El Azaroso Origen del Ser Humano

INTRODUCCIN
Simplificando mucho, la pregunta sobre el origen del ser humano tiene dos respuestas: 1. Para los creacionistas o fijistas, el ser humano ha sido creado por Dios, por un diseador inteligente. 2. Para los evolucionistas, el ser humano es el resultado azaroso de la evolucin. Sobre el creacionismo: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/12/fijismo-el-disenointeligente-el.html http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/12/buffon-y-cuviercuestionando-el-fijismo.html Sobre el evolucionismo: http://jmflseixalbo.blogspot.com/p/teoria-de-la-evolucion.html Los evolucionistas han propuesto un conjunto de teoras consistentes que explican los senderos evolutivos que han seguido nuestros ancestros y que condujeron a las poblaciones humanas actuales. Estas teoras han sido inferidas tras el arduo y detallado estudio de los hallazgos arqueolgicos. Huesos y dientes fosilizados. Descripcin. Clasificacin. Anlisis gentico. Herramientas lticas y otros objetos fabricados o utilizados. Anlisis ltico. Sobre el anlisis ltico: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/09/los-utiles-prehistoricos.html El contexto asociado a estos fsiles y materiales. La caracterizacin y la procedencia de los materiales y los procesos de formacin de los yacimientos, que pueden permitir incluso la reconstruccin del entorno pasado. La datacin de los hallazgos. El clima en el tiempo y lugar en que vivieron los correspondientes individuos. Los restos polnicos, por los que podemos conocer las plantas que convivieron con aquellos seres. Los fsiles de otros animales. En general, cualquier asociacin o relacin que pueda establecerse entre los diferentes materiales descubiertos.

Segn Thorolf Hardt . Britta Hardt . Peter R. Menke. Complido de Lyman 1996 and Behrensmeyer 1992

A medida que van saliendo a la luz nuevas investigaciones, es ms evidente que no somos el resultado de un proceso evolutivo lineal. A lo largo de nuestra filognesis surgieron varias especies homnidas, evolucionando en paralelo, que tuvieron un xito adaptativo momentneo para luego extinguirse. El Homo sapiens, nico representante actual de la familia, guarda en su ADN la aportacin gentica de varias de estas especies. Fue cuestin de azar que se haya llegado a este resultado despus de sufrir grandes caos, cuellos de botella o crisis poblacionales. Por otra parte las caractersticas (adaptaciones) que muestra nuestra especie, tuvieron un desarrollo lleno de saltos y estasis (largos periodos de estabilidad), de cambios de direccin y velocidad y a veces incluso de retrocesos. Por ejemplo, el cerebro del humano actual es ms pequeo que el del arcaico o que el del neandertal y con tendencia a reducirse ms en nuestros descendientes.

ELABORACIN DE TEORAS EN BASE AL REGISTRO FSIL Y AL CONTEXTO (White, 1988, rediseado). FSILES Ontogenia Tamao corporal Dimorfismo sexual Dieta CONTEXTO TEORAS Tejidos blandos Distribucin Hbitat Clima Predacin Abundancia relativa Densidad de poblacin Tamao de los hogares Territorialidad rea nuclear Natalidad Mortalidad Tamao del grupo Composicin del grupo Comunicacin Apareamiento Crianza de los hijos Cognicin Alimentacin Estructura social Relaciones interespecficas

ANATOMA

ECOLOGA

DEMOGRAFA

Enfermedades Longevidad

COMPORTAMIENTO

Locomocin

Lugares de descanso Cultura material

FILOGENIA

Nmero de especies Relaciones entre las especies

Aparicin Extincin

La filognesis consiste en la historia evolutiva de las especies. Sobre el concepto de especie y la especiacin o procesos que dan lugar a nuevas especies: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2011/04/elconcepto-de-especie-barreras.html

RESUMEN DEL LIBRO Y ESQUEMA DE DESARROLLO

LOS HITOS DEL PROCESO DE HOMINIZACIN El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climticas fueron favorables a la expansin de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en frica y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos, chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones. Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo nico que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitecos presentan ya claros signos de bipedacin y se inicia la separacin entre linajes grciles y robustos, que se acenta a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de aos, acaban extinguindose. Ser un australopitecino grcil el que d origen, hace 2,5 Ma al Homo habilis. Se datan en esta poca las primeras herramientas lticas. Hasta este momento, la principal diferencia entre los homnidos y el resto de los simios antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomocin bpeda. El enfriamiento, incremento de aridez y prdida de vegetacin que empezaron hace 2,5 Ma se acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se registra una expansin de varias especies. En frica ecuatorial se observa la extincin de numerosas especies y sustitucin por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro ms grande y ms complejo, lleva a este homnido fuera de frica y al desarrollo de la tecnologa Achelense. El grado erectus est relacionado con un aumento de tamao y complejidad del cerebro que permiten nuevas formas de cooperacin y sociabilidad, aprovechamiento de hbitats y comunicacin y transmisin cultural mediante el lenguaje. Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupacin temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dnde llegaron, son preguntas difciles de responder. Los homnidos europeos (antecessor, heidelbergenesis y neanderthalensis) consiguieron adaptarse a unas difciles condiciones climticas, pero el origen del sapiens hay que buscarlo en frica. Antes de 100.000 aos, se produce una salida de frica de sapiens arcaico, pero la gran migracin sale de frica hace unos 50.000 aos. Ver captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver captulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka

Ver captulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-losprimates-bipedos Ver captulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primerasevidencias-de-una-cultura-humana Ver captulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeroshominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma Ver captulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7Achelense-La-industria-del-bifaz Ver captulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-OrigenAzaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro Ver captulo 9 en: http://es.scribd.com/doc/76728720/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-9-Los-primeros-europeos Ver captulo 10 en: http://es.scribd.com/doc/76951172/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-10-En-busca-del-primer-sapiens Ver captulo 11 en: http://es.scribd.com/doc/77688274/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-11-Asia-Menor-Solapamiento-defaunas Ver captulo 12 en: http://es.scribd.com/doc/78354645/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-12-De-como-el-humano-poblo-laTierra

Captulo 1. Mioceno. 24-5 Ma. CONDICIONES ECOLGICAS QUE APARICIN DE LOS HOMINOIDEOS PROPICIARON LA

La abreviatura Ma sigifica millones de aos. La abreviatura ka significa miles de aos. Los aos se cuentan tomando como base 1950. LTIMAS POCAS GEOLGICAS Para facilitar las referencias, dividimos el pasado en una serie de estadios. Esta divisin no es arbitraria. Las crisis climticas, y por consiguiente ecolgicas, se han tomado en cuenta a la hora de efectuar las divisiones. En la gnesis del ser humano, como en la evolucin de los seres vivos en general, los grandes cambios se produjeron durante las crisis climticas. La Hiptesis de la Seleccin por la Variabilidad sugiere que los aumentos en la fluctuacin del medio ambiente han llevado a la evolucin de los comportamientos complejos, flexibles, capaces de responder a situaciones novedosas e impredecibles. El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, quedaron constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentan las temperaturas y la humedad y las selvas se extienden hasta llegar a Siberia y Kamchatka. Son las condiciones propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea.

rbol de los hominoideos y sus parientes. Russell L. Ciochon

LOS PRIMEROS HOMINOIDEOS.

La filogenia de las especies consiste en la reconstruccin de la secuencia ancestrodescendiente. Segn la tradicin cladista (Hennig) cada evento de especiacin entraa la extincin de la especie ancestral. Esto descarta la anagnesis, proceso mediante el que una especie se convierte en otra, sin dividirse en comunidades sincrnicas reproductivamente separadas. Desde el punto de vista de la Lgica, este modo de enfocar la especiacin es correcto, pero desde el punto de vista biolgico es problemtico. Como criterio para la construccin de la filogenia, el cladismo utiliza la homologa: Dos estructuras son homlogas si representan partes correspondientes de dos organismos construidas segn el mismo plan temporal. Por ejemplo, son homlogos los huesos de las alas de los murcilagos y los huesos de nuestras extremidades anteriores. Supongamos que hemos encontrado estructuras homlogas en un conjunto de especies y que adems conocemos un antecesor comn. Con respecto al antecesor comn dado, las estructuras homlogas son simplesiomorfias si se trata de caracteres primitivos, presentes en dicho antecesor comn. Con respecto al antecesor comn dado, las estructuras homlogas son sinapomorfias si se trata de caracteres derivados, no presentes en dicho antecesor comn. Las sinapomorfias nos indican que dos especies son parientes cercanos y que posiblemente existi un ancestro comn ms cercano. Las plesiomorfias son los caracteres primitivos presentes en un taxn. Las autapomorfias son los caracteres derivados privativos de un taxn.

Las simplesiomorfias, plesiomorfias y autapomorfias carecen de significacin filogentica. Un grupo monofiltico o clado incluye a todos los organismos con un ancestro comn determinado. En caso contrario, el grupo es parafiltico. Es probable que los hominoideos se originaran en frica a partir de un antepasado pliopitecoideo, pero no ha sido demostrado. Los Pliopithecoidea, con restos encontrados solo en Eurasia, comparten con los catarrinos la frmula dental, una reduccin del tercio medio facial, caractersticas sutiles de la denticin molar, y una osificacin parcial del tubo ectotimpnico (Begun 2002). Aegyptopitecus podra ser tambin un posible antecesor, pues comparte con los hominoideos ciertas caractersticas pero es demasiado anterior (10 Ma de separacin) a los primeros hominoideos. El hominoideo ms antiguo es Kamoyapithecus, datado en el Oligoceno, hallado en Kenya, pero la atribucin es dudosa. NOVEDADES EVOLUTIVAS QUE CARACTERIZAN A LOS HOMINOIDEOS Disponemos de algunos hallazgos datados en el Oligoceno tardo y el Mioceno Inferior (24-16 Ma) en los que se han identificado unos rasgos (sinapomorfias) que otros primates no poseen o han desarrollado de forma independiente. Estos rasgos se localizan fundamentalmente en los aparatos locomotor y masticatorio: Un tamao corporal superior al resto de los primates. Ausencia de cola. Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con cspides bajas y redondeadas. Pauta Y-5. La pauta Y-5 corresponde a la presencia en los molares inferiores de una superficie de abrasin con cinco cspides que forman una figura parecida a una Y. Ensanchamiento del trax. Tronco acortado en la regin lumbar, con reduccin en el nmero de vrtebras. Columna vertebral rgida y ancha cadera que soporta un potente aparato digestivo. Postura erguida y largos y musculosos brazos. Mayor movilidad de las extremidades. Manos y dedos prensores. Flexin y extensin del antebrazo y rotacin al girar la palma de la mano. Estos fsiles se han clasificado dentro de la superfamilia Hominoidea.

Primer molar inferior de un ser humano, donde se aprecian las cinco cspides en forma de Y. http://www.territorioscuola.com/wikipedia/pt.wikipedia.php?title=Molar

Los primates del Oligoceno competan por los recursos arbreos del bosque tropical. Los hominoideos dieron con una frmula adaptativa nueva que, sin perder capacidad para la trepa, les permiti la colonizacin de un espacio con menos competencia: el suelo. Su mayor tamao les permite competir mejor por los recursos disponibles; un cuerpo ms grande implica un mayor tracto intestinal y esto a su vez la posibilidad de una dieta ms variada que incluye hojas y races. Este cambio de dieta se confirma por la presencia de una mandbulas ms robustas y un esmalte dental ms grueso. El aparato masticatorio conserva la adaptacin a las frutas pero adems puede cortar y triturar races y hojas comestibles. La postura erguida, la ausencia de cola, el tamao relativamente largo de brazos y manos y la flexibilidad en las articulaciones se relacionan con nuevas formas de locomocin: el nudilleo (en el suelo) y la braquiacin (en los rboles). En el nudilleo se apoyan en el suelo las falanges medias de los dedos de las manos. En la braquiacin el desplazamiento se realiza mediante balanceos para los que se usan nicamente los brazos y las manos.

EL PROBLEMA HOMINOIDEOS.

DE

LA

CLASIFICACIN

DE

LOS

Hemos repasado las caractersticas propias de los miembros de la superfamilia Hominoidea. Resumimos a continuacin algunas formas de clasificar a las especies hominoideas actuales, en familias, subfamilias y gneros.

SEPARACIN DE CLADOS SEGN EVIDENCIAS MOLECULARES.

Ruvolo es un buen representante de esta tendencia. Obsrvese que la familia Hominidae incluira los gneros Homo (ser humano), Pan (chimpanc) Gorilla (gorila) y Pongo (orangutn). Los gibones, por su parte, compondran la familia Hylobatidae.

LA SOLUCIN PARAFILTICA
Mantiene el criterio de Simpson. Simpson (1961) distingui entre las familias Pongidae (simios superiores) y Hominidae. Esta propuesta de Simpson obliga a incluir todos los simios existentes hoy, sus antepasados y sucesores de esos antepasados en un taxn nico, reservando otro para el linaje humano. Esta taxonoma es la seguida en esta publicacin, pues aunque las evidencias moleculares la desmienten, ha sido la nica utilizada durante muchos aos y cambiarla pudiera constituir un factor de confusin.

 LA SOLUCIN MONOFILTICA
El criterio molecular por s solo no establece una distribucin de linajes evolutivos, as que a sus evidencias se les suele aadir alguna interpretacin cladstica del proceso de aparicin de nuevas lneas. La cladstica sostiene que cada proceso de especiacin se produce mediante la desaparicin del taxn original y la aparicin necesaria de dos taxa, pertenecientes a la misma categora. El siguiente diagrama ha sido elaborado por David R. Begun.

Los antropoides vivos y el ser humano comparten caracteres que estn ausentes en Porconsul. Por tanto, propone separar (1) Proconsuloidea de Hominoidea. Ambos taxones se agrupan en la magnafamilia Hominidea, que excluye otros catarrinos. Las sinapomorfias de Hominidea seran: Reduccin del cngulo escapular. Incipiente separacin de la trclea y el cndilo. Emergencia ms tarda de M1, lo que indica mayor duracin de la vida. Mayor movilidad de la cadera y la mueca. Agarre potente. Ausencia de cola. En el nodo (2) apareceran las siguientes sinapomorfias: Esmalte grueso. Aumento de robustez premaxilar. Aumento de altura del talnido P4. Mayor reduccin del cngulo. Posible aumento de longitud de las extremidades anteriores. En el (3), se produce la hominoidizacin del codo. La posicin de Kenyapithecus no es clara. De hecho, podra ser el primer homnido y aqu vamos a incluirlo en este linaje. El nodo (4) representa la separacin de los homnidos y el (5) la de los homininos.

RADIACIN DE LOS HOMINOIDEOS Y SEPARACIN DE LINAJES.

Durante el Mioceno Inferior, los hominoideos se separaron en varias ramas evolutivas, algunas de las cuales fueron (de ms antigua a ms moderna filogenticamente): 1. Familia Proconsulidae (Leakey, 1963). Puede que miembros de esta familia fuesen los antepasados comunes a todos los grandes simios y al ser humano. Son los primeros hominoideos que aparecen en el registro fsil, algunos de ellos en el Oligoceno tardo. Los clasificamos entre los hominoideos por la clara presencia de dos sinapomorfias: la pauta Y-5 y la movilidad articulatoria. Adems, no tenan cola, sus ojos miraban de frente, su morro era ms corto que el de los dems simios y su cerebro un poco mayor. Se movan como los cercopitecos, apoyando las cuatro patas por encima de las ramas de los rboles (prongrados). Vivan en bosques lluviosos. El esmalte de sus dientes era fino, lo que sugiere una dieta frugvora. Se distinguen las subfamilias: Proconsulinae. Nyanzapithecinae.

Crneo de algunos hominoideos, mostrando posibles cambios a lo largo del tiempo. Proconsul estara cerca del morfotipo ancestral de los hominoideos. David R. Begun, modificado de Kordos y Begun (2001).

2. La familia Afropithecinae (Leakey y Leakey, 1986). Definida en base a hallazgos en el norte de Kenia datados en 17,5-17 Ma (Leakey y Walker 1997). Presenta un mosaico de caracteres primitivos y derivados. Leakey y Walker (1997) han sugerido que su inusual cara primitiva puede estar relacionada con una adaptacin al consumo de semillas de scerocarpa. Es precisamente la anatoma craneodental la principal diferencia con Proconsulidae. Heliopithecus es similar a Afropithecus. Ambos son candidatos a una migracin hacia Eurasia, donde hace 17 Ma aparecen hominoideos con caractersticas dentales ms modernas. El gnero europeo ms temprano es Griphopithecus. 3. La familia Hylobatidae, separada de la rama que dara origen a los humanos, segn las evidencias genticas, hace 18 Ma. Los gibones muestran un aparato locomotor muy avanzado y especializado en la braquiacin. Por el contrario, su dentadura es primitiva y consumen preferentemente frutos y yemas, como la mayora de los primates. No son muy amigos de caminar por el suelo pero cubren cortas distancias de forma bpeda. 4. La familia Dryopithecidae y la rama que ms tarde dara lugar a las familias Pongidae y Hominidae. Esta rama evolutiva se caracterizar por una progresiva adaptacin a la vida en el suelo.

RADIACIN DE LOS HOMINOIDEOS EN EL MIOCENO INFERIOR Los fsiles clasificados como pertenecientes a hominoideos y datados en el Mioceno Inferior corresponden todos ellos a especies de la familia Proconsulidae y Afropithecidae, y se hallaron en frica y la Pennsula Arbiga. Suponemos por tanto que los hominoideos tuvieron all su origen. Inferimos la existencia de las otras ramas en virtud de las evidencias genticas.

Hominoideos del Mioceno. David R. Begun.

frica, Arabia y Eurasia en la transicin entre el Oligoceno y el Mioceno. Las placas africana y arbiga estuvieron unidas durante el Mioceno Inferior. http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/earmiomed.jpg

Sobre el ancestro comn ms reciente de los hominoideos: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/01/el-ancestro-comun-masreciente-de-los.html Sobre la familia Proconsulidae: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/05/proconsul-los-hominoideosmas.html Sobre los gibones: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/03/gibones.html

LA EDAD DORADA DE LOS HOMINOIDEOS

Se han encontrado abundantes fsiles de hominoideos datados en el Mioceno Medio (16-10 Ma) en Asia y Europa, pero pocos en frica. Sin duda, la colonizacin del suelo del bosque constituy un xito para los hominoideos que, desde frica, se extendieron por Eurasia donde las condiciones ambientales les eran ms favorables. Entre 14-12 Ma la temperatura del planeta descendi unos 12 C de media. Los casquetes polares se hicieron muchos ms grandes y consiguientemente baj el nivel del mar. En frica las reas boscosas dejaron paso a espacios abiertos y secos. En Eurasia, el clima comienza a estar marcado por las estaciones. Disponiendo de mayor humedad que en frica, los bosques se extienden por el Sur de Eurasia. Los hominoideos, colonizadores del suelo de bosques y selvas y comedores de semillas, tubrculos y races, adems de frutos, hojas y yemas, dispusieron as de unas condiciones climticas y ecolgicas que permitieron su extensin al mismo tiempo que se iban separando sus linajes, cada vez ms especializados, engrosando el esmalte dentario y robusteciendo las mandbulas. Cuando una especie encuentra nichos ecolgicos vacos, puede especializarse para llenarlos. Este fenmeno se denomina radiacin adaptativa.

Hominoideos de Eurasia occidental. Isaac Casanovas-Vilar et al. 2011.

En el rbol filogentico de los hominoideos, se conservan durante el Mioceno Medio las ramas correspondientes a los Proconsulidae, Afropithecidae e Hylobatidae. La tercera rama surgida en el Mioceno Inferior se divide, a su vez, en otras dos: 1. La correspondiente a la familia Dryopithecidae, gorilas, chimpancs y seres humanos. Totalmente adaptados al suelo, aunque conservan capacidad de trepa. Con fsiles hallados en Europa y muy pocos en frica. a. En 1999 Ward y colaboradores describieron un esqueleto parcial hallado en Kipsaramon (Muruyur, Tugen Hills, Baringo, Kenya) identificado como KNM-TH 28860. Es el ms antiguo ejemplar de un hominoideo en el que se localizan rasgos avanzados tanto en el aparato masticatorio como en el locomotor. Fue datado en algo ms de 15 Ma. Constituye el holotipo de Kenyapithecus wickeri. Divida su tiempo entre el suelo y los rboles. i. Este hallazgo refut la hiptesis de Andrews segn la cual existieron dos lneas evolutivas separadas, una de ellas con rasgos evolucionados en el aparato masticatorio y arcaicos en el locomotor y otra al contrario. b. En 2003 el equipo de Salvador Moy-Sol encontr en Can Vila, Hostalets de Pierola, Barcelona, los restos de un primate de 35 kg y alimentacin a base de frutas: Pierolapithecus catalaunicus. Cara ancha y plana, largo morro con grandes caninos, dedos cortos que indican buena aptitud para trepar y correr por los rboles. Caja torcica ancha y amplia, con los omplatos a la espalda y no a los lados. Columna vertebral ms corta y rgida, especialmente en la zona lumbar. Brazos largos. Desplazamiento colgndose de las ramas (postura ortgrada). Datado en 13 Ma. i. Vivi en bosques de laurisilva (hojas grandes y lanceoladas, perennes). c. Dryopithecus pesaba entre 20-30 kg, con un acusado dimorfismo sexual. Caninos desarrollados en los machos. Molares de esmalte delgado, lo que indica alimentacin de frutos carnosos. Brazos ms largos que las piernas y primeras y segundas falanges de los dedos de las manos extraordinariamente largas, lo que indica locomocin suspendida, similar a la de los orangutanes. Yacimientos en Valls-Peneds, Udabno (Cucaso) y Rudabanya (Europa Central).

d. Oreopithecus habitaba la isla tosco-sarda. Entre 20-30 kg. Crneo pequeo y globuloso. Mandbula robusta. Maxilar corto con caninos de pequeo tamao. Premolares con dos cspides. Esmalte delgado, con gran nmero de crestas y pequeas cspides, lo que indica una dieta basada en hojas. Pies prensiles y brazos mucho ms largos que las piernas, lo que indica capacidad de trepa y suspensin, similar a la de los orangutanes. Por otra parte, la pelvis y la curvatura lumbar sugieren una capacidad para la bipedacin. El dedo gordo del pie presenta una flexin de ms de 90 con respecto a los otros dedos, por lo que se utilizara para proporcionar estabilidad, pero no permitira una marcha rpida. 2. La que dar lugar a los orangutanes (pngidos), con fsiles hallados en Asia. Segn evidencias genticas, la separacin se produjo hace 14 Ma. Aunque prefieren los rboles, los orangutanes pueden caminar por el suelo apoyando las falanges proximales de las extremidades anteriores (fist walking). a. Sivapithecus tena un crneo con rbitas altas y redondeadas, separadas entre s por un tabique muy estrecho. La frente se extenda verticalmente, sin reborde seo, como en los orangutanes. Esmalte grueso, lo que sugiere una dieta de nueces, semillas y otros vegetales duros. Cuadrpedo. Dimorfismo sexual apreciable en la talla y en los caninos. No disponemos de fsiles datados en el Mioceno Medio que estn claramente asociados con gorilas, chimpancs o humanos. Holotipo: el espcimen u otro elemento usado por el autor o designado por l para definir una especie. Isotipo: un duplicado del holotipo, que forma parte de la coleccin original. Lectotipo: espcimen o elemento seleccionado a partir de material original para servir como tipo nomenclatural cuando no fue asignado un holotipo con la primera publicacin o por prdida del mismo. El lectotipo se debe elegir entre los isotipos, si no existen isotipos se debe elegir entre los sintipos, si tampoco hay sintipos se elige un neotipo. Sintipo: es uno de los especmenes citados originalmente por el autor que no design holotipo o que ha enumerado simultneamente varios ejemplares como tipos. Neotipo: es un espcimen o cualquier otro elemento elegido para servir de tipo nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual est basado el nombre del taxn. Paratipo: cada espcimen de una serie tipo que no sea el holotipo.

EL COMPLETO DESPLIEGUE DE LAS LNEAS EVOLUTIVAS DE LOS HOMINOIDEOS.

CLIMA Y HBITAT.
El Mioceno Superior (10-5 Ma) comienza con una gran crisis climtica (crisis Vallesiense) con un empobrecimiento faunstico que tambin afecta a los hominoideos. En Europa los hominoideos se extinguen por la sustitucin del bosque subtropical por otro templado y caducifolio. Pero permanecen en frica tropical y sureste de Asia dando lugar a los linajes de simios que conocemos ahora.

HALLAZGOS.
En lo que se refiere a Asia, los hallazgos correspondientes a este periodo estn asociados a Pongo (gneros Lufengpithecus, Sivapithecus y Gigantopithecus). En Europa, todava encontramos restos de Oreopithecus y Ouranopithecus (dryopitecino hallado en Grecia) y en el Cucaso de otro dryopitecino: el Ubadnopithecus. Entre 8-7 Ma una crisis climtica global facilit la extensin de praderas de gramneas y otras herbceas, a expensas de rboles y arbustos. En Eurasia solo quedan Lufengpithecus, dryopitecinos en Italia y algunas formas poco conocidas de Extremo Oriente y Asia Menor (como Ouranopithecus turkae). En 2011, N. Spassov et al publicaron el hallazgo en Azmaka (Chirpan, Bulgaria) de un premolar superior parecido al de Ouranopithecus datado en 7 Ma.

Es evidente que en frica tuvieron que existir hominoideos que dieron lugar a homnidos, gorilas y chimpancs. Sin embargo la escasa existencia de fsiles correspondientes a este periodo, oscurece el proceso. Chororapithecus, datado en 10 Ma tena la talla de un gorila y la denticin muy parecida, aunque sus molares eran de corona ms baja y esmalte ms grueso, lo que sugiere una dieta de vegetales fibrosos. No se puede descartar la posibilidad de una migracin a frica de hominoideos europeos o de Asia menor. BIOMA PIKERMI. Solounias et al. (1999) sealan que muchos de los mamferos de la sabana africana podran tener su origen en lo que ellos llaman el bioma Pikermi, sobre la base de este rico yacimiento griego. Segn esto, habra que buscar el origen de los homnidos en esta parte de Europa y en Asia Menor.

EVIDENCIAS GENTICAS.
Las evidencias genticas nos indican que: Los gorilas se separaron de la lnea que habra de conducir al Homo sapiens hace unos 7 Ma. Prefieren el suelo por el que se desplazan utilizando el nudilleo. Su dieta se compone
preferentemente de brotes, yemas, frutas y hojas, pero no desdean los insectos. Sobre los gorilas: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/04/gorilas.html

Los chimpancs, hace 6 Ma. Prefieren tambin el suelo, y como los gorilas se desplazan mediante el nudilleo. A la dieta vegetal
de los gorilas, aaden pequeas presas. Sobre los chimpancs: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/04/chimpances.html

Por tanto, a finales del Mioceno Superior y comienzos del Plioceno (5 Ma) estaban ya presentes las lneas evolutivas de hominoideos que todava hoy existen:

EL ANTEPASADO MS RECIENTE DE LOS HOMNIDOS.

Disponemos de muy pocos fsiles relevantes datados entre 8-5 Ma, lo que dificulta la elaboracin de hiptesis.

EL MOMENTO DE LA SEPARACIN.
De acuerdo con las evidencias moleculares la separacin con los chimpancs tuvo lugar hace 6 Ma. Si aceptamos Orrorin y Sahelanthropus como homnidos, el momento de la separacin con los chimpancs tuvo que ocurrir antes, hace unos 7 Ma. Las evidencias moleculares nos indican adems que la poblacin homnida sufri una fuerte reduccin tras las divergencia (Chen y Li, 2001), lo que indica que estuvo sometida a unas presiones selectivas mayores que las que actuaron sobre otros hominoideos. La separacin de linajes se hizo efectiva en un tiempo muy corto, lo que indica que se produjo un proceso de especiacin aloptrida. Por otra parte, los chimpancs tienen un par de cromosomas ms que los humanos, pues en nuestra especie dos cromosomas de tamao medio se fundieron en el gran cromosoma 2. Esto pudo ocasionar un aislamiento reproductivo. En todo caso considero falsada la teora de Navarro y Barton (2003) quienes consideran que el intercambio gentico entre homnidos y chimpancs tempranos se alarg en el tiempo.

 POSIBLES RECIENTE.

CARACTERSTICAS

DEL

ANTEPASADO

MS

Vivi en frica, y en capacidad craneal, morfologa facial, dental y postura se pareca a los simios africanos (Pilbeam, 1996). El grado de dimorfismo sexual probablemente fuese mayor que en los chimpancs, pero inferior que en los gorilas. Estudios dentales sugieren una dieta de frutas maduras en consonancia con un esmalte relativamente delgado en los poscaninos. En cuanto al comportamiento social, podemos aventurar: Exogamia y patrilocalidad. Grupos de machos relacionados familiarmente. Coaliciones. Relaciones interpersonales relativamente complejas Poliginia. Relativa inteligencia y uso de herramientas rudimentarias. Menos probable, pero posible dado el dimorfismo sexual, es la divisin de roles en funcin del sexo para explotar diferentes nichos.

LA LOCOMOCIN.
Como hemos visto, en el despliegue filogentico de los hominoideos tuvieron una gran importancia las adaptaciones relativas a la locomocin. Por ello, sera sumamente importante conocer la locomocin del antepasado de los homnidos. Son tres las posibilidades que se manejan: 1. Braquiacin. Se trata de seres que viven preferentemente en los rboles. En esta forma de desplazamiento se utilizan nicamente las extremidades superiores para colgarse de las ramas. Es la forma que actualmente encontramos en los gibones. 2. Trepa. Estos seres tambin viven preferentemente en los rboles. El desplazamiento se realiza por encima de las ramas, utilizando las cuatro extremidades. Actualmente encontramos esta forma de desplazamiento en los orangutanes. Cuando se deslazan por el suelo, los orangutanes practican el fist walking: las extremidades anteriores se apoyan en las falanges proximales. El apoyo de los pies es en el borde externo. 3. Nudilleo o knuckle-walking, como el de chimpancs y gorilas. Estos seres viven preferentemente en el suelo. Al desplazarse, sobre las cuatro extremidades, las anteriores se apoyan en las falanges medias de los dedos 2 a 5 de la mano, manteniendo el pulgar separado del suelo. Esta es la alternativa que considero ms probable. Entre los primeros homnidos no se ha encontrado ninguna de las adaptaciones necesarias para el nudilleo. Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a travs de varios estadios, hasta la locomocin bpeda. La forma ancestal de locomocin del ancestro de los grandes simios debi ser similar a la del orangutn: Los orangutanes no bajan al suelo; se mantienen en pie sobre extremidades posteriores erguidas y tambin las mantienen erguidas para desplazarse por los rboles; esta cualidad la perdieron chimpancs y gorilas, mientras que est conservada en humanos. Al fragmentarse la bveda arbrea, chimpancs y gorilas tuvieron que modificar la forma de locomocin para descender al suelo (nudilleo) y trepar luego verticalmente; para ello mantienen en todo momento las extremidades posteriores flexionadas. Los homnidos, por el contrario, sacrificaron el acceso a la bveda arbrea maximizando el modo de vida erecto. A medida que el clima se iba haciendo ms rido, esta adaptacin supuso una ventaja y los homnidos se expandieron geogrficamente. Al principio, conservaron brazos largos y otros rasgos que les permitan retornar a la seguridad de los rboles cuando ello era necesario. Peter Rodman y Henry McHenry estudiaron la locomocin humana y la de los primates cuadrpedos en el suelo, llegando a la conclusin de que ambas son igual de eficientes. Segn ellos, la seleccin pudo haber favorecido la bipedacin entre algunos descendientes de los primates braquiadores y no entre los descendientes de los primates que se desplazaban sobre las ramas, debido que en primer caso requera menos cambios anatmicos. Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacion la evolucin de la bipedia con una locomocin anterior cuadrpeda, apoyando los nudillos de las manos, lo que sera una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancs y los prehomnidos.

Richmond y Strait (2000) sostienen que los homnidos antiguos retuvieron una cierta morfologa en la mueca que indica la existencia de un nudilleo anterior. Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretacin distinta a las anteriores: Es la adaptacin a la trepa a los rboles la que impone los rasgos que acabarn conduciendo a la bipedacin. La bipedia parcial como la descrita por Tuttle y Basmajian- se ajusta bien a la morfologa de las manos y pies de los australopitecos y sera una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos y ni siquiera la mayora de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbreo y terrestre, describe tambin de manera muy adecuada la locomocin de chimpancs y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo. CUADRO RESUMEN
Clima AFRICA Homnidos. Chimpancs Gorilas Kenyapithecus Proconsul, Afropithecus Surgen los hominoideos EUROPA Y ASIA MENOR Extincin de hominoideos Pierolapithecus Dryopithecus Oreopithecus ASIA Gibones. Orangutanes. Sivapithecus Hominoideos en la pennsula arbiga

Mioceno Superior (10-5 Ma) Mioceno Medio (16-10 Ma) Mioceno Inferior (24-16 Ma) Oligoceno final

Crisis vallesiense. Empobrecimiento faunstico Descenso de temperaturas. Aridez en frica y mayor humedad en Europa Aumento de temperaturas y humedad Fro. Primates constreiodos a zonas ecuatoriales.