Está en la página 1de 50

UNIVERSIDAD DE LA CUENCA DEL PLATA FACULTAD DE CIENCIAS SOCIALES LICENCIATURA EN PSICOLOGA

APUNTES DE NEUROCIENCIAS I

Profesor Ral Lagraa

AO 2012

TEORICOS
UNIDAD 1: Introduccin al estudio de las Neurociencias. Filogenia y Ontogenia del Sistema Nervioso. Objetivos: Comprender el papel de las Neurociencias, dentro de la Psicologa. Analizar hechos fundamentales de la historia de las Neurociencias y su relacione con las grandes revoluciones cientficas. Conocer el objeto y mtodo de estudio de la Neurofisiologa y su relacin con otras ciencias. Aprender el origen del sistema nervioso en la evolucin natural de las especies (semejanzas y diferencias) y relacionarlo con la evolucin del comportamiento humano. Contenidos: Neurociencias: campos. Relaciones con otras ciencias. Breve historia de las Neurociencias. Marco conceptual, objeto, mtodo y tcnicas de estudio. Teora de la seleccin natural aplicada al estudio del Sistema Nervioso. Desarrollo embriolgico, fetal y postnatal del Sistema Nervioso. Bibliografa recomendada: Purves, D. y col. (2007) Neurociencia. 3ra Edicin. Buenos Aires. Panamericana. Caps. 1 y 21. Purves, D. y col. (2003) Invitacin a la NEUROCIENCIA. Buenos Aires. Panamericana. Cap. 20. Bear M F, Connors B W, Paradiso M A. (1998) Neurociencia. Explorando el Cerebro. Barcelona. Williams & Wilkins. Caps. 1 y 7. Bibliografa complementaria: Carlson N R. (1996) Fundamentos de Psicologa Fisiolgica. Mxico. Prentice Hall. Caps. 1 y 5. Kandell E R, Jessell T M, Schartz J H. (1997) Neurociencia y Conducta. Madrid. Prentice Hall. Cap. 1. Rosenzweig M R, Leiman A I. (1992) Psicologa Fisiolgica. Madrid. Mc Graw Hill. Caps. 1, 2 y 3. //////////////////////////////////////////////////////

NEUROCIENCIAS: CONCEPTOS
Las neurociencias son un conjunto de disciplinas cientficas que comparten un inters comn: EL SISTEMA NERVIOSO. JESSELL, KANDEL Y SCWARTZ en su libro afirman que el principal propsito de las neurociencias es entender como el encfalo produce la marcada individualidad de la accin humana. Adems dicen que el estudio de lo neurobiolgico de la conducta cubre la distancia entre las molculas y la mente (como se relacionan las molculas responsables de la complejidad de los procesos mentales) e incluyen mas conceptos cuando dicen que la tarea de la neurociencias es aportar explicaciones de la conducta en trminos de actividades del encfalo, explicar como actan millones de clulas individuales en el cerebro para producir la conducta y como a su vez, estas clulas estn influidas por el medio ambiente incluyendo la conducta de otros individuos. Los planteamientos de estos autores llaman la atencin en el sentido de que plantean que por medio de estos estudios s podrn entender las bases biolgicas de la conciencia y los procesos mentales por los que percibimos, actuamos, aprendemos y recordamos. Es muy importante lo que estos autores anotan en cuanto a que histricamente las neurociencias y el concepto actual de las clulas nerviosas, el encfalo y la conducta han surgido en l ultimo siglo a partir de cinco disciplinas experimentales principales: La anatoma, la embriologa, la fisiologa, la farmacologa y la psicologa. Esta ultima ha hecho valiosos aportes a partir de las investigaciones en psicologa experimental, el estudio de la conducta animal y humana en condiciones controladas y a la etologa, el estudio de la conducta animal en condiciones naturales. Al revisar la definicin del trmino psicologa fisiolgica, encuentro gran similitud de conceptos en cuanto a la conducta como objeto de estudio por ejemplo: NEIL CARLSON resalta que "hoy en da el campo de la investigacin de las neurociencias es de los ms activos y productivos. Un gran numero de cientficos trata de comprender la fisiologa de la conducta utilizando mtodos cada vez ms avanzados que a su vez proporcionan resultados de creciente inters." Tambin seala que la psicofisiologa se desarrollo a partir de la psicologa y que en los ltimos aos con la gran cantidad de informacin en la biologa experimental, cientficos de otras disciplinas han contribuido de manera importante a la investigacin de la psicologa de la conducta. El resultado de este esfuerzo unido de los psicofisilogos, los fisilogos, y otros cientficos que l denomina neurolgicos, ha sido el descubrimiento de que la funcin final del sistema nervioso es la conducta. Sus planteamientos integran un concepto que a la psicologa siempre le intereso me refiero a la conciencia, Carlson considera que gracias a los estudios en psico fisiologa de la conducta hoy en da los psicofisilogos tratan de comprender quizs el fenmeno ms complejo de todos: La conciencia humana de s mismo. ROSENZWEIG Y LEIMAN en su libro de psicofisiologa plantean tambin que esta estudia las formas en que los estados y procesos corporales producen y controlan la conducta, as como el modo en que la conducta influye sobre los sistemas corporales. Tambin resaltan el carcter interdisciplinario de las neurociencias al decir que estas tienen un gran alcance y amplitud ya que "tienden un puente entre muchas disciplinas cientficas y se basan en investigaciones de psiclogos, anatomstas, qumicos, endocrinlogos, ingenieros, genetistas, neurlogos fisilogos y zologos.

Por ultimo quiero referirme a la definicin de neuropsicologa y voy a comenzar como es lgico por el padre de esta ciencia, ALEXANDER R LURIA. Inicialmente este autor la define como una nueva rama de la ciencia cuyo fin nico y especfico es investigar el papel de los sistemas cerebrales particulares en las formas complejas de actividad mental. Son Cuestiones de la neuropsicologa aspectos tales como los mecanismos fundamentales de la actividad (percepcin y pensamiento), del lenguaje y la comunicacin social de la formacin de planes y programas de conducta y control de su realizacin activa. ALFREDO ARDILA discpulo de LURIA, la define como el estudio de la organizacin cerebral de la actividad cognitiva/comportamental y el anlisis de sus alteraciones en caso de dao cerebral. JOS LEN CARRIN plantea que tal como lo propuso SWASEY (1975) un gran impulsor de las neurociencias fue FRANCIS O. SMITH fundador del Neurociences Reseach programs en 1962, una organizacin cientfica que busco implementar las convicciones de SMITH sobre cual es la mejor forma de aproximacin al complejo problema de las funciones del sistema nervioso central y la conducta cognitiva consciente. Es importante sealar que ya desde ese entonces este gran cientfico visualizo que era el momento apropiado a una nueva sntesis como lo plantea CARRIN "dados los revolucionarios progresos en biologa molecular, en bioqumica, neuromolecular, la fisiologa y las ciencias conductuales. Las neurociencias son esa sntesis. Para el fin de esta revisin creo que las referencias son suficientes, para que se clarifique que las neurociencias y las ciencias de la conducta siempre han estado en estrecha unin. Ambas aportan al conocimiento y comprensin del hombre y su existencia y abordan los problemas relacionados con los procesos humanos cognoscitivos, motivaciones, emocionales y sociales. Se nutren de otras disciplinas y han contribuido a un proceso de investigacin interdisciplinaria que es y ser por mucho tiempo una prominente alternativa que tenemos los seres humanos para entender como somos y porque actuamos y nos comportamos. Quizs es hora de reconocer al interior de la psicologa las fortalezas que nos negamos entre nosotros pero que nos reconocen otros cientficos y por tanto otras ciencias. Breve reflexin sobre epistemologa en neurociencia comportamental Un concepto que con mucha frecuencia es escuchado en el medio acadmico de la psicologa de orientacin biolgica es el relacionado con la distincin entre factores sociales y neurobiolgicos. En ocasiones esta distincin puede errneamente a asumir una posicin dualista segn la cual podran existir orgenes diferentes para esos dos fenmenos. Sobre este tema se esboza en los siguientes prrafos una rpida reflexin cuya nica ambicin es recordar al lector que es prioritario mantener siempre una posicin crtica frente a los fundamentos epistemolgicos en cualquier rea del conocimiento. Neurobiolgicamente hablando, toda percepcin corresponde al trabajo organizado de poblaciones neuronales. Toda circunstancia de la vida en vigilia de un organismo se resume a conglomerados perceptuales. Incluso las percepciones humanas ms elaboradas sobre por ejemplo los principios de la convivencia social, son explicadas en trminos de las caractersticas espaciales y temporales de actividad neuronal especfica en determinadas regiones cerebrales, siendo por tanto innecesario recurrir a la creacin de nuevas categoras explicativas. Un caso muy interesante y bastante bien conocido, pero que no por ello deja de ser fascinante ilustra muy bien esta situacin. Se trata del caso de Phineas Gage. Brevemente podemos recordar que Gage, de 25 aos en aquel momento, trabajaba como capataz de un grupo de trabajadores que construan una lnea de ferrocarril en Vermount. El accidente se produjo cuando una barra de hierro de aproximadamente 5 cm, utilizada para tacar plvora dentro de la piedra, fue disparada contra el rostro de Phineas, entrando por el pmulo izquierdo y saliendo por la parte superior de la frente. Despus de la recuperacin (!) del accidente Gage (parafraseando a Antonio Damasio) dej de ser Gage. Todas las normas de comportamiento social que haba aprendido durante su vida, todos aquellos rasgos que definan su personalidad desaparecieron como resultado de la lesin bilateral de sus lbulos prefrontales. La comprensin de que prdidas selectivas de porciones de tejido nervioso ocasionen cambios especficos en aquellas esferas que nos hacen humanos nos abre la puerta a lo que podemos llamar la visin integrativa de la neurociencia comportamental. Igualmente conocidas son otras situaciones que nos permiten palpar esa igualdad yo - cerebro, accidentes cerebrovasculares, enfermedades degenerativas de tipo demencia, o de tipo infeccioso, neoformaciones tumorales, etc. Incluso ideas que consideramos especficamente humanas y no compartidas por ninguna otra especie, tales como ideas de dios, ya sean de las de tipo animista (caractersticas de la alborada de la humanidad y de algunos grupos minoritarios actuales) o altamente elaboradas, planeadas y simbolizadas a travs de diversos ritos (como aquellas ms populares en nuestro momento histrico) pueden no sobrevivir o por el contrario ser exacerbadas por alteraciones estructurales o funcionales del tejido nervioso, bien sean de carcter temporal o permanente. Basta recordar que muchos casos asociados a epilepsias de lbulo temporal estn acompaados de un aura caracterizada por sensaciones msticas o divinas (recurdese por ejemplo los casos de algunos santos de la religin catlica, cuyas sensaciones de exaltacin mstica ms elevada ocurra antes del aparecimiento de una crisis convulsiva). El estudio de las alteraciones de la personalidad asociadas a modificaciones anatmicas o fisiolgicas de determinadas regiones del sistema nervioso es, a mi modo de ver, uno de los campos ms interesantes y fructferos de trabajo para cualquier profesional que desee realizar una aproximacin a la neurobiologa de la

mente, del yo o de la conciencia. Desafortunadamente existen an muchas barreras sociales, culturales e incluso (paradjicamente) religiosas que no nos permiten un acercamiento abierto al problema. Para nadie es secreto que las alteraciones tanto de personalidad como emocionales e intelectuales subsecuentes al consumo de substancias psicoactivas son el resultado de alteraciones neurales, sin embargo, son abrumadoramente pocas las investigaciones que partan de la base de esta identidad mente - cerebro. Cuando el investigador se acerca a la situacin "X consume drogas", trae como presupuesto que X es X pero que ahora consume drogas. Desde mi perspectiva la situacin es radicalmente diferente, ahora ya no es ms X. X ha cambiado, pues el sistema nervioso de X ha entrado en un proceso de modificacin anatomo funcional como resultado de la droga que ingiere, por ejemplo procesos de up-regulation o down-regulation de algunos tipos de receptores. Llevada a un plano ms general, podemos afirmar que en la misma uniquidad de un organismo no existen estados permanentes; a cada momento, las interacciones del organismo con su medio fsico inmediato, con su historia pasada, con sus expectativas futuras, con su realidad histrica, ocasionan cambios en l. De hecho, de no existir esa dinmica de relacin en los organismos, la vida misma no existira. Un Aporte Semntico En la ltima dcada, hemos sido invadidos por una nomenclatura psicolgica referida a la denominacin de las asignaturas curriculares en las Escuelas de Psicologa, que ha desbordado la exactitud de los objetivos, de los contenidos y de la interdependencia. Pretendemos por ello precisar el significado de algunas denominaciones curriculares:

Fundamentos Biolgicos de la Psicologa

No es posible que las ciencias de la conducta prescindan de los conocimientos sobre el origen de la vida, la naturaleza y las caractersticas de los seres vivos, la estructura y funcionamiento general de todos los sistemas del cuerpo humano, y con detalle, cmo se organizan y funcionan los rganos de los sentidos, las glndulas endocrinas, los rganos genitales y la reproduccin, el sistema nervioso, particularmente el encfalo, y cules y cmo actan los neurotransmisores o mediadores bioqumicos del sistema nervioso y, ms an, del cerebro. Todas las universidades internacionales incluyen adems de Biologa (primera parte del rea), Neurologa anatmica y funcional (segunda parte) y Reproduccin humana (tercera parte). Cualquier captulo que se revise de Psicologa General, de Psicopatologa, Sexologa, Personologa y Adolescentologa, exige para su acertado abordaje y comprensin saber el substrato anatomo-funcional. Es delicado decir que quien niegue esta necesidad, le teme a su estudio y conocimiento, de la misma manera como reniega de los nmeros y de la Estadstica; es necesario asistir a las conferencias sobre psiconeurologa y leer libros actuales sobre conducta social, Inteligencia emocional, sobre las modernas tcnicas de aprendizaje, la comprensin de los nios discapacitados, para descubrir que las referencias neurolgicas a la corteza cerebral, a las hormonas, al lbulo lmbico, al diencfalo, etc., son imprescindibles. Semanalmente, todos los peridicos y revistas de circulacin masiva incluyen trabajos sobre diferentes tpicos de la conducta humana, se respaldan o incluyen referencias biomdicas que se vuelven indispensables para explicarlos. Esto nos obliga a recordar que el hombre constituye una unidad, un todo que no es un rompecabezas, que no est formado de partes, peor que es alma y cuerpo, espritu y materia, o algo as. El comportamiento humano es uno-nico-total. Cientficamente, por razones acadmicas, podemos reconocer componentes ms o menos independientes o especficos; artificialmente nos hemos autorizado a estudiarlos por separado, porque las normas pedaggicas obligan a fragmentar el conocimiento. Psicobioneurologa Hasta que Milner & White, en 1987, en su libro sobre D. O, Hebb, nos desarrollara la primera teora comprensible sobre el modo en que fenmenos psicolgicos tan complejos como las percepciones, las emociones, los pensamientos y la memoria son producidos por la actividad cerebral, se mantena en forma dogmtica y hasta temerosa que "el funcionamiento psicolgico es tan complejo como para encontrar sus races en la fisiologa y en la qumica del cerebro". D. O. Hebb bas sus afirmaciones en experimentos y en observaciones personales; desde entonces, nada de la conducta est fuera del cerebro. Psicobioneurologa o Biopsiconeurologa, tres races inseparables, solamente pueden ser remplazadas actualmente por la palabra Psicologa. Mientras esta se dedica al estudio cientfico de todas las manifestaciones del organismo (comportamiento) y de todos los procesos internos que presumiblemente subyacen a estas actividades, como la memoria, el aprendizaje, la motivacin, la imaginacin, la fantasa, las emociones, etc. (conducta), la Biopsicologa es el estudio cientfico de la Biologa del comportamiento, es un enfoque biolgico del estudio de la psicologa, y se convierte en indispensable al entrelazar el comportamiento y la conducta. La Biopsicologa es una ciencia integradora. Los biopsiclogos renen los conocimientos de otras disciplinas neurocientficas y los aplican al estudio del comportamiento. He mencionado la palabra neurociencias; en realidad, todo lo que implica un estudio cientfico del sistema nervioso es una neurociencia y

es Neurologa (Pinel, P. J. John, Biopsicologa, 2001). Como neurociencia, tiene varios grandes captulos: Neuroanatoma, Neuroqumica, Neuroendocrinologa, Neuropatologa, Neurofarmacologa y Neurofisiologa, No sorprende que los biopsiclogos se interesen por un sistema integrado por ms de cien mil millones de neuronas en compleja formacin, con ms de un billn de conexiones entre ellas y con nmero infinito de caminos que las seales neurolgicas pueden seguir. Su investigacin puede hacerse con sujetos humanos o no, puede canalizarse a travs de experimentos formales o no experimentales y puede ser descriptiva o aplicable. La fusin de las dos disciplinas permite una extensin inconmensurable de probabilidades investigativas. La BIOPSICOLOGA puede hasta ahora subdividirse en las siguientes seis partes o contenidos especializados: 1. Psicologa Fisiolgica: estudia los mecanismos neurolgicos del comportamiento por medio de la manipulacin directa del cerebro en experimentos controlados. 2. Psicofarmacologa: centra su investigacin en la manipulacin de la actividad nerviosa y del comportamiento mediante frmacos. Se interrelacionan el cerebro y la conducta. Es parte de la Psicologa fisiolgica. 3. Neuropsicologa: es el estudio de los efectos (implicaciones y complicaciones psicopatolgicas) psicolgicos de las lesiones cerebrales, especialmente de la corteza cerebral. 4. Psicofisiologa: parte de la biopsicologa que estudia las relaciones entre la actividad fisiolgica y los procesos psicolgicos en sujetos humanos, con recursos no evasivos. Las pruebas se toman en la superficie del cuerpo como los EEG, los EEC, los EMG, dilatacin pupilar, movimientos oculares, S: N: Vegetativo, ritmo cardaco, conuctancia elctrica de la piel, etc. Responde a la pregunta cul es la explicacin fisiolgica de las diferentes funciones psquicas? Por ejemplo, que los esquizofrnicos no pueden seguir ciertos movimientos como el oscilar de un pndulo. Estos conceptos e ltima data obligan a una denominacin correcta de ciertas asignaturas y a modificar sus contenidos u objetivos, a la vez que a introducir en los estudios psicolgicos las observaciones que las neurociencias, las biopsicologas y la misma psicologa hacen en la actualidad. Es posible que la clsica dicotoma entre Biologa y Psicologa pase ya a la historia, y que se vuelva a pensar en el hombre como unidad y un todo, y que con fines de estudio tal vez se pueda adoptar la trada investigativa del nuevo modelo de la Biologa y el comportamiento (Kimble, G. A., Psichology from the standpoint of a generalist. American Psychologist, 44, 491-499, 1989). El modelo reduce todas las etapas investigativas a una nica premisa: todo comportamiento es producto de la interaccin entre tres factores: 1. el acervo gentico del organismo, que es producto de la evolucin; 2. su experiencia, que es la resultante de la totalidad de la interaccin Yo-entorno o perimundo; 3. la percepcin de la situacin presente, significa la vivencia permanente del hombre cuando se est conduciendo, interactuando, viviendo. 5. Neurociencia Cognitiva: estudia las bases neurolgicas de la cognicin, es decir de los procesos intelectuales superiores, como el pensamiento, la memoria, la atencin y los procesos de percepcin complejos. El estudio se realiza por medio de imgenes funcionales del cerebro humano vivo mientras los sujetos se dedican a una actividad cognitiva particular (registros neurofisiolgicos no invasivos en el que intervienen matemticos, fsicos, informticos, neurocientficos y biopsiclogos). 6. Psicologa Comparada: compara el comportamiento entre las diversas especies, los avances de la gentica del comportamiento, aspectos etolgicos, ecolgicos, evolutivos, adaptabilidad, etc. Es la que mejor utiliza el procedimiento actividad convergente, al permitir que multidimensionalmente se analice un proceso psicobiolgico.

HISTORIA DE LAS NEUROCIENCIAS 1600


1649 Rene Descartes describe la glndula pineal como el centro de control del cuerpo y de la mente.

1700
1717 Antony von Leeuwenhoek describe una fibra nerviosa en una seccin transversal. 1791 Luigi Galvani publica su trabajo sobre estimulacin elctrica en nervios de rana.

1800
1836 Marc Dax escribe el papel de los efectos del dao del hemisferio izquierdos sobre el discurso. Gabriel Gustav Valentin descubre el ncleo y el nucleolo de la neurona. 1837 Jan Purkinje describe las clulas cerebelosas, clulas nerviosas largas con muchas extensiones de ramificacin hacia la corteza cerebral.

1838 Robert Remak sugiere que la clula nerviosa y la fibra nerviosa estn ensambladas 1839 Theodor Schwann propone la teora de la clula, identifica a las clulas como las partculas fundamentales de animales y de plantas 1850 Augustus Waller describe la degeneracin de las fibras nerviosas. 1855 Bartolomeo Panizza demuestra que el lbulo occipital es esencial para la visin. 1865 Camillo Golgi se puede considerar entre el primer que busc un acoplamiento entre las neurociencia y la psiquiatra. 1870 Eduard Hitzig and Gustav Fritsch descubren el rea cortical motora del perro usando el estmulo elctrico. 1875 Richard Caton es el primer en registrar la actividad elctrica del cerebro. 1889 Wilhelm His us por primera vez el trmino "dendrita" Otto Friedrich Carl Dieters diferenci dendritas y axones

1891 Wilhelm von Waldeyer us por primera vez el trmino "neurona" 1896 Rudolph Albert von Kolliker us por primera vez el trmino "axon".

1900
1902 Harvey Williams Cushing, el primer neurocirujano del siglo veinte, pionero en anestesia y ciruga del cerebro, primera persona en estimular elctricamente la corteza sensorial humana 1906 Santiago Ramn y Cajal y Camillo Golgi comparten el Premio Nobel por su trabajo sobre estructura y funcin de la clula nerviosa. 1911 Allvar Gullstrand gana el Premio Nobel por su trabajo sobre ptica. 1914 Robert Barany gana el premio Nobel por su trabajo sobre la fisiologa y la patologa del aparato vestibular. 1919 Cecile Vogt describe acerca de 200 reas corticales. 1924 Hans Berger demuestra el primer electroencefalograma humano (EEG). 1932 Lord Edgar Adrian y Sir Charles Sherrington ganan el premio Nobel de Medicina por su investigacin sobre la funcin de la neurona. Jan Friedrich Tonnies desarrolla la escritura de tinta de varios canales para el EEG. 1936 Sir Henry Hallett Dale y Otto Loewi comparten el Premio Nobel por sus descubrimientos referente a la transmisin qumica de los impulsos nerviosos (sinapsis qumica). 1944 Joseph Erlanger y Herbert Spencer Gasser ganan el Premio Nobel por sus descubrimientos referentes a las funciones altamente diferenciadas de una sola fibra nerviosa. 1949 Walter Rudolph Hess gana el Premio Nobel para su trabajo sobre el cerebro intermedio o diencfalo, el cul incluye el hipotlamo, subtlamo y partes del tlamo. 1953 Nathaniel Kleitman y Eugene Aserinsky describe el movimiento ocular rpido o rapid eye movement (REM) en el sueo. 1961 Georg von Bekesy laureado Nobel en la Medicina por el descubrimiento del mecanismo fsico de estimulacin dentro de la cclea. 1963 Sir John Carew Eccles, Sir Alan Lloyd Hodgkin y Sir Andrew Fielding Huxley comparten el Premio Nobel en Medicina por el descubrimiento de los mecanismos qumicos por los cuales los impulsos son comunicados o reprimidos por las clulas nerviosas. 1967 Ragnar Granit, Haldan Keffer Hartline y George Wald comparten el premio Nobel en Medicina para los descubrimientos referentes a los procesos visuales fisiolgicos y qumicos primarios, en el ojo 1970 Julius Axelrod, Ulf von Euler y Sir Bernard Katz comparten el Premio Nobel por sus descubrimientos referentes al almacenamiento, liberacin e inactivacin de los neurotransmisores de catecolamina y el efecto de drogas psicoactivas en este proceso. 1977 Roger C.L. Guillemin y Andrew Schally comparten el Premio Nobel para sus descubrimientos referentes a la produccin de pptidos producidos en el cerebro. 1981 Torsten Wiesel y David Hubel comparten el Premio Nobel para sus descubrimientos referentes al procesamiento de la informacin en la regin visual del cerebro. 1981 Roger Sperry gana el Premio Nobel por su trabajo en especializacin funcional de los hemisferios cerebrales. 1990 Declarada la "Dcada del Cerebro" por el Presidente George Bush

2000

???????????

MARCO CONCEPTUAL, OBJETO, MTODO Y TCNICAS DE ESTUDIO


Las NEUROCIENCIAS evolucionaron desde su campo inicial de estudio (la estructura y funcin), donde en estrecha relacin con la definicin de lo interno y lo externo, se ha dado histricamente el interrogante de si las funciones cerebrales podan o no considerarse como un producto de la actividad del cerebro, y derivado de ello. Si eran factibles de circunscribirse a determinados rganos, zonas o a la totalidad funcional del cerebro. Esto llev a dos posiciones fundamentales: el localizacionismo, o determinacin de las funciones psquicas en reas, rganos o zonas cerebrales, responsables por s mismas de una propiedad psquica especfica, y el antilocalizacionismo, que rechazaba de plano esta postura, sealando que el cerebro funcionaba como un todo nico e indiferenciado, y por lo tanto, sin que fuera posible establecer un determinado lugar u rgano para la manifestacin de las funciones psquicas (anlisis diacrnico). Se enfatizan los aportes surgidos en este perodo histrico ("la dcada del cerebro"), caracterizado por un acelerado desarrollo de los conocimientos de neurobiologa y de numerosos y variados recursos de exploracin sobre el sistema nervioso y la conducta. Estado actual donde integra sus conocimientos con la anatoma macro y microscpica, la fisiologa y la qumica de la funcin nerviosa (anlisis sincrnico). Estableciendo que cualquier funcin, inclusive una funcin psquica, no es posible concebirla como resultado de un rgano particular o grupo especfico de neuronas, sino como un sistema complejo funcional diferenciado de elementos intercambiables, lo que elimina su concrecin a una zona cerebral determinada. La informacin acerca de las bases biolgicas y fisiolgicas de la conducta se trata de una manera crtica y no dogmtica, evitando las actitudes reduccionistas en las cuales lo psicolgico surge como consecuencia o epifenmeno de las estructuras y funciones orgnicas. Se enfatizan por el contrario el carcter correlativo de todos los fenmenos de la conducta, ya sea en su expresin fsica como mental. Las principales lneas de investigacin actuales de las NEUROCIENCIAS se basan en el estudio integral de lo externo e interno en un entorno, haciendo usos de metodologas cualitativas y cuantitativas.

TEORA DE LA SELECCIN NATURAL APLICADA AL ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO


La diversidad de los seres vivos Desde que el hombre empez a mirar la naturaleza desde el punto de vista crtico intent explicar el origen y diversidad de los seres vivos. Se observaban varias cosas, una de ellas es que haba similitudes entre determinados grupos de seres (felinos), y adems haba algunos grupos que tenan caractersticas intermedias, entre dos grupos completamente distintos (reptiles y aves). Otra cosa que observ son los fsiles, es decir, unas piedras que tenan forma y que se podran identificar como animales o vegetales, e incluso con partes (huesos) de un animal o vegetal. Como se explicaba todo esto. Hubo 2 grandes grupos de teoras: Fijistas --- creacionistas Evolucionistas

Fijistas creacionistas:

Consideraban las especies inmutables. Todas ellas haban sido creadas independientemente por Dios. Unas consideraban que haba solo una creacin los monocreacionistas. Los fsiles eran meros caprichos de la naturaleza. Carlos Von Linneo, durante toda se vida se propuso dar nombre a todos los organismos vivos. En esa poca fue muy buena su nomenclatura y en el presente tambin se usa. Cuvier interpretaba los fsiles como seres vivos, que haban desaparecido por algn cataclismo. Por tanto, los actuales habran sido creados por Dios, policreacionistas. El ltimo cataclismo sera el diluvio y la ultima creacin los seres actuales. El problema es que tambin encontr fsiles de peces. Evolucionistas: Las especies cambian y las actuales seran una derivacin de los fsiles Esas teoras explican dos cosas: a) Diversidad: hace referencia a la cantidad de especie vivas que hay. En las especies primarias que existan en la tierra van apareciendo varios cambios y la suma de estos cambios dara lugar a las especies actuales. b) Unidad: Las cosas comunes a todos los seres vivos, la base bioqumica. ADN

ARN
Los tres pasos en la evolucin - Microevolucin Son pequeos cambios que se van acumulando en los individuos de una poblacin.

Al cabo de mucho tiempo aparecen grupos muy diferentes, cuando llegan individuos que no se distinguen, son considerados variedades. Si este proceso contina y siguen producindose cambios en las variedades, entonces se llaman razas. Si en estas razas sigue habiendo cambios, entonces se llaman subespecies. Si siguen producindose cambios, ocurre que se produce una barrera (geogrfica, reproductiva, etc.) y asla a las poblaciones durante un tiempo. Entonces, evolucionan por caminos diferentes, no intercambian genes y el siguiente paso es el que da lugar a las especies. - Especiacin. Cuando llega a este punto vuelve a empezar en poblacin. Un grupo ( A) tiene un gnero y el grupo (B) tiene otro gnero. - Macroevolucin. Cambios grandes en la evolucin. Gnero- familia orden clase

filum

reino.

Teoras de la evolucin y otras La ciencia, en general, ha cambiado mucho en el siglo pasado (siglo XX) y sin embargo, en cuanto a teoras de la evolucin, parece extrao que no haya cambiado de forma significativa. Aunque existen pequeas actualizaciones, la teora generalmente aceptada es la Darvinista, expuesta en la obra El Origen de las Especies en 1859. Segn ella, los individuos presentan variaciones aleatorias y la evolucin viene determinada por la seleccin natural. Estas variaciones se denominan tambin mutaciones aleatorias, para remarcar su carcter supuestamente no dirigido. La teora Darwinista se impuso a la propuesta por Lamarck, segn la cual, los caracteres adquiridos durante la vida de los individuos pasaban a la descendencia. Por ejemplo, segn Lamarck, las primeras jirafas, al estirar continuamente su cuello por la forma de conseguir el alimento, llegaban a alargarlo, engendrando posteriormente descendientes con el cuello un poco ms largo; por su parte, Darwin sostena que, nacidas al azar unas con el cuello ms largo, eran las que mejor se haban adaptado al medio y sobrevivido mejor, engendrando ms descendencia. Junto a las teoras de la evolucin propiamente dichas, se encuentra la Teora de Mendel (1865) sobre la herencia gentica, cuyos elementos fundamentales son la combinatoria de los genes y su carcter dominante o recesivo. Si bien, respecto a la fecha sealada es conveniente indicar que hasta finales del siglo XIX, esta teora permaneci en el ms absoluto anonimato. Resumiendo, las ideas expuestas por Lamarck, Darwin y Mendel forman el cuerpo central de los conceptos en materia de evolucin de las especies. No obstante, tambin conviene sealar teoras derivadas de las anteriores y la existencia de teoras de carcter religioso. a) Teora Creacionista y otras teoras de carcter religioso. Todas las teoras religiosas, por su propia naturaleza, definen de una u otra forma la vida, su origen, su destino y, en definitiva, su evolucin. La intencin no es la explicacin de otras corrientes filosficas o religiosas sino la de exponer otras teoras de la evolucin de carcter cientfico. Aunque tampoco se ha probado cientficamente la no-existencia de un ser Divino; a nuestro juicio, estas teoras no tienen carcter cientfico por la propia esencia del concepto de ciencia; lo cual no quiere decir que una persona no pueda estar convencida de dicha existencia y no slo por un acto de fe. b) Lamarck. Doctrina evolucionista expuesta por el francs Lamarck, en 1809, en su Obra Filosofa Zoolgica. De acuerdo con la misma, la evolucin de las especies vendra dada por la siguiente secuencia de hechos. Los cambios ambientales originan nuevas necesidades stas determinan el uso o desuso de unos u otros rganos. Tales rganos se desarrollan o se atrofian, respectivamente. Los caracteres as adquiridos son hereditarios.

En resumen: la funcin crea el rgano y la herencia fija el cambio en los descendentes c) Darwin. Teora biolgica expuesta por el naturalista ingls Charles Robert Darwin en su obra fundamental El Origen de las Especies, en 1859.

Frente a la doctrina evolucionista de Lamarck, Darwin propuso como motor bsico de la evolucin la seleccin natural que se podra resumir en los siguientes puntos: Los individuos presentan variaciones. La escasez del alimento les obliga a luchar por la existencia. Aquellos individuos dotados de variaciones ventajosas tienen ms probabilidades de alcanzar el estado adulto, reproducirse y legar dichas variaciones a su descendencia. d) Mendel. Leyes que rigen la herencia, deducidas por el bilogo austriaco y religioso agustino y expuestas en su obra Investigaciones sobre los hbridos en las plantas (1865) Junto a las teoras de la evolucin propiamente dichas, se encuentra la Teora de Mendel sobre la herencia gentica, cuyos elementos fundamentales son la combinatoria de los genes y su carcter dominante o recesivo. e) Neodarvinismo. Teora derivada del darvinismo que, apoyada en los avances cientficos en materia de citologa, bioqumica, gentica, etc., niega la influencia del medio en la evolucin de las especies y la herencia de los caracteres adquiridos, concediendo valor fundamental a las variaciones germinales que se originan por seleccin natural y se manifiestan por caracteres morfolgicos o funcionales nuevos. f) Teora Sinttica. Moderna teora que incorpora los ltimos avances de la ciencia en biologa y gentica, si la corriente Neodarwinista incorporaba explcitamente las variaciones aleatorias o mutaciones dentro de la poblacin, la Teora Sinttica incorpora las variaciones aleatorias o mutaciones de la informacin gentica y admite este mecanismo como parte de la evolucin que junto al mecanismo de la seleccin natural producen la evolucin en su conjunto. Esta teora surgi a mediados del siglo XX de las ideas de tres autores especializados en ramas diferentes de la evolucin: Theodosius Dobzhandsdy en gentica, Ernst Mayr en las especies y George G. Simpson en las grandes categoras de los organismos. La diversificacin surge lentamente, normalmente a travs de cambios graduales, y proviene de la especializacin. Las diferencias importantes con la Teora de Darwin las podemos resumir en las siguientes: Admite el cambio gentico aleatorio como un mecanismo de la evolucin importante, en adicin al mecanismo de la seleccin natural. Asume que los caracteres son heredados a travs de los genes. Las variaciones de la poblacin se deben a la presencia de mltiples variaciones de un gen. Por ltimo, supone que la especializacin se debe, normalmente, a pequeos cambios aleatorios en la informacin gentica.

Dicho de otro modo, incorpora los aspectos relativos a la microevolucin y supone que la macro-evolucin es simplemente la acumulacin de la microevolucin. Respecto a los saltos evolutivos, en relacin con esta teora, se plantea en la actualidad la controversia debida al registro fsil; sobre el cual no hay una clara postura dentro de la comunidad cientfica.

La Teora de la Evolucin Charles Robert Darwin Naci en Srewsbury (Inglaterra) el 12 de febrero de 1809. Muri en Londres (Inglaterra) el 19 de abril de 1882.

Te imaginas un mundo sin Darwin? Un mundo en el que Charles Darwin no hubiera dejado su profunda huella? Nuestro propio mundo pero sin la aportacin de Charles Robert Darwin a la comprensin de los mecanismos que impulsan la evolucin? Seguiramos iluminados por el dogma de creacionistas fanticos? El mismo dogma que hoy disfrazan como ciencia de la creacin?

La historia de la ciencia cuenta que en su trayectoria moderna, el hombre sufri un triple descentramiento respecto de su posicin privilegiada como centro del Universo, de la biologa y de s mismo. El primer responsable de esta transformacin fue Coprnico cuando rompi con el geocentrismo que rega el sistema del Universo. A principios del siglo XX, fue Freud quin golpe al presumido espritu humano, enseando que haba una porcin importante de su psiquismo que no poda controlar: el inconsciente. El descentramiento respecto de la biologa fue obra de Charles Darwin, quien demostr que no hay status

especial en la condicin humana, que somos un eslabn ms de la extensa, inacabable y ciega obra de la evolucin biolgica. Darwin integr la expedicin del Capitn Fitz Roy en el Beagle, que durante 5 aos recorri vastas geografas del globo. El viaje comenz el 27 de diciembre de 1831 y tuvo un primer descanso en Brasil. Luego de visitar Uruguay, la expedicin lleg a la desembocadura del Ro Negro, donde se hallaban las localidades ms meridionales de Amrica, como Carmen de Patagones. Una vez desembarcado, Darwin se dirigi al Ro Colorado, donde se entrevist con Rozas, para luego seguir hasta Baha Blanca. En el camino, pudo observar curiosas costumbres indgenas y gauchas, analizar las caractersticas geolgicas, botnicas y faunsticas de la regin, y realizar breves estudios paleontolgicos, ornitolgicos y zoolgicos. Recorri la Sierra de la Ventana, descubri el yacimiento fosilfero de Punta Alta, que encerraba a grandes mamferos extinguidos como el Megaterio, el Glyptodon, el Megalonyx, el Macrauchenia, el Toxodon, el Mylodon y el caballo fsil de la Pampa. Lleg a Buenos Aires en un clima poltico crtico, cuando las tropas rosistas sitiaban la ciudad. Entonces, volvi a embarcarse para dirigirse a Santa Cruz, donde remont el ro del mismo nombre hasta sus fuentes. Por fin, lleg hasta Tierra del Fuego, pas a Chile y se intern en la Cordillera de los Andes. Regres a Inglaterra en 1836, luego de visitar otras regiones igualmente interesantes, donde madur su teora fundamental. Viaje de un naturalista alrededor del mundo (1840) sera la obra en la que perpetuara las impresiones del viaje a bordo del Beagle. En las Islas Galpagos, observando la distribucin de varias especies de pinzones en las distintas islas, que presentaban ambientes diferenciados a pesar de la cercana, imagin un mecanismo para la variacin de las especies, que sera el fundamento de la teora de la evolucin. Darwin observ 14 especies de pinzones cada una ocupando una isla de las que forman las Galpagos.

Tamaos comparativos de los picos de cuatro especies de pinzones de las islas Galpagos. Cada isla ofreca un nicho ecolgico particular, con una flora especfica y con ciertas particularidades de suelo e hidrografa. Observ que cada especie de pinzn se diferenciaba ligeramente de la otra, en especial, por la presencia de un rasgo distintivo, ya fuera el tamao o la forma del pico, la altura de las patas, el largo de las alas, etc. Y observ tambin que era este rasgo el que le ofreca al ave la oportunidad de desenvolverse con soltura en la bsqueda de comida y la supervivencia, en el marco de las condiciones que el ambiente le impona. As, Darwin estim acertadamente que el rasgo distintivo de la especie de pinzn era fruto de una adaptacin al nicho ecolgico, dada a travs de un lapso considerable de tiempo, medido en centenas y miles de aos: el pico ms largo serva precisamente para romper los frutos duros, las patas ms altas para caminar en el barro, las alas ms largas para soportar vientos ms fuertes, etc. Fue as como imagin una larga cadena evolutiva que se remontaba a las formas ms simples de la vida y que terminaban en las formas ms evolucionadas. En este esquema, el hombre no era fruto de una creacin a imagen y semejanza de un creador, sino un producto ms de la ciega evolucin. Lo cierto es que en 1858, cuando ya Darwin tena muy avanzado su anlisis e interpretacin de datos y ya haba escrito los diez primeros captulos del que sera su libro cumbre, recibi una carta de un joven naturalista, ingls tambin, de nombre Alfred Russel Wallace que se encontraba en Malasia realizando investigaciones biolgicas sobre la evolucin y envi a Darwin una memoria sobre el tema con el ruego de que la estudiara y la pasara a la Sociedad Linneana de Londres. Wallace tambin haba rastreado las pistas, y aunque con menor detalle en el anlisis lleg a conclusiones muy similares a las de Darwin en cuanto al mecanismo de la seleccin natural. Se alej de Darwin en lo referente a los mecanismos de la evolucin humana, ya que crea que la seleccin natural por s sola no poda explicar las superiores facultades de nuestra especie. La tesis, publicada en 1859 en El origen de las especies provoc una revolucin del pensamiento y monumentales debates y discusiones que perduraron por ms de un siglo. Revitaliz la biologa, tambin, originando interpretaciones evolucionistas en las distintas disciplinas, como la zoologa, la botnica y la paleontologa. En la Argentina, fue Florentino Ameghino uno de los partidarios ms convencidos de la Teora de la Evolucin (o "transformismo" como tambin se la denominaba), aplicando el enfoque darwinista a la paleontologa. Acerca de la paternidad de la teora de la evolucin a travs de la seleccin natural, ms tarde el propio Wallace concedera a Darwin el mayor mrito: "No tendra ningn motivo de queja si se estimara proporcionalmente la parte correspondiente a Darwin y a m en la elaboracin de la teora de la seleccin natural, segn el cmputo del tiempo que los dos dedicamos al tema. La relacin podra ser de veinte aos a una semana. Si Darwin hubiera publicado su teora despus de diez, quince o incluso dieciocho aos de elaboracin, yo no tendra ninguna parte en la misma" (A. R. Wallace. Discurso ante la Sociedad Linneana, 1908). Darwin muri en 1882, cuando gozaba ya de un prestigio pocas veces alcanzado por un cientfico. Las

discusiones acerca del darwinismo perduraron por varias dcadas, en especial, las que trataban una consecuencia directa de la hiptesis evolucionista: el mono como ancestro remoto del hombre. As que, respondiendo la pregunta inicial,... si Darwin no hubiera nacido, aqu tenemos la foto del anciano al que veneraramos por haber descubierto los mecanismos que dirigen la evolucin:

Alfred Russel Wallace

FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO


Definicin: Origen, desarrollo y evolucin de las especies. Sucesivos cambios o modificaciones. Introduccin: Todo organismo vivo posee una determinada estructura cuyas necesidades son resueltas por el conjunto del sistema. La tendencia de la evolucin est en la direccin de lograr grados ms altos de libertad para las nuevas especies. A medida que la vida ha ido saliendo del lugar donde naci -el mar- tuvo que resolver nuevos y formidables desafos. Nunca pudo olvidarse de su procedencia, tanto que en cada uno de sus ejemplares se requiere una composicin hidro-salina idntica a la del mar primitivo, porque de otra manera su maquinaria bioqumica no funciona. De manera que todos los animales que habitamos fuera del agua llevamos el mar adentro. Y lo llevamos al extremo de haber desarrollado an ms al corazn, ese rgano especial para bombear la sangre hasta el ltimo confn del organismo, y cuyo ritmo de distoles y sstoles remeda el ir y venir de las olas sobre la playa. Los mamferos no slo tenemos el mar adentro: tambin poseemos un sol, ya que podemos regular nuestra temperatura interna (somos homeotermos), a diferencia de los anfibios y reptiles (poiquilotermos), que necesitan exponerse directamente al sol para adquirir la temperatura necesaria. Esto puede verificarse con sencillez estudiando el sistema nervioso de las especies a medida que fueron apareciendo. Este trabajo de neurologa comparada fue realizado por varios investigadores, entre ellos Paul Mac Lean, de quien vamos a citar lo substancial de su aporte por considerarlo esencial a los fines de la medicina funcional. El cerebro uno y trino Fundido en una sola estructura, nuestro sistema nervioso central alberga tres subsistemas producto de la larga zaga filogentica que lo vincula a la aventura de la vida cuando sta opta por salir de la seguridad electroltica del mar. Por orden de aparicin en la historia evolutiva, esos cerebros son: primero el reptiliano (reptiles), a continuacin el lmbico (mamferos primitivos) y por ltimo el neocrtex (mamferos evolucionados o superiores). Para entender qu significa esta aseveracin y sus implicancias en cuanto a nuestro funcionamiento, es necesario mencionar algunos aspectos de la filogenia del sistema nervioso. Algunos comentarios de Mac Lean en Investigaciones sobre el Sistema Lmbico (Cerebro Visceral) y su situacin en los problemas psicosomticos, nos ayudarn a comprender lo esencial de este tema. Una ojeada de conjunto a la filogenia nos muestra que el esquema de la armazn neural incluida en el tallo del cerebro y de la mdula es esencialmente semejante en todos los animales. Esta armazn neural suministra el mecanismo para integrar los mensajes procedentes del medio circundante interno y del externo, y actuar en forma refleja sobre ellos. Por lo tanto, por eso mismo, la conducta resultante es en gran parte de tipo reflejo, lo cual implica que tambin es estereotipada. Es el desarrollo de tal conductor lo que en la evolucin representa la principal modificacin y el principal agregado al sistema nervioso central. Su precursor se encuentra en el hipotlamo y en el aparato olfatorio de los peces, dos estructuras tan estrechamente unidas en algunas de esas formas primitivas, que resultan prcticamente indistinguibles. Se presume que la elaboracin del cerebro anterior es el resultado de la amplia gama de adaptaciones que hubo de encarar el animal despus de haber abandonado el medio relativamente

estable del agua por una vida ms imprevisible en la tierra. Es significativo que la nueva formacin est organizada alrededor del sentido del olfato, sentido singular por ser al mismo tiempo intra y extraceptivo, por estar vitalmente relacionado con alimentacin, nutricin, reproduccin, y porque evita lo que es nocivo. Es como si la naturaleza, al moldear el nuevo conductor, se hubiera empeado en fabricar uno que asegurase una homeostasis entre las nuevas exigencias del mundo exterior y las permanentes necesidades del mundo interno. En filogenia, el rasgo distintivo del brote conductor -una corteza con una caracterstica capa de elementos neurales- no se encuentra hasta la aparicin del reptil. Se ha demostrado que las vas que se proyectan en esas capas de clulas son predominantemente aqullas que conducen las excitaciones vscero-olfatoriogustativas, junto con las apreciaciones somestsicas de la cabeza y la boca. Pero hay pruebas de que los sistemas visual y probablemente auditivo, encuentran tambin alguna representacin. Se infiere de esto que las innovaciones estructurales aportadas por el desarrollo evolutivo de la corteza, permiten un gran aumento en la gama de la comprensin y las decisiones del animal, por las cuales se emancipa en parte, de las cadenas de los reflejos estereotipados soldadas en la armazn neural. Podra suponerse que el reptil, con su primitivo tipo de corteza, obtuvo una serie de ventajas comparables a las del radioescucha que adquiri uno de los primeros televisores. Su corteza se asemejara a una pantalla en la cual los diversos sistemas sensoriales actan y se fusionan proporcionando una imagen estereoestsica, siempre cambiante, de su ambiente. La relevancia de estas observaciones consiste en saber que la evolucin no ha desechado lo que fue desarrollndose a lo largo de la historia, de manera que las adquisiciones del reptil permanecen casi idnticas en nuestro cerebro y comprenden el sector inferior del sistema nervioso integrado por la mdula espinal, los ncleos de la base, el mesencfalo y el sistema reticular. Ms relevante ser conocer los aportes del cerebro reptiliano a la vida cotidiana de quienes lo poseen, incluso en las especies de mamferos que lo suceden en el tiempo, entre las cuales se incluye al hombre. El reptiliano est involucrado en la concepcin de delimitacin territorial, as como en una existencia rgida y casi programada. Es tpica de esta conducta la repeticin: un reptil nunca improvisa o investiga nuevas maneras de llegar desde esta piedra hasta ese rbol, ya una vez aprendido un camino, morir haciendo una y otra vez el mismo itinerario. Por eso puede vinculrselo a los rituales y ceremonias, a las convenciones religiosas, a las acciones legalistas, as como a los comportamientos obsesivos y rutinarios. Est claro que este cerebro presenta la infraestructura neural ideal para la persuasin poltica. Y tambin se encuentra involucrado en las operaciones nostlgicas como la vuelta al hogar y la aoranza de la infancia. Lo peor que puede hacrsele al cerebro reptiliano es cambiar de lugar de residencia y de hbitos de vida, actitudes que lo conmueven y desconciertan. Este cerebro tambin se encuentra vinculado a la parada agresiva, a la fuga y las famosas improntas (Lorenz, 1937), esa fuerte ligazn que se establece desde edades muy tempranas de la vida con personas u objetos del ambiente circundante. Hay algo de la memoria ancestral que queda en forma de amor por la caza y los caballos, pero tambin puede involucrar elecciones que necesitaran un aporte decisivo de los otros dos cerebros, como es el caso de la pareja matrimonial y de la profesin. Puede atribuirse al cerebro reptiliano una participacin decisiva para comprender algunos fenmenos sociales como la violencia destructiva, la histeria de masas, la importancia de las modas pasajeras y el consumismo. El cerebro reptiliano se comporta en el hombre como legado neurtico de un super-yo ancestral que le impide adaptarse y crear situaciones nuevas, lo cual explica la fuerte resistencia a los cambios que experimentan la mayora de los seres humanos, independientemente de sus ventajas o desventajas. Pero con los mamferos hubo un crecimiento explosivo de algunas regiones del cerebro reptiliano que posibilitaron la formacin del segundo cerebro, el lmbico, y con l la posibilidad de sentir y expresar emociones. ste fue un cambio verdaderamente revolucionario en la historia de la vida, coherentemente acompaada por la posibilidad homeotrmica de manejar la temperatura corporal. Con los mamferos aparecen las pasiones: el amor, el odio y el altruismo en la historia, de manera que la vida adquiere calor y color. Y tambin, como veremos, un grado de libertad que implica riesgos, sin los cuales la vida carece de sabor para un verdadero mamfero, a diferencia de lo que hemos visto en el predominio reptiliano. Anatmicamente el cerebro lmbico se encuentra entre el reptiliano y el neocrtex, en la regin media del sistema nervioso central. Comprende tres regiones importantes: la amgdala cerebral, el septum-regin preptica y el hipotlamo. Tiene fuertes lazos con el tlamo y la corteza fronto-temporal, lo cual explica parte de sus funciones. Durante mucho tiempo se lo denomin rinencfalo, suponiendo equivocadamente que slo estaba vinculado con la olfacin, pero ahora se sabe que tiene una funcin muy importante ligada a la elaboracin de las emociones vinculadas al comportamiento orientado a la autoconservacin, reproduccin y cuidado de la especie. Los siguientes experimentos nos ayudarn a entender algunas de sus importantes funciones:

Los descubrimientos de Klver y Bucy de que en los monos salvajes la lobectoma bitemporal, siempre que comprendiera las estructuras lmbicas, daba por resultado una aparente mansedumbre, un tipo compulsivo de conducta oral y una rara actividad sexual. El trabajo de Spiegel y colaboradores, y de Bard y Mountcastle, demostrando que la ablacin de la amgdala en los carnvoros conduca a manifestaciones de rabia. Los informes de Smith y Ward de que la extirpacin bilateral de la porcin anterior cingulada del lbulo lmbico en los monos era seguida de prdida del miedo y otros cambios en la conducta afectiva. Las observaciones de diversos autores de que las respuestas autnomas y viscerosomticas que suelen acompaar a los estados afectivos, podan ser producidas mediante estimulacin elctrica de toda la parte rostral de la corteza lmbica, tanto en el animal como en el hombre. Los descubrimientos electroencefalogrficos de que en la epilepsia psico-motriz, donde existe una amplia variedad de manifestaciones emocionales y viscerosomticas, el foco epileptgeno se encuentra frecuentemente dentro o cerca de las estructuras lmbicas en la base del cerebro stas y otras consideraciones nos permiten saber que, a grandes rasgos, en la amgdala cerebral residen las respuestas orales, faciales y alimentarias. En la regin del septum las relacionadas con la genitalidad y en el hipotlamo anterior las vinculadas con la defensa y la rabia. Estas zonas funcionales del cerebro lmbico son vitales para entender la gnesis de la mayora de las enfermedades humanas. El neocrtex constituye un caso de raro crecimiento explosivo en la historia de la vida terrquea, como lo demuestran los numerosos pliegues de su superficie: la estructura sea que lo alberga -el crneo- no tuvo tiempo de agrandarse lo suficiente debido a la increble velocidad de su expansin. En la evolucin nada se pierde: toda funcin y estructura que haya demostrado ser eficiente en cualquier organismo vivo, simplemente se adecua en las especies que van apareciendo a lo largo y a lo ancho de la filognesis. Por eso se dice que la ontogenia recapitula la filogenia, dando a entender que durante la etapa embrionaria de la gestacin, el embrin hace un rpido repaso de la filogenia y alcanza a tener branquias (como los peces) y rabo (como otros mamferos). No es extrao, entonces, que un chasis neural tan exitoso como el de los reptiles quede incorporado al nuestro tal como es originariamente. Pero las cosas cambian cuando de ese cerebro se desarrollan primero el lmbico y luego el neocrtex. Estudiando cuidadosamente las vas que unen a estos tres sectores funcionales, se evapora rpidamente la idea de una neocorteza que ejerce un control dictatorial sobre los otros dos cerebros: hay entre ellos interdependencia y mutua influencia. Y segn un principio bsico de funcionamiento integrado, la informacin slo pasa insistentemente de un nivel inferior a otro superior cuando ste no puede resolver el problema. Otro hecho innegable es que entre el lmbico y grandes sectores de la corteza reciente hay dependencia mutua, lo cual implica claramente que no se toman decisiones que carezcan de un fuerte anclaje emocional. Es ms: el impulso motor de cualquier intento serio ligado a alguna actividad eminentemente cortical, como es el caso del aprendizaje, se encuentra en el lmbico, ya que de ste depende la famosa motivacin o el saciar la sed de conocimientos, que no parece una manera nicamente simblica de referirse al estudiar para aprender. El neocrtex de los hemisferios representa una profundizacin de los cerebros ms antiguos. En efecto: hay evidencias como para suponer que el hemisferio derecho est ms vinculado al lmbico que el izquierdo, mientras que ste parece haber desarrollado al extremo algunos atributos del reptiliano. A propsito de la evolucin del sistema nervioso: El descubrimiento de que vertebrados e invertebrados expresan genes similares (los genes homeobox) durante el desarrollo de regiones comparables ha tenido un enorme impacto en promocionar la re-emergencia del campo de la biologa evolutiva de desarrollo. De esta re-emergencia ha salido especialmente favorecida la biologa evolutiva del sistema nervioso, ya que, utilizando herramientas de la biologa molecular, se han estudiado los cambios de los genes homeobox ocurridos en el curso de la evolucin, pero tambin de los canales inicos, de los factores trficos, de los neurotransmisores y de sus receptores, o de molculas sealizadoras. Estos datos sobre los cambios acaecidos se pueden someter a un anlisis que nos ayudar a comprender las relaciones filogenticas entre las especies estudiadas. Como consecuencia de todos estos estudios se ha puesto de manifiesto una enorme constancia de la organizacin bsica del sistema nervioso de grupos de animales filo-genticamente distantes. Cada vez que un nuevo estudio describe que compartimos determinados genes con otros mamferos, un ratn por ejemplo, pero que tambin los compartimos con moscas o gusanos, la noticia parece hacer feliz a aquellos que consideran al universo entero como una unidad, panvitalistas herederos ms o menos informados de las ideas de Paracelso y sus seguidores; asimismo, la noticia puede ser de lo ms desazonadora para aquellos que piensen que la evolucin est ordenada (encaminada) a la aparicin de seres inteligentes: cmo puede mi

sistema nervioso compartir tantas cosas con el de un gusano? (En este punto sera necesaria una dosis de indulgencia y generosidad por parte del lector y no empezar a hacer odiosas comparaciones). Bien es verdad que simplemente es posible ver en estos genes y procesos compartidos que, junto a una enorme diversidad de diseos animales, existen unos principios organizativos unificadores y unos procesos comunes del desarrollo. Hoy da se sabe qu es lo que hace que una clula se vaya a convertir en clula nerviosa. La especificacin en Drosophila para que una clula se convierta en clula nerviosa y de que haya un lmite preciso con el resto del clulas vecinas (yo s, t no) proviene de un sistema de sealizacin donde interviene el gen Notch, de tal manera que una clula nerviosa inhibe a sus vecinas para impedir que se transformen en clulas nerviosas, por lo que dichas clulas se transforman en clulas epiteliales. Los vertebrados compartimos procesos de sealizacin semejantes. Por supuesto, en el desarrollo del sistema nervioso de vertebrados influye de manera prominente la induccin del mesodermo y otros procesos como el de migracin celular, que parecen no haber estado presentes en el ancestro comn a protostomos y deuterostomos. Tambin compartimos genes que tienen que ver con la neurognesis. Por ejemplo, aquellos que generan las diferencias en el eje antero-posterior del sistema nervioso. Todos los animales con simetra bilateral comparten la generacin de las diferencias estructurales a lo largo del eje antero-posterior conforme a la informacin posicional provista por el complejo de genes Hox, lo cual hace que todos tengamos muchas semejanzas en el diseo corporal. Quiere esto decir que porque estos genes que tienen una extrema conservacin de sus secuencias se expresen en el cerebro de una mosca (entindase aqu cerebro en sentido de la parte ms anterior del sistema nervioso) y en el de un ratn, tengamos que admitir que ambos cerebros tienen un origen comn? Ms bien no. Lo que parece claro es que compartimos mecanismos de informacin posicional en el eje antero-posterior. Y que esos mecanismos se desarrollaron una vez en el curso de la evolucin y se han conservado en todos los animales con simetra bilateral. Despus, cada grupo utiliza estos mecanismos para modelar sus respectivos cerebros evolutivamente independientes (servir esto de consuelo?). Algo parecido podramos decir del eje dorso-ventral del primitivo tubo nervioso. De la interaccin entre los patrones de expresin (patrones tanto espaciales como temporales) de los genes se produce una regionalizacin dentro del cerebro que es tambin bastante conservada en vertebrados. El estudio de esta expresin ha dado lugar al desarrollo de un modelo de la formacin del sistema nervioso central de vertebrados en forma de unidades repetitivas y comparables entre distintos grupos de animales, llamadas rombmeros y prosmeros segn afecten respectivamente a la parte posterior o anterior del cerebro. De nuevo aqu una pregunta fundamental para el estudio de la evolucin del sistema nervioso son homlogas (comparten un origen comn) aquellas regiones del cerebro de distintos animales que expresan estos mismos genes? La pregunta no es inocua. Afecta a gran parte de la investigacin ms moderna que se est haciendo en estos momentos en neurobiologa comparada, disciplina que se mueve con rapidez hacia el terreno de la biologa molecular. Mi respuesta es que no necesariamente. Es posible que esas regiones compartan mecanismos de informacin posicional y de emigracin neuronal, aun de conexiones parecidas, pero que hayan evolucionado independientemente (es decir, que no se pueda establecer un origen comn) como ponamos de manifiesto con el ejemplo en el que comparbamos el cerebro de la mosca con el del ratn. Lo que me parece realmente interesante ahora que han sido descritos muchos ejemplos de conservacin de genes, es que quizs ha llegado el turno de prestar ms atencin a los orgenes de las divergencias. Es decir, tenemos que explorar de qu formas se modifican los mecanismos conservados evolutivamente para poder construir cerebros iguales pero distintos. Las preguntas son numerossimas en cada uno de los niveles en los que podemos estudiar un sistema nervioso. Sea al nivel molecular, al celular o al de circuitos y redes neuronales hay muchas preguntas por resolver: se originan los distintos tipos de clulas nerviosas slo por cambios sutiles en algunas propiedades de las molculas que las componen?, qu es lo que regula la formacin de un rbol dendrtico complejo o de un terminal axnico, que son siempre iguales pero distintos para clulas nerviosas similares, como igual pero distinto es un naranjo a otro naranjo?, afectan esos cambios morfolgicos a su funcin?, cmo se generan las redes neuronales?, y cmo cambian durante el curso de la evolucin, y cul es el impacto de ese cambio en la conducta de los animales? No tenemos por el momento modelos adecuados para responder a estas y tantas otras preguntas. Lo que es cierto es que los sistemas nerviosos de distintos grupos animales comparten muchas cosas, desde mecanismos de formacin, a neurotransmisores, receptores, y hasta circuitos neuronales. Eso no debera extraar. Los diferentes organismos, tal y como los conocemos, y al mismo tiempo los rganos que los componen, son el fruto de la aparicin al azar de mutaciones que necesariamente tienen que someterse a la seleccin natural, para utilizar dos conceptos tan ampliamente aceptados. Ahora bien, si en el azar de la aparicin de nuevas mutaciones las posibilidades son infinitas, quizs no lo sean tanto las posibilidades que permite la seleccin natural.

ONTOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO


Definicin: Desarrollo individual de un ser vivo, desde su origen hasta la muerte. Durante el tiempo transcurrido hay numerosos cambios o modificaciones. Desarrollo Prenatal o Embriofetal. Perodo de tercera a cuarta semana del desarrollo. La formacin de la notocorda subyacente al ectodermo primitivo induce la diferenciacin de este ectodermo neural en forma de placa en la cual aparece un surco medio, el surco neural, limitado a ambos lados por los pliegues neurales que se elevan y se unen en la lnea media, as se forma el tubo neural que inicialmente presenta dos neuroporos, el ceflico neuroporo anterior y el caudal neuroporo posterior. Una vez cerrados dichos extremos, el tubo neural ensanchado ceflicamente y ms estrecha la parte caudal restante formar el

Sistema Nervioso Central SNC (encfalo y mdula espinal). Las clulas neuroectodrmicas excludas del tubo neural o sea las clulas de la cresta neural originan la mayor parte del Sistema Nervioso Perifrico SNP que consta de ganglios y nervios craneales, raqudeos y autnomos; adems de diferenciarse en clulas de Schwann, melanocitos, odontoblastos, clulas menngeas, clulas cromafines y componentes esquelticos, musculares y conectivos en general. Perodo de 5 a 6 semana del desarrollo. Predomina la relacin inductiva, las clulas de la cresta neural proveniente de las vesculas cerebrales migran. Perodo del 2 al 4 mes del desarrollo. Predomina la proliferacin celular, todas las clulas nerviosas (neuronas) y en menor medida las de sostn (neuroglias) provienen del neuroepitelio que reviste la cavidad del sistema nervioso central en formacin. Periodo del 4 al 6 mes. Predominan las migraciones celulares, existen dos clases fundamentales de migracin celular, la radial y la tangencial. En el cerebro la migracin radial de las clulas desde su origen ventricular es el mecanismo primario para la formacin de la corteza y ncleos profundos. A partir del 6 mes y durante los primeros aos de vida postnatal. Predomina la organizacin del tejido nervioso que incluye: la disposicin en capas de las neuronas corticales. la multiplicacin de clulas de la neuroglia. elaboracin de ramificaciones axnicas y dendrticas. establecer contactos sinpticos, etc. Desarrollo Posnatal A partir del nacimiento. La mielinizacin en el humano es muy duradera ya que comienza en el 2do. trimestre del embarazo y contina durante la vida adulta. En el SNC progresa de manera ms rpida despus del nacimiento y la mielinizacin de los sistemas sensoriales precede a la de los sistemas aferentes mayores a nivel de los hemisferios cerebrales principalmente en las regiones asociativas de nivel alto y discriminacin sensorial ocurre tardamente despus del nacimiento. En el caso del SNP ocurre antes en las races motoras que en las sensitivas. Contina con elaboracin de ramificaciones axnicas y dendrticas. establecer contactos sinpticos, etc.

Evolucin biolgica y cultural del comportamiento humano En el recin nacido humano es posible observar toda una serie de comportamientos filogenticos. Posee el automatismo de bsqueda del seno materno, que se transforma en el complejo mecanismo de succin nada ms encontrarse con el pezn. Posee tambin el reflejo de agarrarse con las manos y los pies; porque este comportamiento se da slo en un estado muy rudimentario, hace pensar en el de los simios antropomorfos, que llevan a los recin nacidos agarrados a la piel del vientre. Finalmente, el grito con el que el recin nacido humano reclama sobre s la atencin de la madre (que enseguida le responde) es tambin innato. Es ciertamente difcil examinar los mecanismos del comportamiento del hombre adulto en homologa (semejanza de los rganos, mecanismos, comportamientos que dependen del origen comn filogentico) con el comportamiento de los otros primates, porque cuanto ms desarrollado tiene un animal el sistema nervioso, ms pasan sus comportamientos continuamente de un tipo a otro (son un buen ejemplo de ello las seales graduales, matizadas y adecuadas a la situacin). De todas formas; la mmica facial del hombre llorando no es slo comn a todos los hombres, se encuentra tambin en el chimpanc; lo mismo puede decirse de la mmica tpica del hombre que bromea, y ms an de la sonrisa. Esta ltima expresin deriva de la mmica del primate, que la usa especficamente en las situaciones de sumisin social y como seal de pacificacin/mansedumbre activa hacia los inferiores. Incluso el dar la mano al animal jerrquicamente superior est muy difundido entre los chimpancs, que a cambio responden con gestos de pacificacin. Lo mismo hay que decir del beso, que procedera de la alimentacin boca a boca de la madre con el nio, como todava ocurre en algunas poblaciones humanas. Este comportamiento derivado de los cuidados paternos sera usado entre adultos (hombres y chimpancs) para entrar en contacto de modo pacfico. Hay que notar, sin embargo, algo de por s evidente: que este paralelismo entre hombre y chimpanc se debe slo al hecho de que las dos especies tienen una disposicin a aprender que es comn, es decir, del mismo tipo. Esto es importante para poder entender cmo los chimpancs no slo usan, en el entorno natural pequeas ramas preparadas para "pescar" a las hormigas en los hormigueros, sino que han podido aprender a explicarse con el lenguaje de los sordomudos y con smbolos manipulables. En el laboratorio pueden resolver problemas bastante complejos, como hacer correr un pequeo disco de hierro a lo largo de un laberinto por medio de un imn. En el entorno natural, sin embargo, no desarrollan estas cualidades; y si las han aprendido del hombre, no las utilizan ya cuando son devueltos a su ambiente. Una explicacin tericamente importante desde el punto de vista biolgico podra ser la siguiente: algunas "capacidades superiores" salen a la luz y se desarrollan slo en situaciones crticas extremadamente raras; o tambin: el cerebro de los primates no se ha desarrollado en relacin con la solucin de problemas tcnicos o con el aprendizaje de la comunicacin lingstica, sino que se ha concentrado todo en el aprendizaje social (es decir, de todo lo que sirve en el grupo: seales de pacificacin, control de la agresividad, relaciones de jerarqua, localizacin de las fuentes de agua

y alimentos, etc.). En el hombre esta capacidad intelectual superior podra haberse desarrollado en relacin con el paso a la caza como tipo de vida y en relacin al valor selectivo, en este contexto, de una comunicacin desarrollada simblicamente [/ Corporeidad 11]. Tambin entre los animales superiores, incluidas las aves, existen tradiciones, es decir, informaciones que se difunden horizontalmente en el grupo y verticalmente a los descendientes a travs del aprendizaje individual y no filogentico. En el hombre, este aspecto del conocimiento se ha transformado adems en evolucin cultural, que es paralela y coexistente con la evolucin biolgica [/ Corporeidad 1V, 2]. Esta fuente de informacin, y por lo tanto de comportamiento, tiene evidentes ventajas en cuanto a velocidad de difusin y de plasmacin respecto a la fuente de informacin gentica, pero tambin respecto al aprendizaje individual, que por s slo no podra llegar en absoluto a alcanzar los mismos resultados que las generaciones precedentes y que los propios contemporneos si tuviera que enfrentarse personalmente con los problemas. No hay que olvidar, sin embargo, que si la disposicin gentica es la base, en el sentido de que da la posibilidad de aprender cultural e individualmente, es tambin una reserva de mecanismos de comportamiento, como los ya aludidos del recin nacido y de la mmica facial del adulto. Esto puede ayudar a explicar el conocido fenmeno de la agresin en el hombre, es decir, el hecho de que el hombre tenga una tendencia gentica a la agresin con los de su especie (especialmente con los ajenos a su grupo de vida) y que tal tendencia se bloquee genticamente con los mismos mecanismos de ritualizacin, de cuidados paternos, etc., como entre los mamferos. De hecho parece que tambin en el hombre es hereditaria la tendencia a la agresin colectiva hacia los de la propia especie no pertenecientes al grupo (incluso con final letal), como se da entre los chimpancs y otros animales superiores. Nuestros progenitores africanos de hace dos/tres millones de aos vivan, ecolgicamente, como los babuinos de pelo o hamadriados, en la estepa extremamente pobre en recursos, y lo mismo que estos simios, pudieron desarrollar un comportamiento muy agresivo hacia los competidores de grupos de la misma especie como estrategia de supervivencia. Lo que importa saber hoy es que el hombre actual no debe obedecer a la propia programacin gentica; es libre de oponerse a ella; pero para poderlo hacer debe desarrollar un esfuerzo de autocontrol que no sera necesario si siguiese la inclinacin del mecanismo de comportamiento. En todo caso, conocer a fondo la naturaleza de estas estructuras, los estmulos que las ponen en movimiento y sus antdotos "naturales" son de gran utilidad, por ejemplo, para la superacin de actitudes agresivas que a priori se pueden tener hacia los extraos, y que actualmente son contraproducentes para la vida en nuestro ambiente. En esta lnea se puede sugerir: evitar la construccin de estereotipos como "el negro", "el judo"; cultivar el conocimiento personal y trabajar por la superacin de las barreras artificiales entre los Estados y las culturas mediante el aprendizaje de lenguas comunes y contactos culturales, etc. Puesto que la evolucin cultural es absolutamente preeminente, resulta tambin muy interesante el estudio comparado de las culturas (la antropologa cultural en su sentido ms amplio). Este estudio podra llevarnos a un mejor conocimiento y a un juicio mejor de nuestras disposiciones innatas de comportamiento. Es de suponer, en efecto -una vez que se excluyen influencias culturales recprocas-, que si un comportamiento est difundido por todas partes, tiene muchas probabilidades de ser innato, a menos que se haya desarrollado paralelamente con respuesta a semejanzas ambientales. Pero hasta en este caso podramos remontarnos a las capacidades comunes de aprendizaje. La mmica, como ya se ha dicho, es universalmente igual, y se ha comprobado que personas de las ms diversas culturas son capaces de reconocer pticamente la mmica presente en ambientes distintos del propio. No ha de olvidarse, sin embargo, que tambin en estos comportamientos presumiblemente innatos existen notables variantes culturales; por ejemplo, el contacto fsico entre adultos es muy distinto de una cultura a otra, quiz en relacin con la diversa interpretacin dada al instinto de mantener la distancia de otros seres humanos, aunque socialmente sean muy prximos. Todas las culturas producen grupos jerarquizados con reducida agresividad dentro y con mucha agresividad hacia fuera del grupo. Tambin el grupo familiar presenta diferencias muy amplias: desde la poligamia a la poliandria, aunque en todos se da la tendencia que se inclina por relaciones largas entre los cnyuges. Pero tambin las estructuras de grupos ms grandes, las masas de seguidores de un nico lder carismtico, la relacin entre jerarqua y obediencia como aportacin a la eficiencia del grupo, estn profundamente influidos por desarrollos de esquemas filogenticos. Por no hablar ya del muy difcil problema de la sexualidad en las sociedades posmodernas, donde cada da la sexualidad se distancia ms de la fecundidad, pero que difcilmente puede entenderse sin referirse a mecanismos transmitidos genticamente. Finalmente, la violencia en el anonimato de la gran ciudad, la constitucin de bandas juveniles y de movimientos ideolgicos extremistas se pueden remontar sin grandes dificultades a la filognesis y a las formas en las que se ha desarrollado.

Desarrollo del Sistema Nervioso Central Introduccin: Un individuo humano se comienza a gestar en el sistema reproductor femenino. En los ovarios de las mujeres, existen unas clulas germinales, cuya maduracin cclica (en el llamado ciclo menstrual) llevarn al desarrollo de los vulos. Hay varios cientos de miles de clulas germinales, las suficientes como para permitir la posibilidad de desarrollar los vulos necesarios para engendrar hijos ms que suficientes a lo largo de la etapa reproductora de una mujer. Dentro del ovario, las clulas que rodean a la clula germinal en desarrollo sufren una diferenciacin. Se forma entonces lo que se denomina como folculo en desarrollo(o conjunto de clulas). Este folculo en

desarrollo forma una cavidad en la que la clula germinal se rodea de un lquido, el lquido folicular. A este conglomerado celular de clula germinal, folculo en desarrollo y lquido folicular, se le llama folculo maduro o folculo de Graaf. Conforme se desplaza del ovario a la fimbria (tejido conectivo que conecta el ovario con las trompas de Falopio), el folculo de Graaf aumenta de tamao. Ya en contacto con la fimbria libera la clula germinal (que ahora se encuentra revestida de una zona peldica y otra capa de clulas foliculares).Este proceso es lo que se denomina comnmente Ovulacin. La clula germinal inmadura (aunque revestida con un ligero tejido folicular) penetra en las trompas de Falopio. Las clulas foliculares de las que anteriormente se haba desprendido se transforman en un cuerpo secretor graso, denominado Cuerpo Lteo, que libera distintas hormonas. La contraccin de la musculatura lisa y los movimientos ciliares propician el movimiento hacia el tero. Fecundacin: Se produce la fecundacin en el primer tercio de las trompas de Falopio. Un nico espermatozoide penetra en el interior del vulo. Comienza con una Plasmogamia; La hialouronidasa que se ha acumulado en el Golgi del espermatozoide destruye la capa de glucosacridos que el vulo tiene para protegerse de las infecciones. A continuacin viene la Cariogamia, esto es la fusin de ncleos haploides para generar una clula diploide con el material gentico de padre y madre. La clula huevo o cigoto se ha formado. Segmentacin: El cigoto comienza la segmentacin, entendindose por tal la divisin mittica sucesiva de la clula diploide. As a las 12 horas de la fecundacin hay una divisin, originndose dos clulas diploides embrionarias, que llamamos blastmeros. A continuacin la divisin es continua a lo largo del tiempo, originndose4, 8, 16 blastmeros... Inicialmente las clulas del embrin no slo estn unidas mecnicamente, sino tambin por uniones comunicantes de tipo GAP. Hay entonces una comunicacin intercelular para coordinar las distintas etapas posteriores. Las regiones ms externas del embrin tienen uniones hermticas entre los blastmeros. Crean as una "soldadura" aislando el interior del embrin con respecto al medio externo. Cuando el embrin alcanza un tamao de unas 200 micras de dimetro y posee unos 32 blastmeros recibe el nombre de Mrula. Esto acontece en torno al tercer da de la fecundacin. Formacin de la Blstula e implantacin uterina: Al alcanzar la Mrula el tero, las grietas intracelulares del embrin se agrandan, el sodio entra a favor de gradiente y con el lquido de la cavidad uterina, separndose dos grupos celulares:

Trofoblasto

Grupo celular externo, asociado ntimamente a los vasos Formar la Placenta sanguneos del endometrio (que cubre el tero). Grupo celular interno, ser el gnesis de los Formar el disco embrionario tejidos y rganos del nuevo individuo.

Blastocele

Cavidad intermedia

Formar el lquido amnitico

A este conjunto celular se le denomina blstula, y se forma aproximadamente una semana despus de la fecundacin. Formacin del tubo neural y gastrulacin:

El grupo celular interno se desarrolla en dos capas durante la segunda semana de gestacin. El epiblasto (o futuro ectodermo), y el hipoblasto (o futuro endodermo). Nuevas clulas diferenciadas se separan de la zona inferior de Epiblasto, para formar una tercera capa germinal denominada mesodermo. Tenemos as tres capas embrionarias.

Epiblasto Hipoblasto

Dar el Ectodermo Tambin al Mesodermo Dar el Endodermo

La diferenciacin del mesodermo: Las clulas procedentes del mesodermo forman una lnea media llamada notocorda, mientras que otros componentes mesodrmicos se desplazan lateralmente para formarlas somitas. Las somitas darn los msculos y los huesos en el nuevo ser. Hacia el da 16 la notocorda induce cambios en el ahora llamado ectodermo, de manera que se forma la capa multilaminada de nuevas clulas diferenciadas, denominada placa neural. El hipoblasto evoluciona al endodermo. Paralelamente al desarrollo de la notocorda, la placa neural se desarrolla desde su origen en el ndulo primitivo hasta la membrana orofarngea. Diferenciacin del Ectodermo y formacin del tubo neural: Entre los das 17 y 28 tiene lugar el desarrollo de la placa neural a tubo neural. En el da 18 la placa neural se invagina formando el canal o surco neural y los pliegues neurales (zonas fsicas, no grupos de clulas diferenciadas). En los pliegues aparece un grupo de clulas que son las crestas neurales (cuyo desarrollo dar los ganglios espinales, los ganglios del sistema nervioso autnomo, los ganglios de los nervios craneales y las cubiertas menngeas del cerebro y la mdula). Los bordes del surco neural se "funden" formando el tubo neural. Es el da 21 del desarrollo. Hay que destacara este respecto que placa neural, surco neural, y tubo neural coexisten en el desarrollo en un mismo periodo en distintas zonas del embrin. EL cierre del tubo neural comienza en la parte dorsomedial del embrin, avanzando hacia el extremocraneal o anterior y hacia el extremo caudal o posterior. El neuroporo craneal se cierra el da 25, y el neuroporo caudal el da 27. Diferenciacin regional del tubo neural: Una vez formado, el tubo neural presenta diferencias regionales que resultan de un crecimiento diferencial de sus paredes. Se presentan entonces dos porciones.

Porcin craneal Porcin caudal

Proviene del neuroporo craneal Proviene del neuroporo caudal

Dar el encfalo Dar la mdula

Hacia la cuarta semana de gestacin se desarrollan tres dilataciones (denominadas vesculas cerebrales primarias) separadas por 2 constricciones anulares. Las cavidades de estas vesculas darn los ventrculos y el acueducto cerebral. Las superficies correspondientes desarrollan...

A partir del neuroepitelio de la vescula ms Prosencfalo craneal

De las paredes de la vescula media De las paredes de la vescula posterior

Mesencfalo. Rombencfalo.

A continuacin desarrollaremos la evolucin de cada una de las vesculas dentro del periodo intrauterino. La vescula prosenceflica: En la quinta semana de desarrollo aparecen las vesculas telenceflicas. Las paredes de estas vesculas darn los hemisferios cerebrales, y las cavidades dan los ventrculos laterales. El resto de la vescula prosenceflica da el diencfalo (que evolucionar a Tlamo, Hipotlamo y Epitlamo) La cavidad de la vescula prosenceflica dar el III ventrculo. Hemisferios cerebrales I y II ventrculos

Pared de la vescula prosenceflica

Vescula telenceflica Resto de la vescula

Paredes Cavidad Diencfalo

Cavidad de la vescula prosenceflica

III ventrculo

La vescula mesenceflica: la pared da el mesencfalo y la cavidad da el acueducto cerebral. Pared de la vescula mesenceflica Cavidad de la vescula mesenceflica Mesencfalo Acueducto cerebral o de Silvio

La vescula rombenceflica: la pared da el mentencfalo (evolucionar hacia la protuberancia y cerebelo) y el mielencfalo (al bulbo raqudeo). La cavidad de esta vescula da el IV ventrculo. Pared de la vescula rombenceflica Cavidad de la vescula rombenceflica Metencfalo Mielencfalo IV ventrculo Protuberancia y Cerebelo Bulbo raqudeo

Esto es bsicamente el desarrollo embriolgico del sistema nervioso a escala anatmica. Hemos de tener en cuenta que todos estos cambios se producen sobre la base de un comportamiento celular especfico y prefijado por el contenido gentico de las clulas embrionarias. Este comportamiento celular puede venir alterado por los factores epigneticos (aquellos que actan sobre el modelado gentico) produciendo alteraciones en el desarrollo normal del individuo.

.- Aparicin de los elementos constitutivos del Sistema Nervioso Central relacionando las semanas de concepcin y de gestacin Histognesis del sistema nervioso central: Histognesis es la formacin de tejidos. Los tejidos estn formados por clulas con el mismo origen embriolgico, con la misma diferenciacin celular y que cumplen las mismas funciones dentro del organismo. En este sentido veremos cmo se desarrollan las clulas de las estructuras anatmicas que hemos citado antes. Recordemos que el neuroepitelio es la zona del ectodermo modificada, que forma en canal neural y luego el tubo neural, dando origen despus a todas las estructuras que hemos visto. El neuroepitelio est formado por una sola capa de clulas que disponen sus ncleos dando una falsa apariencia de estratificacin al disponerse en planos. A estas clulas se les denomina neuroblastos, y darn las neuronas y las clulas gliales) Desarrollo del neuroepitelio:

El neuroepitelio en desarrollo posee cuatro capas (desde la luz o hueco del tubo neural hacia fuera). Tngase en cuenta que el tubo neural va desarrollndose en grosor hacia fuera. Sus nombres son capa ventricular, subventricular, intermedia y marginal. La primera que aparece es la capa ventricular. Las clulas en esta capa tienen una gran actividad mittica (divisin). Las clulas se sitan en la luz del tubo neural y sus ncleos se trasladan hacia la periferia. Despus aparece la capa marginal, como consecuencia de la elongacin de las clulas ventriculares. Es una zona formada por las porciones ms perifricas de estas clulas. La capa intermedia se forma cuando algunas clulas de la capa ventricular emigran hacia la periferia de esta capa. Estas neuronas en condiciones normales ya no se dividirn ms y emiten sus axones que conectarn con la capa marginal. En el cerebro y cerebelo se forma otra subcapa, la placa cortical, caracterizada por una mayor densidad celular. Poco despus se forma la capa subventricular, con una gran actividad proliferativa, pero sus cuerpos celulares no se mueven a la periferia. Darn la macrogla y tipos neurales especiales.

Diferenciacin celular: La diferenciacin celular consiste en la maduracin de las clulas para dar clulas funcionales y maduras. Despus de abandonar su ciclo mittico, las clulas de la zona ventricular emigran hacia la zona intermedia y marginal se diferencian. Se forman entonces los neuroblastos. Una vez acaba la formacin de neuroblastos se forma otro tipo celular, los glioblastos. Los neuroblastos darn las neuronas funcionales y maduras. Los glioblastos darn dos tipos de clulas inmaduras. Los astroblastos, que madurarn a astrocitos (clula glial) y los oligodendroblastos, que madurarn a oligodendrocitos. Recordemos que los oligodendrocitos son las clulas responsables del recubrimiento mielnico de las neuronas en el SNC y formadores del tejido ependimario. Morfognesis del sistema nervioso central: Gnesis y diferenciacin neuronal: Tanto los neuroblastos como los glioblastos proceden de las clulas de la capa ventricular. Estas clulas poseen movimientos de acercamiento y alejamiento a la luz del tubo neural (que se observa tambin en todos los tejidos embrionarios pseudo estratificados).Este movimiento del ncleo parece ser que promueve la introduccin de distintos factores citoplasmticos en estas clulas. Los ncleos iran tomando factores nutricionales del tubo neural y estos factores induciran actividades genticas. Ni que decir tiene la importancia que tiene esto a la hora de evaluar los factores epigenticos, puesto que cualquier factor que altere a las neuronas en desarrollo sera tomado inmediatamente por este grupo celular promoviendo actividades genticas nocivas. Parece ser que las clulas precursoras gliales y neuronales (neuroblastos) ya estn diferenciadas en el momento de mxima neurognesis. La protena acdica fibrilar (presente en clulas gliales maduras) se puede detectar por inmunofluorescencia directa cuando se est formando la capa ventricular. Esto indica que al principio ya estn preparados para desarrollarse. Migracin celular: La migracin neural se postul como consecuencia de la aparicin de mayor nmero de neuronas en la corteza cerebral humana, si que hubiera una divisin celular. Las clulas neurales se originan en una zona, y han de ir a otra. Lo hacen de dos maneras: Migracin neuroflica: los neuroblastos entran en contacto con otras neuronas en desarrollo. Se da por ejemplo en la protuberancia o puente

Migracin glioflica: los neuroblastos avanzan hacia la superficie en contacto con un tipo especial de gla, la gla radial, que es transitoria.

El mecanismo de adhesin celular de la migracin glioflica es mediado por un tipo de protenas de unin heteroflica, las integrinas. Su mecanismo de accin depende de iones divalentes del tipo Ca2+ y Mg2+. Maduracin neural, crecimiento de axones y dendritas: Las neuronas poseen la capacidad de establecer sus elongaciones en distintas partes del espacio cerebral. El movimiento neuronal se da en los conos de crecimiento (situados en los extremos de crecimiento de las neuritas) Crecimiento de las dendritas: Aumentan de tamao a partir de los extremos de crecimiento (conos de crecimiento) y ser irn elongando. Desarrollan espinas dendrticas, que dependiendo del tipo neural desaparecern o se reducirn Crecimiento de los axones: Los axones adems de crecer, presentan migracin a travs de rutas especficas. Hay cuatros teoras en la actualidad para este tropismo:

Teora mecnica: Los axones crecen a lo largo de ciertas superficies gua. Una ubicacin de espacios fsicos o de caminos en la matriz neuroepitelial. Teora de adhesin celular: Parecido a la migracin glioflica, en un proceso que intervienen las integrinas y el citoesqueleto (molculas de actina) Teora galvanotrpica: Las neuritas in vitro emigran hacia el polo negativo cuando se exponen a un campo elctrico. Como en el encfalo hay gran proliferacin de campos electromagnticos (sobre todo en condiciones de excitacin neuronal), sera probable que los axones se movieran a zonas de actividad neuronal. Teora quimiotrpica: Migracin y conexin sobre la base del gradiente de determinadas sustancias. Se hablas sobre todo del FCN (Factor de Crecimiento Nervioso), como neuropptido inductor de este movimiento. Formacin de la sinapsis: Para la formacin de la sinapsis no hay sitios determinados donde stas establezcan. Las conexiones no son de un modo fijo. Lo que s es cierto es que una vez formada la sinapsis, la especializacin sinptica persiste en una regeneracin. La sinapsis vuelve a formarse en el lugar de unin donde estuvo en un principio. ANOMALAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Desde la antigedad se han tratado de buscar las causas que la originan y la presencia de anomalas en los recin nacidos ha provocado siempre fascinacin y admiracin. En la poca de los Babilonios, stos le dan un valor predictivo en los asuntos de economa y polticos. Para los griegos los fetos con anomalas congnitas servan como modelos de algunas figuras mitolgicas (el cclope Polifemo). En Egipto el dios Ptah era un enano acondroplsico. En esos tiempos se atribuan como causas en el origen de las anomalas congnitas a acciones naturales, a castigos de los dioses, a uniones con demonios, brujas o animales, o era una accin satnica y todo ello provocaba a acciones contra nios, padres y familiares. En el 1579 Ambroise Pare, escribi su obra de ciruga y anota sobre los monstruos o nios anormales y que como causa era la interaccin de varios factores y se constituy en el primero en hablar sobre la teora multifactorial la cul an en nuestros tiempos es utilizada para dar una explicacin de las causas que provocan estas anomalas. Es indudable que con el desarrollo de la bacteriologa y con ello el descubrimiento de las causas de las infecciones, la aparicin de las leyes de Mendel, el desarrollo de la qumica farmacutica, las observaciones de los efectos de los agentes virales y frmacos se comenz a intentar dar explicaciones sobre las posibles causas de las anomalas congnitas. Con las investigaciones sobre las carestas de las vitaminas, el efecto del virus de la rubola, la accin del toxoplasma, el efecto de la talidomida que causan anomalas en el feto en desarrollo ha venido a enriquecer nuestros conocimientos y como mdicos ayudar a las gestantes a prevenirlos.

El hallazgo de la accin de la talidomida hizo a los mdicos ser cautos en el uso de frmacos en especial en el periodo ms susceptible y crtico en el desarrollo del feto humano el mismo que est entre los 17 a 56 das postconcepcin. En la actualidad entre las causas que pueden provocar anomalas congnitas del sistema nervioso central se citan algunas sin todava tener una precisin de su accin y as tenemos: Alcohol: Que adems de provocar malformaciones del SNC en el feto tambin puede producir en la edad adulta del feto expuesto a trastornos psiquitricos (depresin, trastornos psicticos), y es una de las etiologas de la esquizofrenia. Ya en las escrituras sagradas de la Biblia se hace mencin en Jueces 13:4 que para evitar ser afectado el nio por nacer Mira pues que no bebas vino ni licor inebriante ni comas nada inmundo. Antiepilpticos: Cmo el cido valproico y la carbamazepina presentan mayor riesgo como causas de anomalas del sistema nervioso central (1.5 % o una relacin de 1.66). Siendo la ms frecuente el meningomielocele, microcefalia y deficiencia mental. En el caso del primero se describe el sndrome de valproato fetal y en relacin con el segundo los nios afectados tienen una similitud con las del sndrome hidantonico fetal. Diabetes: En la gestante produce un incremento de las anomalas en el feto de tres a cuatro veces ms comparadas con gestantes no diabticas y todo ello es debido tanto a la hiperglicemia, hiperinsulinemia, a los episodios de hipoglicemia y a la hipercetonuria. La diabetes est tambin implcita en anomalas renales, cardiacas y del msculo esqueltico. El mecanismo exacto del efecto de la diabetes se desconoce, pero puede estar involucrada la inhibicin de la gliclisis fetal, deficiencia funcional del cido araquidnico o el mioinositol en el desarrollo del embrin o una alteracin de la vescula vitelina. Tener presente que la hipoglicemia aguda reduce los niveles plasmticos de los factores de crecimiento insulinoides IGF 1 y en menor grado del IGF 2 y estos son unos de los principales grupos de factores de crecimiento (factores de crecimiento peptdicos) que regulan el desarrollo cerebral, sintetizndose en el interior del cerebro embrionario y fetal. Otro dato importante a recordar es la concentracin de la hemoglobina glicosilada que a ms alta concentracin durante las primeras etapas de desarrollo indica mayor riesgo de malformaciones, en particular cifras mayores de 8%. Desechos Txicos: Se ha observado que hijos de madres que residen cerca de depsitos txicos (pesticidas, metales pesados, etc.), hasta en un rea de 3 kilmetros un incremento de anomalas congnitas en sus descendientes y entre ellos las del SNC en comparacin con gestantes que viven alejadas de los mismos. Acido Flico y Cobalamina (B12): cuyas deficiencias pueden provocar anomalas de SNC y que al actuar como cofactores en la conversacin de la hemocistena a metionina da lugar a un incremento de la hemocistena la que provocara anomalas del SNC (se han encontrado niveles altos de hemocistena en madres con hijos con defectos del SNC) o puede tratarse de alteraciones genticas o mutacin del gene para la accin de la metilentetrahidrofolato reductasa o un defecto de la metionina sintetasa, lo que conlleva a una alteracin del metabolismo del folato lo que ocasionara una alteracin en la sntesis de los nucletidos y de las conversiones de los aminocidos contribuyendo a las malformaciones. El Medio Ambiente: Debe tener una influencia sobre las anomalas fetales. As conocemos que en el Reino Unido en las reas de Escocia y Gales se presenta una alta incidencia de anomalas del Sistema Nervioso Central en comparacin con los EE.UU. Adems en China, Egipto e India presentan alta incidencia. Un dato interesante que un grupo de indios Sikhs (India) que vive en Canad tiene una incidencia mucho menor de anomalas del SNC que de los que viven en la India (menos del 50%) y esto debe estar relacionado con el medio ambiente y la alimentacin. Alteraciones Cromosmicas: Contribuyen en un 6 a 7% en la gnesis de anomalas del SNC como el que observamos en el Sndrome de Meckel-Gruber, Roberts, Jarcho-Levin y en el de Harde, Neu-Laxova, Fraser, Warburg, Kousseff, TAR (defectos genticos o mendelianos) as como en las trisomas 13, 18, 21, 14, 9, triploideas y tetraploidias. Historia Familiar: De recin nacidos con malformaciones del SNC presentan un mayor riesgo de repetir estas anomalas lo que puede estar en relacin con el medio ambiente, alteracin gentica o incrementada susceptibilidad para estas malformaciones. Estados Febriles: Que se presentaren durante el desarrollo del tubo neural (vase el primer captulo sobre el desarrollo embriolgico del SNC) se mencionan como implcitos a producir estas anomalas a pesar que no se conoce su mecanismo exacto. Con este conocimiento se evitara el uso de sauna en este perodo.

Las observaciones que se han efectuado sealan de temperaturas de 38.9C y los efectos con relacin a las malformaciones incluyen retardo mental, microcefalia, hipotona y microftalmia. Adems esta implcito en retardo el crecimiento intrauterino, hipoplasia medio facial, micrognatia, labio leporino con o sin paladar hendido y pabellones malformados. La Radiacin, el Metilmercurio y el Plomo: Sin que se presenten anomalas detectables son capaces de lesionar el desarrollo ntimo del SNC afectando sobre todo la capacidad de aprendizaje, el comportamiento y el retardo mental. En el caso de la radiacin es conocido los efectos despus de las explosiones de bombas atmicas en Japn y lo mismo se ha observado un incremento de anomalas del SNC en reas de alta exposicin despus del accidente de Chernobyl. En el caso del Metilmercurio que es un deshecho industrial puede contaminar a los pescados y estos provocan sus efectos en el feto de la madre gestante el cual puede presentar una encefalopata degenerativa despus de su nacimiento lo que conlleva a retardos mentales graves, microcefalia y espasticidad. En el caso del plomo se han observado mayor fracaso en escolar, disminucin del rendimiento verbal y de las capacidades de memorizacin tanto en la exposicin in tero como en la vida postnatal. Tabaquismo: Existen indicios de un ligero aumento de labio leporino, paladar hendido y microcefalia. Es necesario an conocer sobre el nivel de dosis. Fenilcetonuria: Los riesgos de anomalas congnitas se incrementan en especial con niveles de fenilalanina superiores a los 10 mg/dl resultando el retardo mental y la microcefalia las anomalas ms frecuentes y en menor proporcin las cardiopatas, retardo del crecimiento y el aborto espontneo. Vitaminas: Congneres anlogos de la vitamina A como la Isotretinona (Accutane) da lugar a una embriopata por cido retinoico siendo las anomalas a destacar a las alteraciones del SNC, defectos craneofaciales y cardiacos. Recordar un producto derivado de la vitamina A, el etretinato utilizado en la psoriasis intensa el cual posee una vida media prolongada de hasta tres aos despus de interrumpir su administracin, por esto, se hace indispensable un tratamiento anticoncepcional eficaz en mujeres que usan stos frmacos. Warfarina: El cual provoca el sndrome de warfarina fetal caracterizado por retardo del crecimiento, deficiencia mental, convulsiones, hipoplasia nasal y condrodisplasia puntiforme. Cocana: El abuso de esta sustancia en el embarazo produce efectos adversos neurolgicos y conductuales en los descendientes; adems de aborto espontneo, parto prematuro y desprendimiento de la placenta. Nitratos: Se les ha implicado en malformaciones del sistema nervioso central en reas donde el agua de beber contiene nitrato por encima de los niveles permitidos que son de 10 mg/L, o sea que son aguas contaminadas con nitrato. Acciones Mecnicas: Que se puedan producir intratero durante la gestacin, como es el caso del sndrome de bandas intramniticas (que pueden llegar a amputar la cabeza fetal) y el oligohidramnios severo (que puede producir alteracin de la forma de la cabeza fetal). Estado Socioeconmico: Muchos investigadores han hecho conocer que la deficiencia de nutrientes dados en un bajo estado socioeconmico incrementa la incidencia de malformaciones en el feto humano. Es fundamental en los pases en desarrollo crear programas que proporcionen a las mujeres en edad frtil, durante la gestacin y lactancia, nutrientes indispensables para evitar daos en la formacin y desarrollo de los rganos y sistemas del futuro ser.

UNIDAD 2: La neurona y su sinapsis: unidad estructural y funcional. Neurotransmisin y neurotransmisores. Neuroglia Objetivos:

Aprender los conceptos de neurona y neuroglia. Conocer las formas de comunicacin neuronal, especialmente la neurotransmisin qumica. Comprender cmo funciones relacionadas con el comportamiento son reguladas por sistemas de neurotransmisin. Inferir algunas formas de las alteraciones adquiridas y degenerativas. Contenidos: Neurobiologa de las neuronas. Neurobiologa de la neuroglia. Neuroplasticidad. Concepto de comunicacin qumica. Sistemas de neurotransmisores y neuromoduladores. Otros transmisores qumicos. Acciones y efectos sobre el sistema nervioso y la conducta. Nociones de los mecanismos de accin de frmacos sobre el Sistema Nervioso. Bibliografa recomendada: Purves, D. y col. (2007) Neurociencia. 3ra Edicin. Buenos Aires. Panamericana. Caps. 2, 5, 6 y 24. Purves, D. y col. (2003) Invitacin a la NEUROCIENCIA. Buenos Aires. Panamericana. Caps.1, 5, 6 y 7. Bear M F, Connors B W, Paradiso M A. (1998) Neurociencia. Explorando el Cerebro. Barcelona. Williams & Wilkins. Caps.2, 5 y 6. Guyton A. C. (1997) Anatoma y Fisiologa del sistema nervioso. Neurociencia bsica. Madrid. Panamericana. Cap. 7. Snell R. S. (2003) Neuroanatoma clnica.5ta Edicin Buenos Aires. Panamericana. Caps. 2,3 y 18. Bibliografa complementaria: Carlson N R. (1996) Fundamentos de Psicologa Fisiolgica. Mxico. Prentice Hall. Caps. 3 y 15. House E L, Pansky B. (1962) Neuroanatoma. Un Enfoque Funcional. Buenos Aires. Lpez Libreros S.R.L. Caps. 2 y 3. Kandell E, Jessell T, Schartz J. (1997) Neurociencia y Conducta. Madrid. Prentice Hall. Caps. 11 a 17. Rosenzweig M R, Leiman A I. (1992) Psicologa Fisiolgica. Madrid. Mc Graw Hill. Caps. 6 y 7.

/////////////////////////////////////////////////////////////////////////// NEURONA
Unidad estructural y funcional del sistema nervioso La NEURONA es la UNIDAD ANATOMO-FUNCIONAL del Sistema Nervioso, y su estudio tambin nos permite entender las ENFERMEDADES NEUROLGICAS y PSIQUITRICAS. Decimos que es una Unidad, siguiendo los postulados del Dr. Santiago Ramn y Cajal, porque es una: 1. Unidad Morfolgica: Unidad mnima del SN capaz de actuar de manera autnoma 2. Unidad Trfica: ya que slo ella puede reparar sus partes daadas (siempre y cuando el dao no afecte al ncleo celular, ya que de esta manera se perdera el material gentico imprescindible para cumplir con esta funcin). Es lo que se denomina Neuroplasticidad. 3. Unidad Funcional: slo ella puede generar y transportar el Impulso Nervioso. 4. Unidad Patolgica: su destruccin o muerte no compromete necesariamente a las neuronas con las que se relaciona. Cuando describimos una Neurona, debemos tener en cuenta las siguientes caractersticas estructurales: Cuerpo Neuronal y Prolongaciones Neuronales: El Cuerpo de la Neurona es el que contiene el ncleo celular. Tiene diferentes formas (redondeados, estrellados, alargados, piramidales, etc.) y tamaos (desde 4 micras en el cerebelo hasta 130 micras en la mdula espinal). Las Prolongaciones o Neuritas son de dos tipos: a) Dendritas: prolongaciones caracterizadas por ser: muy ramificadas, cortas y gruesas b) Axn: prolongacin caracterizada por ser: generalmente nico, largo (hasta 1 metro o ms de longitud), fino y puede tener colaterales - Ambos tipos de prolongaciones nacen habitualmente en polos opuestos del cuerpo neuronal. - Toda la neurona, cuerpo y prolongaciones, es recorrida en su interior, por un sistema de pequeos tbulos de protenas, llamadas NEUROFIBRILLAS, las cuales resultan de fundamental importancia para la CONDUCCIN del Impulso Nervioso. - El Impulso Nervioso recorre la Neurona desde las Dendritas al Cuerpo (impulso celulpeto) y del Cuerpo al Axn (impulso celulfugo). - El axn posee otras caractersticas a tener en cuenta: el extremo distal, es decir, el sitio donde finaliza el axn, tiene distintas formas, pero a los fines didcticos diremos que se asemeja a un bulbo, y se lo denomina BOTON AXONICO o TERMINAL AXONICO, y es por su intermedio que las neuronas establecen contacto unas con otras, o bien con otras clulas. - Cuando el axn comunica dos puntos dentro del S.N.C. se denomina VIA, HAZ, TRACTO o FASCCULO. Por ejemplo: la Va Piramidal o Motora, que comunica el Cerebro con las estructuras inferiores (mdula, bulbo, protuberancia, etc.).

- Cuando el axn comunica el S.N.C. y un rgano que se encuentra fuera del mismo, se llama NERVIO. Por ejemplo: los Nervios Motores, que relacionan la Mdula Espinal con los Msculos. Clasificacion de las neuronas: 1. Segn el Nmero de Prolongaciones: Unipolares: tienen una sola prolongacin. Bipolares: poseen dos prolongaciones. Multipolares: tienen ms de dos prolongaciones. 2. Segn las conexiones: Sensoriales: captan informacin sensitiva que debe ser llevada al cerebro. Motoras: llevan rdenes desde el cerebro hacia los msculos movimiento. Interneuronas: establecen conexiones entre neuronas sensitivas y motoras. Funciones de las Neuronas: las funciones bsicas de las Neuronas son la generacin del Impulso Nervioso, la conduccin del Impulso Nervioso y la Neuroplasticidad. SINPSIS Es el sitio donde se articulan dos neuronas. Existen dos tipos de Sinpsis: 1. Sinpsis Qumicas: las ms abundantes del S.N.C., aproximadamente un 80% del total. Son uniones por contigidad, es decir que no se tocan. Utiliza a los Neurotransmisores para el pasaje de informacin. 2. Sinpsis Elctricas: son las ms abundantes del S.N.P. Son uniones por continuidad, es decir existe contacto entre las membranas celulares. Utiliza el mecanismo inico. 1. Sinpsis Qumicas: Es una unin por contigidad. Entre ambas queda un espacio conocido como Espacio o Hendidura Sinptica, lo que confirma la relacin por contigidad de las neuronas, siendo cada una independiente de la otra desde el punto de vista estructural. Segn las partes de la neurona que participan de la relacin sinptica, estas se denominan: Axo-axnicas: se relacionan dos axones. Axo-dendrticas: se relacionan un axn y una dendrita. Axo-somtica: se relacionan un axn y el cuerpo neuronal. Dendro-dendrtica: se relacionan dos dendritas. Se calcula que existen aproximadamente unas 100.000 millones de neuronas en el S.N.C., y que cada una de ellas establece conexiones sinpticas con unas 50.000 neuronas. Las sinpsis, entonces, hacen que las neuronas formen una trama o red compleja de sinpsis, y ser tanto ms compleja cuanto ms conocimientos adquieran el sujeto. Esta capacidad de establecer conexiones nuevas a medida que se incorpora informacin es lo que llamamos Neuroplasticidad o Trofismo Neuronal, junto a la capacidad de reparar las partes daadas de la clula. Damos entonces el primer paso en la comprensin de los Mecanismos Biolgicos del Aprendizaje, ya que el mismo depende de la cantidad de conexiones o sinpsis que se van estableciendo a medida que se incorporan conocimientos. Ms an, los seres humanos, al momento de nacer, ya tienen la cantidad de neuronas con las que crecer y desarrollar, y slo se perdern clulas por el proceso normal de envejecimiento o por alguna enfermedad. Esto quiere decir que la adquisicin de conocimientos, experiencias y vivencias, dependen del nmero de sinapsis que se formen a lo largo de la existencia. La Inteligencia misma se explica biolgicamente por la cantidad de sinpsis que se puedan establecer. Albert Einstein no tena mayor cantidad de neuronas que cualquiera de nosotros, pero s tena una cantidad de sinpsis (por centmetro cbico de Corteza Cerebral) que superaba hasta en 5 veces la media normal, a lo que se agregaba una mayor cantidad de Clulas de la Gla en la misma porcin de cerebro. Conocer la Sinpsis y los Mecanismos de la Neurotransmisin, nos ayudan a entender el modo de produccin de las enfermedades del S.N.C, de qu manera actan los Psicofrmacos (Ansiolticos, Antipsicticos, Antidepresivos, etc.) y las drogas ilcitas (cocana, marihuana, alucingenos, etc.), favoreciendo, en ltima instancia, la eleccin de un tratamiento. En toda Sinpsis debemos describir tres partes: Neurona Presinptica o Primer Neurona: representada por el botn axnico. Hendidura Sinptica: espacio entre las neuronas, lleno de lquido intersticial. Neurona Postsinptica o Segunda Neurona: representada por una dendrita.

ESQUEMA 1: Estructura de la Sinpsis.

Neurotransmisin El fenmeno de la Neurotransmisin es un hecho capital en el funcionamiento normal del S.N.C, y tambin nos permite comprender los fundamentos de algunas enfermedades. Para comenzar, debemos definir a qu se llama Neurotransmisor, y decimos que es una sustancia qumica producida en el interior de la neurona, capaz de llevar informacin nerviosa de una clula a otra. Los Neurotransmisores son fundamentalmente protenas. Las Protenas son compuestos qumicos formados a partir del encadenamiento de sustancias ms elementales llamados aminocidos, muchos de los cuales deben incorporarse con la dieta, ya que el organismo no puede producirlos, o bien son tomados de las protenas de otros rganos. Volvemos a mencionar la importancia de la correcta alimentacin y los estragos que pueden producir la desnutricin o la malnutricin. A. Formacin del Neurotransmisor 1. Los Neurotransmisores se forman a partir de aminocidos, a los que llamaremos Precursores. Estos Precursores llegan al S.N.C por la sangre, y son incorporados a la neurona a travs de la membrana plasmtica. 2. Una vez en el interior celular, los precursores interactan con Enzimas Especficas y por el Retculo Endoplsmico Rugoso, que lo transforman en Neurotransmisor, el cual queda libre en el citoplasma. 3. Posteriormente el Neurotransmisor es tomado por el Aparato de Golgi, quien le proporciona una membrana idntica a la Membrana Plasmtica, es decir que posee una Bicapa Lipdica con Protenas , que se llama Vescula Sinptica. La Vescula brinda proteccin al neurotransmisor de otras sustancias capaces de destruirlo, y a su vez es un medio de almacenamiento. Todas las Vesculas se agrupan, formando lo que se denomina pool sinptico, en el botn axnico, listas para ser liberadas con cada Impulso Nervioso. B. Liberacin del Neurotransmisor Antes de iniciar este apartado, es necesario hacer una referencia al papel que juegan las Protenas de Membrana en este proceso. Sabemos que la Membrana Plasmtica est constituida por una doble capa de Lpidos y Protenas que la atraviesan de lado a lado, o bien se localizan en la superficie externa o interna de la misma. Estas protenas cumplen funciones de Transporte, es decir que participan en el ingreso o egreso de diversas sustancias a la neurona. Y por otra parte, tienen funciones de Receptor, localizados tanto a nivel Presinptico como Postsinptico, capaces de interactuar con el Neurotransmisor para que ste cumpla con su funcin. Ahora bien, una vez que el Neurotransmisor es liberado a la Hendidura Sinptica, pueden ocurrir los siguientes eventos biolgicos: 1. El Neurotransmisor se acopla a su Receptor en la Membrana Postsinptica a manera de llave en su cerradura. Esta caracterstica nos indica que cada Neurotransmisor tiene su propio receptor, no pudiendo interactuar con ningn otro. Del acople resulta la activacin del Receptor, fenmeno que explicaremos ms adelante. 2. Una vez que el Neurotransmisor ha cumplido con su funcin, debe ser inactivado o destruido para no perpetuar su accin. Para ello existen mecanismos enzimticos de inactivacin, que separan al Neurotransmisor del receptor, lo dividen en pequeas partes que denominaremos metabolitos, los cuales pasan a la sangre y luego a la orina, por donde son eliminados. Esto nos permite, mediante un examen de orina, evaluar el estado de los Neurotransmisores a nivel central. 3. Parte de los metabolitos, o el Neurotransmisor completo, pueden ser reincorporados a la Vescula de donde fue liberado, llamndose a este mecanismo Endocitosis. Luego la Vescula se separa de la membrana plasmtica y vuelve a ocupar su sitio el pool sinptico, lo cual sirve como ahorro de Neurotransmisores.

4. El Neurotransmisor puede, adems, activar a otro receptor que se localiza en la Membrana Presinptica o Autorreceptor. Este Autorreceptor tiene por funcin regular las cantidades de Neurotransmisor liberado. 5. La otra funcin importante que cumplen los Neurotransmisores es a otros niveles sinpticos, esto es, en sinpsis alejadas del sitio donde fue liberado. En estos sitios, el Neurotransmisor regula o modula la accin de otros Neurotransmisores. A este mecanismo se denomina NEUROMODULACIN. ESQUEMA 2: Eventos Postliberacin del Neurotransmisor.

C. Activacin del Receptor La activacin del neurorreceptor Postsinptico, puede significar su ESTIMULACIN o su INHIBICIN. La Estimulacin permite que el Impulso Nervioso pueda continuar su trayectoria en la 2da. Neurona, y la Inhibicin impide tal fenmeno. Del balance entre Estimulacin-Inhibicin resulta la direccin del impulso, es decir que es necesario inhibir ciertas vas de Neurotransmisin para que la estimulacin avance en determinado sentido. Ahora bien, qu ocurre cuando el Neurotransmisor se une al Receptor Postsinptico? Estructura bsica del Receptor: El Receptor en cuestin, es un RECEPTOR DE TRANSMEMBRANA, es decir que se encuentra atravesando toda la membrana plasmtica. Se describen en l tres partes: Componente de Unin: es el encargado de recibir y reconocer al Neurotransmisor, por lo tanto se halla en relacin con la Hendidura Sinptica. Componente de Transmembrana: es la parte del receptor incluida en la membrana plasmtica. Componente Ionsforo: es la parte del receptor que se encuentra en el interior de la Neurona Postsinptica, y es el encargado de ejecutar la orden biolgica. A su vez, se describen en esta porcin, dos partes: a) Un CANAL INICO, que al ser activado produce una modificacin en la permeabilidad de la membrana de la neurona Postsinptica para los iones de Na+ y Ca++ que permiten la despolarizacin, y por lo tanto, la formacin del Impulso Nervioso Elctrico, o bien, facilitan el ingreso de iones de K+ y Cloro (Cl-) que inhiben la produccin del Impulso Nervioso por que aumentan la electronegatividad dentro de la neurona, hacindola menos excitable. El Canal Inico es utilizado cuando se necesita una respuesta rpida por parte de la Neurona. b) Un CANAL ENZIMTICO o METABOLICO, que al ser activado produce una cascada metablica, es decir, una serie de eventos biolgicos, conocidos como SISTEMA DEL SEGUNDO MENSAJERO (el Primer Mensajero es el Neurotransmisor). Este sistema es puesto en funcionamiento cuando se necesita una respuesta neuronal ms lenta, ms elaborada, que requiere ms tiempo. Este mecanismo es la base para la comprensin de los fenmenos biolgicos de la MEMORIA A LARGO PLAZO.

ESQUEMA 3: Activacin del Receptor.

E Neurotransmisor se une al receptor por un sistema de encaje y anclaje semejante al de una llave con su cerradura. Esto se debe a que el Receptor tiene AFINIDAD y ESPECIFICIDAD por el Neurotransmisor. La FARMACOLOGA utiliza estas propiedades para la elaboracin de sustancias que puedan tener caractersticas semejantes al del Neurotransmisor. As tambin, las drogas ilcitas poseen la capacidad de unirse al receptor y provocar las manifestaciones clnicas que conocemos (excitacin, trastornos de la Conciencia, desorientacin, alucinaciones, etc.), porque poseen alguna semejanza con el Neurotransmisor, haciendo que el Receptor lo reconozca como propio. Caractersticas del Neurotransmisor Existen condiciones o requisitos que una sustancia qumica debe cumplir para ser considerada Neurotransmisor, y diferenciarlas de otro tipo de elementos. Estos son: a) Los elementos para su formacin deben encontrarse en la neurona Presinptica, es decir, los precursores y las enzimas de sntesis. b) El Impulso Nervioso debe producir la liberacin en cantidades fisiolgicas o las estrictamente necesarias. c) La sustancia debe producir un efecto similar en la neurona Postsinptica que el producido en la neurona Presinptica. d) Deben tener receptores especficos que interacten con ellas. e) La interaccin con el receptor debe inducir modificaciones en la permeabilidad de la membrana Postsinptica para los iones positivos o negativos. f) Debe tener mecanismos de inactivacin, especficamente del tipo enzimtico. Si observamos detenidamente, esta lista de condiciones, no es ms que un resumen de lo estudiado anteriormente. Clasificacin de los Neurotransmisores La siguiente Clasificacin es segn la Estructura Qumica de los Neurotransmisores. Slo haremos referencia a los ms importantes.

NEUROGLIA Existen dentro del Sistema Nervioso Central otros tipos de clulas a las que se denominan CELULAS DE LA GLIA, que poseen funciones de SOSTN, NUTRICION, ELIMINACION DE DESHECHOS, etc, y tambin favorecen el fenmeno de la NEUROTRANSMISION Son Clulas de la Gla: los ASTROCITOS, la OLIGODENDROCITOS, las CELULAS DE SHWANN. Astrocitos: son las clulas gliales ms numerosas, ocupan los espacios entre neuronas, y tienen por funcin regular el mecanismo de la Neurotransmisin y la cantidad de potasio en el lquido extracelular. Oligodendrocitos y Clulas de Shwann: ambas comparten la misma funcin que es proporcionar a los axones una cubierta protectora, y de fundamental importancia en la Conduccin del Impulso Nervioso, que se denomina VAINA DE MIELINA, cuya composicin qumica es bsicamente grasa o lipdica. La Mielina, de color blanco ncar, se dispone alrededor de los axones envolvindolos (de la misma manera que la cobertura de los cables de una instalacin elctrica) de forma concntrica. Las diferencias entre una y otra clula, son que la Oligodendroglia se localiza en el S.N.C. y puede mielinizar varios axones juntos, mientras que las Clulas de Shwann se localizan en el S.N.Perifrico y mielinizan a un solo axn cada una. Neurona es el nombre que se da a la clula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Son clulas excitables especializadas para la recepcin de estmulos y la conduccin del impulso nervioso. Su tamao y forman varan considerablemente. Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o ms prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir informacin y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga nica que conduce impulsos desde el cuerpo celular; se denomina axn. Las dendritas y axones a menudo se denominan fibras nerviosas. Las neuronas se hallan en el encfalo, mdula espinal y ganglios. Al contrario de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se dividen ni reproducen.

Esquema de una neurona. Clasificacin de las neuronas

Micrografa electrnica de una neurona de la mdula espinal.

Aunque el tamao del cuerpo celular puede variar desde 5 mm hasta 135 mm de dimetro, las dendritas pueden extenderse hasta ms de un metro (por ejemplo los axones de las neuritas que van desde la regin

lumbar de la mdula hasta los dedos del pie). El nmero, la longitud y la forma de la ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para clasificar a las neuronas. Las neuronas unipolares tiene un cuerpo celular que tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura perifrica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las caractersticas estructurales y funcionales de un axn. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo perifrico del axn en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas unipolares se hallan en el ganglio de la raz posterior. Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita nica. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular. Las neuronas multipolares tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepcin de la prolongacin larga, el axn, el resto de las neuritas son dendritas. La mayora de las neuronas del encfalo y de la mdula espinal son de este tipo. Tambin pueden clasificarse de acuerdo al tamao. Las neuronas de Golgi tipo I tienen un axn largo que puede llegar a un metro o ms de longitud, por ejemplo largos trayectos de fibras del encfalo y mdula espinal y las fibras nerviosas de los nervios perifricas. Las clulas piramidales de la corteza cerebral, las clulas de Purkinje de la corteza cerebelosa y las clulas motoras de la clula espinal son ejemplos. Las neuronas de Golgi tipo II tienen un axn corto que termina en la vecindad del cuerpo celular o que falta por completo. Superan en nmero ampliamente a las de tipo I. Las dendritas cortas que nacen de estas neuronas les dan aspecto estrellado. Ejemplos de este tipo de neuronas se hallan en la corteza cerebral y cerebelosa a menuda tienen una funcin de tipo inhibidora. Sntesis: Clasificacin morfolgica Nmero, longitud Modo de ramificacin de las neuritas Unipolar La neurita nica se divide a corta distancia del cuerpo celular. Ganglio de la raz posterior. Disposiciones de las Neuritas Localizacin

Bipolar

La neurita nica nace de Retina, cclea sensitiva y cualquiera de los extremos del ganglios vestibulares. cuerpo celular. Muchas dentritas y un axn largo. Tractos de fibras del encfalo y la mdula espinal, nervios perifricos y clulas motoras de la mdula espinal.

Multipolar

Tamao de la neurona De Golgi tipo I Axn largo nico. Tractos de fibras del encfalo y la mdula espinal, nervios perifricos y clulas motoras de la mdula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa. Corteza cerebral y cerebelosa.

De Golgi tipo II

Axn corto que con las dentritas se asemeja a una estrella.

Estructura de la neurona: El cuerpo de la clula nerviosa, como el de las otras clulas, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual est incluido el ncleo; est limitado por su lado externo por una membrana plasmtica. El volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la clula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas.

Ncleo: Por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos en el ncleoplasma. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico RNA. El gran tamao probablemente se deba a la alta tasa de sntesis proteica, necesario para mantener el nivel de protenas en el gran volumen citoplasmtico presente en las largas neuritas y el cuerpo celular. Citoplasma: Est compuesto por organelas u organitos y un sistema de tbulos: Organellas u organitos: Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Tienen forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Lisosomas: Son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de dimetro. Sirven a la clula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Centrolos: Son pequeas estructuras pares que se hallan en las clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cules se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos. Sistema de Tbulos: Reticulo Endoplsmico Rugoso. Reticulo Endoplsmico Liso. Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Sustancia de Nissl: consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la regin del axn. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculos endoplasmtico rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas y microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn y reemplazan a las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatlisis. Neurofibrillas: Con microscopio ptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas (tincin de plata). Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de dimetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular. Microtbulos: Se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dstales de las prolongaciones celulares. Lipofusina: Se presenta como grnulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Melanina: Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina. Membrana plasmtica:

Forma el lmite externo continuo del cuerpo celular y sus prolongaciones. En las neuronas es el sitio de iniciacin y conduccin del impulso nervioso. Su espesor es de aproximadamente 8nm lo cul la hace demasiado delgada para poder ser observada por un microscopio ptico. Con microscopio electrnico se observa una campa interna y otra externa de molculas dispuestas muy laxamente (cada capa aproximadamente de 2,5 nm) y separadas por una capa intermedia de lpidos. Molculas de hidrato de carbono se encuentran adheridas al exterior de la capa plasmtica y se unen con protenas o lpidos formando lo que se conoce como cubierta celular o glucoclix. La membrana plasmtica y la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusin de ciertos iones a travs de ella pero limita otras. En estado de reposo los iones de K + difunden a travs de la membrana plasmtica desde el citoplasma celular hacia el lquido tisular. La permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es mucho mayor que el influjo de Na+. Esto da como resultado una diferencia de potencial estable de alrededor de -80 mv que pueden medirse a travs de la membrana ya que el interior es negativo en relacin al exterior. Este potencial se conoce como potencial de reposo. Cuando una clula nerviosa es excitada (estimulada) por un medio elctrico, mecnico o qumico, ocurre un rpido cambio de permeabilidad de la membrana a los iones de Na +, estos iones difunden desde el lquido tisular a travs de la membrana plasmtica hacia el citoplasma celular. Esto induce a que la membrana se despolarice progresivamente. La sbita entrada de iones Na+ seguida por la polaridad alterada produce determinado potencial de accin que es de aproximadamente +40 mv. Este potencial es muy breve (5 nseg) ya que muy pronto la mayor permeabilidad de la membrana a los iones de Na + cesa y aumenta la permeabilidad de los iones K+, de modo que estos comienzan a fluir desde el citoplasma celular y as el rea localizada de la clula retorna al estado de reposo. Una vez generado el potencial de accin se propaga por la membrana plasmtica, alejndose del sitio de iniciacin y es conducido a lo largo de las neuritas como el impulso nervioso. Una vez que el impulso nervioso se ha difundido por una regin dad la membrana plasmtica, no puede provocarse otro potencial en forma inmediata. La duracin de este estado no excitable se denomina perodo refractario

Conduccin pasiva As como en un cable se elige el mejor conductor, el cobre, anlogamente el axn que est lleno de axoplasma, es un fluido conductor por sus iones positivos de potasio y molculas de protenas cargadas negativamente. La conduccin pasiva ocurre en cualquier neurona piramidal del cerebro, cuando las dendritas hacen contacto con otra neurona. Las dendritas a diferencia del axn, no transmiten el potencial de accin, son simples membranas pasivas que pueden modelarse como redes RC. Si bien la propagacin es instantnea, la seal se atena rpidamente, an en tramos cortos.

Conduccin activa La conduccin activa (modelo todo o nada) ocurre en un axn cualquiera, en donde un tramo de membrana se despolariza, activa los canales y genera un evento imparable. Un estmulo que en vez de -80 mv sea -61 mv implica un cambio de frecuencia en el potencial de accin de 10 a 50 Hz. Lo mejor de este modo de conduccin es que la amplitud no decae nunca, aunque es ms lenta que la conduccin pasiva.

NEUROGLIA
Las neuronas del sistema nervioso central estn sostenidas por algunas variedades de clulas no excitables que en conjunto se denominan neuroglia (neuro = nervio; glia = pegamento). Las clulas en general son ms pequeas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en nmero (50% del volumen del encfalo y la mdula espinal). Hay cuatro tipos principales de clulas neurogliales, los astrocitos, los oligodendrocitos, la microglia y el epndimo.

Astrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeos con prolongaciones que se ramifican y extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos, los fibrosos y los protoplasmticos. Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca. Sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y no muy ramificadas. Contienen muchos filamentos en su citoplasma. Los astrocitos protoplasmticos se encuentran en la sustancia gris, sus prolongaciones pasan tambin entre los cuerpos de las clulas nerviosas. Tienen prolongaciones ms cortas y ramificadas. El citoplasma contiene menos filamentos. Ambos, los fibrosos y los protoplasmticos, proporcionan un marco de sostn, son aislantes elctricos, limitan la diseminacin de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucgeno y tienen funcin fagoctica, ocupando el lugar de las neuronas muertas (gliosis de reemplazo). Oligodendrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeos y algunas prolongaciones delicadas, no hay filamentos en sus citoplasma. Se encuentran con frecuencia en hileras a lo largo de las fibras nerviosas o circundando los cuerpos de las clulas nerviosas. Las micrografas muestran que prolongaciones de un solo

oligodendrocito se unen a las vainas de mielina de varias fibras. Sin embargo, slo una prolongacin se une a la mielina entre dos nodos de Ranvier adyacentes. Los oligodendrocitos son los responsables de la formacin de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del SNC. Se cree que influyen en el medio bioqumico de las neuronas. Microglia: Son las clulas ms pequeas y se hallan dispersas en todo el SNC. En sus pequeos cuerpos celulares se originan prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas proyecciones como espinas. Son inactivas en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y son activamente fagocticas (su citoplasma se llena con lpidos y restos celulares). Son acompaados por los monocitos de los vasos sanguneos vecinos. Epndimo: Las clulas ependimales revisten las cavidades del encfalo y el conducto central de la mdula espinal. Forman una capa nica de clulas cbicas o cilndricas que poseen microvellosidades y cilias. Las cilias son mviles y contribuyen al flujo de lquido cefaloraqudeo. Sntesis:
Estructura Astrocitos Fibrosos Estructura Cuerpos celulares pequeos, prolongaciones largas y delgadas, filamentos citoplasmticos, pies perivasculares. Localizacin Sustancia blanca Funcin Proporcionan un marco de sostn, son aislantes elctricos, limitan la diseminacin de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucgeno, tienen una funcin fagoctica, ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolito, producen sustancias trficas.

Protoplasmticos

Cuerpos celulares pequeos, prolongaciones gruesas y cortas, muchas ramas, pies perivascualres. Cuerpos celulares pequeos, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmticos. Clula neuroglial ms pequea, ramas onduladas con espinas.

Sustancia gris.

Oligodendrocitos

En hileras a lo largo de los nervios mielnicos, rodeando los cuerpos de las clulas nerviosas. Dispersas por el SNC.

Forman la mielina en el SNC, influyen en la bioqumica de las neuronas.

Microglia

Son inactivos en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompaados por monocitos sanguneos. Circulan el LCR, absorven el LCR.

Epndima Ependimocitos Tanicitos

De forma cuboidea o Revisten ventrculos, cilndrica con cilios y conducto central. microvellosidades, uniones en hendidura. Prolongaciones basales largas de con pies terminales sobre capilares. Lados y bases que forman pliegues, uniones estrechas. Revisten el piso del tercer ventrculo. Cubren las superficies de los plexos coroideos.

Transporte sustancias desde el LCR hasta el sistema hipofisoportal. Producen y secretan LCR.

Clulas epiteliales coroideas

SINAPSIS
El sistema nervioso consiste en un gran nmero de neuronas vinculadas entre s para formar vas de conduccin funcionales. Donde dos neuronas entran en proximidad y ocurre una comunicacin interneuronal funcional ese sitio se llama sinapsis.existen dos tipos de sinapsis: sinapsis qumica El tipo mas frecuente de sinapsis qumicq es el que se establece entre el axn de una neurona y la dendrita de otra (sinapsis axodendrtica). A medida que el axn se acerca puede tener una expansin terminal (botn terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sinptico. Otro tipo de sinapsis es el que se establece entre el axn de una neurona y el cuerpo celular de otra neurona (sinapsis axosomtica). Cuando un axn de una neurona hace contacto con el segmento inicia de otro axn, donde comienza la vaina de mielina, se conoce como sinapsis axoaxnicas.

NEUROTRANSMISORES
Los neurotransmisores son el producto de sntesis especfico por parte de la neurona y que es liberado al medio extracelular en el proceso que se denomina sinapsis, ejerce su accin sobre receptores especficos de membrana que son, lgicamente, diferentes para cada neurotransmisor. Estos receptores especficos de membrana se sitan tanto en neuronas y otras clulas efectoras como en la propia neurona de sntesis. Estn

localizados en el sistema nervioso, si bien su distribucin accede a otros tejidos como el muscular y el hormonal. La mayora de las farmacoterapias que se utilizan en psiquiatra se basan en los mecanismos de accin de los propios neurotransmisores. Por ejemplo, los antidepresivos actan sobre los receptores de la neurotransmisin serotoninrgica, incrementando por tanto la accin de la serotonina COMUNICACIN NEURONAL A partir de la excitabilidad de las neuronas, que es su propiedad especfica, se desencadenan distintos tipos de mecanismos que trascienden a la propia neurona y que establecen una clara comunicacin entre las mismas. Esto es a lo que denominamos sinapsis, una regin celular clara, concreta y muy estructurada definida por el mantenimiento de un espacio interneural, y cuyo significado final es el de la comunicacin interneural a la que nos referimos en trminos generales como sinapsis elctrica y sinapsis qumica. En el primer caso, se habla siempre de una comunicacin excitatoria con la continuidad de la conduccin de la excitabilidad o el impulso nervioso; en el segundo caso se habla de una comunicacin excitatoria o inhibitoria mediada por una sustancia qumica que no es otra cosa que el neurotransmisor. La sinapsis es, sin lugar a dudas, la estructura ms lbil y accesible a las distintas sustancias qumicas como frmacos y drogas y, por tanto, el lugar y trmino de referencia ms importante en los mecanismos de accin de los distintos psicofrmacos. Procesos funcionales Primera etapa: regulacin de la sntesis del neurotransmisor. Un botn terminal en equilibrio mantiene una polarizacin de su membrana y una regulacin de su capacidad de sntesis del neurotransmisor o de las protenas asociadas a la consolidacin de las vesculas sinpticas, de acuerdo con las exigencias funcionales de la neurona y de su propio control metablico sobre la disponibilidad de neurotransmisor. Asumiendo esta condicin, la conduccin de un impulso nervioso, que rompe el esfuerzo fisiolgico para el mantenimiento de la polarizacin, produce una significativa movilizacin de las vesculas sinpticas que almacenan neurotransmisores, los cuales llegan a unirse a la propia membrana plasmtica; y la entrada de Ca++, como consecuencia de la despolarizacin, que abre los canales de Ca++, rompe la anastomosis vesculamembrana y libera al espacio sinptico el neurotransmisor. El aumento de la superficie de membrana que supone la ruptura de las vesculas sinpticas, es posteriormente restaurado por la pinocitosis interna, es decir, el desprendimiento interno de estas membranas que van a ser, desde luego, precursoras para la formacin de nuevas vesculas sinpticas. Asimismo, el Ca++ que ha intervenido en el proceso es transportado extracelularmente por las protenas transportadoras de Ca++ similares a la bomba de sodio-potasio, con lo que se vuelve al equilibrio en la neurona presinptica. Segunda etapa: liberacin del neurotransmisor. Una vez que el neurotransmisor ha sido liberado al espacio sinptico, se difunde por el mismo y puede seguir las siguientes rutas: Fijacin en los lugares especficos de membrana tanto presinptica como postsinptica, que son los receptores. Dispersin en el espacio sinptico y actuacin fuera de la sinapsis como un neuromodulador. Recaptacin presinptica del neurotransmisor. Catabolizacin enzimtica del neurotransmisor y por tanto degradacin de la estructura. Tercera etapa: activacin de receptores Receptores postsinpticos Las estructuras de unin del neurotransmisor en la membrana postsinptica son protenas especficas de membrana que constituyen los receptores postsinpticos y que son la clave del reconocimiento de la liberacin de neurotransmisores presinpticos. Es decir, los receptores postsinpticos son la estructura bsica para interpretar la comunicacin interneuronal, constituyen, por tanto, autnticas estructuras de diferenciacin neuronal a la vez que son un claro exponente de la diversidad especfica. La afinidad del neurotransmisor como ligando por el receptor postsinptico es una caracterstica inherente a la diferenciacin y especializacin de las propias neuronas, hasta tal punto que un neurotransmisor determinado no produce efectos, por muy constante e intensa que sea su liberacin, si la membrana postsinptica no contiene en su diferenciacin los receptores especficos para ese neurotransmisor concreto. Una vez que el receptor potsinptico y neurotransmisor se unen, aparece inmediatamente una consecuencia en la membrana postsinptica. Indudablemente, hay una alteracin constitucional que puede ser suficiente para modificar los canales inicos de polarizacin de esa membrana, generando rpidamente una

despolarizacin o una hiperpolarizacin, lo que conllevara un aumento de la activacin o inhibicin, respectivamente, de la membrana postsinptica. Normalmente, la activacin de los receptores postsinpticos por un neurotransmisor ejerce su efecto, es decir, es interpretada postsinpticamente, mediante la utilizacin de un neuromediador o de un segundo mensajero. En el primer caso, lo que ocurre es que la accin neurotransmisor-receptor es indirecta y necesita de una protena de membrana mediadora ante la modificacin de su permeabilidad inica, o lo que es lo mismo, hacia la alteracin de su polarizacin. En el segundo caso, bien por la neuromediacin, bien por el complejo especfico neurotransmisor-receptor, se activa un sistema enzimtico de membrana, normalmente la adenilato-ciclasa, cuya actuacin inmediata se realiza sobre el adenosn trifosfato (ATP) que se transforma en adenosn monofosfato cclico (AMPc). El AMPc no slo activa la apertura de los canales inicos sino que tambin conduce la informacin de la actividad de membrana de la que procede, hacia las estructuras somticas y nucleares de la neurona, por lo que las consecuencias de una comunicacin interneuronal pueden perfectamente trascender a mecanismos bioqumicos que impliquen cambios estructurales y/o funcionales a partir de la utilizacin del segundo mensajero. Al igual que ocurra en la segunda etapa, es decir, la dependencia del Ca++ en la liberacin del neurotransmisor, todava aqu nos encontramos con una incuestionable dependencia del Ca++ que es tanto ms acusada cuanto mayor es la repercusin metablica del AMPc. Como resultado final de esta etapa, lo que ocurre localmente es una movilizacin de los canales inicos que afectan al Na+, K+, Cl- y Ca++. Como sabemos, la polarizacin de la membrana establece particularmente unas concentraciones de Na+ extracelular y de K+ intracelular. Si se abre el canal de Na+, aparece una nica entrada que genera automticamente una despolarizacin, es decir crea un potencial postsinptico excitador. Si lo que se activa es el canal de K+, se establece una acumulacin excesiva de K+ intracelular cuya consecuencia es la contraria, es decir, una hiperpolarizacin de la membrana y por tanto un potencial postsinptico inhibidor. La accin sobre el canal de Cl- tiene efecto cuando la membrana est ligeramente despolarizada, en cuyo caso la apertura de este canal se opone a la aparicin de un potencial postsinptico excitador. Cuando la membrana est polarizada, cuyo resultado final es una clara electronegatividad intracelular, la apertura de un canal de Cl- no tiene mayor repercusin al reafirmar la electronegatividad, y adems es rpidamente reequilibrada por difusin. Por su parte los iones Ca++ situados extracelularmente actan igual que los iones Na+; es decir, despolarizan la membrana y producen potenciales postsinpticos excitatorios, adems de ser un potente activador enzimtico. Receptores presinpticos o autorreceptores Es tambin enormemente transcendente la activacin de los receptores especficos de membrana, situados en la neurona presinptica, que responden a la liberacin del neurotransmisor con la misma eficacia y afinidad que los receptores postsinpticos. Ahora bien, el resultado de este mecanismo es un servomecanismo, es decir, la autorregulacin de la liberacin del neurotransmisor con el fin de que la comunicacin neuronal sea eficaz, ajustada y est adecuada a los niveles de excitabilidad que han provocado los potenciales de accin en los botones terminales. Estos receptores, a diferencia de los postsinpticos, no controlan canales inicos. Sin embargo, s que regulan la movilizacin de las vesculas, intervienen esencialmente en la disponibilidad del neurotransmisor y, por tanto, en su sntesis y en su liberacin. Normalmente, su control es por retroalimentacin y su activacin favorece los mecanismos de inhibicin presinptica que, lgicamente, se asientan en el funcionamiento de los segundos mensajeros. Cuarta etapa: inactivacin del neurotransmisor Una vez cumplido el objetivo sinptico, es decir la comunicacin a la neurona postsinptica, se produce la inactivacin del neurotransmisor. El mecanismo de inactivacin ms importante es la recaptacin presinptica, que se produce no por la utilizacin de receptores especficos para su fijacin, sino por autnticos transportadores de membrana que vuelven a incorporarlos al espacio presinptico. Estos transportadores de membrana actan bien sobre el neurotransmisor ntegramente liberado y reconocido por sus receptores o bien sobre metabolitos intermediarios fruto de la accin catablica de sistemas enzimticos postsinpticos. Indudablemente, la recaptacin o la degradacin catablica del neurotransmisor termina con la activacin de los receptores de membrana y desde luego termina con la actividad de los neurotransmisores. Quinta etapa: difusin del neurotransmisor. La ltima etapa que podemos definir en la sinapsis es la difusin del neurotransmisor. Esto nos permite incluir el concepto de neuromodulador, que produce sus efectos a grandes distancias del lugar de secrecin, y que afecta a grupos neuronales y otras reas de intervencin. Este concepto es fundamental en la secrecin de neuropptidos ms que de neurotransmisores clsicos, y aunque los propios neuropptidos de secrecin sinptica pueden actuar como autnticos neurotransmisores, la propia estructura de la molcula favorece su difusin y alejamiento de su actuacin local, por lo que pueden ser considerados como neuromoduladores.

La naturaleza de la materia transmisora no es en realidad quien define el efecto postsinptico de la neurotransmisin, sino que es la naturaleza de los canales inicos controlados por los receptores de membrana postsinpticos la que define el efecto excitatorio o inhibitorio; de ah que podamos encontrarnos con efectos claramente inhibitorios de un determinado neurotransmisor que en su generalidad es excitatorio.

NEUROPPTIDOS
La investigacin en neuroqumica en los ltimos aos ha proporcionado una gran cantidad de informacin sobre los pptidos neuroactivos. En cuanto a los neuropptidos, lo ms sorprendente de su descubrimiento ha sido que, en algunos casos, aunque se saba que actuaban en el cuerpo humano como hormonas, se ha ampliado el campo de accin de los mismos. Por ejemplo, el pptido intestinal vasoactivo (VIP) y la colecistoquinina (CCK) se saba que actuaban como hormonas gastrointestinales, de accin local, y posteriormente se aislaron en el sistema nervioso central (SNC), donde se comprob que llevaban a cabo una actividad fisiolgica importante as como otras propiedades que definen su papel neurotransmisor y neuromodulador. Sin embargo, en otros casos, el estudio ms detallado ha supuesto un cambio y alejamiento de la idea inicial que se tena sobre el funcionamiento de los mismos. Ejemplos de este segundo caso son la vasopresina y la oxitocina. Por ltimo otros pptidos, como las endorfinas y encefalinas, se consiguieron aislar del SNC gracias a su enorme capacidad para imitar las acciones bsicas de la morfina, por esto se les denomina opiceos endgenos. No obstante, aunque se admite el concepto de neurona peptidrgica despus de mucha investigacin, los neuropptidos deben considerarse como posibles neurotransmisores de diversas regiones del SNC. Los neuropptidos presentan algunas caractersticas que los diferencian de los neurotransmisores clsicos, entre ellas destaca que se encuentran en una concentracin mucho ms pequea pero tienen acciones ms potentes.

NEUROMODULADORES. NEUROMEDIADORES
Los neuromoduladores son sustancias secretadas de manera natural que acta de manera similar a un neurotransmisor, con la diferencia de que no queda restringido al espacio sinptico sino que se difunde por el fluido extracelular. Un neuromodulador es un producto liberado en una sinapsis que influye directamente en las consecuencias postsinpticas de la neurotransmisin, por ejemplo, el ATP, la adenosina, el GTP, la feniletilamina, etc. Ejemplos: Bombesina, Carnosina, Somatostatina, Sustancia P, Colecistoquinina, Neuropptido Y, Neurotensina, Encefalinas y endorfinas, otros Un neuromediador es una protena de membrana que, especficamente, es un ligando que media la accin de una sustancia sobre un determinado receptor. Por ejemplo, el ligando endgeno para las benzodiacepinas o los barbitricos en el receptor GABA. Y la familia de protenas G. No es exactamente lo mismo que un neuromodulador ya que el segundo mensajero es habitualmente el AMPc.

APROXIMACIN FARMACOLGICA
Las mltiples etapas que hemos descrito en la sinapsis y los distintos mecanismos que intervienen, confirman la sinapsis como la estructura ms lbil en la modificacin de la actividad del SN. De hecho, el conocimiento popular de la actuacin de distintos alcaloides y productos derivados del mundo vegetal e incluso los txicos y venenos del mundo animal, constituyen y han constituido factores de definicin antropolgica y algunas culturas han estado francamente sometidas al efecto de diferentes productos de origen natural. El conocimiento cientfico de estas sustancias ha permitido llevar adelante la tarea de investigacin que se ha concretado en la sntesis de miles de productos o sustancias qumicas con potentes efectos farmacolgicos y que han sido dirigidas esencialmente a fines teraputicos. En trminos generales, los productos exgenos que afectan a la sinapsis se pueden clasificar en dos grandes grupos: aquellos que la favorecen o activan y aquellos que la dificultan o bloquean, siempre en referencia al resultado final que es la actividad de la neurona postsinptica. Estos dos grandes grupos caracterizan a los productos como agonistas y antagonistas, respectivamente de la sinapsis. La primera etapa es la sntesis de neurotransmisores. La regulacin de la sntesis es una actividad dependiente del ncleo y por tanto de la propia constitucin y diferenciacin neuronal. Pero en ella intervienen muchos factores: el primero es la presencia de precursores; el segundo la activacin de los sistemas enzimticos que deben intervenir; y el tercero la propia concentracin de neurotransmisores. De esta manera podemos deducir fcilmente importantes efectos sinpticos mediante la utilizacin de productos exgenos que puedan afectar a algunas de las condiciones que se dan en esta primera etapa. Un ejemplo muy caracterstico es la utilizacin de precursores como facilitadores de la sntesis de un neurotransmisor, los cuales aumentan la disponibilidad y, simplemente por regulacin homeosttica, aumentan la liberacin. Este es el caso de la L-Dopa, que acta como un potente agonista dopaminrgico. Indudablemente, las manipulaciones dietticas son importantes en este caso, sobre todo cuando se refieren a los aminocidos esenciales precursores de neurotransmisores, como es el caso del triptfano y la sntesis de serotonina.

En este sentido, la modificacin de la actividad enzimtica es otro claro ejemplo; y as, la paraclorofenilalanina (PCPA), que inhibe la triptfano-hidroxilasa, impide la sntesis de serotonina, por lo que es un potente antagonista serotoninrgico. Tambin se puede afectar el almacenamiento del neurotransmisor impidiendo la formacin de vesculas sinpticas. Por ejemplo, la reserpina es depleccionante, por lo que acta como antagonista de la accin monoaminrgica, ya que la neurona, tanto adrenrgica como serotoninrgica, no puede responder con la liberacin de neurotransmisores ante su activacin o excitabilidad, por la carencia establecida por la reserpina. La segunda etapa, es decir, la liberacin, se encuentra encadenada a la etapa anterior. Pero adems, y como hemos visto por los mecanismos que la provocan, los efectos que inciden sobre la propagacin del potencial de accin en el botn terminal y particularmente sobre la concentracin del Ca++ extracelular son importantes, por lo que los agonistas y los antagonistas del Ca++ son altamente efectivos. No obstante, la liberacin tambin puede verse asociada a frmacos en ausencia de potenciales de accin; es el caso, por ejemplo, de las anfetaminas que por tanto son agonistas catecolaminrgicos. La tercera etapa, la recepcin, es, sin lugar a dudas, la que presenta una mayor repercusin no slo por incidir sobre autorreceptores o prerreceptores y postreceptores sino, y lo que es ms importante, por la propia simulacin o competencia con el neurotransmisor concreto. En el caso de la acetilcolina, definiramos los efectos como nicotnicos y muscarnicos, que se refieren al efecto colinrgico de la nicotina y la muscarina sobre distintos receptores postsinpticos. Estos alcaloides son el punto de comparacin para cualquier frmaco o droga con efecto nicotnico y/o muscarnico. El bloqueo de los receptores muscarnicos es una caracterstica de la atropina, que curiosamente, siendo un profundo antagonista, es el antdoto de los venenos anticolinestersicos que es una de las facetas ms desarrolladas en este siglo como armas qumicas, gases nerviosos y plaguicidas. El bloqueo de los receptores nicotnicos es especfico, por ejemplo, para el curare, que concretamente tiene un efecto paralizante al bloquear los receptores nicotnicos distribuidos en la placa neuromuscular y, por tanto, impedir la actividad de la musculatura esqueltica. Los receptores adrenrgicos son tambin responsables de respuestas fisiolgicas claramente diferenciales. stos se dividen en receptores a y beta que, a su vez, se subdividen en alfa 1 y alfa2, y beta1 y beta2, de tal manera que un agonista alfa1, como la fenilefrina, es antagnico de la accin de un agonista alfa2, como la clonidina, y viceversa. En el caso de la regulacin de la tensin arterial, y esto es debido a su posicin, el alfa 1 es postsinptico y el alfa2 es presinptico. En el caso de los receptores beta, ambos son postsinpticos, el beta1 en la musculatura cardiaca y el beta2 en la bronquial, por lo que la utilizacin de beta-adrenrgicos y beta-bloqueantes es tremendamente importante en la teraputica respiratoria y cardiovascular. Sobre la cuarta etapa, los aspectos a nivel de sinapsis se sitan sobre la recaptacin y sobre la degradacin enzimtica de los neurotransmisores. Un ejemplo caracterstico que afecta a la recaptacin es el mecanismo de accin de la cocana, la cual presenta afinidad por las protenas transportadoras de adrenalina y dificulta o bloquea la recaptacin de la monoamina, por lo que se intensifican sus efectos al mantenerse ms tiempo en el espacio sinptico. El papel de la accin sobre los sistemas enzimticos de la degradacin es totalmente bloqueado ante el efecto de la fisostigmina o ante la presencia de los antidepresivos inhibidores de la monoaminoxidasa (IMAO), como la iproniacida. Bastan estos ejemplos para seguir reafirmando la labilidad de la sinapsis y por tanto su potencialidad como el objeto ms inmediato de la accin psicofarmacolgica. Tambin es cierto que la mayor parte de los ejemplos constituyen efectos puntuales en una situacin que podramos denominar aguda. Ahora bien, estas mismas condiciones mantenidas en el tiempo pueden ser modificadas por la administracin prolongada de un frmaco o una droga, pudiendo llegar a instaurar cambios estructurales o funcionales que denominamos cambios adaptativos y ante los cuales surgen problemas de tolerancia y de dependencia fisiolgica. Es importante entender que ante la administracin exgena de un frmaco o una droga con un efecto muy especializado, es decir, que afecte desde un mecanismo concreto a una determinada neurotransmisin y sobre todo, cuando su administracin no responda a un uso teraputico, especialmente, aunque no slo en ese caso, se genera inmediatamente en la sinapsis afectada y, por tanto en las neuronas, unos cambios funcionales que se denominan cambios compensatorios. Estos cambios aparecen de forma inmediata y aparentemente no tienen que ver con los mecanismos en la sntesis de novo, cuyas consecuencias son de oposicin o antagonismo al efecto del frmaco o de la droga. Cuando este cambio compensatorio define el nuevo nivel funcional de la sinapsis ante la presencia crnica de un determinado frmaco o droga, este nivel pasa a ser la condicin estable de funcionamiento y acaba transformndose en un cambio adaptativo que est, desde luego, significando la presencia del frmaco o droga y que se pone de manifiesto precisamente cuando sta disminuye su actividad o est ausente por la causa que sea. Ni que decir tiene que, sobre todo cuando no se est usando con fines teraputicos, las consecuencias son verdaderamente espectaculares al definir una clara dependencia fsica que desemboca en situaciones de difcil control y que por s misma condiciona la motivacin del uso, y sobre todo del abuso, de la sustancia en cuestin.

UNIDAD 3: Sistema Nervioso: organizacin estructural y funcional. Objetivos: Aprender a identificar las estructuras del Sistema Nervioso. Comprender al Sistema Nervioso como una unidad funcional. Integrar los conocimientos. Contenidos: Organizacin estructural y funcional del SN. Mdula espinal: configuracin externa, topografa vrtebro-medular. Sistematizacin. Nervios raqudeos. Concepto de compartimientos supra e infratentorial. Tronco cerebral: mielencfalo: bulbo raqudeo;

metencfalo: protuberancia y cerebelo, mesencfalo: pednculos cerebrales. Hemisferios cerebrales. Telencfalo: (configuracin externa: caras dorsolateral, basal y medial. Cisuras y lbulos. Surcos y circunvoluciones. Fibras de asociacin: cortas, largas e intermedias; configuracin interna: ganglios basales, amgdala, hipocampo, cpsula interna). Diencfalo (epitlamo, tlamo e hipotlamo, infundibulum). Bibliografa recomendada: Guyton A. C. (1997) Anatoma y Fisiologa del sistema nervioso. Neurociencia bsica. Madrid. Panamericana. Cap. 2, 3 y 4. Purves, D. y col. (2003) Invitacin a la NEUROCIENCIA. Buenos Aires. Panamericana. Cap.1, Bear M F, Connors B W, Paradiso M A. (1998) Neurociencia. Explorando el Cerebro. Barcelona. Williams & Wilkins. Cap. 7. Snell R. S. (1999) Neuroanatoma clnica. Buenos Aires. Panamericana. Cap. 29. Bibliografa complementaria: Carlson N R. (1996) Fundamentos de Psicologa Fisiolgica. Mxico. Prentice Hall. Caps. 15. House E L, Pansky B. (1962) Neuroanatoma. Un Enfoque Funcional. Buenos Aires. Lpez Libreros S.R.L. Cap. 1. Kandell E R, Jessell T , Schartz J H. (1997) Neurociencia y Conducta. Madrid. Prentice Hall. Cap. 6. Rosenzweig M R, Leiman A I. (1992) Psicologa Fisiolgica. Madrid. Mc Graw Hill. Cap. 4. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////

ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO


1. Sistema Nervioso Central: constituido por un conjunto de rganos localizados dentro de
estructuras seas: Columna Vertebral y Crneo. MEDULA ESPINAL localizado en la Columna Vertebral.

De abajo hacia arriba son: BULBO RAQUDEO PROTUBERANCIA ANULAR PEDNCULOS CEREBRALES CEREBELO CEREBRO localizados dentro del Crneo.

2. Sistema Nervioso Perifrico: constituido por una compleja red de Nervios, los cuales nacen
en el S.N.C. y se dirigen a todos los rganos del cuerpo. 12 PARES NERVIOSOS 31 PARES NERVIOSOS CRANEALES RAQUIDEOS

3. Sistema Nervioso Autnomo (S.N.A)


Se distribuye por el sistema nervioso central y perifrico. Es tambin llamado SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO. Su funcin es proveer inervacin a estructuras involuntarias (msculo liso y glndulas) por ejemplo: corazn, pulmn, etc. Se divide en dos (2) partes:

SISTEMA NERVIOSO SIMPATICO: prepara el cuerpo para la emergencia. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPATICO: conserva y reestablece la energa

Sistema Nervioso Central: realizaremos la descripcin desde abajo hacia arriba, es decir, desde
Mdula Espinal hasta el Cerebro. Todos ellos sern analizados de la misma manera, a los efectos de unificar la mecnica descriptiva.

MEDULA ESPINAL (M.E.)

La M.E. es un rgano cilndrico, alargado, de unos 45 centmetros de longitud, ntegramente localizado en el Conducto Raqudeo (centro de la Columna Vertebral, la cual le brinda proteccin y sostn), su consistencia es blanda, muy friable, su color es blanco opaco y se encuentra rodeada por una membrana llamada Mennges. Posee lmites: uno superior, que se corresponde con su continuidad con el Bulbo en la parte ms alta del cuello, y uno inferior, que se denomina cono terminal, de aspecto afinado, a la altura de la cintura. Tiene dos engrosamientos: uno superior o cervical (debido a que en ese lugar existe una mayor cantidad de neuronas que dan origen a los Nervios que se van hacia a los miembros superiores), y uno inferior o lumbar (aqu nacen los Nervios que van a los miembros inferiores). Se describen dos curvaturas: una cervical de concavidad posterior, y otra dorsal de concavidad anterior (ambas siguen las mismas inflexiones de la Columna Vertebral). Se la compara, vista de costado, con una S itlica. Morfologa Externa: resulta de la observacin directa del rgano, y deben describirse caras, surcos y cordones. anterior Caras posterior Laterales

surco medio anterior Surcos surco medio posterior surcos colaterales

Cordones anteriores Cordones Cordones posteriores Cordones laterales

Morfologa Interna: para observar las caractersticas internas de la M.E., debemos efectuar un corte transversal, y mirar uno de los extremos seccionados. All describiremos Sustancia Gris y Sustancia Blanca. Sustancia Gris: la S.G. de la mdula se localiza en el centro del rgano rodeada por la Sustancia Blanca. Adopta una forma peculiar, que es la de una mariposa con sus alas abiertas, otros la comparan con una letra H. A su vez en la S.G. describimos tres sectores de una gran importancia funcional, a las que llamamos Astas Medulares, las cuales son tres: 1. Asta Gris Anterior: es abultada por el nmero elevado de neuronas. Estas neuronas tienen funciones fundamentalmente motoras y sus axones salen de la M.E. para dirigirse a estructuras que se encuentran fuera del S.N.C., como por ejemplo los msculos, para producir el movimiento. Estas neuronas reciben rdenes directas del Cerebro por intermedio de las Vas Motoras. 2. Asta Gris Posterior: es ms pequea que la anterior, y est constituida especialmente por neuronas sensitivas, es decir que son las encargadas de recibir las informaciones provenientes del mbito externo e interno (fro, calor, dolor, etc.), para luego enviarlas hacia el Cerebro, a travs de las Vas Sensitivas. 3. Asta Gris Intermedia: es la ms pequea de las tres, y contiene neuronas que relacionan a las neuronas sensitivas y motoras, y tambin sus axones forman lo que conocemos como Sistema Nervioso Perifrico, ya que cumplen funciones vegetativas.

Sustancia Blanca: como dijimos, rodea a la S.G., y constituyen lo que describimos como Cordones Medulares. Por la S.B. transcurren las Vas (axones) que traen rdenes cerebrales (Va Motora), o llevan informacin hacia el cerebro (Va Sensitiva). Funciones Medulares: a) Conduccin: de las vas sensitivas y motoras. b) Centro de Reflejos. c) La Sustancia Gris de la mdula en su parte anterior tiene funciones motoras, en su parte posterior funciones sensitivas y en su parte lateral funciones vegetativas.

BULBO RAQUDEO (B.R.) El B.R es una estructura de forma cnica, de vrtice inferior y truncado. Mide aproximadamente unos 3 centmetros de alto por 2,5 centmetros de ancho. Se localiza dentro del crneo por arriba de la M.E., por debajo de la Protuberancia y por delante del Cerebelo. Su lmite superior (base del cono) es un importante surco horizontal que lo separa de la Protuberancia, denominado Surco Bulbo-Protuberancial. Su lmite inferior (pico truncado del cono) no est bien definido, pero se considera como lmite el punto de ingreso de la mdula al crneo a travs del Agujero Occipital (localizado en el hueso Occipital, y es el punto donde la Columna Vertebral se articula con la cabeza). Morfologa Externa: Tambin aqu se describen cuatro caras: anterior, posterior y laterales. 1.Cara Anterior: sobre esta cara se distingue un Surco Medio Anterior, que es continuacin del mismo surco descrito en la M.E. A ambos lados del S.M.A se observan dos gruesos cordones anteriores, llamados Pirmides Bulbares, las cuales se afinan de arriba-abajo, y que contienen los Fascculos o Vas Motoras (tambin llamadas Piramidales) que descienden desde el Cerebro. En la parte ms baja del Bulbo, estas vas se cruzan, cada una, al lado opuesto del cual descendan, y a esto se llama Decusacin de las Pirmides: explica el porqu, cuando se lesiona un lado del Cerebro, la parlisis o hemiplejia (ausencia de movimiento) se produce en el lado opuesto del cuerpo. 2. Cara Posterior: en esta cara se produce una variacin anatmica, de difcil explicacin, por lo cual insisto en la utilizacin de los grficos para poder guiarse en la lectura. Aqu ocurre que, al igual que en la Mdula Espinal, existe un Surco Medio Posterior, con los Cordones Posteriores correspondientes. En un determinado nivel de la cara posterior del Bulbo, estos cordones posteriores se separan (a manera de letra V) en dos brazos, entre los cuales se forma un espacio ahuecado que se denomina mitad inferior del 4to. Ventrculo (la mitad superior corresponde a la descripcin de la Protuberancia). Por este espacio circula Lquido CfaloRaqudeo (L.C.R), producido en el S.N.C., y que nutre y protege a las estructuras nerviosas. Cabe consignar que para poder observar la cara posterior del Bulbo y la Protuberancia, debe ser retirado el Cerebelo, el cual est unido a estas formaciones. 3. Caras Laterales: se corresponden con la continuacin de los Cordones Laterales de la M.E. Morfologa Interna: hablaremos de la Sustancia Gris y Blanca. a) Sustancia Gris: en la porcin inferior del Bulbo, la S.G. tiene idntica distribucin que en la Mdula. Pero a medida que ascendemos en la estructura, esta S.G. se va fraccionando en pequeos Ncleos, los cuales poseen distintas funciones, algunas de ellas vitales para el ser humano. b) Sustancia Blanca: la S.B. est constituida por los Fascculos o Vas Motoras y Sensitivas que traen o llevan informacin al Cerebro.

Cara Posterior de Pednculos Tubrculos Cuadrigminos

Cara Posterior de Protuberancia

Cuarto Ventrculo Pednculo Cerebeloso Medio.

Cara Posterior de Bulbo

Cara Posterior de MDULA

ESQ. 1: Cara Posterior de Mdula y Tronco Cerebral (Bulbo, Protuberancia y Pednculos) Funciones del Bulbo Raqudeo 1. Conduccin de Vas Motoras y Sensitivas. 2. Centro de Reflejos: Respiratorio, Cardaco, de la Tos, de la Fonacin, del Estornudo, del Vmito, de la Succin, de la Salivacin, de Movimientos Oculares, de la Sudoracin.

PROTUBERANCIA ANULAR Tambin llamada Puente de Varolio, es una estructura de forma cuboidea cuyos extremos laterales se dirigen hacia atrs, como si fuera una herradura de 6 lados. Se localiza arriba del Bulbo, debajo de los Pednculos Cerebrales y por delante del Cerebelo. Mide 2,5 centmetros de alto por 4 centmetros de ancho. Su lmite superior es un profundo surco denominado Surco Ponto-Peduncular, y su lmite inferior es el Surco Bulbo-Protuberancial. Morfologa Externa: por tratarse de una forma cbica, posee 6 caras: 1. Cara Anterior: se caracteriza por tener, aproximadamente sobre la lnea media, un canal o surco de arriba abajo, que se llama Surco Basilar, porque en l asienta o descansa la Arteria Basilar (arteria que lleva un importante caudal sanguneo hacia el Cerebro). 2. Caras Laterales: son continuacin de la Cara Anterior, pero su direccin es curva hacia atrs, lo que le da el aspecto de herradura. A estos brazos curvos hacia atrs se los denomina Pednculos Cerebelosos Medios, y son uno de los lugares a los que se fija el Cerebelo por detrs. 3. Cara Superior: se relaciona con los Pednculos Cerebrales. 4. Cara Inferior: se relaciona con el Bulbo Raqudeo.

5. Cara Posterior: para observarla debemos retirar el Cerebelo. En ella vemos los Pednculos Cerebelosos Medios (seccionados) y un espacio ahuecado, triangular de vrtice superior, que se llama mitad superior del Cuarto Ventrculo, (que complementa el tringulo inferior Bulbar). Entonces vemos que el Cuarto Ventrculo esta integrado por dos tringulos, uno Bulbar y otro Protuberancial, opuestos por sus bases. El Cuarto Ventrculo forma parte de un Sistema de Conductos y Cisternas por las que circula Lquido Cfalo-Raqudeo, que recorre todas las estructuras del S.N.C., adoptando diferentes nombres a medida que asciende por el mismo. Morfologa Interna: para su estudio se efectan cortes transversales del rgano, y all observamos: A. Sustancia Gris: la S.G. de la Protuberancia se encuentra muy fragmentada en pequeos Ncleos, algunos de los cuales son compartidos con el Bulbo y la Mdula (origen bulbo-espinal), y otros son Ncleos propios Protuberanciales. Los Ncleos de origen Bulbo-Medular estn en relacin con funciones como: movimientos oculares, sensibilidad y motricidad de la cara, la audicin y el equilibrio. B. Sustancia Blanca: Los Ncleos Protuberanciales o Pontinos reciben parte de la Va Piramidal o Motora, luego enva sus axones, cruzando al lado opuesto, hacia atrs. Este grupo de axones son los que constituyen los Pednculos Cerebelosos Medios, los que terminan en el Cerebelo, asegurando la conexin entre el Cerebro y el Cerebelo. Se nota adems el grueso Fascculo Piramidal que se dirige hacia el Bulbo y la Mdula. Funciones de la Protuberancia Anular: a) Conduccin. b) Centro Reflejo: fundamentalmente de las expresiones emocionales, como la risa, el llanto, expresin de dolor, tambin con el Reflejo del Equilibrio y la Locomocin.

PEDNCULOS CEREBRALES Morfologa Externa: Se trata de dos pilares ubicados entre el Cerebro (por arriba) y la Protuberancia (por debajo). Mide unos 2 centmetros de alto por 1,5 de ancho. Ambos pilares se dirigen hacia arriba, hacia fuera y hacia delante. Su lmite superior son los Tlamos pticos (ya en el Cerebro), uno para cada pilar, y su lmite inferior es el Surco Ponto Peduncular. Morfologa Interna: 1. Sustancia Gris: se observan dos Ncleos grises importantes, uno en cada Pednculo, llamados Sustancia Negra o Locus Nger (debido a su captacin preferencial por el Nitrato de Plata, que es un medio de tincin, que le da un aspecto negruzco a la estructura). Esta Sustancia Negra establece conexiones con Ncleos Cerebrales, y cuya alteracin nos explica el origen de la Enfermedad de Parkinson. En su cara posterior se localizan los Tubrculos Cuadrigminos, que son cuatro, dos superiores con funciones relacionadas a la Visin, y dos inferiores relacionados con la Audicin y el Equilibrio. 2. Sustancia Blanca: son los Fascculos Motores y Sensitivos que transcurren a lo largo del S.N.C.

Tlamo ptico (cerebro)

Pednculos Cerebrales

Protuberancia

Bulbo Pirmides Bulbares Mdula

ESQ. 2: Cara Anterior de Mdula y Tronco Cerebral (Bulbo, Protuberancia y Pednculos) Funciones de los Pednculos Cerebrales: a) Conduccin.

Centro Reflejo: de la Visin, Audicin y Equilibrio.

CEREBELO El Cerebelo est situado en el piso inferior del crneo, por detrs del bulbo raqudeo y la protuberancia y por debajo de los hemisferios cerebrales, de los que est separado por la tienda del cerebelo (meninge). Constituye la parte ms desarrollada del Sistema Nervioso en muchas especies. Morfologa Externa: Es alargado transversalmente. Presenta tres caras: 1. Cara Superior: tiene forma de mariposa; la parte central se denomina vermis superior y ambos lados se encuentra los hemisferios cerebelosos.

2. Cara Inferior: presenta una gran cisura que divide el cerebelo en dos hemisferios. 3. Cara Anterior: se ubica mirando hacia abajo y adelante. Contribuye a formar el techo del cuarto
ventrculo. Morfologa Interna Como describimos en las dems estructuras del S.N.C., veremos la disposicin de la Sustancia Gris y Blanca. Para ello debemos realizar cortes del rgano, y lo primero que notamos es que la Sustancia Gris es perifrica con agrupaciones nucleares centrales, y la Sustancia Blanca es netamente central..

Funciones del Cerebelo: a) Equilibrio b) Tono Postural c) Control de movimientos involuntarios CEREBRO El Cerebro es la estructura ms importante del S.N.C. Es el centro de nuestra vida Psquica y de relacin, regula las funciones Endocrinas (hormonales) y Vegetativas. Es el centro de la Inteligencia. Por l podemos movernos y sentir. Podemos emocionarnos o ser indiferentes. Es el sitio donde se originan nuestras Conductas, ya sean de alimentacin, reproduccin o sociales. Nos permite Pensar y Reflexionar. Nos permite

recordar y encadenar nuestra propia biografa y aprender de nuestras propias experiencias. Sus alteraciones producen desde leves dificultades de adaptacin hasta la locura y la muerte. Pero a pesar de todo lo dicho y de todos los avances, en especial en el terreno de las Neuroimgenes y de la Neuroqumica, se estima que en la actualidad slo conocemos un 10% de sus potencialidades, lo cual deja mucho trabajo por hacer a las generaciones venideras. El Cerebro es el rgano ms voluminoso del S.N.C. Tiene forma de ovoide, se localiza ntegramente dentro del crneo adaptndose a la forma del mismo, y est recubierto por las Mennges. Mide aproximadamente unos 16 cm de largo, por 14 cm de ancho y 12 cm de alto. Pesa alrededor de 1.400 grs. Su color es grisceo y presenta una superficie irregular, con surcos de distinta profundidad, lo cual le da el aspecto abollonado. Mirando al Cerebro de frente, se puede apreciar un profundo surco, muy bien marcado, que se llama Hendidura Interhemisfrica, y que divide al Cerebro en dos Hemisferios, que se mantienen unidos por una importante lmina de Sustancia Blanca denominada Cuerpo Calloso, a manera de puente entre ambos Hemisferios.

Hendidura Interhemesfrica Hemisferio Derecho Cara Externa o Dorsolateral Hemisferio Izquierdo

Cuerpo Calloso Cara Basal o Inferior Cara Interna o Medial

ESQUEMA 3: Corte frontal del Cerebro. Hemisferios, Cuerpo Calloso, Hendidura y Caras. Morfologa Externa 1. Hemisferios Cerebrales: Cada hemisferio, luego de un corte frontal, tiene la forma de un tringulo, cuya cara externa es curva, su cara interna es aplanada y mira al hemisferio opuesto, su cara inferior apoya sobre la base del crneo. En ellos se observan la presencia de depresiones, que segn su profundidad se llaman:

Profundas. 1. CISURAS Constantes (son iguales en todos los sujetos) Dividen los Hemisferios en LBULOS.

Poco profundos. 2. SURCOS Inconstantes (no son iguales en todos los sujetos) Dividen los Lbulos en CIRCUNVOLUCIONES.

3. CIRCUNVOLUCIONES: son las porciones de Corteza Cerebral comprendidas entre dos surcos, y le dan el aspecto abollonado a la superficie cerebral.

4. LBULOS: Los Lbulos Cerebrales son: FRONTAL. TEMPORAL PARIETAL OCCIPITAL INSULAR

Los Hemisferios presentan:

En el Borde Superior se unen las caras Externa e Interna. BORDES En el Borde Externo se une las Caras Externa e Inferior. En el Borde Interno se unen las Caras Inferior e Interna.

Borde Superior

Borde Externo

Borde Interno ESQUEMA 4: Bordes Hemisfricos.

Borde Externo

CARAS: A) Cara Externa o lateral: En esta cara debemos describir tres cisuras:

1. Cisura de Silvio o lateral: aunque su origen real est en la Cara Inferior del Cerebro, aparece en la
Cara Externa por el Borde Externo y asciende siguiendo un trayecto oblicuo hacia arriba y atrs. Mide unos 8 cm de longitud. Separa al Lbulo Frontal (queda por arriba de la cisura) del Lbulo Temporal (por debajo de la cisura).

2. Cisura de Rolando o Central: esta cisura inicia su recorrido en el Borde Superior del Cerebro, y se
dirige hacia abajo y adelante hasta casi tocar a la Cisura de Silvio en su finalizacin. Separa a los Lbulos Frontal (por delante de la cisura) del Lbulo Parietal (por detrs).

3. Cisura Perpendicular Externa: es muy pequea, poco notable, nace tambin del Borde Superior un
poco ms atrs de la Cisura de Rolando, y desciende perpendicularmente al borde externo unos pocos centmetros. Separa a los Lbulos Parietal (por delante) del Lbulo Occipital (por detrs). Como dijimos, las Cisuras dividen a los Hemisferios en Lbulos, y ahora sabemos cual es su ubicacin en la cara externa del rgano. B. Cara Interna o Medial: para el estudio de la cara interna es necesario efectuar un corte que pase por la Hendidura Interhemisfrica y seccione el Cuerpo Calloso, que es lo primero que debemos identificar para saber que nos encontramos en esta cara. . En ella observamos tres Cisuras:

1. Cisura Calloso Marginal: sigue aproximadamente el mismo trayecto que el Cuerpo Calloso (que
describiremos oportunamente), es decir, se inicia por debajo de la extremidad anterior o pico del C.C., se curva hacia arriba y atrs, luego tiene un trayecto casi horizontal, y asciende hasta llegar al Borde Superior del Cerebro. Las reas corticales que quedan por delante y arriba de la cisura es la cara interna del Lbulo Frontal, y lo que queda por detrs y debajo de la cisura se llama Circunvolucin del Cuerpo Calloso (que como veremos ms adelante, tiene forma de arco y forma parte del Lbulo Lmbico) .

2. Cisura Calcarina: slo diremos que se localiza en el Lbulo Occipital (cara interna), y que
funcionalmente adquiere importancia porque en su vecindad asienta el centro cerebral de la Visin.

3. Cisura Perpendicular Interna: se inicia en el Borde Superior y termina cerca de la parte posterior del
C.C. C. Cara Inferior o Basal: en esta cara encontramos el origen de la Cisura de Silvio, que tiene forma curva, cncava hacia atrs. El rea cortical que queda por delante de la cisura, es la Cara Inferior del Lbulo Frontal, tambin llamada Cara Orbitaria, y que funcionalmente est en relacin con las Conductas Sociales. Lo que se localiza por detrs de la cisura es la Cara Inferior del Lbulo Temporal. 2. Formaciones Interhemisfricas Se trata de estructuras que se encuentran entre ambos Hemisferios Cerebrales, y que contribuyen a relacionarlos. Algunas son formaciones de Sustancia Gris y otras de Sustancia Blanca: a) Cuerpo Calloso: es la formacin Interhemisfrica ms voluminosa y mide unos 10 cm de longitud por 1-2 cm de ancho. Se trata de una gruesa lmina de Sustancia Blanca, por lo tanto formada por axones que cruzan a uno y otro lado del Cerebro, asegurando de esta manera, no slo la relacin entre ambos Hemisferios, sino tambin, el hecho de compartir la informacin que ambos poseen. Este fenmeno permite que, en caso de lesin o mal funcionamiento de uno de los Hemisferios, el otro pueda tomar el comando de la funcin perdida. Estructuralmente se describen en el C.C., una parte anterior (pico y rodilla del C.C.), una parte media (cuerpo del C.C.) y una parte posterior (rodete del C.C). Posee una cara superior y otra inferior. Entre el C.C. y la Cisura Calloso-Marginal se halla la Circunvolucin del Cuerpo Calloso. b) Comisura Blanca Anterior: es una lmina de Sustancia Blanca localizada por debajo del pico del C.C., y que relaciona a los Ncleos Amigdalinos (o Amgdalas Cerebrales), uno en cada Hemisferio Cerebral, ms especficamente, en el espesor de ambos Lbulos Temporales. Estos Ncleos estn relacionados con las funciones de Alimentacin.

c) Trgono Cerebral o Fornix: son dos cintas de Sustancia Blanca que parten de los Hipocampos (ncleos grises tambin ubicados en el Lbulo Temporal, por detrs de las Amgdalas, relacionados con funciones Mnsicas o de Memoria) que se unen debajo de la cara inferior del C.C. y terminan dividindose en tres ramas arriba de la Comisura Blanca Precomisural Anterior Postcomisural Comisural d) Comisura Blanca Posterior Morfologa Interna Sptum Cuerpos Mamilares entra a la Comisura funciones Sexuales. funciones Mnsicas. Amgdala opuesta.

Como describimos en las dems estructuras del S.N.C., veremos la disposicin de la Sustancia Gris y Blanca. Para ello debemos realizar cortes del rgano, y lo primero que notamos es que la Sustancia Gris es perifrica con agrupaciones nucleares centrales, y la Sustancia Blanca es netamente central. Sustancia Gris: est constituida por la Corteza Cerebral y los Ncleos Basales. Corteza Cerebral: manto de neuronas que recubre todas las caras del Cerebro. Tiene unos 3-4 mm de espesor. Esta formada por 6 capas de clulas, que de la superficie a la profundidad se llaman: Molecular, Granulosa Externa, Piramidal Externa, Granulosa Interna, Piramidal Interna y Fusiforme. Es considerada el centro de todas las actividades neuropsquicas. Ncleos Basales: aqu describimos al Tlamo ptico y Cuerpo Estriado.

a)

Tlamos pticos: son dos grandes ncleos localizados debajo del C.C., de

forma oval, de unos 3 cm de longitud, por 2 cm de alto y 1,5 cm de ancho. Posee relaciones con otras estructuras vecinas: por dentro con el 3er. Ventrculo, por fuera con el Ncleo Lenticular y Cpsula Interna, por debajo con los Pednculos Cerebrales y por arriba con el C.C. y el Ncleo Caudado. Posee funciones sensitivas y de control de la actividad motora.

b)

Cuerpo Estriado: est integrado por varios ncleos, de los que slo

nombraremos dos: el Ncleo Caudado y el Ncleo Lenticular, ambos tienen funciones de control del movimiento involuntario. Sustancia Blanca: est formada principalmente por el Centro Oval y la Cpsula Interna.

a) Centro Oval: es la masa de Sustancia Blanca central. Posee 3 clases de fibras:


Fibras de Asociacin: relacionan distintas regiones corticales pero siempre Fibras Comisurales: son fibras que pasan de un Hemisferio al otro, como por Fibras de Proyeccin o Corona Radiada: son fibras que unen la Corteza dentro de un mismo Hemisferio. ejemplo el Cuerpo Calloso. Cerebral con los Ncleos Basales y el resto del Neuroeje (Pednculos, Protuberancia, Bulbo y Mdula). b) Cpsula Interna: es la porcin de Sustancia Blanca comprendida entre el Tlamo ptico y el Ncleo Lenticular. Por su disposicin, es parte de las Fibras de Proyeccin, ya que por ella pasan el gran conjunto de axones originados en la Corteza Motora y que se dirigen al Tronco Cerebral.