de cidos y la disminucin de carbohidratos hay una fuerte disminucin del contenido de este cido cuando la planta recibe luz. Las variaciones del contenido de cido mlico del tejido fotosinttico pueden ser medidas a partir de una titulacin: variacin de acidez titulable. Esta variacin se evala en funcin de los cambios del contenido de cido mlico por medio de la titulacin de acidez del tejido fotosinttico entre al atardecer y el amanecer del da siguiente. Este mtodo se fundamenta en el hecho que el CO2 es incorporado en cido orgnico (4 tomos de carbono) luego acumulado en las vacuolas del clornquima, lo cual conduce a los cambios de acidez (Nobel & Hartsock, 1983). PROCEDIMIENTO Para medir los niveles de acidez se muestrea parte del tejido fotosinttico a nivel del cladodio con un sacabocados de 1,13 cm2 de superficie (n = 3). El clornquima de cada lado de la muestra es separado y molido en arena esterilizada agregando 30 ml de H2O destilada y enseguida titulada a pH 6,4 con NaOH 0,01 N con la ayuda de un pH metro porttil (WTW pH90). Los resultados experimentales indican que el 95% de los cidos orgnicos que contribuyen a la variacin de acidez son neutralizados a pH 6,4 (Nobel, 1983). Los datos son expresados en moles de CO2 por m2 de tejido fotosinttico por da (Kluge y Ting, 1978; Nobel y Hartsock, 1983), suponiendo una estequiometra aceptada por diversos autores de 2H+ por un CO2 fijado (Luttge & Ball, 1980; Nobel y Hartsock, 1983). Para el clculo de la eficiencia transpiracional o EUA instantnea, los valores pueden expresarse en g MS m-2 dia-1, utilizando el factor de conversin de 0,027 kg de MS por mol de CO2 fijado (Garcia y Nobel, 1986).

SESIN N 8 INTERCAMBIO GASEOSO RESISTENCIAS ASOCIADAS AL INTERCAMBIO GASEOSO

RESISTENCIAS ASOCIADAS A LA PERDIDA DE VAPOR DE AGUA. COMPORTAMIENTO ESTOMTICO. Es fundamental conocer el rol que cumplen los estomas, ya que regulan ms del 90% del intercambio gaseoso entre la planta y su medio. Analizaremos el comportamiento estomtico en trminos de resistencia a la prdida de vapor de agua haciendo una analoga con la ley de Ohm de transporte elctrico. Esta serie de resistencias dadas por las caractersticas anatmicas y estructurales del rgano foliar es posible cuantificarlas mediante el uso de pormetros de flujo difusivo. 1.- Movimientos estomticos. Los estomas se encuentran en todas las especies vegetales superiores y su funcin es el intercambio gaseoso de vapor de agua y CO2. Las plantas se enfrentan a un dilema de prioridades opuestas cmo obtener el mximo posible de CO2 desde una atmsfera en la cual se encuentra extremadamente diluido (0,035% en volumen) y al mismo tiempo retener el mximo de agua posible. La comprensin de los factores ambientales y cmo ellos influyen en la transpiracin y absorcin de CO2 a nivel foliar en el campo y en funcin del tiempo es difcil debido a que los factores interactan en muchas formas. Los factores ambientales no slo influyen en el proceso fsico de evaporacin y difusin, sino tambin en la apertura y cierre de los estomas. El aumento de la temperatura foliar, por ejemplo, promueve considerablemente la evaporacin y ligeramente la difusin. Sin embargo, puede determinar el cierre o la apertura mxima de los estomas dependiendo de la especie y de otros factores. Al amanecer los estomas se abren en respuesta al aumento de la luz, y la luz aumenta la temperatura foliar, lo que determina que el agua se evapore ms rpidamente. Si la hoja es calentada por sobre la temperatura del aire por la luz del sol, el viento disminuye la temperatura, disminuyendo la transpiracin. Cuando la humedad del suelo es limitante, la transpiracin y captacin de CO2 se inhiben debido al cierre estomtico. Las plantas tienen mecanismos de regulacin temporal para la abertura estomtica, de tal forma de evitar la prdida de agua innecesa. La salida de vapor de agua a travs de los estomas posibilita que el agua entre desde el suelo transportando nutrientes minerales hacia la parte area y adems, permite que la vaporizacin de este elemento, desde su estado lquido, mantenga la temperatura foliar por debajo de la temperatura ambiente. No obstante lo anterior, en condiciones de restriccin de agua las plantas deben evitar la prdida de este elemento, cerrando sus estomas. Las clulas oclusivas poseen propiedades que la hacen particularmente eficiente en la formacin del poro: a) Pueden alterar rpida y reversiblemente su turgencia. b) La forma de la clula oclusiva, a baja y elevada turgencia depende de las propiedades de la pared celular (disposicin, orientacin, de las microfibrillas de celulosa en la pared celular. c) Las clulas oclusivas no se encuentran comunicadas con las clulas adyacentes a travs de plasmodesmos. Los movimientos estomticos dependen de cambios en la presin de turgencia los que resultan de una modificacin del potencial hdrico de las clulas oclusivas: mecanismo pasivo, o de cambios en su potencial osmtico: mecanismo activo. En consecuencia las clulas oclusivas sensan ya sea una seal hidrulica o una seal qumica representada por el ABA. Se desconoce la forma de transduccin y cmo se produce la interaccin de ambas seales. En ambos casos ocurre un movimiento de agua hacia o desde las clulas oclusivas, aumentando o disminuyendo el tamao del poro estomtico, respectivamente. En el caso del cierre estomtico observado al medioda, ste se debe a la prdida de agua desde las clulas oclusivas, disminuyendo el turgor, lo que cierra el poro estomtico. En muchos casos, sin embargo, el agua se pierde lentamente desde el suelo, de tal forma que la disminucin de este potencial hdrico del suelo, es advertido primariamente por las races. Desde aqu se envan seales a la parte area posiblemente por medio de reguladores de crecimiento, particularmente el cido abscsico, los que inducen el cierre estomtico. Todo lo anterior ha conducido a postular una serie de hiptesis que pretenden explicar el comportamiento estomtico basado en seales hidrulicas (Comstock, 2002) y seales qumicas (Zhang y Davies, 2003). Cowan y Farqhuar (1982) postularon la teora de la optimizacin del comportamiento estomtico: habra un momento del da en el cual los estomas maximizan su abertura y esta abertura condiciona la mayor o menor eficiencia de transpiracin a escala instantnea. Resultados registrados en Vitis vinfera cv Crimson Seedless sealan mxima abertura de

estomas en las primeras horas del da. En estas condiciones el dficit de presin de vapor es mnimo por lo tanto la tasa transpiratoria es baja y la carboxilacin es mxima lo que condiciona una mayor eficiencia de transpiracin, lo cual explicara la resistencia a la sequa que poseen las especies de V. vinifera (datos no publicados). RESISTENCIAS AL FLUJO DE VAPOR DE AGUA. Los estomas controlan aproximadamente el 90% de la salida del agua desde las hojas y la entrada del CO2 a ella. Aunque las clulas epidrmicas ocupan un mayor porcentaje de la superficie foliar que los poros estomticos, la cutcula que cubre la superficie externa de las clulas epidrmicas, lo que reduce la prdida de agua desde las paredes celulares al aire turbulento que rodea a la hoja. La va normal para el vapor de agua que sale de la hoja durante la transpiracin es a travs de los estomas. Consideremos la transpiracin de agua y la fijacin fotosinttica de CO2. Las fuerzas generadoras de tales flujos son las diferencias de concentracin o fraccin molar de H2O y CO2. Trataremos de discutir cuantitativamente el movimiento de gases fuera y dentro de las hojas en trminos de resistencias y/o conductancias involucradas. Las resistencias o conductancias son aqullas encontradas por el vapor de agua a medida que difunde desde los poros de las paredes celulares de las clulas del mesfilo a otros sitios de evaporacin de agua hacia el aire turbulento que rodea a la hoja. Esto se define cuantitativamente a nivel de espacios intercelulares, el estoma, la cutcula y la capa lmite adyacente a la hoja. Dado que el mayor intercambio ocurre a nivel de los estomas analizaremos slo la resistencia a este nivel. Como se ver ms adelante el CO2, difunde a travs de las mismas resistencias en fase gaseosa que para el vapor de agua y tambin atraviesa otros componentes en fase lquida. Como punto de partida para nuestra discusin de flujo a nivel de estomas, vamos a considerar la forma unidimensional de la primera Ley de Fick de Difusin, cuya frmula general es: Flujo = fuerza/ resistencia:
J = D *
C x
(14)
reemplazando el gradiente de concentracin por la diferencia de concentracin, as la densidad de flujo depende linealmente de una fuerza. La fuerza puede ser representada por la diferencia de concentracin y la distancia que nos interesa es la profundidad del poro estomtico es. La cantidad de partculas por unidad de tiempo hacia o desde la hoja debe ser igual a la cantidad de partculas movindose por unidad de tiempo a travs del estoma D C/es veces el rea estomtica Aes que ocurre en un rea foliar dada A. Reconociendo que es importante el efecto restrictivo que el estoma tiene sobre el rea disponible para la difusin de molculas nos da la siguiente relacin:
J = D*
Ces
es
Aes Ces * naes =D A es
(15)
donde n es el nmero de estomas por unidad de rea foliar y aes es el rea promedio por poro estomtico; por ejemplo, naes es igual a la fraccin de rea ocupada por los poros estomticos, Aes/A. El rea disponible para la difusin de vapor de agua cambia bruscamente de Aes al A de la superficie foliar. Este aspecto geomtrico podra introducir complicaciones, pero afortunadamente podemos an usar la forma unidimensional de la primera ley de Fick para describir el movimiento de gases. Finalmente se necesita hacer una correccin: la distancia entre estomas es generalmente 100 m, la cual es considerablemente menor que la capa lmite. As, la concentracin de vapor de agua que rodea a estomas adyacentes tiende a superponerse en la capa lmite. Debido a esto, la concentracin de vapor de agua vara ligeramente en los planos paralelos a la superficie foliar, pero cambia sustancialmente en la direccin perpendicular a la superficie de la hoja. Sin embargo, la forma en ambos terminales del poro estomtico determinan que el poro tenga una profundidad efectiva ms grande por lo que se considera el radio efectivo: rades. Debido a que los poros estomticos son aproximadamente elpticos, no circulares, definimos rades como: (rades)2 donde rades es el rea efectiva del poro. Por lo tanto, definimos la resistencia de estomas para la difusin de gases como sigue:

r=
es * rad es
D * naes
(16)
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS.
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SESIN N 9 RESISTENCIAS Y FLUJOS EN LAS PLANTAS PROBLEMAS

1. Calcule la resistencia total desde el mesfilo al aire turbulento del vapor de agua. Para ello considere las siguientes resistencias: r (s m-1) 25 300 4000 15
capa lmite estoma cutcula espacio intercelular
2. Tenemos 2 hojas (A y B). La hoja A presenta mayor rea ocupada por estomas su rst es de 53 s m-1. La hoja B presenta menor rea ocupada por estomas su rst es de 600 s m-1. Ambas hojas presentan los mismos valores de rcl, rcut y rei de 20 s m-1, 5000 s m-1 y 30 s m-1, respectivamente. a) Calcule la resistencia de la hoja y la resistencia total en ambas hojas, compare. b) Si la concentracin de vapor de agua en la atmsfera es de 18 g m-3 y el flujo de transpiracin en ambas hojas es de 100 mg m-2s-1 Cul debiera ser la concentracin del vapor de agua en las paredes del mesfilo en la hoja A y en la hoja B? 3. Si el CH2O entre la superficie de una hoja de 5 cm de largo y el aire turbulento es de 22,9 g m-3 y la velocidad del viento es de 0,1 m s-1. Asuma una temperatura de la hoja y del aire igual a 20C (D20C H2O= 2,4x10-5 m2 s-1) a) Cual ser el grosor de la capa lmite? b) Cual ser el flujo de vapor de agua? c) Si la velocidad del viento aumentara a 10 m s-1 cual sera el nuevo grosor de la capa lmite? Cual ser el flujo de transpiracin? Aumento o disminuyo? Por qu? El flujo de fotosntesis se altera? Si se altera, aumenta o disminuye? Por qu? Explique en detalle. 4. Dadas las siguientes resistencias al vapor de agua, de una hoja que esta transpirando en forma continua 3,4x10-5 kg m-2 s-1, calcule: - La conductancia de la capa lmite, estoma y del espacio intercelular. - La concentracin del vapor de agua sobre el estoma (A), en la cavidad subestomtica (B) y sobre la pared celular de una clula del mesfilo (C). Considere una concentracin de vapor de agua en el aire turbulento de 8,65x10-3 kg m-3. r (s m-1) 100 500 40 gs (mm s )
Capa Limite Estoma Espacio Intercelular
5. Se tiene una hoja en la oscuridad, los estomas estn cerrados. En estas condiciones la hoja transpira a una tasa de 4 x10-4 mg cm-2 s-1 y la diferencia de vapor de agua entre las paredes de las clulas del mesfilo y el aire turbulento es de 1,01 mg cm-3. La rc es de 2500 s cm-1. a) Calcule la rcl b) La misma hoja se pone a la luz y los estomas se abren. La tasa de transpiracin sube a 1x10-3 mg cm-2 s. La diferencia de vapor de agua, rc y la rCL son los mismos que en a), asuma rei = 15s cm-1. Calcule la rs c) Cual sera la tasa de transpiracin si la rs calculada en b) se reduce a la mitad?

SESIN N 10 EFICIENCIA EN EL USO DE LA RADIACIN, TEMPERATURA DE CANOPIA, FLUJO DE SAVIA Y DENDROMETRIA.

En este prctico conoceremos el uso de medidores discretos y medidores continuos de respuestas fisiolgicas con distintas aplicaciones, desde estimar el comportamiento de estomas, hasta la aplicacin del riego. Estas son la eficiencia en el uso de la radiacin, la temperatura de la canopia, sensores de contraccin y dilatacin de tallos y sensores de flujo de savia. Los niveles de luz tienen una marcada influencia en el crecimiento de la planta, como se ha observado al comparar plantas de sombra con aqullas creciendo a plena luminosidad. Slo en los ltimos aos se ha estado estudiando las relaciones cuantitativas entre el crecimiento del cultivo y los niveles de luz. Inicialmente el crecimiento se evalu en funcin del tiempo y actualmente el anlisis de crecimiento se basa en su relacin con el nivel de luminosidad. Sinclair y Muchow (1999) la definieron como eficiencia en el uso de la radiacin (EUR), constituyndose en uno de los criterios importantes de seleccin de especies e integrador como la eficiencia de uso de agua (EUA). La EUR, corresponde a la biomasa producida por radiacin interceptada (g MJ-1 o Mol de fotones de PAR). La produccin de biomasa puede ser modelada como una funcin lineal de la radiacin fotosintticamente activa interceptada. De manera similar a la EUA, la EUR es relativamente estable dentro de una especie, por ejemplo, el maz (C4) tiene uno de los valores altos de EUR 3,5 g MJ-1 de PAR interceptado (o 1,75 g MJ-1 de radiacin solar interceptada), el sorgo 2,8, para arroz, maravilla y trigo (C3) se han determinado 2,3; 2,2 y 2,8 g MJ1 .respectivamente. Es posible predecir la produccin de materia seca a partir de la radiacin interceptada y puede ser definida mediante la siguiente identidad:
MS = RAD x EUR x DA
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Donde: MS : Rendimiento (o el producto de inters, grano, fruto o materia seca) RAD : Radiacin total incidente recibida por el cultivo durante el periodo de tiempo de crecimiento. EUR : Eficiencia en el uso de la radiacin o la eficiencia fotosinttica total del cultivo (producto comercializable por % radiacin interceptada). IC : Indice de cosecha o fraccin de materia seca cosechada como rendimiento. (IC es expresado en trminos de produccin area, excluyendo el sistema de races). Para estimar el uso de la radiacin por los cultivos se usan captores lineales de radiacin. La biomasa total de un cultivo, puede ser entendida, en sentido fisiolgico, como el resultado de la fotosntesis neta del cultivo, por lo que puede ser incrementada aumentando cada uno de los factores que la componen. Especficamente EUR puede ser incrementada: Aumentando la distribucin de PAR entre varias hojas. Aumentando la fotosntesis bajo condiciones de estrs hdrico por temperatura alta (el estrs hdrico produce gran disminucin en el crecimiento foliar y promueve la senescencia temprana de las hojas). Reduciendo la fotorrespiracin, aumentando la afinidad de la enzima RUBISCO por el CO2 y disminuyendo la actividad oxigenasa, por seleccin de genotipos. Maximizar la intercepcin de la luz productiva evitando el exceso de radiacin que puede causar fotoinhibicin y marchitez. El establecimiento rpido de la canopia puede ser beneficioso para aumentar la radiacin y reducir la evaporacin del agua del suelo si las condiciones son favorables al inicio del ciclo. Bajo estrs hdrico puede ser beneficioso tener un bajo IAF (ndice de rea foliar) y hojas enrolladas para evitar el dao producido por exceso de radiacin, o bien un bajo contenido de clorofila en las hojas superiores (aquellas que estn expuestas directamente al exceso de radiacin) en estados tardos de llenado de granos y si no hay ms agua disponible. Otra forma de reducir la radiacin captada, bajo estrs, corresponde a hojas pubescentes y cerosas. En resumen la optimizacin de la fotosntesis requiere un balance entre la maximizacin de la asimilacin en los estados crticos de crecimiento y cuando las condiciones son favorables en el campo, evitando los efectos destructivos del exceso de la radiacin.

DETERMINACIN DE TEMPERATURA FOLIAR EN LA PLANTA, MEDIANTE TERMOMETRA INFRAROJA La temperatura de la cubierta vegetal, particularmente la de las hojas, ha sido propuesta como un indicador de la respuesta de la planta a factores ambientales adversos. La escasez de agua en el suelo, causa que las plantas transpiren a una tasa menor que la demanda evaporativa de la atmsfera, lo que genera un calentamiento de la hoja, debido a que disminuye el efecto refrigerante de la transpiracin, afectando el balance energtico de la planta, al perder energa slo por radiacin y conveccin. La radiacin emitida por la hoja se caracteriza por estar compuesta principalmente por la parte infrarroja del espectro, y su magnitud depende de la temperatura de la hoja. Esto se expresa en la ley de StefanBoltzmann, la cual postula que la cantidad de energa emitida por un cuerpo es funcin de la cuarta potencia de su temperatura absoluta:
Q = ed T 4
(2)
donde Q es la cantidad de radiacin emitida, e corresponde a la emisividad, d es una constante y T es la temperatura absoluta. Se puede calcular la temperatura de la planta determinando la radiacin infrarroja que emite. La termometra infrarroja se basa en esta teora, desarrollando sensores capaces de medir la radiacin emitida por los cuerpos. Sin embargo, se presentan ciertas reticencias en su uso, debido principalmente al campo visual que abarca el sensor. Con el fin de minimizar los errores, se debe estandarizar y regular el ngulo y la direccin de la medicin, de manera de no tener como objetivo parte del horizonte o la fraccin de suelo en el campo visual. Aplicaciones. La temperatura de la canopia es un indicador indirecto del estado hdrico de la planta, ya que al encontrarse la planta sometida a condiciones de estrs hdrico disminuye su transpiracin debido al cierre parcial de sus estomas, lo cual se traduce en un aumento de la temperatura foliar (Gallardo y Thompson, 2003). Las primeras aproximaciones para encontrar un indicador del estado hdrico en la planta a partir de la temperatura de la canopia, resultaron variar con una gran cantidad de factores ambientales adversos de manera que su interpretacin y aplicacin en terreno se haca muy difcil. Con el fin de solucionar este problema, muchos investigadores plantearon diferentes modelos para lograr utilizar la temperatura de canopia con fines prcticos, como la programacin de riego. Apreciando que si la planta tiene un buen suministro de hdrico transpirar a su potencial, por lo que estar ms fra que el ambiente, y si presenta un estrs hdrico total se suprime la transpiracin siendo la temperatura de la hoja mayor a la del ambiente. A partir de esto Jackson et al (1981) desarrollaron un Indice de Estrs Hdrico del cultivo (CWSI). FLUJO DE SAVIA El proceso transpiratorio provoca un flujo de agua lquida desde el suelo hasta los sitios de evaporacin en las hojas. El flujo de agua lquida o flujo de savia varia durante el da de manera proporcional a la radiacin solar, debido al movimiento de agua que ocurre desde las races hasta los estomas donde se pierde como vapor. El flujo de savia disminuye al disminuir la disponibilidad de agua en el suelo, ya que la planta en respuesta a un posible estrs hdrico cierra parcial o totalmente sus estomas, reduciendo as la evaporacin de agua desde las hojas y por consecuencia tambin habr una disminucin en el flujo de savia. En la actualidad existen mtodos que permiten mediciones continuas del flujo de savia directamente de la planta bajo condiciones de campo, as las reacciones de la planta frente a diferentes condiciones ambientales pueden ser monitoreadas. Uno de estos mtodos es el propuesto por Granier (1987), el cual fue desarrollado para grandes rboles en estudios de ecosistemas forestales y que fue adaptado satisfactoriamente para troncos ms pequeos, como los de vides. Los sensores de flujo de savia an estn en etapa experimental, por lo tanto es difcil encontrar valores de referencia para especies especficas que permitan detectar cuando su valor es reducido por causa de un dficit hdrico y as poder corregir el manejo del riego. Ginestar et al. (1998) utiliz sensores de flujo de savia para establecer criterios de riego en vides vinferas. Estos autores encontraron que la velocidad de flujo de savia en el tronco sigue estrechamente los cambios que se producen a nivel de la evapotranspiracin potencial. En la Figura 1 se observa una clara respuesta del flujo de savia (Fs) a los cambios del dpv durante el da en uva de mesa sometida a diferentes tratamientos (T1, T2, T4) de dficit hdrico, 143 das despus del brote. Los valores mximos de Fs se observarion entre las 12:30 y 13:30 h, los que fluctuaron entre los 0,0076 y 0,0108 cm s-1 para T4 y T1 respectivamente. El dpv alcanz su

mximo valor tres a cuatro horas despus, el cual correspondi a 4,4 KPa (16:20 h). Durante la noche el Fs disminuy llegando a valores cercanos a cero. Alarcn et al. (2000) trabajando con damascos encontr variaciones considerables en el Fs durante el da, donde los valores mximos son alcanzados pasado el medio da y cercanos a cero al anochecer, notndose un descenso de los valores en tratamientos expuestos a dficit hdrico. Por otra parte, De Lorenzi y Rana (2000) en sus estudios en uva de mesa encontraron los mximos Fs tambin entre las 12 y 13 h.
0.012 0.01 5.00 4.50 4.00 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 18:00 19:30 21:00 22:30 0:00 1:30 3:00 4:30 6:00 7:30 9:00
Fs (cm s )
0.008 0.006 0.004 0.002 0
HORAS
T1 T2 T4 DPV
Figura 1. Evolucin diaria del flujo de savia (cm s-1) y dpv (kPa) a los 143 ddb.
Figura 2. Secuencia de instalacin de medidor de flujo de savia. Preparacin del sensor de medicin de flujo de savia tipo TDP (Termal Dissipation Probe, fotografa superior) y perforacin de la madera del tronco con broca de 1,5 mm.
DPV (KPa)
-1

Figura 3. Secuencia de instalacin de medidor de flujo de savia. a) insercin del sensor en la madera. b) Proteccin del sensor de las variaciones externas de temperatura.

DENDROMETRA: DETERMINACIN DE LA VARIACIN EN EL DIMETRO DEL TRONCO. El dimetro del tronco es un indicador sensible del estado hdrico de la planta, presentando variaciones a lo largo del da. Estas variaciones se presentan por la entrada y salida de agua desde los tejidos vivos como el floema y el cambium vascular (Genard et al., 2001; Fereres y Goldhamer, 2003). Los mximos valores se alcanzan precisamente antes del amanecer y los valores mnimos de dimetro de tronco se alcanzan durante la tarde cuando la transpiracin es ms elevada. A medida que disminuye la disponibilidad de agua en el suelo como consecuencia de la extraccin que realiza la planta, la amplitud de la contraccin diurna aumenta y el crecimiento o expansin nocturna decrece, pudiendo llegar a ser nulo o incluso negativo. La diferencia entre el mximo y el mnimo condiciona la contraccin mxima diaria (CMD), parmetro que muestra el incremento del dficit hdrico en diversas especies frutales como manzano, durazneros y uva. Para desarrollar este tipo de mediciones es necesario un instrumento que registre continuamente el nivel de agua en la planta, o algn aspecto del funcionamiento que est directamente relacionado al nivel de agua en la planta. Existen en el mercado diversos sistemas que miden las variaciones del dimetro de troncos como los de Ivens, Dynamac y Phytec. Asociado a esto, encontramos una de las ventajas en las mediciones de dimetro de tronco que es proporcionar registros continuos que permitan calcular o dimensionar la tasa de crecimiento del tronco para una temporada. Descripcin del sistema Este instrumento es un captor de desplazamiento lineal que es colocados en el tronco y se conecta mediante una antena a una central de adquisicin de datos que permite registrar la variacin en forma continua, a lo largo de toda la temporada de crecimiento de la planta. El equipo va acompaado de un programa de PC para su configuracin, mediante el cual se puede recoger los datos y visualizar, de forma grfica, los valores de las lecturas. El sistema puede funcionar a batera, con o sin panel solar. Este sistema llamado bioprogramador permite una automatizacin del riego en caso de sistemas presurizados.
Figura 4. Dendrmetro electrnico y sistema de adquisicin y envo de datos.

250.00
5.00 4.50
200.00
VDT (micrones)
150.00
Tasa de crecimiento del tronco
Crecimiento mximo diario
4.00 3.50 3.00
100.00
Amplitud de la Contraccin mxima
2.50 2.00 1.50 1.00 0.50
50.00 0.00
-50.00 0:00 7:30 15:00 22:30 6:00 13:30 21:00 4:30 12:00 19:30
0.00
Horas
T2 DPV
Figura 5. Parmetros que pueden ser derivados de las mediciones del dimetro del tronco (VDT), amplitud de contraccin mxima (ACM), crecimiento mximo diario (CMD) y tasa de crecimiento mximo diario. Adems se muestra la evolucin del dpv para un periodo de 4 das, correspondiente a la temporada 2003-2004 en Vitis vinifera cv Crimson Seedless.
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS.
ALARCON JJ., DOMINGO R., GREEN SR., SANCHEZ-BLANCO MJ., RODRIGUEZ P. & A TORRECILLAS (2000) Sap flow as an indicator of transpiration and the water status of young apricot trees. Plant and Soil 227:77-85. DE LORENZI F. & G. RANA (2000) Sap flow transpiration measurements in a table grape vineyard growing in southern Italy. Acta Horticulturae 537:69-75. FERERES E. & D GOLDHAMER (2003) Suitability of stem diameter variation and water potential as indicator for irrigation scheduling of almond trees. Journal of Horticultural Science and Biotechnology 78:139-144. GALLARDO M. & R. THOMPSON ((2003) Uso de los sensores de plantas para la programacin del riego. In: Curso Superior de Especializacin. Mejora en la eficiencia en el uso del agua en cultivos protegidos. Armenia. Espaa. Direccin General de Investigacin y Formacin Agraria. 586 p. GENARD M., FISHMAN S., VECAMBRE G., HUGUET JG., BUSSI C., BESSET J. & R. HABIB (2001) A biological analysis of stem and root diameter variation in woody plants. Plant Physiol. 126:188-202. GINESTAR C., EASTHAM J., GRAY S. & P ILAND (1998) Use of sap flow sensors . I Effects of post-veraison water deficit on water relations. Vine growth and yield of Shiraz grapevines. Am .J. Enol. Vitic. 49(4):413-420. GRANIER A (1987) Evaluation of transpiration in a Douglas fir stand by means of sap flow measurements. Tree Physiology 3:309319. JACKSON RD., REGINATO RJ. & SB. IDSO (1977) Wheat canopy temperature: A practical tool for evaluationg water requeriments. Water Resources Research 13(3):651-656. SINCLAIR TR. & RC. MUCHOW (1999) Radiation Use Efficiency. Adv. Agron. 65:215-265.
DPV (KPa)

SESIN N11 NECESIDADES DE AGUA DE LOS CULTIVOS PROBLEMAS

1. Determine las necesidades de agua para cada una de las fases del perodo vegetativo de una variedad de maz, sembrada el 10 de octubre en Santiago y cuya informacin fenolgica es: Fase fenolgica Fase inicial Fase de crecimiento activo Fase de pleno desarrollo Fase de maduracin TOTAL Duracin (das) 20 40 50 30 140 Kc (promedio de la fase) 0,6 0,8 1,5 0,7
Los datos evaporimtricos y los coeficientes kp determinados de acuerdo a las condiciones climticas son: S O N D E Ev (mm) 2,3 4,0 4,5 6,7 7,0 Kp 0,8 0,70 0,70 0,70 0,70 Exprese los resultados en m3ha-1 (considere que 1 mm = 10 m3 ha-1) F 6,0 0,70 M 4,0 0,70
2. Un cultivo de trigo tiene una profundidad de enraizamiento de 1 m en un suelo homogneo que a 1,5 m tiene una estrata impermeable. La CC y PMP de este suelo es 0,28 gg-1 y 0,13 gg-1 respectivamente, y la Da de 1,25 g cm-3. Si se riega con un UR de 25% y su ETc es de 5 mm da-1. a) En cuntos das se regar? b) Qu altura de agua se aplicar? c) Qu volumen de agua se aplicar en una ha? 3. De acuerdo a los datos presentados, calcule el nmero de riegos y las fechas de riego (grafique). Considere que la temporada de riego comienza en septiembre y el cultivo se cosecha el 15 de enero. CC = 30% ETc Septiembre: 4 mm da-1 PMP = 18% ETc Octubre: 5 mm da-1 -3 Da = 1,4 g cm ETc Noviembre: 6 mm da-1 UR = 50% ETc Diciembre: 3 mm da-1 Profundidad de races 50 cm ETc Enero: 0 4. Se tienen plantas de poroto cuya ETc es de 1 mm da-1 en una maceta de 30 cm de dimetro y 50 cm de profundidad, llena de suelo homogneo con un contenido de humedad de 0,4 gg-1. a) En cuantos das el contenido de humedad del suelo llegar a 0,25gg-1? b) A partir de este ultimo contenido de humedad Qu volumen de agua se deber agregar para que el suelo quede a CC (0,5 gg-1)? Da =0,9 g cm-3. 5. Un cultivo de trigo en floracin crece en un suelo franco con una profundidad de arraigamiento de 95 cm. El contenido de humedad del suelo a CC y PMP es de 0,3 gg y 0,15 gg-1, respectivamente. La Da del suelo es 1,2 g cm-3. La evapotranspiracin promedio diaria para un cultivo de trigo en floracin es de 5 mm da-1. a) Si el contenido actual de humedad es de 0,3 cm3 cm-3 desde la superficie hasta una profundidad de 120 cm En cuantos das se regar el cultivo? b) Si el UR es de 40% En cuantos das se volver a regar el cultivo? c) Haga un grfico altura de agua v/s tiempo en que aparezcan los riegos de a y b. 6. De acuerdo a la siguiente informacin, calcule el nmero y las fechas de riego para un cultivo de maz (profundidad de arraigamiento de 1,2 m). Considere que la temporada de riego comienza el 10 de

Septiembre, el cultivo se siembra el 1 de Octubre y se cosecha el 15 de Abril. CC= 35%; PMP= 18%; Da= 1,35 g cm-3; UR= 50%, ETc Septiembre 4 mm da-1 ETc Octubre 5 mm da-1 ETc Noviembre 6 mm da-1 ETc Diciembre 6,5 mm da-1 ETc Enero 6 mm da-1 ETc Febrero 5 mm da-1 ETc Marzo 4 mm da-1 ETc Abril 0 mm da-1 7. Un cultivo de maz en estado de llenado de grano (enero y febrero) tiene una ETc promedio de 8 y 10 mm da-1, respectivamente. En la maana del da 20 de enero el cultivo de maz, que tiene 1 m de profundidad de arraigamiento, inicia su llenado de grano el que se prolongar por 30 das. En dicha fecha el suelo (franco y homogneo) esta a CC con 0,38 gg-1 (Da = 1,5 g cm-3). a) Qu contenido de humedad tiene dicho suelo cuando el U.R. es de 30%? Qu da se regar? Qu altura de agua se debe aplicar en el riego? b) Si no se regara, qu da la humedad del suelo llegar a PMP (0,15 gg-1)? 8. Durante la temporada 97/98 se realiz un ensayo de qunoa en la Estacin Experimental Antumapu. La profundidad de enraizamiento de este cultivo fue de 60 cm. Las caractersticas del suelo fueron: Profundidad 0 - 15 15 - 45 45 - 75 CC (%) 23,43 19,23 13,30 PMP (%) 15,00 13,31 10,89 Da (g cm-3) 1,31 1,23 1,36
La ETc mensual de la quinoa fue: Septiembre: 13,4 mm mes-1 Octubre: 23,5 mm mes-1 Noviembre: 42,4 mm mes-1 Diciembre: 58,3 mm mes-1 Enero: 65,5 mm mes-1 El suelo estaba a CC el 1 de septiembre, no hubo lluvia entre el 1 de Septiembre y el 31 de Enero y el U.R. es de 50%, conteste: a) Qu contenido de humedad tiene el suelo cuando el umbral de riego alcanza al 50%? b) Cuntos riegos se dieron a la qunoa entre el 1 de Septiembre de 1997 y el da 31 de Enero de 1998? c) Cada cuantos das se realizaron los riegos para dicho perodo? d) Qu altura de agua se debi aplicar en cada riego? e) Qu volumen de agua se aplic durante todo el perodo en 1 hectrea de qunoa? f) Grafique la variacin del contenido de agua versus tiempo e indique con una flecha los riegos hechos durante el perodo

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36cm E 18cm C 27cm D

0,1Mpa 1 bar = 100cb = 1000 cm 1 mca = 1 metro columna agua = 10 cb = 100 cm

m = 13,5 * h ( h + H ) (tensiometro de mercurio)

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