Historia de La Biologia

HISTORIAS PARA CONTAR
DEL MICROSCOPIO Y OTRAS YERBAS
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Historia de la biologa
La historia de biologa remonta el estudio de los seres vivos desde la Antigedad hasta la poca actual. Aunque el concepto de biologa como ciencia en si misma nace en el sigloXIX, las ciencias biolgicas surgieron de tradiciones mdicas e historia natural que se remontan a el yurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigedad siguieron desarrollndose en la Edad Media por mdicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el pensamiento biolgico experiment una revolucin en Europa, con un renovado inters hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentacin y la observacin cuidadosa en la fisiologa, y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la clasificacin de la diversidad de la vida y el registro fsil, as como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopa revel el mundo, antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teora celular. La importancia creciente de la teologa natural, en parte una respuesta al alza de la filosofa mecnica, y la prdida de fuerza del argumento teleolgico impuls el crecimiento de la historia natural.
La portada del poema sobre la evolucin de Erasmus Darwin The Temple of Nature muestra a una diosa que retira el velo de la naturaleza (en la persona de Artemisa). La alegora y la metfora han desempeado a menudo un papel importante en la historia de biologa.
Durante los siglosXVIII y XIX, las ciencias biolgicas, como la botnica y la zoologa se convirtieron en disciplinas cientficas cada vez ms profesionales. Lavoisier y otros cientficos fsicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a travs de la fsica y qumica. Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt investigaron la interaccin entre organismos y su entorno, y los modos en que esta relacin depende de la situacin geogrfica, iniciando as la biogeografa, la ecologa y la etologa. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia de la extincin y la mutabilidad de las especies. La teora celular proporcion una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, as como los resultados obtenidos en los campos de la embriologa y la paleontologa, fueron sintetizados en la teora de la evolucin por seleccin natural de Charles Darwin. El final del sigloXIX vio la cada de la teora de la generacin espontnea y el nacimiento de la teora microbiana de la enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia gentica fuera todava un misterio. A principios del sigloXX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rpido desarrollo de la gentica por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discpulos y la combinacin de la gentica de poblaciones y la seleccin natural en la sntesis evolutiva moderna durante los aos 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo despus de que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central de la biologa molecular y el descifrado del cdigo gentico, la biologa se dividi fundamentalmente entre la biologa orgnica los campos que trabajan con organismos completos y grupos de organismos y los campos relacionados con la biologa molecular y celular. A finales del sigloXX nuevos campos como la genmica y la protemica invertan esta tendencia, con bilogos orgnicos que usan tcnicas moleculares, y bilogos moleculares y celulares que investigan la interaccin entre genes y el entorno, as como la gentica de poblaciones naturales de organismos.
Etimologa del trmino biologa

La palabra biologa est formada por la combinacin de los trminos griegos bios, vida, y el sufijo - -loga, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego (legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre logos, palabra). El trmino biologa en su sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802).[1][2] La palabra en si misma ya aparece en el ttulo del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia, de Michael Christoph Hanov, publicado en 1766. Con anterioridad se utilizaron distintos trminos para el estudio de animales y plantas. Historia natural se utiliz para referirse a los aspectos descriptivos de la biologa, aunque tambin inclua la mineraloga y otros campos no biolgicos; de la Edad Media al Renacimiento, el marco de unificacin de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres. Filosofa natural y teologa natural englobaban la base conceptual y metafsica de planta y vida animal, tratando con problemas como por qu los organismos existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias tambin incluan lo que es en la actualidad la geologa, la fsica, la qumica y la astronoma. La fisiologa y la farmacologa botnica eran de la incumbencia de la medicina. Botnica, zoologa y (en el caso de los fsiles) geologa sustituyeron a la historia natural y a la filosofa natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biologa se adoptara mayoritariamente.[3][4] En la actualidad botnica y zoologa son trminos utilizados de forma generalizada, aunque se les han aadido otras subdisciplinas de la biologa, como la micologa y la biologa molecular.
Conocimiento antiguo y medieval

Primeras culturas
Vanse tambin: Historia universale Historia de la medicina
Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia y probablemente tendran tambin conocimientos sobre anatoma humana y animal y sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de migracin). Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biolgico vino con la revolucin neoltica hace aproximadamente 10000 aos. Los humanos primero cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente animales como ganado para acompaar a las sociedades sedentarias resultantes.[5] Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados sistemas independientes de la filosofa natural. Sin embargo, generalmente las races de la biologa moderna se remontan a la tradicin secular de la filosofa griega antigua.[6] Uno de los sistemas organizados ms antiguos de la medicina se sita en el subcontinente indio en la forma del yurveda, proveniente del tharva Ved (uno de los cuatro libros ms antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500a.C. Otros textos mdicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura tambin es conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificacin, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposicin.[7] En la antigua China se pueden encontrar temas biolgicos dispersos a travs de varias disciplinas diferentes, como los trabajos de herblogos, mdicos, alquimistas y filsofos. La tradicin taosta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su nfasis en la salud (con el objetivo ltimo de obtener el elixir de la vida). El sistema de la medicina china clsica por lo general giraba en torno a la teora del yin y yang y de los cinco elementos.[8] Los filsofos taostas, como Zhuangzi en el sigloIVa.C., tambin expresan ideas relacionadas con la evolucin, como negar la persistencia o continuidad de las especies biolgicas y especulando que las especies haban desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.[9]
Historia de la biologa La antigua tradicin india del Ayurveda desarroll independientemente el concepto de los tres humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvdico inclua complejidades adicionales, como que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos bsicos. Los escritores de esta tradicin tambin clasificaron a las criaturas en cuatro categoras basadas en el mtodo utilizado para su nacimiento (tero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepcin de un feto de forma detallada; tambin progresaron en el campo de ciruga, a menudo sin la utilizacin de la diseccin de humanos o la viviseccin de animales.[10] Uno de los tratados ayurvdicos ms antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el sigloVIa.C., que tambin fue una temprana farmacopea y describa 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de origen animal.[11]
Antigua Grecia
Los filsofos presocrticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco conocimiento sistemtico en torno a temas especficamente biolgicos; no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en trminos puramente fsicos aparecern recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biologa. Sin embargo, las teoras mdicas de Hipcrates y sus discpulos, especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.[12] El filsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms influyente de la Antigedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofa natural fueron especulativos, las escrituras biolgicas posteriores de Aristteles eran ms empricas, centrndose en la causalidad biolgica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hbitos y los atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una especial atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasific 540 especies de animales y diseccion al menos 50. Crea que los objetivos intelectuales y las causas formales dirigan todos los procesos naturales.[13]
Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l hasta el sigloXVIII, crean que las criaturas se organizaban en una escala graduada de perfeccin que se eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.[14] El sucesor de Aristteles en el Liceo, Teofrasto, escribi una serie de libros sobre la botnica (De historia plantarum), que sobrevivi como la contribucin ms importante de la Antigedad a la botnica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto que recubre su semilla. Plinio el Viejo tambin fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la naturaleza, y fue el compilador ms prolfico de descripciones zoolgicas.[15] Algunos eruditos del perodo helenstico bajo la Dinasta Ptolemaica (en especial Herfilo de Calcedonia y Erasstrato) corrigieron el trabajo fisiolgico de Aristteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones.[16] Galeno de Prgamo se convirti en la autoridad ms importante en medicina y anatoma. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto de vista teleolgico aristotlico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseo u objetivo, la teleologa y la teologa natural permaneceran en el centro del pensamiento biolgico hasta los siglosXVIII y XIX. Ernst Mayr manifest que Nada realmente importante pas en la biologa despus de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento.[17] Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.[18]
Frontispicio de una versin de 1644 de la edicin ampliada e ilustrada del De historia plantarum (ca. 1200), escrito originalmente en torno al 300a.C.
Conocimiento medieval e islmico

La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la destruccin de gran cantidad de conocimiento, aunque los mdicos todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin griega en formacin y prctica. En Bizancio y el mundo islmico, muchos de los trabajos griegos fueron traducidos al rabe y muchos de los trabajos de Aristteles fueron preservados.[19] Los mdicos, los cientficos y los filsofos musulmanes medievales hicieron contribuciones significativas al conocimiento biolgico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la Edad de Oro del islam. En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe Al-Jahiz (781-869) describi algunas de las primeras ideas evolutivas,[20][21] como la lucha por la existencia.[22] Tambin introdujo la idea de una cadena alimentaria,[23] y fue un temprano partidario del determinismo geogrfico.[24] El bilogo kurdo Al-Dinawari (828896) est considerado el fundador de la botnica rabe por su Libro de las plantas, en el que describi al menos 637especies y trat sobre el desarrollo de las plantas desde la germinacin hasta la muerte, describiendo las fases de su crecimiento y la produccin de flores y frutos.[25] Al-Biruni describi el concepto de la seleccin artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja ms o menos de la misma forma, una idea que ha sido comparada con la seleccin natural.[26] En medicina experimental, el mdico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos clnicos y la farmacologa clnica en su enciclopedia El canon de medicina,[27] que se utiliz como texto de referencia para la enseanza mdica europea hasta el sigloXVII.[28][29] El mdico andalus Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de la diseccin experimental y la autopsia, que utiliz para demostrar que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por un parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la teora del humorismo.[30] Tambin introdujo la ciruga experimental,[31] y utiliz la experimentacin con animales para probar tcnicas quirrgicas antes de su utilizacin con humanos.[32] Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd-el-latif observ y examin un gran nmero de esqueletos, y descubri que Galeno haba hecho una descripcin incorrecta de la formacin de los huesos de la mandbula y el sacro.[33]
De arte venandi cum avibus, de
Trabajo biomdico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la diseccin experimental y que descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria.
A principios del sigloXIII el bilogo andalus Abu Al-Abbas Al-Nabati fue uno Federico II, fue un influyente texto medieval de historia natural que de los primeros en utilizar el mtodo cientfico en la botnica, introduciendo explor la morfologa de las aves. tcnicas empricas y experimentales en las pruebas, descripcin e identificacin de elementos de farmacopea, y separacin de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas y observaciones.[34] Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribi una enciclopedia farmacutica que describa 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por l mismo; una traduccin al latn de su trabajo fue utilizada por bilogos y farmacuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.[35] El mdico rabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la diseccin experimental y la autopsia,[36][37] quien en 1242 descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria,[38][39][40] que forman la base del sistema circulatorio;[41] tambin describi el concepto de metabolismo,[42] pulso,[43] huesos, msculos, intestinos, rganos sensoriales, bilis, esfago y estmago.[36]
Historia de la biologa Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catlogo de la historia natural. El nacimiento de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la fsica y la filosofa, tuvo poco impacto en el estudio de la biologa.[44]
El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos

El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo inters por la historia natural y la fisiologa empricas. En 1543 Andrs Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicacin de su seminal tratado de anatoma humana De humani corporis fabrica, que estaba basado en la diseccin de cadveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplaz la escolstica por el empirismo en la fisiologa y la medicina, basndose en la experiencia propia y no en la autoridad y el razonamiento abstracto. A travs del herbalismo, la medicina se convirti en una fuente indirecta para el estudio emprico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal.[45] Los bestiarios, un gnero que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales, tambin se hicieron ms sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.[46] Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas, tambin estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiologa en detalle y contribuyendo as al progreso del conocimiento anatmico.[47] La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, tambin contribuy al conocimiento de los seres vivos;[48] los alquimistas sometieron la materia orgnica al anlisis qumico y experimentaron profusamente tanto con la farmacologa biolgica como mineral.[49] Estos estudios formaban parte de una transicin ms importante en la visin del mundo (el nacimiento de la filosofa mecnica) que continu hasta el sigloXVII, cuando la metfora tradicional de la naturaleza como organismo fue remplazada por la naturaleza como mquina.[50]
Siglos XVII y XVIII

La sistematizacin, descripcin y clasificacin domin la historia natural a lo largo de la mayor parte de los siglosXVII y XVIII. Carlos Linneo public una taxonoma bsica para el mundo natural en 1735 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la actualidad), y en los aos 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies.[51] Mientras que Linneo conceba las especies como partes invariables de una jerarqua diseada, el otro gran naturalista del sigloXVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trat a las especies como categoras artificiales y a las formas vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen comn). Aunque estaba en contra de la evolucin, Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influira en las teoras evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.[52] El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la recogida de especmenes se convirtieron en una pasin de caballeros cientficos y un lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento cientfico y aventuras.[53]
6 Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todava vivos (tanto de personas como de animales), William Harvey y otros filsofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatmico sobre el movimiento del corazn y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teora galnica, que junto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de acercamiento cuantitativo a fisiologa.[54]
A principios del sigloXVII, el micromundo de la biologa comenzaba a ampliarse. Algunos fabricantes de lentes y filsofos naturales haban estado creando rudimentarios microscopios desde finales del sigloXVI, y Robert Hooke public el seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricacin de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los aos 1670 (que consiguieron una ampliacin de 200 aumentos de con una nica lente), cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja diversidad de la vida microscpica. Investigaciones similares por parte de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo inters hacia la entomologa y establecieron las tcnicas bsicas de la diseccin microscpica y la tincin.[55] Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo macroscpico se reduca. Botnicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recin descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonoma coherente y en una teologa racional.[56] El debate sobre el Diluvio universal cataliz el desarrollo de la paleontologa; en 1669 Niels Stensen public un ensayo sobre como los restos de organismos vivos podran quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fsiles. Aunque las ideas de Stensen sobre la fosilizacin fueran conocidas y ampliamente debatidas entre filsofos naturales, un origen orgnico de los fsiles no sera aceptado por todos los naturalistas hasta finales del sigloXVIII debido al debate filosfico y teolgico sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la extincin.[57]
En Micrographia, Robert Hooke haba aplicado el trmino clula a estructuras biolgicas como este fragmento de felgeno, pero no fue hasta el sigloXIX cuando los cientficos consideraron las clulas como la base universal de la vida.
Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de conocimiento biolgico en los inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo. Antes de la era de los descubrimientos, los naturalistas tenan poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biolgica.
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicas
Durante el sigloXIX, el mbito de biologa estaba dividido fundamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y funcin, e historia natural, que estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y la novida. Hacia 1900, la mayor parte de estas reas se superpuso, mientras la historia natural (y su equivalente filosofa natural) haba cedido el paso en gran parte a disciplinas cientficas especializadas, como la bacteriologa, la morfologa, la embriologa, la geografa y la geologa.
Historia natural y filosofa natural

Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del sigloXIX produjeron una gran cantidad de informacin novedosa sobre la diversidad y la distribucin de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt, que analiz la relacin entre organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los mtodos cuantitativos de la filosofa natural (es decir, fsica y qumica). El trabajo de Humboldt estableci las bases de la biogeografa e inspir a varias generaciones de cientficos.[58] Geologa y paleontologa
En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt traz mapas de distribucin de plantas en el paisaje registrando diversas condiciones fsicas, como la presin y la temperatura.
La emergente disciplina de la geologa acerc a la historia natural y a la filosofa natural; el establecimiento de la columna estratigrfica uni la distribucin espacial de los organismos a su distribucin temporal, un precursor clave para la nocin de la evolucin. Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatoma comparada y paleontologa a finales de los aos 1790 y principios de los aos 1800. En una serie de conferencias y ensayos que hacan comparaciones detalladas entre mamferos vivientes y fsiles, Cuvier fue capaz de establecer que los fsiles eran restos de especies que se haban extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies todava vivas en otras partes del mundo, tal como se crea por entonces.[59] Los fsiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existi una edad de los reptiles y que stos haban precedido incluso a los mamferos prehistricos. Estos descubrimientos captaron el inters pblico y dirigieron la atencin hacia la historia de la vida en la Tierra.[60] La mayor parte de estos gelogos sostenan la teora del catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell populariz el uniformismo de Hutton, una teora que explicaba en igualdad de trminos el pasado y el presente geolgico.[61] Evolucin y biogeografa
Vase tambin: Historia del pensamiento evolucionista
La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmisin de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el sigloXX), describi una cadena de desarrollo que se extiende desde el ms nfimo microbio hasta los seres humanos.[62] El naturalista britnico Charles Darwin, combinando la metodologa de la biogeografa de Humboldt, la geologa uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demogrfico y su propio conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada basada en la seleccin natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.[63]
La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente El origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida) est considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biologa moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permiti a El origen tener xito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation, haban fallado. La mayor parte de cientficos aceptaron la evolucin y el origen comn hacia finales del sigloXIX, sin embargo, la seleccin natural
Primer esquema de Charles Darwin de un rbol evolutivo en su First Notebook on Transmutation of Species (1837).
Historia de la biologa no sera aceptada como el mecanismo primario de la evolucin hasta bien entrado el sigloXX, cuando la mayora de las teoras contemporneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variacin aleatoria.[64] Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realiz importantes contribuciones a la zoogeografa. Debido a su inters en la hiptesis de la transmutacin, prest particular atencin a la distribucin geogrfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del Sur y despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el archipilago identific la llamada lnea de Wallace, que discurre a travs de las Molucas dividiendo la fauna del archipilago entre una zona asitica y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a porqu la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo poda responderse considerando su origen. En 1876 escribi The Geographical Distribution of Animals, que se convirti en el trabajo de referencia estndar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografa insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribucin geogrfica de las aves a los animales en general. Su mtodo de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geogrficas destac las discontinuidades y su apreciacin sobre la evolucin permiti que propusiera explicaciones racionales que no haban sido realizadas con anterioridad.[65][66] El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biomtricos. El origen de la gentica generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sera conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35aos despus. Mientras tanto, una variedad de teoras de la herencia (basadas en la pangnesis, ortognesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enrgicamente.[67] La embriologa y la ecologa tambin se convirtieron en importantes campos biolgicos, especialmente unidos a la evolucin y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del sigloXIX sobre la herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiologa experimental.
Fisiologa
A lo largo del sigloXIX el alcance de fisiologa se ampli en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigacin de los procesos fsicos y qumicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adems del hombre. Seres vivos como mquinas se convirti en una metfora dominante en el pensamiento biolgico y social.[68] Teora celular, embriologa y teora microbiana
9 El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacto en el pensamiento biolgico. A principios del siglo, varios bilogos sealaron a la importancia fundamental de la clula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teora segn la cual (1) la unidad bsica de los organismos es la clula, (2) las clulas individuales tienen todas las caractersticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las clulas proceden de otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron definitivamente entre la comunidad cientfica todas las tesis de la teora celular.[69]
La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los organismos individuales como conjuntos interdependientes de clulas individuales. Los cientficos del emergente campo de la citologa, armados con microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos mtodos de tincin, pronto descubrieron que incluso las clulas individuales eran mucho ms complejas que las cmaras llenas de fluido homogneo descritas anteriormente por los microscopistas. Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831, y a finales del sigloXIX los citlogos ya haban identificado muchos de los componentes fundamentales de las clulas: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a travs de la tincin. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describi las distintas fases de la mitosis, demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que ocurran en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se duplicaban en nmero justo antes de la divisin celular y de la produccin de una clula hija. Gran parte de la investigacin sobre la reproduccin celular se reuni en la teora de August Weismann de la herencia: identific el ncleo como el material hereditario, propuso la distincin entre clulas somticas y clulas germinales (argumentando que el nmero de cromosomas se debe reducir a la mitad para las clulas germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adopt la teora de Hugo de Vries sobre la pangnesis. El weismannismo fue muy influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriologa experimental.[70]
El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y otros bilogos contribuyeron al joven campo de la bacteriologa a finales del sigloXIX.
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue ampliamente superada por la teora microbiana, creando un gran inters en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a travs de la obra de Robert Koch, quien introdujo mtodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes especficos en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podran originarse a partir de materia inanimada (generacin espontnea) fue embestida por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la poca de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.[71] Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa experimental En el campo de la qumica una cuestin fundamental era la distincin entre sustancias orgnicas e inorgnicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgnicas como la fermentacin y la putrefaccin. Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos esencialmente biolgicos (vitales), sin embargo, Friedrich Whler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de la qumica orgnica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgnico a menudo puede ser analizado por mtodos fsicos y qumicos. En 1828 Whler demostr que una sustancia orgnica como la urea puede ser creada por medios qumicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de clula (fermentos) que podra afectar las transformaciones qumicas. A finales del sigloXIX se estableci el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cintica qumica no se aplicaran a las reacciones enzimticas hasta principios del sigloXX.[72]
Historia de la biologa Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin y otros mtodos experimentales) las funciones fsicas y qumicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinologa (un campo que se desarroll rpidamente despus del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecnica y el estudio de la nutricin y la digestin. La importancia y diversidad de los mtodos de la fisiologa experimental, en el seno de la medicina y la biologa, creci de forma drstica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de los procesos de la vida se convirti en una preocupacin fundamental, y el experimento se situ en el centro de la educacin biolgica.[73]
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Las ciencias biolgicas en el siglo XX

A principios del sigloXX la investigacin biolgica era en gran medida una tarea profesional. La mayor parte del trabajo todava se realizaba al modo de la historia natural, que enfatizaba al anlisis morfolgico y filogentico por sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisilogos experimentales y embrilogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez ms influyentes. El gran xito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo en las dcadas de 1900 y 1910 demostr el poder de la experimentacin en la biologa. En las dcadas siguientes, el trabajo experimental sustituy a la historia natural como el mtodo dominante de investigacin.[74]
Ecologa y ciencias ambientales

Vase tambin: Historia de la ecologa
A principios del sigloXX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presin para aadir rigor y preferentemente experimentacin a sus mtodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biolgicas basadas en el laboratorio haban hecho. La ecologa haba nacido como una combinacin de la biogeografa con el ciclo biogeoqumico, concepto promovido por los qumicos; los bilogos de campo desarrollaron mtodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y cmaras para su utilizacin en el campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los zologos y botnicos hicieron lo posible para mitigar el carcter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones como la Estacin Carnegie para la Evolucin Experimental y el Laboratorio de Biologa Marina proporcionaron entornos ms controlados para estudiar organismos a travs de sus ciclos de vida completos.[75] El concepto de sucesin ecolgica, promovido en las dcadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en la temprana ecologa de las plantas. Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografa y la estructura bioqumica de los lagos y ros (limnologa) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de mtodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas en desarrollo. La ecologa se convirti en una disciplina independiente en las dcadas de 1940 y 1950 despus de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecologa de ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energa) en el centro del campo.[76] En la dcada de 1960, debido a que los tericos evolutivos exploraron la posibilidad de mltiples unidades de seleccin, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecologa de poblaciones, el debate sobre la seleccin de grupos fue breve pero vigoroso; durante la dcada de 1970, la mayora de los bilogos concordaban en que la seleccin natural era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolucin de los ecosistemas, sin embargo, se convirti en un foco de investigacin permanente. La ecologa se expandi rpidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biolgico Internacional trat de aplicar los mtodos de la gran ciencia (que haba tenido mucho xito en las ciencias fsicas) a la ecologa de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales como la biogeografa de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a redefinir el mbito de una disciplina cada vez ms diversa.[77]
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Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva

Vanse tambin: Historia de la genticay Sntesis evolutiva moderna
1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estn presentes en el trabajo de Mendel).[78] Poco despus, los citlogos (bilogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los drosofilistas con su mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas ambas controversiales dentro de la teora cromosmica mendeliana de la herencia.[79] Ellos cuantificaron el fenmeno de ligamiento gentico y postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon la hiptesis del entrecruzamiento cromosmico para explicar el ligamiento y la construccin de mapas genticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se convirti en un organismo modelo ampliamente utilizado.[80]
Ilustracin del entrecruzamiento gentico de Thomas Hunt Morgan, parte de la teora cromosmica mendeliana de la herencia.
Hugo de Vries trat de vincular a la nueva gentica con la evolucin; basndose en su trabajo sobre la herencia y la hibridacin, propuso una teora de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el siglo XX. El lamarckismo tambin tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometra, que parecan slo parcialmente hereditarios. En la dcada de 1920 y 1930 tras la aceptacin de la teora cromosmica mendeliana el surgimiento de la disciplina de la gentica de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unific la idea de la evolucin por seleccin natural con la gentica mendeliana, produciendo la sntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduracin de teoras genticas.[81] En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la gentica del comportamiento, la sociobiologa, y especialmente en seres humanos, la psicologa evolutiva. En la dcada de 1960 W. D. Hamilton entre otros desarrollaron la teora de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a travs de la seleccin de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a travs de la endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de la evolucin molecular desde una visin centrada en los genes (que tiene a la seleccin como la causa predominante de la evolucin) y la teora neutralista (que hace de la deriva gentica un factor clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teora evolutiva.[82] En la dcada de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teora del equilibrio puntuado, que sostiene que la inmutabilidad es la caracterstica ms destacada del registro fsil, y que la mayora de los cambios evolutivos se producen rpidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.[83] En 1980, Luis lvarez y Walter lvarez propusieron la hiptesis de que un impacto astronmico fue el responsable de la extincin masiva del Cretcico-Terciario.[84] Tambin en la dcada de 1980, el anlisis estadstico en los registros fsiles de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llev a una mejor apreciacin de la importancia de los eventos de extincin masiva en la historia de la vida en la Tierra.[85]
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Bioqumica, microbiologa y biologa molecular

A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de frmacos haban sido descubiertas, gracias a la comprensin del metabolismo de protenas y cidos grasos y de la sntesis de urea.[86] En las primeras dcadas del siglo XX, los componentes menores en los alimentos de la nutricin humana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en tcnicas de laboratorio como la cromatografa y la electroforesis llevaron a los rpidos avances en la qumica fisiolgica, que como bioqumica comenz a adquirir independencia de sus orgenes mdicos. En las dcadas de 1920 y 1930, los bioqumicos dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori comenzaron a trazar muchas de las rutas metablicas centrales para la vida: el ciclo del cido ctrico, la glucognesis, la gluclisis y la sntesis de esteroides y porfirinas. Entre los aos 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el portador universal de energa en la clula, y de la mitocondria como el centro energtico de la clula. Tales trabajos tradicionalmente bioqumicos, continuaron siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.[87] Orgenes de la biologa molecular Tras el ascenso de la gentica clsica, muchos bilogos, incluyendo una nueva ola de fsicos en la biologa persiguieron la interrogante del gen y su naturaleza fsica. Warren Weaver, jefe de la divisin cientfica de la Fundacin Rockefeller, distribuy subvenciones para promover la investigacin que aplicara los mtodos de la fsica y la qumica a los problemas biolgicos bsicos, acuando el trmino de biologa molecular para este enfoque en 1938, muchos de los avances biolgicos significativos de las dcadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundacin Rockefeller.[88] Como en la bioqumica, la superposicin de las disciplinas de la bacteriologa y la virologa (ms tarde combinadas como microbiologa), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarroll rpidamente en el siglo XX. El aislamiento del bacterifago por Flix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inici una larga lnea de investigacin que se centr en los virus bacterifagos y las bacterias que infectan.[89] El desarrollo del estndar, organismos genticamente uniformes que pudieran producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de la gentica molecular. Despus de los primeros trabajos con la mosca Drosophila y el maz, la adopcin de sistemas La cristalizacin del virus del mosaico del tabaco modelo ms simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo por Wendell Meredith Stanley en forma de una posible la conexin entre la gentica y la bioqumica, y ms nucleoprotena pura en 1935 convenci a muchos importante, con la hiptesis un gen, una enzima de Beadle y Tatum cientficos de que la herencia poda ser en 1941. Experimentos genticos en sistemas an ms simples como el completamente explicada a travs de la fsica y la qumica. virus del mosaico del tabaco y el bacterifago, ayudado por las nuevas tecnologas de la microscopa electrnica y la ultracentrifugacin, oblig a los cientficos a volver a evaluar el significado literal de vida; la herencia del virus y la reproduccin de las estructuras celulares nucleoproteicas fuera del ncleo (plasmagenes) complicaron la teora cromosmica mendeliana aceptada.[90]
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Oswald Avery mostr en 1943 que el ADN era probablemente el material gentico de los cromosomas, y no sus protenas; la cuestin se resolvi decisivamente con el experimento de Hershey y Chase en 1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo del fago centrado en torno al fsico y bilogo Max Delbrck. En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basndose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura del ADN era una doble hlice. En su famoso artculo Estructura molecular de los cidos nucleicos, Watson y Crick observaron tmidamente: No se nos escapa que el emparejamiento especfico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material gentico.[92] Despus de 1958 el experimento de Meselson-Stahl El dogma central de la biologa molecular (originalmente llamado dogma slo en broma) confirm la replicacin semiconservativa del ADN, con lo que era [91] fue propuesto por Francis Crick en 1958. Esta evidente para la mayora de los bilogos que la secuencia de cido es la reconstruccin de Crick de cmo l conceva nucleico de alguna manera deba determinar la secuencia de el dogma central en ese momento. Las lneas aminocidos en las protenas; el fsico George Gamow propuso que un continuas representan (como pareca en 1958) los modelos conocidos de transferencia de cdigo gentico fijo relacionaba las protenas y el ADN. Entre 1953 y informacin, y las lneas discontnuas representan 1961, haba pocos secuencias biolgicas conocidas, ni siquiera el los postulados. ADN o las protenas pero s una gran cantidad de sistemas de cdigo propuestos, una situacin an ms complicada por el incremento en el conocimiento de la funcin intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el cdigo, se realizaron una extensa serie de experimentos en la bioqumica y la gentica bacteriana, entre 1961 y 1966 muy importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.[93]
Expansin de la biologa molecular Adems de la Divisin de Biologa en el Instituto de Tecnologa de California (Caltech), el Laboratorio de Biologa Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un puado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirti en un importante centro de investigacin de la biologa molecular a finales de la dcada de 1950.[94] Los cientficos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo de rpido desarrollo de la biologa estructural, combinando la cristalografa de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de clculo de la computacin digital (ambos La mioglobina fue usada ampliamente durante los beneficiados directa e indirectamente con la financiacin militar de la primeros estudios cristalogrficos de las ciencia). Ms tarde, un nmero de bioqumicos dirigidos por Fred estructuras proteicas, debido a su disponibilidad Sanger se uni al laboratorio de Cambridge, reuniendo as el estudio de en cachalotes. la estructura y funcin macromolecular.[95] En el Instituto Pasteur, Franois Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el opern lac que estableci el concepto de regulacin gentica e identificaron lo que lleg a ser conocido como ARN mensajero.[96] A mediados de la dcada de 1960, el ncleo intelectual de la biologa molecular un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la reproduccin estuvo en gran parte completo.[97] Entre finales de la dcada de 1950 hasta principios de la dcada de 1970 fue un perodo de intensa investigacin y expansin institucional para la biologa molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente slo recientemente. Los mtodos y profesionales en biologa molecular crecen con rapidez en lo que el bilogo organsmico E. O. Wilson ha llamado la guerra molecular, a menudo llegando a dominar departamentos e incluso
Historia de la biologa disciplinas enteras.[98] La molecularizacin fue particularmente importante para la gentica, la inmunologa, la embriologa y la neurobiologa, mientras que la idea de que la vida es controlada por un programa gentico una metfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes de la ciberntica y las ciencias de la computacin se convirti en un punto de vista influyente en toda la biologa.[99] La inmunologa en particular, se vincul con la biologa molecular, fluyendo la innovacin en ambos sentidos: la teora de la seleccin clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de 1950 ayud a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la sntesis de protenas.[100] La resistencia a la creciente influencia de la biologa molecular fue especialmente evidente en la biologa evolutiva. La secuenciacin de protenas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolucin (a travs de la hiptesis del reloj molecular), pero importantes bilogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biologa molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, as como bilogos organicistas afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaracin de que nada en biologa tiene sentido excepto a la luz de la evolucin como una respuesta al desafo molecular. El problema se hizo an ms crtico a partir de 1968; la teora neutralista de la evolucin molecular de Motoo Kimura sugiere que la seleccin natural no fue la causa de la evolucin en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolucin molecular podra ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolucin morfolgica. La resolucin de esta paradoja molecular/morfolgica ha sido un tema central de la investigacin de la evolucin molecular desde la dcada de 1960.[101]
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Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica

Vase tambin: Historia de la biotecnologa
La biotecnologa, en un sentido general ha sido una parte importante de la biologa desde finales del siglo XIX. Con la industrializacin en la elaboracin de cerveza y la agricultura, los qumicos y bilogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biolgicos controlados por humanos. En particular, la fermentacin result ser de gran ayuda para las industrias qumicas. Para inicios de la dcada de 1970, una amplia gama de biotecnologas fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y protena de origen unicelular para gasohol, as como una amplia gama de cultivos de alto rendimiento hbridos y tecnologas agrcolas, la base de la Revolucin Verde.[102] ADN recombinante La biotecnologa en el sentido moderno de la ingeniera gentica comenz en la dcada de 1970 con la invencin de tcnicas de ADN recombinante. Las enzimas de restriccin fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la dcada de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicacin y luego sntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer basndose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los bilogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo transgnico. Poco despus, otros comenzaron a usar vectores plsmidos y a aadir genes para la resistencia a antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las tcnicas de
Cepas cuidadosamente diseados de la bacteria Escherichia coli son herramientas esenciales en la biotecnologa, as como muchos otros campos de la biologa.
recombinacin.[103] Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolfica con un gen viral causante de cncer), la comunidad cientfica, as como una amplia gama de cientficos independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes bilogos moleculares
Historia de la biologa conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las polticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones polticas y concluyeron que la tecnologa poda ser utilizada con seguridad.[104] Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones de la ingeniera gentica se desarrollaron rpidamente. Los mtodos de secuenciacin de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la sntesis de oligonucletidos y las tcnicas de transfeccin.[105] Los investigadores aprendieron a controlar la expresin de los transgenes, y pronto fueron conducidos tanto en el contexto acadmico como en el industrial a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la produccin de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los bilogos moleculares haban esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenmenos de divisin y empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de expresin gentica mucho ms complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores.[106] El primer puesto en la carrera por la sntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marc el inicio de la explosin biotecnolgica (y con ella, la era de las patentes genticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la biotecnologa, la industria y la ley.[107] Sistemtica y gentica molecular Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas haba ya transformado los mtodos de clasificacin cientfica de los organismos (especialmente la cladstica) pero los bilogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto increment la significatividad de la evolucin molecular dentro de la biologa evolutiva, como resultado la sistemtica molecular podra ser comparada con los rboles evolutivos tradicionales basados en la morfologa. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teora endosimbitica, que sostiene que algunos de los orgnulos de las clulas eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas sin vida a travs de relaciones simbiticas, incluso la divisin global del rbol de la vida ha sido revisado. En la dcada de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos, protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo pionero sobre sistemtica molecular de Carl Woese con la secuencia ARNr 16S.[108]
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Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a cabo la reaccin en cadena de la polimerasa en varias muestras a la vez.
El desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros cientficos de Cetus Corporation) marc otro hito en la historia de la biotecnologa moderna, incrementando considerablemente la facilidad y rapidez del anlisis gentico. Junto con el uso de los marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos ms genes que pueden encontrarse a travs de bioqumicos tradicionales o mtodos genticos y abri la posibilidad de secuenciar genomas completos.[109] La unidad de gran parte de la morfognesis de los organismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto, empez a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biologa evolutiva del desarrollo hacia la comprensin de cmo los diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y cmo se relacionan entre s.[110] El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms costoso estudio biolgico nico jams realizado se inici en 1988 bajo la direccin de James D. Watson, despus del trabajo preliminar con organismos modelo genticamente ms simples, tales como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los mtodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter y alimentados por la promesa financiera de las patentes
Historia de la biologa genticas con Celera Genomics, condujo a un concurso de secuenciacin en los sectores pblico y privado, que termin en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el ao 2000.[111]
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Ciencias biolgicas del siglo XXI

A principios del siglo XXI, las ciencias biolgicas convergieron con disciplinas nuevas y clsicas anteriormente diferenciadas como la fsica en campos de investigacin como la biofsica. Se hicieron avances en qumica analtica e instrumentacin fsica, incluidas las mejoras en sensores, componentes pticos, marcadores, instrumentacin, procesamiento de seales, redes, robots, satlites y poder de cmputo para la recopilacin, almacenamiento, anlisis, modelado, visualizacin y simulacin de datos. Estos avances tecnolgicos permitieron la investigacin terica y experimental, incluida la publicacin en Internet de la bioqumica molecular, los sistemas biolgicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos tericos, las simulaciones complejas, la teora de experimentacin con modelos predictivos, el anlisis, el reporte observacional de datos por Internet, la libre revisin por pares, la colaboracin y la publicacin en Internet. Nuevos campos de investigacin en ciencias biolgicas surgieron como la bioinformtica, la biologa terica, la genmica computacional, la astrobiologa y la biologa sinttica.
Referencias
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Historia de la biologa. Commons Evolucin histrica de la biologa (I) (http://www.encuentros.uma.es/encuentros76/historia.htm), (II) (http:// www.encuentros.uma.es/encuentros78/historia2.htm), (III) (http://www.encuentros.uma.es/encuentros80/ historia3.htm), (IV) (http://www.encuentros.uma.es/encuentros83/histociencia.html), (V) (http://www. encuentros.uma.es/encuentros86/histbioq5.htm), (VI) (http://www.encuentros.uma.es/encuentros92/ histociencia.htm), (VII) (http://www.encuentros.uma.es/encuentros96/histociencia.htm)
Clula
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.[1] De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10m y una masa de 1ng, si bien existen clulas mucho mayores.
Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli.
La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.[2] La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o
Clula Ga.).[3][4][5] Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.[6] Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).
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Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.[7]
Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;[8] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.[9] Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.[10] Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.
Robert Hooke, quien acu el trmino clula.
Clula
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Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.[11]
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[12] Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.[13]
Clula
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Definicin
Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[14] De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.[15]
Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)[8] que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.[16]
La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.
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Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. [17] Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[18]
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Tamao, forma y funcin

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.[19] Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.[20] En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de [14] clulas), el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.[21] Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.[15] Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.[1] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas
Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.
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La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.[22] Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.[23][24][25] Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.[26] Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.[27] De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.[12] Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.[28]
Arqueas
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[29] Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin Estructura bioqumica de la membrana de arqueas qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.[30] Casi todas las (arriba) comparada con la de bacterias y arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la eucariotas (en medio): ntese la presencia de excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden en los fosfolpidos. clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.[31][32] [33] Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[34] Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
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Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.[16][35] Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.[36] En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las Estructura de la clula procariota. bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.[8] Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[8] La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.[34]
La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[14] Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.[12] Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de
Clula los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.[37]
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Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.[38] Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.[1] No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[39]
Clula Membrana plasmtica y superficie celular La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[38] Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[40] Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.[38] Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.[41]
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Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.[12] Estructura y expresin gnica Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.[42] Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.[34] No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.[43][44]
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Clula Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.[12] Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas,[45] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.[34] Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.[14] Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de orgnulo formado por apilamientos de sculos Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE denominados dictiosomas, si bien, como ente rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, dinmico, estos pueden interpretarse como Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del estructuras puntuales fruto de la coalescencia de aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. vesculas.[46][47] Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.[12] Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.[12] Una caracterstica que agrupa a todos los
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Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.
Clula lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.[48] Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[37]
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La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.[12] Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.[41] Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.[12] Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[49]
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
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33 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, Estructura de un cloroplasto. produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.[12] Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.[50]
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.[12] Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.[51]
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Citoesqueleto Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[1][52][53][54] Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[55] Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.[46]
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34 Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25nm de dimetro exterior y unos 12nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[1][46] Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.
y los flagelos.[1][46] Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10nm, menor que el de los microtbulos, de 24nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.[12] Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,[56] as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.[57][58] Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.[12]
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
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Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases[46] El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[59]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.[60] La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[1][46] Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.[61]
Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
Clula hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).[62] Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[28] Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.[63] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.[64] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).[65] Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.[66][67] Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).[68] Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.[69] Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.[70]
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Notas
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Clula
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[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...] Hooke
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Enlaces externos
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Microscopio ptico
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Microscopio ptico
Un microscopio ptico es un microscopio basado en lentes pticos. Tambin se le conoce como microscopio de luz, (que utiliza luz o "fotones") o microscopio de campo claro. El desarrollo de este aparato suele asociarse con los trabajos de Anton van Leeuwenhoek. Los microscopios de Leeuwenhoek constaban de una nica lente pequea y convexa, montada sobre una plancha, con un mecanismo para sujetar el material que se iba a examinar (la muestra o espcimen). Este uso de una nica lente convexa se conoce como [da], en el que se incluye la lupa, entre otros aparatos pticos.
Historia
1608 Zacharias Jansen construye un microscopio con dos lentes convergentes. 1611 Kepler sugiere la manera de fabricar un microscopio compuesto. 1665 Robert Hooke utiliza un microscopio compuesto para estudiar cortes de corcho y describe los pequeos poros en forma de caja a los que l llam "clulas". Publica su libro Micrographia. 1674 Leeuwenhoek informa su descubrimiento de protozoarios. Observar bacterias por primera vez 9 aos despus. 1828 W. Nicol desarrolla la microscopa con luz polarizada.
Microscopio ptico.Descripcin:A) ocular, B) objetivo, C) portador del objeto, D) lentes de la iluminacin, E) sujecin del objeto, F) espejo de la iluminacin.
1838 Schleiden y Schwann proponen la teora de la clula y declaran que la clula nucleada es la unidad estructural y funcional en plantas y animales. 1849 J. Quekett publica un tratado prctico sobre el uso del microscopio. 1876 Abb analiza los efectos de la difraccin en la formacin de la imagen en el microscopio y muestra cmo perfeccionar el diseo del microscopio. 1881 Retzius describe gran nmero de tejidos animales con un detalle que no ha sido superado por ningn otro microscopista de luz. En las siguientes dos dcadas l, Cajal y otros histlogos desarrollan nuevos mtodos de tincin y ponen los fundamentos de la anatoma microscpica. 1886 Carl Zeiss fabrica una serie de lentes, diseo de Abb que permiten al microscopista resolver estructuras en los lmites tericos de la luz visible. 1908 Khler y Siedentopf desarrollan el microscopio de fluorescencia. 1930 Lebedeff disea y construye el primer microscopio de interferencia. 1932 Zernike inventa el microscopio de contraste de fases. 1937 Ernst Ruska y Max Knoll, fsicos alemanes, construyen el primer microscopio electrnico. 1952 Nomarski inventa y patenta el sistema de contraste de interferencia diferencial para el microscopio de luz.
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Partes del microscopio ptico y sus funciones

1 * Ocular: lente situada cerca del ojo del observador. Capta y ampla la imagen formada en los objetivos. 2 * Objetivo: lente situada cerca del revolver. Ampla la imagen, es un elemento vital que permite ver a travs de los oculares 3 * Condensador: lente que concentra los rayos luminosos sobre la preparacin. 4 * Diafragma: regula la cantidad de luz que llega al condensador. 5 * Foco: dirige los rayos luminosos hacia el condensador. 6 * Tubo: es una cmara oscura unida al brazo mediante una cremallera. 7 * Revlver: Es un sistema que agarra los objetivos, y que rota para utilizar un objetivo u otro 8 * Tornillos macro y micromtrico: Son tornillos de enfoque, mueven la platina hacia arriba y hacia abajo. El macromtrico lo hace de forma rpida y el micromtrico de forma lenta. Llevan incorporado un mando de bloqueo que fija la platina a una determinada altura. 9 * Platina: Es una plataforma horizontal con un orificio central, sobre el que se coloca la preparacin, que permite el paso de los rayos procedentes de la fuente de iluminacin situada por debajo. Dos pinzas sirven para retener el portaobjetos sobre la platina y un sistema de cremallera guiado por dos tornillos de desplazamiento permite mover la preparacin de delante hacia atrs o de izquierda a derecha y viceversa. 10 * Base: Es la parte inferior del microscopio que permite el sostn del mismo.
Tubo.
Ocular.
Sistema de iluminacin
La fuente de luz (1), con la ayuda de una lente (o sistema) (2), llamada colector, se representa en el plano del diafragma iris de abertura (5) del condensador (6). Este diagrama se instala en el plano focal anterior del condensador (6) y puede variar su abertura numrica. El diagrama iris (3) dispuesto junto al colector (2) es el diafragma de campo. La variacin del dimetro del diafragma de campo permite obtener su imagen igual al campo visual lineal del microscopio. La abertura numrica del condensador (6) supera, generalmente la de la abertura del objetivo microscpico. es la iluminacion que permite ver mejor lo que queremos observar como las clulas o las membranas celulares entre otros
Microscopio ptico
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Microscopio ptico compuesto

Un microscopio compuesto es un microscopio ptico con ms de un lente. Se utilizan especialmente para examinar objetos transparentes, o cortados en lminas tan finas que se transparentan.
Tornillos macro y micromtrico.
Objetivo.
Diafragma - Condensador.
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Platina.
Revlver.
Principales elementos de un microscopio bsico

Los microscopios de este tipo suelen ser ms complejos, con varias lentes en el objetivo como en el ocular. El objetivo de stas lentes es el de reducir la aberracin cromtica y la aberracin esfrica. En los microscopios modernos el espejo se sustituye por una lmpara que ofrece una iluminacin estable y controlable. Los microscopios compuestos se utilizan para estudiar especmenes Diagrama simple de la ptica de un microscopio. delgados, puesto que su profundidad de campo es muy limitada. Por lo general, se utilizan para examinar cultivos, preparaciones trituradas o una lmina muy fina del material que sea. Normalmente depende de la luz que atraviese la muestra desde abajo y usualmente son necesarias tcnicas especiales para aumentar el contraste de la imagen. La resolucin de los microscopios pticos est restringida por un fenmeno llamado difraccin que, dependiendo de la apertura numrica (AN o ) del sistema ptico y la longitud de onda de la luz utilizada ( ), establece un lmite definido ( resolucin sera: ) a la resolucin ptica. Suponiendo que las aberraciones pticas fueran despreciables, la
Microscopio ptico
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Normalmente, se supone una
de 550 nm, correspondiente a la luz verde. Si el medio es el aire, la
prctica
mxima es de 0,95, y en el caso de aceite de hasta 1,5. Ello implica que incluso el mejor microscopio ptico est limitado a una resolucin de unos 0,2 micrmetros.
Poder separador, objetivos de inmersin y aumento til

Poder separador De la teora de la difraccin sobre la formacin de imgenes mediante un microscopio se obtiene que la distancia mnima entre dos puntos visibles por separado es:
Donde es la longitud de onda de la luz monocromtica en la que se observa el objeto y A es la abertura del microscopio. Objetivos de inmersin El medio ptico lquido que rellena el espacio entre el objeto y el objetivo se le denomina lquido de inmersin. El ndice de refraccin de este es prximo al del vidrio (se utiliza agua, glicerina, aceites de cedro y de enebro, monobromonaftalina, entre otros).[1]
Correcciones
Tipos de objetivos y sus caractersticas. Aunque todos los componentes que constituyen un microscopio son importantes, los objetivos son de suma importancia, puesto que la imagen, en definitiva, depende en gran medida de su calidad. Los mejores objetivos son aquellos que estn corregidos para las aberraciones.
Las aberraciones
Son alteraciones pticas en la formacin de la imagen debidas a las propias lentes del objetivo. aberraciones geomtricas (efecto Keystone)[2] aberraciones cromticas
Correccin de las aberraciones

Para evitar las aberraciones geomtricas se construyen los llamados objetivos planos o planticos, lo cual suele estar indicado en el propio objetivo con la inscripcin PLAN. Los objetivos que estn corregidos para las aberraciones cromticas se denominan acromticos (corregidos para el rojo y el azul), semiapocromticos (corregidos para el rojo y el azul y tienen una mayor apertura numrica) y finalmente los apocromticos (que son de mayor calidad y estn corregidos para el rojo, el azul y el verde).
Aplicaciones del microscopio ptico

Este instrumento ha sido de gran utilidad, sobre todo en los campos de la ciencia en donde la estructura y la organizacin microscpica es importante, incorporndose con xito a investigaciones dentro del rea de la qumica (en el estudio de cristales), la fsica (en la investigacin de las propiedades fsicas de los materiales), la geologa (en el anlisis de la composicin mineralgica de algunas rocas) y, por supuesto, en el campo de la biologa (en el estudio de estructuras microscpicas de la materia viva), por citar algunas disciplinas de la ciencia.
Microscopio ptico Hasta ahora se da uso en el laboratorio de histologa y anatoma patolgica, donde la microscopa permite determinadas aplicaciones diagnsticas, entre ellas el diagnstico de certeza del cncer, numerosas estructuras cristalinas, pigmentos, lpidos, protenas, depsitos seos, depsitos de amiloide, etctera.
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Microscopio estereoscpico
El diseo de este instrumento, tambin llamado lupa binocular, es distinto al del diagrama de ms arriba y su utilidad es diferente, pues se utiliza para ofrecer una imagen estereoscpica (3D) de la muestra. Para ello, y como ocurre en la visin binocular convencional, es necesario que los dos ojos observen la imagen con ngulos ligeramente distintos. Obviamente todos los microscopios estereoscpicos, por definicin, deben ser binoculares (con un ocular para cada ojo), por lo que a veces se confunden ambos trminos. Existen dos tipos de diseo, denominados respectivamente convergente (o Greenough) y de objetivo comn (o Galileo). El diseo convergente consiste en usar dos microscopios idnticos inclinados un cierto ngulo uno con respecto a otro y acoplados mecnicamente de tal forma que enfocan la imagen en el mismo punto y con el mismo aumento. Aunque es un diseo econmico, potente y en el que las aberraciones resultan muy fciles de corregir, presenta algunas limitaciones en cuanto a modularidad (capacidad de modificar el sistema para poner accesorios) y la observacin durante tiempos largos resulta fatigosa.
Microscopio estereoscpico.
El microscopio estereoscpico es apropiado para observar objetos de tamaos relativamente grandes, por lo que no es necesario modificar los objetos a ver, (laminar) ni tampoco lo es que la luz pase a travs de la muestra. Este tipo de microscopios permite unas distancias que van desde un par de centmetros a las decenas de ellos desde la muestra al objetivo, lo que lo hace muy til en botnica, mineraloga y en la industria (microelectrnica, por Microscopio estereoscpico. ejemplo) como en medicina (microscopios quirrgicos) e investigacin, fundamentalmente en aplicaciones que requieren manipular el objeto visualizado (donde la visin estereoscpica es esencial). En la fotografa se aprecia una concha de 4 cm de dimetro. Podramos decir que un microscopio estereoscpico sirve para las disecciones de animales.
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Conectar una cmara digital a un microscopio ptico

Un adaptador ptico mecnico es importante en fotografa digital. Dicho adaptador sirve de enlace entre la cmara y el microscopio. Es especialmente importante que la conexin mecnica sea firme, pues cualquier movimiento mnimo, es decir, vibraciones de la cmara, reducira la calidad de la imagen notablemente. Adicionalmente, se requiere un adaptador ptico para el trayecto de luz con el que se lograr as que el sensor CCD/CMOS de la cmara proyecte una imagen de total nitidez e iluminacin. La fotomicrografa (fotografa realizada con la ayuda de un microscopio compuesto) es un campo muy especializado de la fotografa, para la que hay disponibles equipos de precio muy elevado, y no simples equipos de estudio.
Adaptador digital LM para la Canon EOS 5D.
Con un microscopio de calidad adecuada, como los que se encuentran en la mayora de los laboratorios cientficos, se pueden realizar fotomicrografas de una calidad razonable, utilizando una cmara de uso general, de objetivo fijo o intercambiable.
Mtodos bsicos
Hay dos mtodos bsicos de tomar fotografas por medio del microscopio. En el primer mtodo el objetivo de la cmara realiza una funcin parecida a la del cristalino del ojo y proyecta sobre el sensor una imagen real de la imagen virtual que se ve por el ocular del microscopio. Este mtodo es el nico adecuado para utilizacin de cmaras con objetivo fijo, esto es, no intercambiable. El segundo mtodo, adecuado para cmaras con objetivo intercambiable, implica retirar el objetivo de la cmara y ajustar el microscopio de modo que el ocular forme una imagen directamente sobre el sensor. La calidad de la ptica de un microscopio (objetivo y ocular) es fundamental en la determinacin de la calidad de una imagen fotogrfica. Los objetivos y oculares de microscopio se encuentran en diferentes calidades, determinadas por la precisin con que han sido corregidos de aberraciones. Los objetivos ms econmicos estn corregidos de aberracin esfrica para un solo color, generalmente el amarillo verdoso, pero no de aberracin cromtica para la totalidad del espectro visible, sino slo para dos o tres colores, primarios. Estos objetivos se llaman acromticos, y tambin muestran cierta cantidad de curvatura de campo; esto es, que la totalidad del campo de visin del objetivo no puede llevarse simultneamente a foco fino. Existen los acromticos de campo plano, en los que la curvatura de campo ha sido casi totalmente corregida, se denominan planacromticos. Los apocromticos estn corregidos de aberracin esfrica para dos colores y de aberracin cromtica para los tres colores primarios. Aun as, mostrarn curvatura de campo a menos que sean planapocromticos, los mejores objetivos de que se dispone. Los oculares tambin tienen diferentes calidades. Los ms simples son los de campo ancho. Los oculares compensadores se disean para compensar ciertas aberraciones cromticas residuales del objetivo, y dan su mejor resultado cuando se utilizan con objetivos apocromticos, aunque tambin pueden utilizarse con xito con los acromticos de mayor potencia. Existen los oculares foto, especiales para fotomicrografa, y cuando se utilizan con los objetivos planapocromticos dan la mejor calidad posible de fotografa.
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Desor
El diseo de objetivo comn utiliza dos rutas pticas paralelas (una para cada ojo) que se hacen converger en el mismo punto y con un cierto ngulo con un objetivo comn a ambos microscopios. El diseo es ms sofisticado que el convergente, con mejor modularidad y no genera fatiga en tiempos de observacin largos. Sin embargo es ms costoso de fabricar y las aberraciones, al generarse la imagen a travs de la periferia del objetivo comn y en un ngulo que no coincide con el eje ptico del mismo, son ms difciles de corregir. Los microscopios estereoscpicos suelen estar dotados, en cualquiera de sus variantes, de un sistema pancrtico (zoom) o un sistema de cambiador de aumentos que permite observar la muestra en un rango de aumentos variable, siempre menor que el de un microscopio compuesto.
Referencias
[1] Microscopio compuesto - Monografias.com (http:/ / www. monografias. com/ trabajos15/ microscopio-compuesto/ microscopio-compuesto. shtml?monosearch) [2] Entrada en Google Books (http:/ / books. google. de/ books?id=SU8RXuSf7YoC& pg=PA86& dq="aberracin+ + geomtrica"& ei=x0m3SqmlKZzKzATA0fT6Dg#v=onepage& q="aberracin geomtrica"& f=false)
Enlaces externos
Microscopa (http://www.angelfire.com/bc2/biologia/microscopia.htm) Cmo trabaja un microscopio ptico (http://tq.educ.ar/tq03027/utilizacion.htm)
Fuentes y contribuyentes del artculo
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Fuentes y contribuyentes del artculo

Historia de la biologa Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54649599 Contribuyentes: Airunp, Allforrous, Alrik, Andreasmperu, Antonorsi, AstroNomo, Aipni-Lovrij, Balderai, Beto29, Diegusjaimes, Dodo, Dorieo, Eli22, Eloy, Emijrp, F.A.A, Flores,Alberto, Foundling, Furado, Gafotas, Gaijin, GermanX, Gizmo II, Isha, Jkbw, Jorge c2010, JorgeGG, Jsanchezes, Julianhernandez18, Kved, Latiniensis, Lauranrg, Leandroidecba, Lobo, Mario modesto, Matdrodes, Maveric149, Mel 23, Moriel, Muro de Aguas, Netito777, Nixn, Pan con queso, PePeEfe, Petronas, Petruss, Plux, RaizRaiz, Retama, Rumpelstiltskin, Soylacia, Tomatejc, Ugly, Urdangaray, Xvazquez, Youssefsan, 169 ediciones annimas Clula Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=55017256 Contribuyentes: .Sergio, 1411v, 26431958J, 3coma14, AFLastra, ALE!, Abece, Ad gentes, Adrier, Adrin nio perez, Airunp, Akhran, Alberto Salguero, Alberto5000, Aleator, Alexav8, Alexquendi, Alhen, Alrik, Amads, Anlistar, Anp, Antur, Asasia, Ascnder, Berfar, Beta15, Beto29, Boku wa kage, Brian h, C'est moi, CASF, CaStarCo, Cameri, Camima, Carlos cavieres, Carutsu, CesarWoopi, ChrisJericho, Cipin, Clara Lizeth, Cookie, Copydays, Cuy, Cz-sonikku, Davidmh, Digigalos, Dodo, Ecelan, Echando una mano, Egaida, Ejmeza, Elkin David, Emiharry, Emijrp, Entrepiso, Equi, Er Komandante, Espartera, F.A.A, FAR, Fanattiq, Fanny vet 11, Fatura, Fdelrio89, Fearu, Fede98, Fernandovergarat, Filipo, Fran4004, Franciscosp2, FrancoGG, Frankie On Line, Furado, Gengiskanhg, Gilliano, Gobuntu, Gochuxabaz, Gonn, Grizzly Sigma, Gusgus, Gustavocarra, Gngora, Gkhan, Himurab, Humberto, ISK, Icvav, Ignacio Icke, InnerCity, Isha, JMB(es), JMPerez, Jarke, Jmblaserie, Jmvkrecords, Johncross, Jorge Queirolo Bravo, Jorge c2010, JorgeEA7, JorgeGG, Joseaperez, Josell2, Julioeep, Jurgens, Jurock, Jynus, Kabri, Kved, L'AngeGardien, LPR, LTB, Laura Fiorucci, Lauranrg, Le K-li, Leonpolanco, Leptictidium, Lin linao, Loco085, Lom' Hill, Lopezmts, Lourdes Cardenal, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror, Mar del Sur, Mara Jos Fernndez, Matdrodes, Maugemv, Maurix12, Mel 23, Mercenario97, Mianval, Mortadelo2005, Muro de Aguas, Mutari, Nakupenda21, Netito777, Notario, Nueva era, Opinador, Ortigoza, Ortisa, Oscar ., OsitoPunky, Pabloes, Patricio.lorente, Pepe telich, Plamagado, Platonides, Ponty, Porao, Ppfk, Plux, Quesada, Rafa sanz, Rastrojo, Raystorm, Retama, Roberpl, Roberto Fiadone, Rosarinagazo, Rumpelstiltskin, Rupert de hentzau, SDJuanma, SITORELOADED, Siabef, Sigmanexus6, Skyhack, Smrolando, Superzerocool, Taichi, Tano4595, Tenan, Tomatejc, Tostadora, Tronki, Troodon, TwIsTeR, VaLe blue, Varano, Victormoz, Viridis, Vitamine, Wikinvestigador, Xvazquez, Yearofthedragon, Yennyspatry, Yeppe, Yrithinnd, Zahualli, Zufs, , 511 ediciones annimas Microscopio ptico Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54903755 Contribuyentes: A77lejandro, Adriancho94, Agguizar, Airunp, Alberto Salguero, Alexav8, Alvaro qc, Andreasmperu, Antur, Aipni-Lovrij, Beto29, BetoCG, BlackBeast, Bucephala, Carmin, Correogsk, Ctrl Z, DJ Nietzsche, David0811, Dermot, Diegusjaimes, DrVino, Eduardosalg, Emiduronte, Equi, Fernando Estel, Folkvanger, Gafotas, Grachifan, Greek, Gustavocarra, Himura itachi, Hprmedina, Hu12, Huitzit2000, Humberto, Isha, Ivanmk, Jah RASTA, Jkbw, Jorge c2010, JorgeGG, Kordas, LP, Lauranrg, Lauticol, Leo rain, Loco085, Locojara, Loky32, Lourdes Cardenal, Magister Mathematicae, Manw, MarcoAurelio, Mario modesto, Matdrodes, Mister, Monimimi, Moriel, Mushii, Netito777, Nicop, Nioger, Oms0219, Ortisa, Oscar ., Paintman, PePeEfe, Petronas, Petruss, Philip the Fifth, Pieter, Platonides, Poco a poco, Plux, Quisquisa, Rafuki 33, Raulshc, Ricardogpn, Rjelves, Rsg, SaeedVilla, Santiperez, Savh, Siabef, Sking, Tamasflex, Tano4595, Tirithel, Ugly, Valentin estevanez navarro, Wing, Xvazquez, Yrithinnd, Zoki14, 463 ediciones annimas
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes
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