LA ZONA EJECUTIVA DE CUMMINGS Ricardo Marn Tlero

2011

NEUROCIENCIAS AVANZADAS.-

LA NSULA. LA ZONA EJECUTIVA DE CUMMINGS: EL CRTEX

RBITOFRONTAL COMO REA DE INTELIGENCIA SUPERIOR. LA PARTE PENSANTE DEL CEREBRO EMOCIONAL. ZONA DECISIVA PARA LA VALORACIN DE LAS RESPUESTAS EMOCIONALES Y SUS POSTERIOR CORRECCIN. LA SEROTONINA Y EL PUENTE BIOQUMICO: CLAVES PARA EL COMPORTAMIENTO SOCIAL, EL AUTOCONTROL Y LOS ESTALLIDOS EMOCIONALES DE MIEDO E IRA. LOS TRES CIRCUITOS FRONTALES SUBCORTICALES LIGADOS A LA CONDUCTA: EL GLUTAMATO, LA ENCEFALINA Y LA SUSTANCIA P. CAUDADO, GLOBO PALIDO Y TLAMO. TEST DE RORSCHACH. LA AMGDALA Y EL SISTEMA LMBICO

INTRODUCCIN Disfunciones sintomticas del crtex orbitofrontal

Irritabilidad Falta de tino Euforia fatua Impulsividad Familiaridad indebida Dependencia ambiental -Conductas de Imitacin -Conductas de utilizacin del Medio. Trastornos del nimo. - Labilidad -Mana / Depresin Desrdenes obsesivo compulsivos -(Aumento metablico orbitofrontal y caudado)

La nsula o corteza insular es una estructura del cerebro humano que recibe informacin de aferencias hemostticas a travs de vas sensoriales por la va del tlamo y enva informacin o estmulos a otro gran nmero de estructuras relacionadas con el sistema lmbico, tales como la amgdala, el estriado ventral y el crtex rbitofrontal. La nsula procesa la informacin convergente para producir un contexto emocionalmente relevante para la experiencia sensorial. Ms especficamente, la nsula anterior est ms relacionada al olfato, gusto, sistema nervioso autonmico y funcin lmbica, mientras la nsula posterior est ms relacionada a funciones somticas motoras. Experimentalmente se ha demostrado que la nsula juega un importante papel en la experiencia del dolor y la experiencia de un gran nmero de emociones bsicas, incluyendo odio, miedo, disgusto, felicidad y tristeza. La zona anterior derecha de la nsula se ha demostrado que es el rea del cerebro ms significativamente implicada en el proceso de la mediacin. El crtex rbitofrontal est relacionado con la flexibilidad a la hora de tomar decisiones. La hiptesis del marcador
somtico proporciona una neuroanatmica a nivel de sistemas y el marco cognitivo para la toma de decisiones y la influencia en ella por la emocin. La idea clave de esta hiptesis es que la toma de decisiones es un proceso que est influenciado por las seales de

marcadores que se presentan en los procesos de biorreguladores, incluyendo aquellos que se expresan en las emociones y sentimientos. se producen no conscientemente. Esta influencia puede ocurrir en varios niveles de operacin, algunos de los cuales se producen consciente y algunos de los cuales

La nsula est implicada en deseos conscientes como la necesidad de comida o la necesidad de droga. Lo que es comn con todos estos estados emocionales es que cada cambio en el cuerpo es asociado con cambios cualitativos en la experiencia subjetiva. La nsula est bien situada para la integracin de informacin relacionando estados corporales en procesos emocionales y cognitivos de orden superior. Estudios recientes llevados por Nasyr Naqvy en la Universidad de Iowa han demostrado que fumadores de tabaco tras sufrir un dao en la corteza insular, por ejemplo por un golpe, ven desaparecida su adiccin al tabaco. Esto sugiere un importante papel de la nsula en los mecanismos neurobiolgicos de la adiccin a la nicotina y otras drogas y convierte esta rea en objetivo para el desarrollo de investigacin de nuevos frmacos antiadictivos o incluso de los posibles beneficios de la estimulacin magntica transcraneal.

I La hiptesis del marcador somtico como papel en las emociones y sentimientos y su relacin con el sistema lmbico.

Desde hace tiempo se sabe que los diferentes sectores de la corteza prefrontal humanos estn involucrados en las operaciones distintivas cognitivas y conductuales. La idea con respecto a esta especializacin funcional vino de la observacin clnica de los pacientes neurolgicos en los que el dao a los diferentes sectores del lbulo frontal caus defectos neuropsicolgicos muy diferentes, y esta idea fue el trampoln para los intentos sistemticos para caracterizar los defectos en relacin con los procesos cognitivos se define en el trminos de sus componentes. Los resultados posteriores, basadas en el trabajo experimental en seres humanos con lesiones cerebrales, as como los primates no humanos, ha apoyado en general la idea de la especializacin funcional en el crtex prefrontal y ha producido una gran cantidad de trabajo. Los ejemplos, en relacin con la corteza dorsolateral, abarcar el trabajo de Goldman-Rakic y su grupo ( Goldman-Rakic, 1992 ), de Milner y Petrides ( Milner et al, 1985. ; Petrides, 1996 ) y de Fuster ( Fuster, 1990).

La corteza insular, especialmente su porcin ms anterior, est relacionada con el sistema lmbico. La nsula se est convirtiendo en el foco de atencin por su funcin en la experiencia subjetiva emocional y su representacin en el cuerpo. Antonio Damasio ha propuesto que esta regin empareja estados viscerales emocionales que estn asociados con experiencia emocional, dando cabida a los sentimientos de consciencia. En esencia sta es una formulacin neurobiolgica de las ideas de William James, que primero propuso que la experiencia subjetiva emocional (sentimientos) emerge desde la interpretacin de los estados corporales que son elicitados por sucesos emocionales. ste es un ejemplo de pensamiento formado.
La anomala es tal que no se estimulan las emociones, en relacin con situaciones complejas y eventos, por ejemplo, la emocin y el sentimiento de vergenza posterior que son inducidas por los contextos sociales (Damasio et al, 1991, Damasio y Anderson, 1993). La naturaleza intrigante de estos defectos y el hecho de que no podan ser explicadas por un problema primario con la disponibilidad de los conocimientos sociales pertinentes, con

la posibilidad de aplicar la lgica a tal conocimiento o con defectos generales de la atencin o el lenguaje llevado al desarrollo de una cuenta conocida como la hiptesis del marcador somtico (Damasio, 1994, 1996). La hiptesis del marcador somtico propone que un defecto en la emocin y el sentimiento juega un papel importante en la toma de decisiones con discapacidad. La hiptesis tambin especifica una serie de estructuras y operaciones necesarias para el normal funcionamiento de la toma de decisiones. Porque la emocin es ms importante, expresada a travs de cambios en la representacin del estado del cuerpo, aunque no exclusivamente, y porque los resultados de la emocin estn representados principalmente en el cerebro en forma de cambios transitorios en el patrn de actividad de las estructuras somatosensoriales, los cambios emocionales son designados bajo el trmino genrico de "estado somtico. La hiptesis del marcador somtico se basa en los siguientes supuestos principales: (i) que el razonamiento humano y la toma de decisiones depende de varios niveles de funcionamiento neuronal, algunos de los cuales son conscientes y cognitivas abiertamente, algunos de los cuales no lo son; consciente, las operaciones cognitivas dependen abiertamente en imgenes sensoriales basados en la actividad de las cortezas sensoriales primarias, (ii) que las operaciones cognitivas, independientemente de su contenido, dependen de los procesos de apoyo como la atencin, la memoria de trabajo y la emocin, (iii) que el razonamiento y la toma de decisiones depende de la disponibilidad de conocimiento de las situaciones, los actores, las posibilidades de accin y los resultados; ese conocimiento se almacena en "disposicional" forma a lo largo de las cortezas de alto orden y algunos ncleos subcorticales (el trmino es sinnimo de disposicin implcita y no organizada topogrficamente) [detalles en el conocimiento de disposicin y el marco de la zona de convergencia se presentan en otros lugares (Damasio, 1989, b, 1994; Damasio y Damasio, 1994)], el conocimiento disposicional puede ser explcito en la forma de (a) las respuestas motoras de diversos tipos y complejidad (algunas combinaciones de los cuales son parte de las emociones) y las imgenes (b). Los resultados de las respuestas motoras, incluyendo aquellos que no se generan conscientemente, se puede representar en imgenes, y (iv) que el conocimiento se pueden clasificar de la siguiente manera: (a) el conocimiento innato y lo adquirido sobre los procesos de biorreguladores y estados corporales y acciones, incluidas las que se hacen explcitas como las emociones, (b) el conocimiento de las entidades, los hechos (por ejemplo, las relaciones, reglas), las acciones y los complejos de accin (las noticias), que suelen ser explcitas como las imgenes, (c) los conocimientos sobre los vnculos entre (b) y (a) las partidas, tal como se refleja en la experiencia individual, y el conocimiento (d) como resultado de la categorizacin de los elementos de (a), (b) y (c). Cuando los sujetos se enfrentan a una situacin para la que algunos elementos de hecho han sido previamente clasificados, las disposiciones pertinentes se activan en cortezas de asociacin de orden superior. Esto nos lleva al recuerdo de los hechos

relacionados con pertinencia que se experimentan en forma imagetic. Al mismo tiempo, los relacionados con los vnculos prefrontal ventromedial tambin se activan, y el aparato de la disposicin emocional es competente activado tambin. El resultado de las acciones conjuntas es la reconstruccin de un hecho aprendido previamente establecidosemocional. Cuando este proceso es evidente, el estado somtico opera como una seal de alarma o de incentivos. El estado somtico es que le indican la bondad o maldad de una determinada opcin, el resultado par. El dispositivo produce su resultado en el nivel cognitivo abiertamente. Cuando el proceso es secreto el estado somtico constituye una seal de polarizacin. Usando una influencia no consciente, por ejemplo, a travs de un sistema de neurotransmisores no especficos, el dispositivo influye en el procesamiento cognitivo.

II Relacin entre la emocin, la memoria y la toma de decisiones

Se ha establecido que la memoria de los hechos se mejora cuando los hechos son adquiridas en relacin con una emocin (Cahill et al, 1995. ; Roozendaal et al, 1996), aunque en condiciones extremas (por ejemplo, la excitacin intensa) en realidad puede afectar las emociones memoria (Easterbrook, 1959). La corteza prefrontal, especialmente su dorsolateral (DL) del sector, se ha relacionado con la capacidad de recordar hechos por un corto perodo de tiempo, es decir, la memoria de trabajo (Goldman-Rakic, 1987 ; Fuster, 1991; D'Esposito et al, 1995; Smith et al, 1995; Courtney et al, 1997). Por lo tanto, se convirti pertinente preguntarse si las funciones cognitivas relacionadas con la memoria de trabajo eran distintos de los relacionados con la toma de decisiones. En otras palabras, la memoria de trabajo y toma de decisiones dependen, al menos en parte, en distintos sustratos anatmicos? Adems, parece pertinente para investigar si el mecanismo por el cual la emocin aumenta la memoria de trabajo (o mejorar la memoria a corto plazo de ciertos hechos) es el mismo o diferente, el mecanismo mediante el cual la emocin decisin sesgos de decisiones.

La toma de decisiones y el trabajo de memoria son operaciones distintas de la corteza prefrontal. El fundamento de la nocin de que la memoria de trabajo y toma de
decisiones son funciones distintas proviene de las observaciones que los pacientes que sufren de VM frontal deficiencias en la toma de decisiones, preservando al mismo tiempo un nivel normal de la memoria y el intelecto. Por otro lado, aunque algunos pacientes DL frontal se quejan de problemas de memoria, que no parecen sufrir de deficiencias en la toma de decisiones, a juzgar por su comportamiento en la vida real. Utilizando modificado tarea demora los procedimientos (respuesta tarda y el retraso no igualacin a la muestra) para medir la memoria de trabajo (Goldman-Rakic, 1987; Fuster, 1991), y la tarea de los juegos de azar para medir la toma de decisiones, el siguiente experimento se realiz. Un grupo de 21 sujetos normales de control, nueve pacientes con lesiones bilaterales VM frontal y diez pacientes con lesiones derecha oa la izquierda del sector DL de la corteza prefrontal se han probado en las tareas de demora y los juegos de azar (Bechara et al., 1998). La tarea de juego fue la misma tarea se ha mencionado anteriormente, y los

procedimientos de trabajo demora fueron las modificaciones de las tareas de retraso clsica. El mecanismo emocional en la toma de decisiones es diferente al mecanismo emocional que mejora la memoria. Probando a 12 sujetos de control normales y seis pacientes con lesiones anteriores VM que salv el cerebro anterior basal de la memoria de una serie de imgenes neutras y cargadas emocionalmente. participan cuatro grupos, con cuatro fotografas en cada set. emocionales (por ejemplo, violadas y mutiladas cuerpos). La serie de imgenes que Cada conjunto de cuatro

imgenes que contiene dos (por ejemplo, escenas agrcolas) neutral y dos imgenes Las imgenes de la serie 1 se presenta una vez cada uno, los que en conjunto 2 se presentaron dos veces cada uno, en el conjunto de tres, cuatro veces cada uno, y en el conjunto de cuatro, ocho veces cada uno. Cinco minutos despus de ver todas las fotos, los sujetos fueron evaluados por su recuerdo de cada imagen que vieron, y por el contenido general de la imagen. El retiro del mercado de contenido de la imagen se ha calculado para cada sujeto en funcin de los tiempos la repeticin y el contenido emocional (Bechara et al., 1999a). Como era de esperar, tanto en los controles normales y pacientes con VM mostr mejora de la memoria como resultado de la repeticin. El hallazgo ms importante, sin embargo, que ambos grupos mostraron una respuesta a la manipulacin de las emociones, produciendo una curva de mejor memoria para las imgenes con contenido emocional neutro que para las imgenes. Por lo tanto, este experimento realmente separado de la curva de la memoria que es una funcin de repeticin de la curva que es una funcin del contenido emocional. Los resultados indican que los pacientes VM es capaz de utilizar el contenido emocional con el fin de mejorar su memoria, lo que sugiere que el mecanismo mediante el cual las emociones modula la toma de decisiones es diferente de la que a travs de la emocin que modula la memoria. Estos resultados tambin apoyan la conclusin de que el deterioro de la toma de decisiones de los pacientes con VM no se puede explicar por un dficit en el recuerdo de acontecimientos emocionales.

Condicionamiento emocional
Para probar esta posibilidad directamente, se utiliz un procedimiento de condicionamiento por miedo, que consista en utilizar cuatro colores diferentes de diapositivas blanco y negro como un estmulo condicionado (EC) y un sonido sorprendentemente fuerte aversin (100 db) que el estmulo no condicionado (EE.UU.) (Bechara et al., 1995). La actividad electrodrmica (SCR) fue la medida depende del En esta fase, slo condicionamiento autnomo. El condicionamiento emocional de cada sujeto incluy tres fases: (i) una fase de habituacin, (ii) una fase de acondicionamiento. entre los otros colores, y (iii) una fase de extincin. Un grupo de diez pacientes con VM y diez sujetos de control fueron probados en el experimento que acabamos de mencionar. Los pacientes VM ha estado al ruido (Tranel et uno de los colores se combina con los EE.UU.. Estas diapositivas CS se presentaron al azar

al, 1996.; Bechara et al, 1999a). Esto sugiere que la corteza VM no es esencial para el
condicionamiento emocional. Por lo tanto, es razonable suponer que el fracaso de los pacientes VM para adquirir SCRs de anticipacin en la tarea de los juegos de azar, y su deterioro de toma de decisiones, no se puede explicar por la falta de adquisicin de respuestas condicionadas emocionales.

La experiencia de las emociones Se trata de abordar la cuestin de si una de las razones que VM pacientes frontal no
provocar sesgos de anticipacin (SCR anticipada) es la incapacidad de volver a experimentar el estado emocional asociado a la pena al recordar las instancias anteriores de la pena. Una variedad de procedimientos puede ser usado para inducir emociones en el ser humano, tales como ver clips de pelcula emocional, mirando las imgenes cargadas de emociones o recordar acontecimientos personales altamente emocionales. En este estudio preliminar, la imaginera emocional fue utilizado como un mtodo para inducir estados emocionales. Los sujetos se les pide que pensar y describir una situacin en la vida en la que se sentan cada una de las siguientes emociones: felicidad, tristeza, miedo y enojo. Despus de una breve descripcin de cada historia se obtiene, el sujeto se le pidi imaginar y re-experimentar cada situacin emocional, mientras que su actividad fisiolgica (SCR, la frecuencia cardiaca, frecuencia respiratoria, temperatura de la piel y faciales EMG) se controla. Como una condicin de control, el sujeto tambin se le pide recordar e imaginar una situacin no emocionales, por ejemplo, levantarse por la maana, ducharse, vestirse, desayunar y luego ir a trabajar (Bechara et al., 1995). Se prueban ocho pacientes VM con este procedimiento. Todos ellos eran capaces de recuperar las experiencias emocionales anteriores. Lo ms importante es que genera una mayor actividad fisiolgica (por ejemplo, SCR y la frecuencia cardaca) durante las imgenes de las situaciones de enojo que en las situaciones neutras ( Damasio et al, 1997. ; Tranel et al, 1998. ). A pesar de todos los pacientes VM fiable re-experimentado la ira, la re-experiencia del miedo era menos fiable, es decir, algunos no pudieron experimentarlo en absoluto, y los que podan lo hacan con una respuesta menos intensa. Mientras que los pacientes VM fueron capaces de volver a experimentar la ira y el miedo en algunos casos, la mayora de ellos tenan dificultades para evocar una emocin alegre o triste. Esto sugiere que los daos en la corteza VM debilita la capacidad de volver a experimentar la emocin del recuerdo de un acontecimiento emocional apropiado. Por lo tanto, es razonable suponer que el fracaso de los pacientes VM para adquirir SCRs anticipada, junto a la toma de decisiones por deterioro, se debe en parte a su incapacidad para volver a experimentar la emocin de una situacin previamente miedo. Obviamente, este es un hallazgo preliminar que requiere ms investigacin (Bechara et al., 1995).

La impulsividad y la inhibicin de la respuesta

La nocin de la impulsividad es a menudo vinculada a la funcin de la corteza prefrontal Miller, 1992; Fuster, 1996), y se suele entender como una falta de inhibicin de

respuesta.

En otras palabras, el sujeto es incapaz de reprimir o negar una respuesta

previamente gratificante, y el comportamiento impulsivo aparece. Es importante abordar esta cuestin de la impulsividad en relacin con los estudios anteriores. En primer lugar, es importante distinguir entre el motor y la impulsividad cognitiva.

Impulsividad Motor suele ser estudiado en animales bajo el paraguas de la "inhibicin de la

respuesta". Despus de establecer el hbito de responder a un estmulo que predice una recompensa, hay un cambio repentino en las contingencias de la tarea que requiere de la inhibicin de la respuesta previamente recompensados. Go / no-go tareas, y la respuesta retardada de alternancia cambio, son ejemplos de diseo de experimentos que miden este tipo de comportamiento impulsivo (Mishkin, 1964; Freedman, 1986; Diamond, 1990; Fuster, 1990; Stuss, 1992; Dias et al, 1996 ; Freedman et al, 1998). En los seres humanos, el comportamiento impulsivo es a menudo descubierto en tareas neuropsicolgicas que los "errores de perseveracin" detectar, como el Grupo de Wisconsin Card Sorting, o en tareas experimentales como retardada de alternancia (Freedman, 1986; Freedman et al, 1998).

impulsividad cognitiva, Por otra parte, que puede ser visto en relacin con la incapacidad
para demorar la gratificacin, es una forma ms compleja de la conducta desinhibida. Impulsividad cognitiva se puede ilustrar con el ejemplo en el que un nio ve un caramelo en la mesa y le dice a los padres si se lo puede comer; y le responden: "no, debes esperar 30 minutos despus de comer para que puedas tener el caramelo, de lo contrario, te enfrentas a la pena". El nio entiende la informacin y mantiene por un corto tiempo, pero despus de 2 minutos ya no puede retrasar la gratificacin, resiste la tentacin e inhibe la respuesta al alcance de los dulces. Quiere decirse, que la hiptesis del marcador somtico propone que los individuos toman decisiones, no slo mediante la evaluacin de la gravedad de los resultados y su probabilidad de ocurrencia, pero tambin y sobre todo en trminos de su calidad emocional.

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III La toma de decisiones en la misteriosa corteza rbitofrontal y el comportamiento

Una de las regiones menos exploradas y menos comprendidas de la corteza cerebral de primates es la corteza orbitofrontal (COF), una parte del lbulo frontal que se encuentra en el techo de la rbita. Evidencia clnica clsica sugiere que la corteza orbitofrontal est involucrado en las funciones crticas de humanos, tales como el ajuste social y el control del estado de nimo, motivacin y responsabilidad, caractersticas que son cruciales en la definicin de la "personalidad" de un individuo en la toma de decisiones para apoyar el comportamiento humano mediante la memoria emocional, la interaccin entre la COF y la amgdala, el papel de la COF en la asignacin de valor en la toma de decisiones, as como el papel de la COF en la toma de decisiones bajo incertidumbre.

La idea de que las emociones influyen en la toma de decisiones es casi un postulado de sentido comn. En el proceso de toma de decisiones ejecutivas se caracteriza por la habilidad para atribuir a otras personas estados mentales propios y a partir de ellos predecir su comportamiento. La corteza dorsolateral (cognitiva) y orbitofrontal (emocional) deben interactuar durante el proceso normal de toma de decisiones. La contribucin de la emocin a la racionalidad La emocin no limita la racionalidad, sino que se integra en ella. La estricta separacin entre emociones y racionalidad tiene su expresin en el Homo Economicus, un enfoque estndar en teora econmica, las ciencias polticas y la sociologa. Estudios neurobiolgicos sobre emocin y comportamiento decanta hacia el rol de las emociones en la toma de decisiones. En efecto, a propuesta de Damasio, los pacientes con lesin en la corteza rbitofrontal presentan un defecto en la generacin de emociones y en la toma de decisiones, mientras sus habilidades cognitivas permanecen intactas. Efectivamente, elegir la mejor alternativa posible en funcin de las preferencias es una decisin racional en el comportamiento volitivo. En trminos simples, los agentes son racionales en el sentido de elegir los mejores medios para los fines que persiguen. Esto resulta apriorstico en la evolucin de la Humanidad, esto es, la nocin de racionalidad instrumental

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(Hargreaves-Heap et al., 1992). O, lo que es lo mismo, el supuesto de que muchas veces las personas actan en contra de su voluntad, a fin de incorporar un factor de influencia de emociones que afecta su capacidad explicativa. Es lo que experimentan los agentes en la prdida de control orgsmico de factores viscerales y emocin (Schwartz, 2000): La experiencia cotidiana indica que las emociones de los individuos felices consisten en sobrestimar los resultados positivos en un evento decisional y desestimar la probabilidad de los negativos. En este sentido, los agentes estn motivados para evitar experiencias de sentimientos frustrantes y toman decisiones para minimizar la probabilidad de experimentarlas (Loomes and Sudgen, 1982). En las investigaciones de Damasio sobre el rol de las emociones en la toma de decisiones (Damasio, 1994; LeDoux, 1996), cuando la cognicin es insuficiente, se basa en resolver el conflicto estndar de la eleccin racional. Como sugiere Damasio, las emociones son opuestas al raciocinio, pero complementarios al mismo. Como hemos visto, Damasio hace hincapi en el hallazgo de que los pacientes con lesin en la corteza rbitofrontal (COF) presenta un defecto en la generacin de emociones y en la toma de decisiones, mientras sus habilidades cognitivas permanecen intactas. Estos pacientes presentan una sociopata adquirida, segn la cual, tienden a la repeticin de comportamientos de alto riesgo que premian a corto plazo, pero que implican consecuencias negativas para su bienestar en el largo plazo. Como Lowenstein (1996), Elster considera que las emociones pueden ayudarnos a explicar aquellos comportamientos para los cuales no hay buenas explicaciones. En esta rea, seala que la cuestin ms relevante es cmo las emociones se pueden combinar con otras motivaciones, como el autointers, para producir comportamiento. Elster seala que los estudios neurobiolgicos de emociones y comportamiento econmico (Damasio, 1994; Ledoux, 1999) afirman que la emocin mejora la toma de decisiones en dos aspectos. Primero, nos equipan para tomar una decisin cuando es preciso, ms que para tomar la decisin ptima. Segundo, estas pueden ayudarnos a tomar la mejor decisin en algunos casos. En ambos casos se asume que la decisin guiada por la razn y la emocin es mejor que aquella tomada, solamente, segn la deliberacin racional. Elster no est de acuerdo con esto. Su idea bsica es que la emocin resuelve problemas pero se trata de problemas que fueron creados, en alguna medida, por sta. Por lo tanto, la capacidad de las emociones para suplir y aumentar la racionalidad no existira si estas no la socavaran. De manera general, Elster seala que todas las posturas que afirman que la emocin aumenta nuestra capacidad de llevar a cabo buenas decisiones, no por guiarnos a la mejor respuesta sino por capacitarnos para tomar una decisin en circunstancias de indeterminacin, donde posponer la decisin no sera racional (Ledoux, 1996; Johnson-Laird and Oatley, 1992; de Sousa, 1987) cometen, se equivocan en su planteo. Afirmar que la emocin viene a llenar el espacio que existe entre el comportamiento reflejo y la accin perfectamente racional, de modo que se convierte en suplente de la razn cuando esta falla, implica la premisa implcita de que la racionalidad implica una adiccin a la razn. Se trata de una caracterizacin exagerada de la razn, que la confunde con una compulsin a tomar todas las decisiones sobre la base de razones suficientes. Sin embargo, ser racional implica saber que, bajo ciertas condiciones, es mejor seguir una regla mecnica de decisin que usar procedimientos ms complicados y con costos de oportunidad ms altos. De esto se sigue, que ser racional implica, tambin, aplicar reglas mecnicas de decisin (p. e. si algo tiene mal gusto hay que escupirlo).

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Si bien Elster no se ocupa directamente de Damasio en esta crtica, en cierto sentido, queda implicado. Se puede decir que, a diferencia de los autores mencionados, Damasio considera que la emocin nos gua a la mejor respuesta porque promueve resultados que se tomaran racionalmente (Damasio, 2006). Sin embargo, tambin afirma que el defecto en la capacidad de toma de decisiones de los pacientes COF se presenta como indecisin y posposicin, y no slo como mala decisin (Damasio, 1994). La idea es que el mecanismo de emocin, tambin, permite no posponer la decisin cuando hacerlo es desventajoso para el organismo. Elster (1998, 1999) hace, al menos, tres crticas que podemos caracterizar como general, principal y secundaria. En primer lugar, Damasio comete un error al oponer los sentimientos viscerales al clculo hiperracional de costo-beneficio. Estas no son las nicas dos opciones de un agente que tiene que decidir en una situacin de incertidumbre. Ante problemas complejos de toma de decisiones, donde la racionalidad parece ser insuficiente, los agentes pueden tirar una moneda (reglas de dedo). Sin embargo, como Elster mismo reconoce, esto no invalida el hecho de que en situaciones problemticas muchas personas recurran a los sentimientos viscerales. Cuando las personas se enfrentan a situaciones nuevas y no disponen de una regla de dedo, algunas posponen su decisin indefinidamente mientras que otras toman alguna decisin basadas en alguna caracterstica sobresaliente. En relacin con esto se presenta la crtica que llamamos secundaria. Esta objecin ataca el mecanismo por el cual la emocin acta como marcador positivo (resalta opciones) o negativo (elimina sin esfuerzo cognitivo alternativas). Para Elster (1998), Damasio recurre al proceso regular de refuerzo sin usar el trmino y el problema reside en que la caracterizacin que hace de este mecanismo no cumple con los principios de la teora del refuerzo o, al menos, los cumple rudimentariamente y, de este modo, no puede explicar el rango de comportamiento pretendido (Elster, 1999). Para que el refuerzo implique comportamiento tiene que ocurrir en un lapso breve posterior respecto del comportamiento en cuestin, tiene que hacerlo invariablemente cuando el comportamiento es elegido y el comportamiento tiene que ser uno que se elija frecuentemente. Para Elster los marcadores somticos no cumplen con estos requisitos. La objecin principal se dirige a lo que Damasio puede postular o no, en base a la evidencia. Elster encuentra dos afirmaciones respecto a la relacin entre el defecto de emocin y el de toma de decisin. Una dbil, de correlacin entre ambas fallas, a la que considera plausible segn la evidencia. Otra fuerte, segn la cual el defecto emocional puede ser causa del defecto decisiorio. Para Elster, esta ltima no es aceptable porque la evidencia no permite descartar la posibilidad de que exista un mecanismo comn que cause ambas fallas (emocin y decisin).

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IV Los Neurotransmisores: EL GLUTAMATO, LA ENCEFALINA Y LA SUSTANCIA P

La sinapsis es una estructura densa, red o rejilla presinptica, y las vesculas sinpticas se disponen en los huecos que les ofrecen dichas rejillas. Para el pasaje de los neurotransmisores participan las protenas de transmembrana, tanto a nivel del extremo pre sinptico como post sinptico. Los neurotransmisores son sustancias sintetizadas a nivel neuronal, donde se encuentran sus precursores y se liberan por despolarizacin pre sinptica a nivel del intersticio sinptico, actuando sobre los receptores post sinpticos especficos.

El mensajero al actuar sobre un receptor post sinptico especfico desencadena cambios de la permeabilidad de la membrana y cambios de la actividad enzimtica, participando los neuromediadores como el AMPc y el GMPc.

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Los neuromediadores son transmisores qumicos que aumentan las respuestas post sinpticas y se los ha denominado segundos mensajeros. Los neuromoduladores son sustancias peptdicas que se originan fuera de la sinapsis y que modifican la excitabilidad neuronal, siendo algunos de ellos los neuropeptidos, la sustancia P, y las prostaglandinas. Los neurotransmisores y neuromoduladores actan como trasmisores o propagadores de mensajes especficos o primeros mensajeros, que al activar al sistema trasductor de la adenilato ciclasa membranal, activan al sistema amplificador que transforma al ATP o GTP en AMPc o GMPc o segundo mensajero, que al activar diversos componentes enzimticos, dan orgen a la respuesta celular. Los neurotransmisores se pueden clasificar en colinrgicos, adrenrgicos depresores y estimulantes, derivados de la fenil alanina o derivados del triptofano. Los colinrgicos son la acetil colina y el GABA. Los adrenrgicos depresores son la noradrenalina, la dopamina y la serotonina. Los adrenrgicos estimulantes son la fenil etil amina. Los derivados de la fenilalanina son la fenil etil amina, la noradrenalina, la dopamina y la tiramina. Los derivados del triptofano son la serotonina, la triptamina, la bufotenina, la dimetil triptamina y la N acetil serotonina. El sistema colinrgico (ACo), se distribuye el 5% en el pirenforo, el 25% en los axones y el 70% en los terminales pre sinpticos. La acetil colina (ACo) almacenada en las vesculas es estable o ligada mientras que la recin sintetizada es lbil o disponible. Al despolarizarse la membrana, entra Ca++ y Na+, pasando la ACo a la hendidura sinptica. La acetil colina se sintetiza merced a la colina acetil transferasa (CAT) y se inactiva a nivel de sus receptores post sinpticos por la acetil colinesterasa (ACoE) en colina y acetato. Los receptores de la ACo son de dos tipos, nicotnicos o de respuesta rpida y muscarnicos, pre y post sinpticos, que actan a largo plazo trabajando como segundos mensajeros y poniendo en marcha al sistema GTP - GMPc. La ACo predomina en la neocorteza, el sistema lmbico, la retina y el hipotlamo. Proporciona la plasticidad para el aprendizaje y la memoria. La colina acetil transferasa predomina en el estriado, en neocorteza e hipocampo. Su disminucin con la edad es responsable de las prdidas de atencin y memoria.

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La ACo regula el ritmo circadiano vigilar-dormir y participa del aprendizaje y la memoria. La secrecin de monoaminas (NA y DA) e indolaminas (5HT) depende del sistema hipotlamo hipofisario. Los receptores adrenrgicos conocidos son el alfa 1 para NA y AD, el alfa 2 para AD y NA, el beta 1 para AD, NA y DA, y el beta 2 para AD. El sistema noradrenrgico est centrado en el locus coeruleus (LC) y subcerleo (SC) siendo stos sus principales ncleos de almacenaje. Del LC parten dos haces de proyeccin ascendente, el haz noradrenrgico ventral (HNAV) y el haz noradrenrgico dorsal (HNAD). La noradrenalina facilita la atencin y la capacidad de aprendizaje. El sistema dopaminrgico posee sus reservorios principales a nivel del locus niger (LN). Los receptores dopaminrgicos se agrupan en dos subtipos, los D1 con alta afinidad agonista, que poseen una protena (NS) de acople entre el receptor y la adenilato ciclasa, incrementando la sntesis de AMPc, y los D2 de baja afinidad agonista, inhiben la adenil ciclasa y disminuyen la sntesis de AMPc, presentando una protena reguladora (NI). El sistema dopaminrgico controla la motilidad voluntaria y las funciones cognitivas. Su aumento produce hiperactividad psicomotora e hiperactividad psquica propia de la mana. Favorece la secrecin de prolactina y paratohormona, facilita el esfuerzo y la motivacin para el aprendizaje. Mientras el dficit de dopamina es responsable del Parkinson su exceso produce esquizofrenia. En deprimidos disminuye en forma secundaria a la disminucin de NA. La serotonina o 5 hidroxi triptamina posee sus reservorios y fuentes principales a nivel del ncleo dorsal del rafe (NRD) y del ncleo del rafe mediano (NRM). Posee dos sgrupaciones de fibras ascendentes y una descendente. El haz procenceflico medioventral, el haz procenceflico mediodorsal, y el haz rafespinal. La biosntesis de serotonina disminuye con la adrenalectoma y aumenta con la administracin de glucocorticoides. La serotonina favorece la consolidacin y recuperacin de la memoria. Al parecer la serotonina aumenta con la ansiedad, las fobias y el pnico. La bufotenina o N dimetil serotonina es una amina secundaria con actividad psicotrpica. Inyectada por va intravenosa produce despersonalizacin, alucinaciones visuales y alteraciones similares a la esquizofrenia. El sistema de la mono amino oxidasa (MAO) es una enzima que se localiza en la membrana mitocondrial.

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Cataboliza a la NA, DA y 5HT., y se clasifica en MAO A con sustrato en NA y 5HT y MAO B con sustrato en FEA. El sistema aminoacidrgico est constitudo por el principal sistema inhibitorio representado por el GABA y la glicina y por los sistemas estimulantes representados por los glutamatos y aspartatos. El cido gamma amino butrico (GABA) procede de la neocorteza inhibidora 4S y 8S y del sistema estrio palidal (SEP). Los receptores post sinpticos para el GABA son el GABA A que abriendo los ionforos o canales de CL-, hiperpolarizan la membrana post sinptica con el bloqueo de la transmisin sinptica, y el GABA B que actan a travs de los canales de Ca++. El GABA posee manifestaciones anticonvulsivas y antiagresivas, aumenta la liberacin de PRL y de GH. La histamina (HA) se forma por decarboxilacin del aminocido histidina catalizada por la histidina decarboxilasa. La histamina cerebral se inactiva por metilacin catalizada por la histamina N metil transferasa. La histamina se encuentra en vesculas sinpticas y se libera por concentraciones despolarizantes de K+. Se conocen dos tipos de receptores histaminrgicos, los H1 y los H2 que son antagonistas de muchos antidepresivos. Las neuronas histaminrgicas controlan el estado de vigilancia. Colibera con la sustancia P y la somatostatina favoreciendo a travs de la primera la trasmisin del dolor y de la segunda la estimulacin de los linfocitos T que participan del fenmeno inmunitario. El xido ntrico es considerado un nuevo neurotransmisor, descubierto en la neurogla y destrudo en segundos por la xido ntrico sintetasa. El receptor sera el hierro. El glutamato provoca la entrada de Ca++ membranal, interactuando con la calmodulina, iniciando la sntesis de xido ntrico. La fenil etil amina (FEA) neocortical predomina durante la vigilia, actuando como una anfetamina biolgica, dependiendo de ella el ndice de vigilancia. Los neuropptidos son pptidos complejos que actan como comensajeros, coliberando con el neurotransmisor y modulando su accin. Por un lado actan como neurohormonas (TRH, CRF, LHRH, PRL), y por el otro como moduladores de neurotransmisores.

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Se sintetizan en el retculo endoplsmico rugoso como una molcula precursora, la propiomelanocortina, y luego en el complejo de Golgi en forma molecular de encefalinas, endorfinas, ACTH y MSH. Los neuropptidos se clasifican en opioides y no opioides. Los opioides se denominan as por su accin similar al opio o a sus derivados como la morfina, y son ellos las encefalinas, las endorfinas y las dinorfinas. Con respecto a las encefalinas, tanto la metencefalina como la leuencefalina actan de preferencia sobre receptores delta, estimulando la secrecin neurohipofisaria, siendo indispensables para la memoria y siendo moduladoras de la actividad afectiva instintual.La escotofobina provoca miedo a la oscuridad. Las endorfinas y en particular las beta endorfinas actan de preferencia sobre los receptores Mu, inhibiendo la secrecin adenohipofisaria de LH, siendo consideradas una sustancia antishock, provocando analgesia y somnolencia. Las dinorfinas actan de preferencia sobre los receptores kappa naurohipofisarios. Las encefalinas y las endorfinas actuaran inhibiendo las sinapsis dopamnicas o de placer, la dinorfina endgena regulara la libido, las beta endorfinas favorecen las reacciones rpidas de defensa. La actividad analgsica de las beta endorfinas contrarrestan la agresin, favoreciendo la lucha o la retirada. Las endorfinas producen sed, hambre y analgesia y las dinorfinas promueven la alimentacin, mientras que la calcitonina y la bombecina inducen a la saciedad. Las beta endorfinas aumentan el apetito favoreciendo la obesidad y la naloxona lo contrarresta. Los opioides se comportan como neurotransmisores post sinpticos a travs de los receptores Mu y como neuromoduladores a nivel pre sinptico, favoreciendo la liberacin de DA. Producen una brusca disminucin de la actividad neuronal con cada del AMPc, desencadenando el bloqueo de la transmisin. Ejercen actividades multifuncionales tendientes a lograr la homeostasis y la supervivencia, regulan los estados emocionales, regulan la reacciones caracterolgicas y regulan los procesos cognitivos. Los neuropptidos no opioides son la sustancia P, la colecistoquinina, el polipptido intestinal vasoactivo y el neuropptido YY. La sustancia P es un transmisor del dolor.

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La colecistoquinina (CCK) se libera conjuntamente con la DA. Su elevacin post prandial es la responsable de la somnolencia post alimentaria. La progesterona incrementa la secrecin de CCK. El polipptido intestinal vasoactivo (VIP) y el pptido histidina isoleucina (PHI) incrementan unas cien veces la accin de la adenilato ciclasa, activando el AMPc. El pptido YY inhibe sta accin, participa de la vida emocional y de la algesia, aumenta el apetito sexual. El neuropptido YY, coliberador adrenrgico, es un potente vasoconstrictor cerebral y mediando la NA mantiene contradas las arterias cerebrales e inhibe el AMPc. El potencial de accin moviliza al Ca++, que desencadena la reaccin entre la neurina de la membrana sinptica y la stenina de las vesculas sinpticas, originando la protena contrctil neurostenina que contrae a las vesculas sinpticas. El Mg++ bloquea su accin. El monxido de nitrgeno (NO) es un neuromediador que se difunde libremente a travs de las neuromembranas sinpticas. La accin de la ACo est mediada por el NO que estimula a los receptores del glutamato, con aumento del GMPc, merced a la NO-sintetasa. El NO se forma a partir del oxgeno y la arginina y la NO-sintetasa, que activa a la calmodulina (CM) sensible al Ca++. El NO participa de la plasticidad sinptica como segundo mensajero en el aprendizaje. Clasificacin de los aminocidos neurotransmisores: Los aminocidos neurotransmisores han sido clasificados en inhibitorios y excitatorios. Entre los inhibitorios tenemos: el gama amino butrico o GABA, la taurina, la glicina y la alanina. Actan sobre receptores asociados a canales inicos, abren canales de cloro, producen una hiperpolarizacin de la membrana post sinptica y disminuyen la actividad neuronal. Entre los excitatorios tenemos: el homocisteico, el asprtico y el glutmico. Tambin actan sobre receptores asociados a canales inicos, abren los canales de sodio, producen una despolarizacin de la membrana post sinptica y aumentan la actividad neuronal. Orgen de los aminocidos: Las fuentes principales de glutamato y aspartato son el ciclo de Krebs y sus intermediarios alfa oxoglutarato y oxalacetato. A travs de la accin de enzimas transaminasas el alfa oxoglutarato se convierte en glutamato y el oxalacetato en aspartato.

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Estas reacciones ocurren en todas las clulas. Caractersticas de los aminocidos: Tanto el asprtico como el glutmico son aminocidos no esenciales, no atraviesan la barrera hematoenceflica, son sintetizados a partir de la glucosa y de precursores como la glutamina. Concentraciones del glutamato: En condiciones de reposo, la concentracin de glutamato en el espacio extracelular es de un micromol, en el citoplasma presinptico es de diez milimoles y en las vesculas de almacenamiento es de cien milimoles. El gradiente entre el espacio extracelular y el citoplasma presinptico es sostenido por un mecanismo sodio dependiente. El gradiente entre las vesculas de almacenamiento y el citoplasma celular depende de una bomba ATPasa. Neurotransmisin glutamatrgica: La glutamina se transforma en glutamato por accin de la glutamina sintetasa o glutaminasa en las vesculas de almacenamiento de las neuronas presinpticas las cuales migran hacia la membrana celular y por un proceso de exocitosis es excretado a la hendidura sinptica. Desde all el glutamato puede seguir los siguientes caminos: - recaptacin glial: vuelve a formar glutamina en la gla, por accin de la glutamina transferasa y se almacena cmo reserva en las mitocondrias de la primer neurona. Desde all el cido alfa ceto glutrico atraviesa la membrana mitocondrial y constituye el ciclo de la glutamina que tiene como funcin la energa neuronal. - recaptacin presinptica: mediante una bomba Na/K reingresa a la clula, pero una porcin de lo recaptado, por proceso de recaptacin reversa y accin de una bomba K/Na, vuelve a salir a la hendidura con gran liberacin de radicales libres. - agonismo AMPA: se ubica en el sitio del agonista glutamato del receptor cido propinico alfa amino 3 hidroxi 5 metil 4 isoxazol, abriendo el canal de sodio. - agonismo NMDA: se ubica en el sitio del agonista glutamato del receptor n-metil daspartato, intentando estimular el canal inico para la entrada de calcio. - agonismo de otros receptores: se ubica en el sitio de los agonistas glutamato de los receptores kainato y quisqualato. - agonismo metabotrpico: a este nivel el glutamato acta como aminocido excitatorio a nivel del receptor proteico en el glicoclix de la neuroteca y se combina con la adenil ciclasa para activar el segundo mensajero: cAMP.

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V Ncleos basales del cerebro: Los ganglios basales del sistema extrapiramidal: CAUDADO, GLOBO PALIDO Y TLAMO

Ncleos basales y sus conexiones Los ncleos basales o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, corresponden a complejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinacin e integracin de la actividad motora. Estos ncleos en conjunto con el cerebelo reciben informacin desde la corteza cerebral, luego de integrarla y procesarla la envan al tlamo el cual la trasmite de vuelta a reas especficas la corteza cerebral para as influir en el control motor. Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados ncleos basales son: 1.-Ncleo caudado 2.-Ncleo lenticular, con sus divisiones putamen y globo plido medial (interno) y lateral (externo) 3.-Ncleo subtalmico 4.-Sustancia negra Ncleo caudado Este es un ncleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrculo lateral. Se describen en l una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la regin mas voluminosa se ubica en el cuerno anterior del ventrculo lateral. Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos ncleos en conjunto. El cuerpo del ncleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero

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interventricular por delante y el extremo posterior del tlamo por detrs. Esta forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral. Por ltimo la cola del caudado es delgada y alargada extendindose a continuacin del cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrculo lateral. Ncleo lenticular Este ncleo tiene la forma de una cua cuya base convexa es de ubicacin lateral mientras que el borde afilado es de localizacin medial, relacionndose con la cpsula interna que la separa del ncleo caudado y tlamo. Lateralmente al ncleo lenticular se encuentra la cpsula externa que la separa del claustrum y este ltimo de la corteza insular. En el ncleo lenticular se describe una zona lateral denomina putamen separada por una lmina medular interna del globo plido de ubicacin medial. Este ltimo tiene una porcin lateral y otra porcin medial. Conexiones aferentes del cuerpo estriado Amplias zonas de la corteza cerebral envan proyecciones a los ncleos caudado y putamen. Estas conexiones estn topograficamente organizadas. As por ejemplo las regiones dorsales del ncleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del ncleo caudado reciben proyecciones de las regiones mas laterales de la corteza (lbulo temporal). Tambin se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el ncleo caudado bilateralmente. Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos ncleos talmicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicacin medial al centro mediano). Como stos ncleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, ste circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado. Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencfalo, stas liberan dopamina en las terminales siendo su funcin inibitoria. Conexiones eferentes de cuerpo estriado Estas se originan en los ncleos caudado y putamen y terminan en el globo plido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. Otra conexin es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en sustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta va liberan GABA mientras otras liberan sustancia P.

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Por ltimo la salida (output) del ncleo lenticular se origina en globo plido, formando dos vas: una directa y otra indirecta, ya sea va asa lenticular o fascculo lenticular proyectando ambas hacia el tlamo. Ncleo subtalmico (diencfalo) Sustancia negra Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencfalo dorsal a los pednculos cerebrales. En ella se describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Aferencias de la sustancia negra. Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo plido interno o medial, sta zona tambin recibe aferencias del cuerpo estriado y del ncleo subtalmico Eferencias de la sustancia negra. Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminrgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tlamo (ncleos VA y VL) como terminales gabargicas. Esquemas de circuitos bsicos de ncleos basales I.) Corteza cerebral- cuerpo estriado (caudado o putamen) -- globo plido interno --tlamo (VL y VA)---- corteza motora . Esta es la va directa. II.) Cuerpo estriado --Globo plido externo --ncleo subtalmico--- globo plido interno ---tlamo (VL y VA)---- corteza motora. Esta es la va indirecta III.) Estriado-sustancia negra--tlamo (VA y VL)---corteza motora IV.) Globo plido interno--sustancia negra--cuerpo estriado--. Como resumen podemos decir que los ncleos basales participan en la modulacin de las actividades motoras a travs de variados y complejos circuitos de retroalimentacin a la corteza cerebral. La disfuncin de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos. As por ejemplo se puede producir aumento del tono muscular tanto de msculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la actividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompaada de temblor estamos en la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tiene dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompaa de expresin facial en mscara dado que no existe una expresion emocional facial expontanea. El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo est en reposo y disminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesos degenerativos de la va nigro-estriatal que traen como consecuencia una reduccin marcada de la dopamina en las terminales de dicha va.

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VI La amgdala y el sistema lmbico

Fisiologa del miedo y la ansiedad La amgdala forma parte del sistema lmbico. La amgdala y las estructuras cerebrales que detectan peligro, no identifican detalles, sino que estn atentas a cualquier percepcin burda, que pueda representar una amenaza, como puede ser una sombra, un movimiento extrao, un ruido, etc. Ante la primera percepcin de un posible peligro, se desata una reaccin de alerta en el organismo y slo es hasta despus que nos percatamos de lo que sucede y de si realmente existe un peligro o no. Por ejemplo, a todos nos ha pasado que omos un ruido extrao en la casa e inmediatamente nos ponemos alertas, solo para descubrir instantes ms tarde de que se trataba del gato. Se han hecho experimentos con monos salvajes agresivos, a los cuales despus de quitarles la amgdala, pierden todo su miedo a los humanos y su reaccin agresiva. En los humanos el perder la amgdala no significa la prdida total del miedo, ya que la amgdala es solamente una parte de un complejo sistema de miedo que incluye a otras partes del sistema lmbico y de la corteza, sin embargo la prdida de la amgdala en humanos si provoca cambios en la persona, hacindola ms calmada.

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El sistema lmbico (rojo). El sistema lmbico es un sistema formado por varias estructuras cerebrales que gestiona respuestas fisiolgicas ante estmulos emocionales. Est relacionado con la memoria, atencin, instintos sexuales, emociones (por ejemplo placer, miedo, agresividad), personalidad y la conducta. Est formado por partes del tlamo, hipotlamo, hipocampo, amgdala cerebral, cuerpo calloso, sptum y mesencfalo. El sistema lmbico interacciona muy velozmente (y al parecer sin que necesiten mediar estructuras cerebrales superiores) con el sistema endcrino y el sistema nervioso autnomo (Wikipedia, 2011). En suma, el sistema lmbico est relacionado con la Hipfisis, la Memoria, la Amgdala cerebral, la Arquicorteza, el Circuito de Papez, la Corteza entorrinal, el Cuerpo calloso, el Epitlamo, el Giro cingulado, el Hipocampo, el Hipotlamo, el Mesencfalo, el Ncleo accumbens, la Personalidad, el Subculo y el Tlamo (SNC). El sistema lmbico parece ser el responsable de nuestra vida emocional y, segn George Boeree, est conformado por: Hipotlamo El hipotlamo es una pequea parte del cerebro localizada justo debajo del tlamo a ambos lados del tercer ventrculo. (Los ventrculos son reas dentro de la corteza que estn llenas de fluido cerebroespinal, y conectadas al fluido de la mdula). Se sita dentro de los dos tractos del nervio ptico, y justo por encima (e ntimamente conectado con) la glndula pituitaria. El hipotlamo es una de las partes ms ocupadas del cerebro, y est principalmente relacionado con la homeostasis. La homeostasis es el proceso de retornar algo a algn punto de ajuste. Funciona como un termostato: cuando tu habitacin est demasiado fra, el termostato transporta esa informacin al calefactor y lo enciende. En el momento en que tu habitacin se calienta y la temperatura llega ms all de un cierto punto, manda una seal que dice al calefactor que se apague. El hipotlamo es responsable de la regulacin de tu hambre, sed, respuesta al dolor, niveles de placer, satisfaccin sexual, ira y comportamiento agresivo, y ms. Tambin regula el funcionamiento de los sistemas nerviosos simptico y parasimptico, lo cual significa que regula cosas como el pulso, la presin sangunea, la respiracin, y la activacin fisiolgica en respuesta a circunstancias emocionales. El hipotlamo recibe entradas desde varias fuentes. Desde el nervio vago, adquiere informacin sobre la presin sangunea y la distensin de la tripa (eso es, cuanto de lleno est tu estmago). Desde la formacin reticular en el tronco cerebral, obtiene informacin sobre la temperatura de la piel. Desde el nervio ptico, recibe informacin sobre la luz y la oscuridad. Desde neuronas no usuales que forran los centrculos, recibe informacin sobre los contenidos del fluido cerebroespinal, incluyendo a las toxinas que llevan al vmito. Y desde otras partes del sistema lmbico y los nervios olfatorios (del olfato), se recibe informacin que ayuda a regular la comida y la sexualidad. El hipotlamo tambin tiene algunos receptores propios, que le proveen informacin sobre el balance inico y la temperatura de la sangre.

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Segn uno de los descubrimientos ms recientes, parece que hay una protena llamada leptina que es liberada por las clulas grasas cuando comemos demasiado. El hipotlamo aparentemente percibe los niveles de leptina en el torrente sanguneo y responder con un decremento del apetito. Podra parecer que algunas personas tienen una mutacin gentica en un gen que produce la leptina, y sus cuerpos no pueden decir al hipotlamo que ellos han comido suficiente. De cualquier forma, muchas personas con sobrepeso no tienen esta mutacin, por lo que hay aun mucha investigacin que hacer! El hipotlamo enva instrucciones al resto del cuerpo de dos formas. La primera de ellas es hacia el sistema nervioso autonmico. Esto permite al hipotlamo tener el control ltimo de cosas como la presin sangunea, la tasa cardiaca, la respiracin, la digestin, el sudor, y todas las funciones simpticas y parasimpticas. La otra forma en la que el hipotlamo controla las cosas es mediante la glndula pituitaria. Est neurolgica y qumicamente conectada a la pituitaria, la cual bombea de forma alternada hormonas llamadas factores de liberacin en el torrente sanguneo. Como sabes, la pituitaria es llamada glndula maestra, y esas hormonas son de importancia vital en la regulacin del crecimiento y el metabolismo. El Hipocampo El hipocampo consiste en dos cuernos que describen una curva desde el rea del hipotlamo hasta la amgdala. Parece ser muy importante en convertir las cosas que estn en tu mente ahora (en la memoria a corto plazo) en cosas que recordars por un largo tiempo (memoria a largo plazo). Si el hipocampo es daado, una persona no puede construir nuevas memorias, y vive en un lugar extrao donde todo lo que experimenta simplemente se desvanece, incluso mientras que las memorias ms antiguas antes del dao permanecen intactas! Esta situacin tan desafortunada est bastante bien descrita en la maravillosa pelcula Memento. Amigdala La amgdala es una masa con forma de dos almendras que se sitan a ambos lados del tlamo en el extremo inferior del hipocampo. Cuando es estimulado elctricamente, los animales responden con agresin. Y si la amgdala es extirpada, los animales se vuelven muy dciles y no vuelven a responder a cosas que antes les a habran causado rabia. Pero hay mas cosas en ella que solo ira: Cuando se extirpa, los animales se vuelven tambin indiferentes a estmulos que podran de otra manera haberles causado miedo e incluso respuestas sexuales.

Areas Relacionadas Bajo el hipotlamo, el hipocampo, y la amgdala, hay otras reas en las estructuras cercanas al sistema lmbico que estn ntimamente conectadas a el: El giro cingulado es la parte de la corteza situada cerca del sistema lmbico. Proporciona una va que va desde el tlamo hasta el hipocampo, y parece ser responsable de la asociacin de memorias a olores y al dolor.

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El area septal , que se halla frete al tlamo, tiene algunas neuronas que parecen ser centros del orgasmo (una para los chicos, cuatro para las chicas). El rea ventral tegmental del tronco cerebral (justo debajo del tlamo) consiste en vas de dopamina que parecen ser responsables del placer. La gente con un dao en este lugar tiende a tener dificultades consiguiendo placer en la vida, y a menudo caen en el alcohol, las drogas, los dulces y el juego. El cortex prefrontal , que es la parte del lbulo frontal que se encuentra en frente del rea motora, est tambin unido estrechamente al sistema lmbico. Adems de aparentemente estar implicado en pensar sobre el futuro, hacer planes, y realizar acciones, tambin parece estar involucrado en las mismas vas de dopamina que el rea ventral tegmental, y juega un papel en el placer y la adiccin. El sistema nervioso autonmico La segunda parte del sistema nervioso que tiene un papel particularmente potente que jugar en nuestra vida emocional es el sistema nervioso autonmico. El sistema nervioso autonmico est compuesto de dos partes, las cuales funcionan principalmente en oposicin una a la otra. La primera de ellas es el sistema nervioso simptico, el cual comienza en la mdula espinal y viaja hacia una gran variedad de reas del cuerpo. Su funcin parece ser preparar al cuerpo para el tipo de actividades vigorosas asociadas con la huida o lucha, esto es, con la huida del peligro o con la preparacin para la violencia. La activacin del sistema nervioso simptico tiene los siguientes efectos: Dilata las pupilas Abre los prpados estimula las glndulas sudorparas dilata los vasos sanguneos en los msculos grandes constrie los vasos sanguneos en el resto del cuerpo incrementa la tasa cardiaca abre los tubos bronquiales de los pulmones inhibe las secreciones en el sistema digestivo Uno de los sus efectos ms importantes es provocar que las glndulas adrenales liberen epinefrina (aka adrenalina) en el torrente sanguneo. La epinefrina es una poderosa hormona que causa que varias partes del cuerpo respondan de la misma forma que el sistema nervioso simptico. Una vez en el torrente sanguneo, tarda un poco en parar sus efectos. Esta es la razn de que, cuando estas enfadado, algunas veces tardes un poco antes de que te calmes de nuevo! El sistema nervioso simptico tambin lleva informacin, la mayora concerniente al dolor de los rganos internos. Debido a que los nervios que llevan informacin sobre el dolor de los rganos a menudo viajan a travs de las mismas vas que llevan informacin del dolor desde reas ms superficiales del cuerpo, la informacin a veces se confunde. Esto es llamado dolor referido, y el ejemplo ms conocido es el dolor que alguna gente siente en los hombros y brazos cuando estn teniendo un infarto.

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La otra parte del sistema nervioso autonmico es llamada sistema nervioso parasimptico . Tiene sus races en el tronco cerebral y en la mdula espinal de la espalda baja. Su funcin es traer de vuelta al cuerpo desde la situacin de emergencia a la que lo llev el sistema nervioso simptico. Algunos detalles de la activacin de la activacin parasimptico incluyen: constriccin pupilar activacin de las glndulas salivares estimulacin de las secreciones del estmago estimulacin de la actividad de los intestinos estimulacin de las secreciones en los pulmones constriccin de los tubos bronquiales decremento de la tasa cardiaca El sistema nervioso parasimptico tambin tiene algunas capacidades sensoriales: recibe informacin sobre la presin sangunea, niveles de dixido de carbono, y dems. Hay realmente otra parte ms del sistema nervioso autonmico que no mencionamos muy a menudo: El sistema nervioso entrico. Este es un complejo de nervios que regulan la actividad del estmago. Cuando enfermas del estmago o sientes mariposas cuando estas nervioso, puedes culpar al sistema nervioso entrico. El sistema lmbico, tambin llamado cerebro medio, es la porcin del cerebro situada inmediatamente debajo de la corteza cerebral, y que comprende centros importantes como el tlamo, hipotlamo, el hipocampo, la amgdala cerebral (no debemos confundirlas con las de la garganta). Estos centros ya funcionan en los mamferos, siendo el asiento de movimientos emocionales como el temor o la agresin. En el ser humano, estos son los centros de la afectividad, es aqu donde se procesan las distintas emociones y el hombre experimenta penas, angustias y alegras intensas . El papel de la amgdala como centro de procesamiento de las emociones es hoy incuestionable. Pacientes con la amgdala lesionada ya no son capaces de reconocer la expresin de un rostro o si una persona est contenta o triste. Los monos a las que fue extirpada la amgdala manifestaron un comportamiento social en extremo alterado: perdieron la sensibilidad para las complejas reglas de comportamiento social en su manada. El comportamiento maternal y las reacciones afectivas frente a los otros animales se vieron claramente perjudicadas. Los investigadores J. F. Fulton y D. F. Jacobson, de la Universidad de Yale, aportaron adems pruebas de que la capacidad de aprendizaje y la memoria requieren de una amgdala intacta: pusieron a unos chimpancs delante de dos cuencos de comida. En uno de ellos haba un apetitoso bocado, el otro estaba vaco. Luego taparon los cuencos. Al cabo de unos segundos se permiti a los animales tomar uno de los recipientes cerrados. Los animales sanos tomaron sin dudarlo el cuenco que contena el apetitoso bocado, mientras que los chimpancs

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con la amgdala lesionada eligieron al azar; el bocado apetitoso no haba despertado en ellos ninguna excitacin de la amgdala y por eso tampoco lo recordaban. El sistema lmbico est en constante interaccin con la corteza cerebral. Una transmisin de seales de alta velocidad permite que el sistema lmbico y el neocrtex trabajen juntos, y esto es lo que explica que podamos tener control sobre nuestras emociones. Hace aproximadamente cien millones de aos aparecieron los primeros mamferos superiores. La evolucin del cerebro dio un salto cuntico. Por encima del bulbo raqudeo y del sistema lmbico la naturaleza puso el neocrtex, el cerebro racional. A los instintos, impulsos y emociones se aadi de esta forma la capacidad de pensar de forma abstracta y ms all de la inmediatez del momento presente, de comprender las relaciones globales existentes, y de desarrollar un yo consciente y una compleja vida emocional. Hoy en da la corteza cerebral, la nueva y ms importante zona del cerebro humano, recubre y engloba las ms viejas y primitivas. Esas regiones no han sido eliminadas, sino que permanecen debajo, sin ostentar ya el control indisputado del cuerpo, pero an activas. La corteza cerebral no solamente sta es el rea ms accesible del cerebro: sino que es tambin la ms distintivamente humana. La mayor parte de nuestro pensar o planificar, y del lenguaje, imaginacin, creatividad y capacidad de abstraccin, proviene de esta regin cerebral. As, pues, el neocrtex nos capacita no slo para solucionar ecuaciones de lgebra, para aprender una lengua extranjera, para estudiar la Teora de la Relatividad o desarrollar la bomba atmica. Proporciona tambin a nuestra vida emocional una nueva dimensin. Amor y venganza, altruismo e intrigas, arte y moral, sensibilidad y entusiasmo van mucho ms all de los rudos modelos de percepcin y de comportamiento espontneo del sistema lmbico. Por otro lado -esto se puso de manifiesto en experimentos con pacientes que tienen el cerebro daado-, esas sensaciones quedaran anuladas sin la participacin del cerebro emocional. Por s mismo, el neocrtex slo sera un buen ordenador de alto rendimiento. Los lbulos prefrontales y frontales juegan un especial papel en la asimilacin neocortical de las emociones. Como manager de nuestras emociones, asumen dos importantes tareas: En primer lugar, moderan nuestras reacciones emocionales, frenando las seales del cerebro lmbico. En segundo lugar, desarrollan planes de actuacin concretos para situaciones emocionales. Mientras que la amgdala del sistema lmbico proporciona los primeros auxilios en situaciones emocionales extremas, el lbulo prefrontal se ocupa de la delicada coordinacin de nuestras emociones.

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Cuando nos hacemos cargo de las preocupaciones amorosas de nuestra mejor amiga, tenemos sentimientos de culpa a causa del montn de actas que hemos dejado de lado o fingimos calma en una conferencia, siempre est trabajando tambin el neocrtex. El cerebro humano est formado por varias zonas diferentes que evolucionaron en distintas pocas. Cuando en el cerebro de nuestros antepasados creca una nueva zona, generalmente la naturaleza no desechaba las antiguas; en vez de ello, las retena, formndose la seccin ms reciente encima de ellas. Esas primitivas partes del cerebro humano siguen operando en concordancia con un estereotipado e instintivo conjunto de programas que proceden tanto de los mamferos que habitaban en el suelo del bosque como, ms atrs an en el tiempo, de los toscos reptiles que dieron origen a los mamferos. La parte ms primitiva de nuestro cerebro, el llamado cerebro reptil, se encarga de los instintos bsicos de la supervivencia -el deseo sexual, la bsqueda de comida y las respuestas agresivas tipo pelea-o-huye. En los reptiles, las respuestas al objeto sexual, a la comida o al predador peligroso eran automticas y programadas; la corteza cerebral, con sus circuitos para sopesar opciones y seleccionar una lnea de accin, obviamente no existe en estos animales. Sin embargo, muchos experimentos han demostrado que gran parte del comportamiento humano se origina en zonas profundamente enterradas del cerebro, las mismas que en un tiempo dirigieron los actos vitales de nuestros antepasados. Aun tenemos en nuestras cabezas estructuras cerebrales muy parecidas a las del caballo y el cocodrilo, dice el neurofisilogo Paul MacLean, del Instituto Nacional de Salud Mental de los EE.UU. Nuestro cerebro primitivo de reptil, que se remonta a ms de doscientos millones de aos de evolucin, nos guste o no nos guste reconocerlo, an dirige parte de nuestros mecanismos para cortejar, casarse, buscar hogar y seleccionar dirigentes. Es responsable de muchos de nuestros ritos y costumbres (y es mejor que no derramemos lgrimas de cocodrilo por esto).

RICARDO MARN TLERO ENTRENADOR DE INTELIGENCIA EMOCIONAL Barcelona, sbado 09 de julio de 2011 01:05:59 horas.

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