ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

CITOLOG IA 1-Introduccin o

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog Funcional y Ciencias de la Salud a Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versin: Mayo 2011) o

Este documento es una edicin en pdf del sitio o htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html. En concreto comprende a las pginas que tratan de la clula eucariota. a e

1.

INTRODUCCION

Esta parte del atlas est dedicada a la Citolog (ms comnmente a a a u denominada biolog celular), y en ella vamos a estudiar la organizacin de a o la clula. Pero, A qu llamamos clula? La siguiente es una buena e e e denicin: una clula es la unidad anatmica y funcional de los seres vivos. o e o Las clulas pueden aparecer aisladas o agrupadas formando organismos e pluricelulares. En ambos casos la clula es la estructura ms simple a la e a que consideramos viva. Hoy se reconocen tres linajes celulares presentes en la Tierra: las arqueas y las bacterias, que son procariotas unicelulares, y las clulas eucariotas, que pueden ser unicelulares o formar organismos e pluricelulares. Las procariotas (anterior al ncleo) no poseen u compartimentos internos rodeados por membranas, salvo excepciones, mientras que las eucariotas (ncleo verdadero) contienen orgnulos u a membranosos internos. Uno de los compartimentos membranosos de las eucariotas es el ncleo. u

Figura 1: Esquema bsico de una clula animal (izquierda) y de una vegetal (derecha). a e Toda clula, procariota o eucariota, es un conjunto de molculas e e altamente organizado. De hecho, posee numerosos compartimentos con funciones denidas. Vamos a considerar a un compartimento celular como un espacio, delimitado o no por membranas, donde se lleva a cabo una actividad necesaria o importante para la clula. Uno de los e compartimentos presentes en todas las clulas es la membrana plasmtica e a o plasmalema, que engloba a todos los dems compartimentos celulares y a

permite delimitar el espacio celular interno del externo. La clula eucariota posee compartimentos internos delimitados por e membranas. Entre stos se encuentra el ncleo, delimitado por una doble e u unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material gentico o e ADN que contiene la informacin necesaria para que la clula pueda llevar o e a cabo todas las tareas para su supervivencia y reproduccin. Entre el o ncleo y la membrana plasmtica se encuentra el citosol, un gel acuoso que u a contiene numerosas molculas que intervienen en funciones estructurales, e metablicas, en la homeostasis, en la sealizacin, etctera. Caben destacar o n o e los ribosomas para la produccin de prote o nas, el citoesqueleto para la organizacin interna de la clula y para su movilidad, numerosos enzimas y o e cofactores para el metabolismo y muchas otras molculas ms. En el e a citosol tambin se encuentran los orgnulos, que son compartimentos e a rodeados por membrana que llevan a cabo funciones como la digestin, o respiracin, fotos o ntesis, metabolismo, transporte intracelular, secrecin, o produccin de energ almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los o a, e cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el ret culo endoplasmtico, o a las vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms los a a orgnulos que contiene. a En las siguientes pginas vamos a hacer un recorrido por el interior de a la clula eucariota, pero tambin por sus alrededores. Algunos aspectos del e e funcionamiento celular no los podremos tratar con tanta profundidad como nos gustar como por ejemplo la expresin gnica o el metabolismo a, o e celular. Ambos, por s solos, necesitan un espacio enorme que desvirtuar a la idea que queremos dar de la clula. Existen multitud de sitios en e Internet especializados en estos aspectos. Los distintos elementos que vamos a visitar el orden en el que lo haremos estn indicados en el panel a lateral izquierdo.
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1.1.

DIVERSIDAD CELULAR

Las clulas son variables en forma y funcin. Estas fueron causas que e o hicieron dif llegar a la conclusin de que todos los organismos vivos cil o estn formados por unidades consideradas como variaciones de un a estructura comn denominada clula. La otra gran dicultad fue su u e tamao diminuto. n

Tama o celular n El tamao de las clulas se expresa en micras (m). Una micra es la n e milsima parte de un mil e metro (10-3 mil metros), es decir, la millonsima e parte de un metro (10-6 metros). Una clula eucariota t e pica mide entre 10 y 30 micras. Esto es cierto para las clulas que forman parte de un gusano e y para las que componen un elefante, slo que en el elefante hay ms. Para o a hacerse una idea de lo pequeas que son las clulas imaginemos que n e estiramos a una persona que mide 1,70 metros hasta la altura del Everest, que mide unos 8500 metros. Las clulas estiradas de este gigante medir e an 1,3 cent metros, ms pequeas que una moneda de un cntimo de euro a n e (ser un gigante formado por monedas de cntimo de euro). a e

Figura 2: Algunos ejemplos de dimensiones celulares. Pero hay clulas eucariotas que se escapan de los l e mites ms comunes y a pueden ser muy pequeas, como los espermatozoides, cuya cabeza puede n medir menos de 4 micras de dimetro, mientras que otras como los huevos a de algunas aves o reptiles pueden medir ms de 10 cent a metros (decenas de miles de micras) en su dimetro mayor. Pinsese en el huevo de un a e avestruz, pero slo en la yema puesto que la clara no es parte de la clula. o e Algunas clulas pueden tener prolongaciones de su citoplasma que miden e varios metros, como sucede con las neuronas del cerebro de la jirafa que inervan las partes ms caudales de su mdula espinal. Ms pequeas que a e a n las clulas eucariotas son las clulas procariotas que suelen medir en torno e e a 1 o 2 micras de dimetro, siendo las ms pequeas los micoplasmas con a a n dimensiones menores a 0.5 micras.

Forma Es comn representar a las clulas animales como estructuras u e redondeadas pero probablemente esa sea la forma menos comn que u adoptan en los organismos. La morfolog de las clulas en los tejidos a e animales es diversa, enormemente diversa! Puede variar desde redondeada a estrellada, desde multilobulada a liforme. Tambin las clulas vegetales e e presentan formas variadas condicionadas por su pared celular.

Figura 3: Diversas formas celulares. A) Neuronas de la corteza cerebral. B) Clulas e

musculares esquelticas vistas longitudinalmente. C) Clulas vegetales de una hoja. Se e e puede ver la diferencia entre las clulas parenquimticas, grandes y alargadas, y las de e a la epidermis, en la parte superior, pequeas e irregulares. D) Distintos tipos celulares del n tracto digestivo. Las clulas ms violetas de la parte superior son epiteliales, las alargadas e a plidas de abajo son msculo liso y las verdosas situadas entre ambas son clulas del tejido a u e conectivo.

Funcin o Un organismo tiene que realizar numerosas funciones para mantener su integridad, la cuales son llevadas a cabo por muchos tipos de clulas e diferentes funcionando coordinadamente. Estas funciones son extremadamente complejas y variadas, desde las relacionadas con la alimentacin, la detoxicacin, el movimiento, la reproduccin, el soporte, o o o o la defensa frente a patgenos, hasta las relacionadas con el pensamiento, o las emociones o la consciencia. Todas estas funciones las llevan a cabo clulas especializadas como las clulas del epitelio digestivo, las hepticas, e e a las musculares, las clulas germinales, las seas, los linfocitos o las e o neuronas, respectivamente. La especializacin supone la disponibilidad de o una maquinaria molecular necesaria para su funcin, sobre todo formada o por prote nas, que adoptan las formas ms dispares para ser muy a ecientes. Algunas funciones necesarias en un organismo pueden llevarse a cabo por clulas pertenecientes a un solo tipo, pero ms comnmente se e a u necesita la cooperacin de varios tipos celulares coordinados. o 6

1.2.

DESCUBRIMIENTO

Hoy aceptamos que los organismos estn formados por clulas, pero a e llegar a esa conclusin fue un largo proceso. Como hemos dicho en el o apartado anterior, el tamao de la mayor de las clulas es menor que el n a e poder de resolucin del ojo humano, que es de aproximadamente 200 o micras o unos 0.2 mm. El poder de resolucin se dene como la menor o distancia a la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las clulas se necesit la invencin de artilugios con mayor poder de resolucin e o o o que el ojo humano: los microscopios. Estos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los aumentos. Su poder de resolucin mximo es o a de 0.2 micras. Pero incluso con el uso de los microscopios se tard en llegar o a identicar a las clulas como unidades que forman a todos los seres vivos, e debido fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaos que n presentan y tambin a la mala calidad de las lentes que formaban parte de e los primeros microscopios. La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeas se n remonta a los griegos. Leocippus y Demcrito dijeron que la materia se o compon de pequeas partes a las que llamaron tomos (sin parte), que a n a ya no pod dividirse ms. Otros como Aristteles, sin embargo, an a o defend una continuidad en la materia, no habr espacios vac Desde an a os. esta poca hasta el siglo XVII hubo cient e cos y pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse a la materia inanimada como a la animada. La historia del descubrimiento de la clula e comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas. Aparecen los primeros microscopios. El concepto de la clula est estrechamente ligada a la fabricacin y e a o perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la tecnolog a. Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales ms a relevantes en el descubrimiento de la clula son los siguientes: e 1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les atribuye la invencin del microscopio compuesto, es decir, colocar dos o lentes de aumento, una a cada lado de un tubo. El perfeccionamiento de esta organizacin permitir observar ms tarde a las clulas. o a a e 1610. Galileo Galilei describe la cut cula de los insectos. Hab a adaptado lentes del telescopio al microscopio. 1625. Francisco Stelluti describe la supercie de las abejas. Hasta ahora slo se ve supercies. o an 1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de animales. 7

1664. Robert Hooke (f sico, meterelogo, bilogo, ingeniero, arquitecto) o o public un libro llamado Micrographia, donde describe la primera o evidencia de la existencia de las clulas. Estudi el corcho y vio una e o disposicin en forma de panal de abeja. A cada camarita la llam celdilla o o o clula, pero l no ten consciencia de que eso era una estructura similar a e e a la que conocemos hoy en d como clulas. En realidad cre que esos a e a espacios eran lugares por donde se mover los nutrientes de las plantas. an Aunque no intuy que aquellas celdas eran la unidad funcional de los seres o vivos, la denominacin de clula ha permanecido para nombrar a lo que o e hab dentro de esas camarillas y luego se aplic tambin para a o e descubrimientos en los animales.

Figura 4: Este dibujo hecho por R. Hooke representa a lminas de corcho vistas al a
microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a modo de panal de abeja las llam celdillas o clulas. Apareci en Micrographia. 1664. o e o

1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras plantas. Pero an pensaban que eran saquitos llenos de aire. N. Grew u describi lo mismo que R. Hook y los llam burbujas de fermentacin o o o (igual que en el pan). Invent el trmino de parnquima vegetal y o e e realiz muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a o muchas estructuras vegetales como las trqueas (por su similitud con las a trqueas de los insectos). Tambin trabaj con tejidos animales y estudi la a e o o red capilar pero de forma muy rudimentaria. Estos autores establecieron de forma detallada la organizacin de las estructuras microscpicas de los o o vegetales, que qued bien descrita. Sin embargo, segu sin dar o an importancia a las celdas, a las que ve como cmaras de aire y nada ms. an a a 8

Las lentes eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones cromticas, y los microscopistas aportaban mucha imaginacin. As a o , Gaurtier dAgosty consigui ver nios completamente formados en la o n cabeza de un espermatozoide, el homnculo. Sin embargo, durante este u periodo se produc avances constantes en el tallado de lentes y por an consiguiente en una mayor nitidez y poder de resolucin de los o microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704) que fue maestro de A. van Leuweenhoek y J. Swammerdan (observa los glbulos rojos). o

Figura 5: Portada de la publicacin Recherches anatomiques et physiologiques sur la o

structure intime des animaux et des vgtaux, et sur leur motilit de M. H. Dutrochet . e e e 1824.

1670. A. van Leeuwenhoek construy en la misma poca microscopios o e simples, con una sola lente, pero con una perfeccin que le o permiti alcanzar los 270 aumentos, ms de lo que los microscopios o a compuestos ofrec por aquella poca. Puede ser considerado como el an e padre de la microbiolog Realiz descripciones detalladas de multitud de a. o materiales biolgicos con unos detalles hasta entonces desconocidos. o Observ gotas de agua, sangre, esperma, glbulos rojos, etctera. Lleg a o o e o pensar que todos los animales estaban formados por glbulos, pero no o alcanz a asociarlos con las celdas de las plantas. o 1757. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados por bras. 1759. La primera aproximacin para colocar en el mismo plano a los o animales y a las plantas la hizo C.F. Wolf, que dijo que exist una unidad a 9

 fundamental de forma globular en todos los seres vivos. Esta ser globular a al principio (como en los animales) y luego aire que despus se llenar con e a savia. Tambin dijo que el crecimiento se producir por adicin de nuevos e a o glbulos. Sin embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios o fueran artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciacin de otras menos o desarrolladas. Por aquella poca exist la teor preformacionista que e a a propon que los gametos llevaban organismos minsculos ya formados y a u que llegaban a su estado adulto slo por el aumentos de tamao de cada o n una de sus partes. 1792. L. Galvani establece la naturaleza elctrica de la contraccin e o muscular. 1827. G. Battista Amici corrigi muchas aberraciones de las lentes de o los microscopios.

Figura 6: Dibujo de tejido graso que aparece en Chemie organique fond sur des mthodes e e
nouvelles dobservation por F. V. Raspail. 1833.

1820-1830. La gestacin de la teor celular comenz en Francia con H. o a o Milne-Edwards y F. V. Raspail, que observaron una gran cantidad de tejidos de animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por unidades globulares pero con desigual distribucin. o Incluyeron a los vegetales y adems dieron a estas ves a culas un contenido siolgico. En realidad ten microscopios muy malos y no vieron lo que o an dijeron sino que lo intuyeron. R. J. H. Dutrochet, tambin francs, e e escribi si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura o chocante, la clula, con la extrema diversidad de su contenido, est claro e a que constituye la unidad bsica de un estado organizado, en realidad, todo a es nalmente derivado de la clula . Estudi muchos animales y plantas y e o 10

lleg a la conclusin de que las celdas de los vegetales y los glbulos de los o o o animales eran la misma cosa, pero con morfolog diferente. Fue el primero a que les asign alguna funcin siolgica y propuso que unas clulas se o o o e creaban dentro de las otras (en contra de la teor de la generacin a o espontnea). F.V. Raspail era qu a mico y propuso que cada clula era como e un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los organismos. Pero cre que cada clula, a modo de mueca rusa, pose nuevas ves a e n a culas que se iban independizando, incluso propuso que tendr sexo (la mayor an a dijo, y no R. Virchow, .Omnis cellula e cellula, eran hermafroditas). El toda clula proviene de otra clula. e e 1831. R. Brown descubre el ncleo u 1838. M. J. Schleiden formaliza el primer axioma de la teor celular a para las plantas. Es decir, todas las plantas estn formadas por unidades a llamadas clulas. T. Schwan hizo extensivo ese concepto a los animales y e por extensin a todos los seres vivos. o 1856. R. Virchow propuso a la clula como la forma ms simple de e a manifestacin viva y que a pesar de ello representa completamente la idea o de vida, es la unidad orgnica, la unidad viviente indivisible. The cell, as a the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully represents the idea of life, is the organic unity, the indivisible living One. A mediados del XIX esta teor qued consolidada. a o 1932. Aparece el microscopio electrnico. El microscopio ptico usa o o espectro de la luz visible, pero por sus propiedades de longitud de onda no puede discriminar dos puntos que estn a menos de 0.2 micras de distancia. e Con el microscopio electrnico se pudieron estudiar estructuras internas de o la clula que eran del orden de nanometros (10-3 micras). El interior de la e clula eucariota se mostr complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960 e o ya se hab explorado la clula a nivel ultraestructural. a e

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Figura 7: Imgenes tomadas en un microscopio electrnico de transmisin. Se puede ver a o o

la capacidad de estos microscopios observando el incremento de resolucin de las imgenes o a de izquierda a derecha. Las l neas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.

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2.

TEOR CELULAR IA

Los principales descubrimientos citados en el apartado anterior se pueden sintetizar en varios postulados: 1.- La unidad estructural y funcional de los seres vivos es la clula. e 2.- Todos los seres vivos, tanto animales como vegetales, estn a constituidos por unidades bsicas denominadas clulas. a e 3.- Las clulas se originan exclusivamente por crecimiento y divisin de e o otras clulas. e Se puede aadir que las clulas se observan de forma aislada, n e constituyendo seres unicelulares, o como parte de organismos complejos, los seres pluricelulares. En este ultimo caso se asocian formando poblaciones celulares que se reparten las funciones del organismo, especializndose cada tipo celular en una misin determinada. a o Siendo estrictos, uno de estos postulados est formulado de manera a incompleta: toda clula procede de otra clula. Como veremos en el e e siguiente apartado, la teor sobre el origen de la vida es la teor del a a origen de la clula, y en ella se sostiene que las primeras clulas e e aparecieron gracias a procesos f sico-qu micos. Por tanto, podr amos reformular este postulado diciendo que toda clula procede de otra clula e e excepto las primeras clulas en el origen de la vida. e

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3.

ORIGEN de la CELULA

El problema del origen de la vida es el problema del origen de la clula. e No se sabe cmo apareci la primera clula en la Tierra, pero se acepta o o e que su origen fue un fenmeno f o sico-qu mico. Esta visin lleg con las o o propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los aos 20 del siglo n pasado (tambin fue sugerida por C. Darwin en una carta personal). Todo e el desarrollo de la teor de la aparicin de las primeras clulas est basado a o e a en especulaciones y en experimentos de laboratorio que simulan las supuestas condiciones de la Tierra en sus or genes. Estos experimentos apoyan que en mayor o menor medida tales ideas. Puesto que es un proceso f sico-qu mico surgen dos posibilidades interesantes. a) La capacidad de crear vida, crear una clula, utilizando las molculas que existen hoy en d e e a en las clulas actuales y colocndolas todas juntas dentro de una ves e a cula membranosa. A pesar de los mltiples intentos de crear en el laboratorio u vida articialmente a partir de molculas nadie lo ha conseguido hasta e ahora, al menos de manera denitiva. Sin embargo, los primeros intentos serios anunciados en el ao 2006 por el grupo de Craig Venter son n prometedores. b) La posibilidad de que en otro lugar del Universo se hayan dado las condiciones necesarias, similares a las que se dieron en la Tierra, para la aparicin de la vida extraterrestre, probablemente en muchos o planetas y en muchas ocasiones, incluso en estos momentos. Para investigar el origen de la vida deber amos saber reconocer a un ser vivo. Qu es un ser vivo? Intuitivamente somos capaces de identicar a e los seres que consideramos vivos. Sin embargo, escribir una denicin es o ms complicado. Podemos decir que es un organismo que tiene la cualidad a de la vida.Esto es algo que los dene sin ninguna duda. Pero nos encontramos con otro problema de deniciones: Qu es la vida? No existe e un consenso entre los cient cos sobre las palabras que deben denir sin ninguna duda el concepto vida. Se da la paradoja de que la Biolog parte a, de la ciencia que estudia la vida y a los seres vivos, se ocupa de algo mal denido, casi una intuicin. Actualmente se tiende a no proponer una o denicin sino a considerar a la vida como un conjunto de propiedades que o deber poseer un organismo para ser considerado como vivo. Sin embargo, a tampoco existe consenso sobre cuntas y cules son esas propiedades, a a aunque se suelen incluir: reproduccin o transmisin de informacin o o o codicada por el cido desoxirribonucleico o ADN, mantenimiento de la a homeostasis interna gracias a su capacidad para obtener energ externa a (metabolismo), capacidad para producir respuestas a est mulos externos o internos, capacidad para la adaptacin y evolucin condicionada por la o o 14

interaccin con el medio externo (evolucin darwiniana), etctera. o o e Este inconveniente de la denicin de la vida afecta a la bsqueda de o u vida en otros planetas. Intuitivamente sabemos lo que buscamos pero slo o porque pudiera parecerse a lo que conocemos en la Tierra y no porque se ajuste a una denicin que acote perfectamente qu es la vida o a un o e organismo vivo. Hoy en d no se descarta que parte de los elementos que a se necesitan para crear la vida se dieran en otros planetas o en el propio espacio, y que tales componentes fueran transportados por asteroides y cometas hasta la Tierra. Ser plausible porque algunos planetas pudieron a tener agua, como se ha demostrado en la Luna o en Marte, y posiblemente las condiciones para la aparicin de la vida tal y como la entendemos en la o Tierra. Esto es lo que se conoce como la teor de la panespermia a (literalmente, semillas en todas partes), que postula el origen extraterrestre de la vida o de las semillas de la vida que llegaron a la Tierra. Hay observaciones que lo apoyan. Diversos asteroides, alguno marciano, contienen sustancias orgnicas complejas. Hoy se sabe que la qu a mica del Universo est plagada de sustancias carbonadas y, aunque no hay a evidencias de que las primeras clulas llegaran del espacio exterior, s se e cree que la lluvia inicial de meteoritos que sufri la Tierra en sus or o genes fue una fuente inmensa de grandes cantidades de molculas orgnicas. De e a cualquier manera seguir siendo un proceso f a sico-qu mico. Cundo apareci la vida en la Tierra? La Tierra se form hace unos a o o 4.500 millones de aos. Los indicios fsiles sugieren que los primeros seres n o orgnicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y 3800 millones de a aos atrs. Durante los 500 millones de aos iniciales las condiciones no n a n fueron muy propicias para la aparicin de las clulas puesto que habr o e a altas temperaturas, carencia de atmsfera protectora, una lluvia constante o de meteoritos, etctera. Pero slo unos 1000-1200 millones de aos despus e o n e ya se descubren restos orgnicos que podr pertenecer a organismos a an microscpicos. Esto implica que el proceso f o sico-qu mico de formacin de o estos primeros organismos debi empezar antes, en una etapa denominada o prebitica. o Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la aparicin de las primeras clulas a partir de sustancias qu o e micas. No hay acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los protagonistas de ellas, pero de una otra forma deben haberse producido: 1.- Formacin de molculas orgnicas. Las clulas estn formadas por o e a e a molculas orgnicas que son los ladrillos de los que est hecha la vida, e a a adems del agua e iones. Las principales son prote a nas, nucletidos, o azcares y grasas. Cmo se formaron? a) Condiciones f u o sicas extremas. Si 15

Figura 8: Secuencia temporal aproximada de la aparicin de la vida en la Tierra y o

algunos de los organismos que emergieron despus. e

se coloca en un matraz una disolucin acuosa con sustancias como CO2, o amoniaco, metano e hidrgeno, y se les somete a una alta temperatura y a o descargas elctricas, se consigue que se formen pequeas molculas e n e orgnicas como cianuro de hidrgeno, formaldeh a o do, aminocidos, azcares, a u purinas y pirimidinas (necesarios para formar nucletidos). Este fue el o experimento que realizaron Miller y Urey, intentando simular las condiciones primitivas. Ello no demuestra que estas molculas se formaran e as en el origen de la vida, pero es una prueba de que las molculas e orgnicas se pueden formar mediante reacciones f a sico-qu micas. Adems, a debido a la diversidad de los ambientes terrestres se pudieron dar multitud de condiciones diferentes que favorecieron la creacin de unas molculas u o e otras. Hoy se tiende a situar esa s ntesis prebitica en las profundidades del o mar, donde se dar condiciones propicias y habr una cierta proteccin, an a o y ms concretamente en los alrededores de las fumarolas. b) Origen a extraterrestre. Es seguro que las molculas orgnicas se formaron y se e a siguen formando en el espacio y que posiblemente gracias a cometas y meteoritos chocaron con la Tierra de una forma tan masiva que aportaron suciente materia orgnica para el comienzo de la vida. a 2.- Formacin de pol o meros. Ya tenemos molculas orgnicas, pero las e a ms importantes para la clula suelen aparecer en forma de pol a e meros complejos y no como molculas simples: las cadenas de aminocidos forman e a las prote nas y los polinucletidos forman el ADN y el ARN. La formacin o o de pol meros es uno de los grandes problemas en las teor del origen de la as vida, puesto que no se ha encontrado un sistema de polimerizacin o

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Figura 9: Esquema del sistema ideado por Miller-Urey en el que se demuestra que se pueden sintetizar molculas orgnicas complejas a partir de otras ms simples, cuando estas e a a ultimas se someten a condiciones supuestamente similares a las de la Tierra primigenia. Aos 50 del siglo XX. n

prebitico que satisfaga completamente. Habr varias posibilidades: a) o a Calor sobre compuestos secos. Hay experimentos en los cuales la aplicacin o de calor sobre componentes secos lleva a la aparicin de pol o meros orgnicos. b) Catlisis por supercies minerales. La catlisis por parte de a a a estructuras minerales como polifosfatos o minerales catal ticos produce pol meros con secuencias aleatorias. Los minerales podr haber servido an como lugares de proteccin frente a las adversas condiciones atmosfricas y o e como sustratos o moldes para la polimerizacin y las reacciones qu o micas. En este punto se ha demostrado que ciertas arcillas son capaces de atraer molculas orgnicas y favorecer su polimerizacin, entre ellas el ARN. c) e a o Fumarolas. El proceso de formacin de molculas orgnicas se produce hoy o e a en d en las fumarolas, que bajo unas condiciones de presin y calor a o elevados, con la ayuda de minerales, pueden producir pol meros orgnicos. a 3.- Membrana celular. Uno de los principales eventos en el origen de las clulas fue el desarrollo de una envuelta que aislara un medio interno y e otro externo. Esto tiene muchas ventajas: a) permite tener todos los componentes necesarios prximos para las reacciones metablicas y se hace o o ms eciente el proceso de replicacin; b) se evita que variantes ventajosas a o

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sean aprovechadas por grupos competidores. Esto es el ego smo evolutivo; c) se gana una cierta independencia respecto a las alteraciones del medio externo favoreciendo la homeostasis interna. Estas envueltas son fciles de a producir a partir de molculas de cidos grasos anpticos, es decir, que e a a tienen una parte cargada elctricamente y otra es hidrfoba. Estas e o molculas se organizan en soluciones acuosas formando pel e culas nas. Las membranas de los organismos vivos poseen las mismas molculas e anpticas: glicerofosfol a pidos y esngol pidos. Podemos especular que estas pel culas formaron pequeas bolsas o ves n culas que englobaron poblaciones de molculas. En otro momento, debido al crecimiento de su e contenido interno, estas bolsas debieron adquirir la capacidad de estrangularse y dar dos unidades hijas con caracter sticas semejantes a la parental. Las poblaciones de molculas que englobaban deber tener la e an capacidad incrementar su nmero. Este incremento se producir por u a reacciones moleculares internas gracias a que las membranas ser an permeables a molculas pequeas pero no a los pol e n meros, creados internamente, a los cuales no les ser fcil escapar. a a 4.- Autorreplicacin de las primeras molculas. Una de las o e caracter sticas de los pol meros para aumentar su nmero deber ser la u a propiedad de autorreplicacin, es decir, la capacidad para producir otras o molculas similares o idnticas a ellas mismas. Con ello se consigue la e e propiedad de la transmisin de la informacin, que es una de las o o propiedades de la vida. Esta informacin ser de dos tipos: secuencia de o a monmeros y organizacin espacial del pol o o mero (genotipo y fenotipo?). Los materiales y la energ para producir descendientes estar libres en a an el medio y podr atravesar fcilmente las membranas. Dentro de cada an a ves cula membranosa se crear rplicas moleculares no exactas al original an e y algunas con mayor capacidad para autorreplicarse por lo que su proporcin llegar ser mayor que las otras variantes. As las diferentes o a , ves culas membranosas enriquecidas en ciertas variantes moleculares competir ms ecientemente y aprovechar ms favorablemente los an a an a materiales libres, con lo que se emprende otra carrera que es la de la evolucin darwiniana (variabilidad ms seleccin natural), la otra gran o a o propiedad de la vida. Hoy en d se han realizado mltiples intentos de a u crear una molcula con capacidad de autorreplicacin pero con resultados e o nulos. Algunos autores proponen que no hubo una primera molcula e autorreplicante sino sistemas de reacciones qu micas con capacidad para aumentar el nmero de sus componentes moleculares y as crecer en u nmero. Al dividirse la ves u cula membranosa que los contiene producir an nuevos sistemas similares al primero (ver ms abajo). a 18

Suponiendo que el primer autorreplicante fuera una molcula, e Qu molcula podr autorreplicarse? El ADN es bsicamente inerte y e e a a tiene que ser manejado por las prote nas, que son los verdaderos motores de la clula, pero no se sabe cmo podr replicarse. Hoy d no lo hacen. e o a a Las prote nas necesitan al ADN y el ADN a las prote nas. Entonces, Qu fue primero el huevo o la gallina (ADN o prote e nas)? Todas las miradas se vuelven entonces al ARN. Esta idea se basa en la capacidad enzimtica que poseen las molculas de ARN (denominados por ello a e ribozimas) presentes en las clulas. Por ejemplo la maduracin del ARNm e o de las clulas eucariotas por parte de las ribonucleoprote e nas o la s ntesis de prote nas en los ribosomas por parte de los ARN ribosmicos. No es o descabellado, aunque improbable, pensar que existieran molculas de ARN e con la capacidad de unir ribonucletidos y hacerlo con una secuencia o similar de bases a las suya propia. Podr usar la complementariedad de an los nucletidos en las cadenas de ARN. Pero adems, la secuencia o a condiciona el plegamiento tridimensional de la molcula de ARN, lo que e afecta a su estabilidad y a su actividad. Por tanto, la informacin de la o secuencia de nucletidos ser crucial para su estabilidad y capacidad de o a duplicacin. Ocurrir fallos durante la autorreplicacin que producir o an o an molculas de ARN con distintas secuencias y por tanto propiedades. Entre e ellas comenzar una competencia darwininiana por los recursos. As la a , sopa inicial dentro de la ves cula se ir enriqueciendo en aquellas a molculas y sus variantes que se replicaran con ms facilidad. Las e a secuencias ya no ser aleatorias sino que, el genotipo(la secuencia de an bases) y el fenotipo(estructura espacial) conferir a la molcula an e determinadas propiedades ventajosas. Por todo ello se ha propuesto que existi un mundo dominado por el ARN en la etapa prebitica. o o Sin embargo, un mundo metablicobasado en sistemas de reacciones o qu micas tambin tiene apoyos. La replicacin no ser la caracter e o a stica de una molcula concreta sino de todo un sistema de molculas. Para ello se e e necesitar un aislamiento del medio externo (secuestro en una ves a cula membranosa), capacidad de tomar energ y molculas del medio, crecer, a e dividirse y la capacidad para aumentar su complejidad de reacciones qu micas. Pero los defensores de esta teor no niegan la existencia del a ARN como molcula clave en el origen de la vida. Estos sistemas e metablicos podr ser previos al entramado de reacciones del ARN, del o an que ser precursores. De hecho, algunos autores proponen que el ARN an fue un parsito de estas reacciones que posteriormente pas a formar parte a o de ellas y tomar el control. 5.- Interacciones entre molculas diferentes. Independientemente de la e 19

 Figura 10: Este es un esquema tridimensional de un ARN de transferencia existente en las clulas actuales. La secuencia de ribonucletidos hace que se establezcan uniones por e o complementariedad de bases (trazos verdes). Esto le provoca una disposicin tridimensioo nal.

molcula o molculas con capacidad de autorreplicacin y competicin, e e o o tendr que darse en algn momento la interaccin entre mollulas a u o e diferentes (prote nas, ADN, ARN, l pidos y azcares) y la formacin de u o complejos y reacciones heterogneas. Podr e amos pensar en asociaciones de molculas de ARN que en unin de polipptidos favorecieron la replicacin, e o e o o rutas metablicas que interaccionaron con el ARN o el ADN. Con estas o interaccinoes se seleccionar no ya unas pocas molculas sino grupos an e heterogneos de molculas que actuar en cooperacin, coevolucin. Esto e e an o o podr haber ocurrido hace 3,5 a 4 mil millones de aos. a n 6.- Cdigo gentico. En algn momento el ARN tuvo que intervenir en o e u la s ntesis de las prote nas. Para ello hubo que inventar un cdigo que o identicara una secuencia de nucletidos con un aminocido determinado. o a Esto es lo que actualmente se denomina el cdigo gentico, en el que tres o e bases nucleot dicas codican para un aminocido determinado. Este cdigo a o parece arbitrario y es prcticamente universal para todos los organismos a vivientes, lo cual sugiere que hubo una sola organizacin de molculas de o e ARN y pptidos,, de todas las posibles, que dieron lugar a todos los e organismos actuales. A estas protoclulas de las cuales partieron todas las e dems clulas que conocemos hoy en d se les denomina LUCA (en ingls: a e a e Last universal common ancestor). 7.- ADN como principal soporte de la informacin. Actualmente la o informacin que transmiten los organismos a sus descendencia o est codicada en forma de ADN y no de ARN o prote a nas. El ADN tiene

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una serie de ventajas sobre el ARN: al ser el ADN una doble hlice es ms e a estable, es ms fcil de replicar, permite reparaciones ms ecientes, entre a a a otras. Se conocen enzimas que son capaces de realizar el paso de informacin contenida en el ARN al ADN, son la retrotranscriptasas. Estas o enzimas las contienen muchos virus, como el del SIDA, con un genoma de ARN que se convierte en ADN tras la infeccin.En algn momento de la o u evolucin, antes de LUCA, debi darse el paso de la informacin desde el o o o ARN al ADN, y quedar este ultimo como base para la conservacin, o lectura y transmisin de la informacin de las protoclulas. o o e Existen muchas incertidumbres y controversias sobre todos y cada uno de estos pasos, y otros que no aparecen. Disputas que cuestionan el orden de los acontecimientos, el protagonismo de las molculas, las condiciones e necesarias para cada uno de ellos, etctera. No cabe duda de que e desentraar el origen de la vida es un reto cient n co de primer orden.
Bibliograf espec a ca Michalak R. RNA world - the dark matter of evolutionary genomics. Journal of evolution biology. 2006. 19(6):1768-1774. Mller UF. Recreating an RNA world. Cell and molecular life science. 2006. u 63:1278-1293. Oparin AI. Origen de la vida en la Tierra. 1970. Editorial Tecnos S.A. Traduccin de o la tercera edicin rusa. o Orgel LE. Origen de la vida sobre la Tierra. Investigacin y Ciencia. 219:47-53. o Peret J. Controversies on the origin of life. International microbiology. 2005. 8:23-31. o Robinson R. Jump-starting a cellular world: Investigating the origin of life, from soup to networks. PLoS Biology. 2005. 3(11):e396. Shapiro R. El origen de la vida. Investigacin y Ciencia. 2007. 371:18-25. o Warmash D, Weiss B. Vino de otro mundo la vida?. Investigacin y Ciencia. 2006. o 352:24-31.

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4.

ENDOSIMBIOSIS

Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareci hace unos 3500 millones de aos, denominado LUCA o n (en ingls, Last universal common ancestor). Esta clula debi ser sencilla, e e o supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular aument con la aparicin de las clulas eucariotas. Los o o e primeros restos fsiles apuntan a que estas clulas estaban presentes hace o e unos 1500 millones de aos, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las n clulas eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el e ncleo y diversos orgnulos. Esta compleja organizacin interna nos lleva a u a o preguntarnos cmo llegaron a formarse las clulas eucariotas. o e De nuevo hay numerosas proposiciones. Una explicacin es la o denominada teor autgena, que postula que la aparicin de las clulas a o o e eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana plasmtica a que ir formando los orgnulos internos, mediante invaginaciones o a a pliegues que se introducir en la clula y terminar por desprenderse an e an hasta formar compartimentos membranosos internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad intermedia entre procariotas y clulas eucariotas, aunque algunas cianobacterias poseen cisternas e membranosas internas dedicadas a la fotos ntesis. Otra posibilidad es la de la fusin de dos tipos de procariotas: las bacterias y las arqueas. Explicar o a las semejanzas de algunos genes presentes en las clulas eucariotas con e algunos propios de las bacterias y otros con los de las arqueas. Independientemente de cmo se formara este protoeucariota hoy en d se o a acepta que algunos orgnulos celulares se originaron por endosimbiosis. Las a mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de clulas primitivas procariotas. Estas clulas fueron englobadas e e e incorporadas por clulas protoeucariotas. En realidad se cree que fue una e mala digestin, es decir, que las clulas protoecuriotas las comieron, las o e fagocitaron, pero no fueron capaces de digerirlas. As quedaron en el e interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes y llegaron hasta a nuestros d transformadas en orgnulos celulares. as a No todos los orgnulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis a por lo que la teor autgena an servir para explicar la formacin de a o u a o algunos compartimentos membranosos como el ret culo endoplasmtico, el a aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la teor de la endosimbiosis a servir para explicar la existencia de las mitocondrias y los cloroplastos. a Algunos autores postulan que los peroxisomas, los cilios y los agelos 22

Figura 11: Sucesos que supuestamente llevaron a la aparicin de las mitocondrias y a o

los cloroplastos de las clulas eucariotas. Ocurri mediante dos procesos independientes de e o endosimbiosis de las clulas procariotas en las clulas protoeucariotas. Las clulas procae e e riotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.

tambin se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco e soporte experimental. La teor autgena se postula como rme candidata a o para la aparicin de los orgnulos que participan en el trco vesicular por o a a el descubrimiento de algunas evidencias. a) Existen procariotas que pueden tener membranas internas, no homlogas a los orgnulos de los eucariotas, o a pero sugieren que se pueden producir en las clulas procariotas. b) Estos e orgnulos estn presentes en todas las clulas eucariotas por lo que es a a e posible que estuvieran presentes en el ancestro comn. c) Se han u encontrado en bacterias algunas de las prote nas homlogas a aquellas que o participan en el trco vesicular de eucariotas como los translocadores del a ret culo endoplasmtico, los cuales tienen sus homlogos en las membranas a o de las bacterias, indicando que la membrana del ret culo ser derivada de a la plasmtica de bacterias. a La teor de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las a bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgnulos a tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Adems, son capaces de replicarse de forma independiente en el a interior celular y la doble membrana de estos orgnulos sugiere una a incorporacin por invaginacin de la membrana del protoeucariota, la o o membrana interna ser de origen procariota y la externa de origen a 23

protoeucariota. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron o se internaron en clulas mayores y que llegaron e a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonom a. La teor de la endosimbiosis postula una primera invasin de a o procariotas que pose una gran capacidad de consumir ox an geno, de los cuales resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una segunda colonizacin por parte de procariotas con clorola, se cree que fueron o similares a las cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las clulas fotosintticas como las de los vegetales, que e e poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habr producido una a endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la clula eucariota e vegetal como una comunidad microbiana bien organizada.

Figura 12: Relaciones logenticas de los distintos tipos celulares y cundo se supone que e a
ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en d que dieron lugar a las mitocondrias a y a los cloroplastos, respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Ntese o que no se coloca un ancestro comn. Este aspecto no est an resuelto. Modicado de u a u Simpson et al. 2002

La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de aos) y que suponen una gran alteracin del ADN de la n o bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para mantenerlas. Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Posteriormente se han producido otras endosimbiosis de cianobacterias en clulas eucariotas con e mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias y terciarias. Una endosimbiosis secundaria ocurri cuando una clula eucariota con o e mitocondrias se zamp.a otra eucariota que ya conten cloroplastos y o a mitocondrias. Con el tiempo la clula incorporada pas a ser e o

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endosimbionte. La clula e ngeridaperdi el ncleo, o se atro, y su o u o cloroplasto pas a trabajar y a depender de la clula eucariota donde se o e incorpor. La endosimbiosis terciaria resulta cuando una clula eucariota o e que hab sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota a que tambin era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos e casos hay ejemplos en la naturaleza. Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales slo poseen unos 100 o 200. Esto es porque muchos de o los genes cloroplastidiales han pasado al ncleo, el cul se encarga de u a sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente totalmente diferente y adems tienen que dirigir sus a productos hacia dianas concretas dentro de la clula. La gran ventaja es e que el ncleo celular coordina el funcionamiento y divisin de los u o cloroplastos. Un fenmeno similar ha ocurrido con las mitocondrias. o

Figura 13: Esquema del proceso de formacin de una endosimibiosis primaria y otra o
secundaria

Hoy en d se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de a arqueas, que se localizan en clulas eucariotas a modo de simbiontes, e aunque no han llegado al grado de integracin que observamos en o mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolucin en la cooperacin entre procariotas y eucariotas. o o Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de proveer molculas e 25

que el hospedador necesita. En muchos invertebrados estas bacterias son intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a travs de los e gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las clulas del husped y se transmiten a la descendencia. e e Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneciosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daos a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria n que las bacterias patgenas para su reproduccin. Por ejemplo, el o o paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotos ntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales, entre individuos, aunque tambin por la l e nea germinal, los gametos. Su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeo como el otros n simbiontes ms integrados. a
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