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ALCALA, MORALES: CARNÍVOROS

Los carnívoros del Pleistoceno medio de Cúllar de


Baza-1 y Huéscar-1 (Cuenca de Guadix-Baza)

Luis Alcalá y Jorge Morales


Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutierrez Abascal, 2.
28006 Madrid (España).

ABSTRACT

The carnivorous mammals from Cúllar de Baza-1 and Huéscar-1 (Guadix-Baza basin) found in the field
work of 1985-87 are described in this work. Canis etruscus and Crocuta crocuta have been identified in Cúllar
de Baza-1, this association can be considered characteristic of european Middle Pleistocene. The forms
identified in Huéscar-1 are Canis etruscus, Panthera gombaszoegensis, Homotherium sp. and Hyaenidae
indet. This assamblage can be found in localities from Lower and Middle Pleistocene.

KEYWORDS: Carnivora, Pleistocene. Guadix-Baza Basin.

Introdución

Los carnivoros de Cúllar de Baza-1 han sido objeto de estudio por Ruiz Bustos (1976) y Mazo
et al. (1985). En el presente trabajo se estudian los nuevos hallazgos efectuados durante las
campañas de campo de 1985-87, realizadas dentro del proyecto "El Plio-pleistoceno de la cuenca
de Guadix-Baza y el corredor Huércal-Overa: evolución faunística y geodinámica".

Sistemática

Familia Canidae GRAY, 1821


Canis etruscus FORSYTH MAJOR, 1877

Localidades: Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Material estudiado. Huéscar-1: M 1 der. (Hu-1-13) en mal estado de conservación. 11 2 der.


(Hu-1-86); M, izq. (Hu-1-318). Cúllar de Baza-1: Mandibula con las dos series dentarias (Cu-1-25)
de las que se conserva la hemimandíbula derecha con P 2, P 3 y M parcialmente rotos, y dientes
aislados de la hemimandibula izquierda, así como algunos incisivos.

Descripción:

Huéscar-1.

M 1 (lám. 1, fig. 1). El estado de conservación de este diente es particularmente malo, roto en dos
partes ya en el yacimiento; le falta el cíngulo anterior. Su morfología es algo diferente de la del lobo
actual español, con cúspides más bajas y relativamente más ancho. Sin embargo, este último
aspecto podría estar influenciado por el estado de conservación del diente. Asimismo, las
dimensiones aparentes del diente son notablemente menores que las de Canis etruscus de España y
Francia.
M3
C P P P M m
IP 2 3 4 1 2

23.7
Hu - 1 - 318 9.2
7.4(tal)

21.2?
9.6 5.5 - - 12.6 8.5? 9.2 4.3
dr.
6.7 3.6 - - 5.5 - 6.4 3.9

Cu - 1 - 25
21.2
- - - 11.2 12.3 8.1 -
iz.
- - - 4.5 5.5 9.1(tzip - -

M1 M2

17.3
Hu - 1 - 13
13.9

10.4
Hu - 1 - 86
8.4

Tabla 1: Dimensiones (en mm) de las piezas dentarias de Canis etruscus de Huéscar-1 (Hu) y Cúllar de
Baza-1 (Cu).

M 2 (lám. 1, fig. 2). La morfologia del segundo molar superior es también muy cercana a la de C.
lupus , diferenciándose sólo de éste por su aspecto algo más grácil, debido al menor desarrollo del
área comprendida entre el cíngulo y la arista que une al paracono con el paracónulo. Asimismo, la
inflexión del borde posterior está algo más marcada, lo que conlleva una mayor individualización
del protocono. La talla del molar, aunque algo menor que la de C. etruscus , podría incluirse dentro
del campo de variabilidad de esta especie.

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ÁLCALA, MORALES: CARNÍVOROS

M 1 (lám. 1, fig. 3). La carnicera inferior, como los molares superiores, es grácil; apenas se diferencia
morfológicamente de la de C. lupus , si no fuese por este hecho y sus dimensiones menores. Su talla
es muy próxima a la del C. etruscus de Venta Micena y acorde con la variabilidad que presenta esta
especie en otras poblaciones.

Cúllar de Baza-1.

Los incisivos, canino y premolares del lobo de Cúllar de Baza-1 son, morfológicamente, idénticos
a los de C.lupus, diferenciándose exclusivamente por su menor talla y su mayor gracilidad (lám. 1,
figs. 4 y 5).

11 -

7_

20 22 24 26 28

Figura 1.- Representación gráfica de la relación Longitud-Anchura de M 1 de Canis etruscus de los


yacimientos estudiados en comparación con otros ejemplares de este género. a: Canis etruscus de I'Escale
(Bonifay, 1971). b:Canis etruscus mosbachensis de Venta Micena (Pons Moyá, 1987). c: Canis lupus
lunellensis de Lunel-Viel (Bonifay, 1971). Circunferencias: Canis lupus mosbachensis de Petralona (Kurtén
y Poulianos, 1977). estrellas: Cúllar de Baza-1. Cuadrado: Huéscar-1. (Dimensiones en mm).

El M 1 es próximo al descrito en Huéscar-1, pero presenta algunas diferencias dignas de ser tenidas
en cuenta. Así, el trigónido parece algo más corto en proporciones, con el protocónido relati-
vamente más alto. El talónido también es proporcionalmente más corto y, además, sus cúspides
están algo más individualizadas que en el ejemplar de Huéscar-1. En conjunto, la morfologia del
diente se acerca más a la del C.etruscus de Venta Micena que a la del lobo de Huéscar-1 pero las
diferencias, con todo, no son escesivas.
El segundo molar inferior es bastante diferente al del lobo actual. Como éste, presenta el mismo
número de cúspides pero el protocónido es más débil, sólo ligeramente mayor que el metacónido.
Ambas cúspides están situadas casi en línea, mientras que en C.lupus el protocónido está desplazado
anteriormente y es notablemente más grande que el metacónido, ocupando la mayor parte del
espacio del trigónido sin que apenas exista valle anterior, que por el contrario en el ejemplar de
Cúllar de Baza-1 está bien desarrollado. Algo semejante ocurre en el talónido: en el ejemplar de
Cúllar de Baza-1 posee un amplio valle y la única cúspide presente, el hipocónido, es bastante débil,
mientras que en el M del lobo es fuerte y ocupa casi la mitad del talónido.

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LA CUENCA DE GUADÍX - BAZA

Finalmente el M 3 es un diente poco desarrollado, unirradiculado, su forma es redondeada y no


posee rasgos morfológicos relevantes.

Discusión.

Los lobos de Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 se distinguen de los lobos del Pleistoceno superior
por su talla, significativamente menor, y por la morfología más primitiva de la dentición. Dos
especies del Pleistoceno inferior y medio, Canis etruscus y Canis lupus mosbachensis comparten estas
características. La proximidad de ambas especies es un hecho reconocido desde hace bastante
tiempo, pero no existe unanimidad en reconocerlas como sinónimas.
Kurtén y Poulianos (1977) optan por considerarlas como dos especies separadas, mostrando que
una posible derivación de C.lupus mosbachensis a partir de C.etruscus de Valdarno y Olivola,
significaría la existencia de una reversión previa en la tendencia al aumento de talla que se observa
en las poblaciones de Canis del Pleistoceno medio y superior. Sin embargo la alternativa que aboga
por considerar a los lobos del pleistoceno medio como derivados de Canis etruscus es también re-
alista, máxime si se tiene en cuenta la morfología muy constante de la dentición del género Canis .Es
evidente que una mayor documentación sobre las faunas del Pleistoceno inferior es necesaria para
aclarar éste y otros problemas semejantes. Nosotros hemos optado por denominar a los lobos de
estos dos yacimientos como C.etruscus , sin que signifique una toma de posición definida con
respecto a este problema.
Los M 1 conservados en Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 son dimensionalmente concordantes con
los de C.etruscus de L'Escale (Bonifay, 1971) y Venta Micena (Pons Moyá, 1987), como puede
verse en la figura 1. Sin embargo, como hemos señalado, existen ciertas diferencias en la morfología
de este diente, que indican que la forma de Huéscar-1 es más cercana a C.lupus que la de Cúllar de
Baza-1. Asimismo es interesante constatar la existencia de una fuerte variabilidad para el lobo del
yacimiento de Huéscar-1, dada la aparente desproporción entre el M 1 y los dos molares superiores
conservados (tabla 1).

Familia Hyaenidae GRAY, 1869


Crocuta crocuta ERXLEBEN, 1977

Localidad: Cúllar de Baza-1

Material estudiado: hemimandibula izquierda (Cu-l-A24).

Discusión

La única pieza encontrada en el yacimiento de Cúllar de Baza-1 atribuible a Crocuta es una


hemimandibula perteneciente a un animal muy viejo, encontrándose los dientes en un avanzado
estado de desgaste, de tal forma que la morfología de los mismos es casi irreconocible (lám. 1, fig.
6). No obstante, estos presentan características claramente definitorias de la especie Crocuta crocuta
como son: el gran desarrollo del P,, sobre todo en anchura, con respecto a los otros premolares, la
robustez de los dientes y el escaso desarrollo del talónido del M 1 . Sus dimensiones (tabla 2) encajan
perfectamente dentro del campo de variabilidad conocido para C.c.intermedia del yacimiento de
Lunel-Viel (Bonifay, 1971).

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ALCALA, MORALES: CARNÍVOROS

P
2P 3P 4

15.6 19.9 23.5 26.0?


- 1 - A24
11.1 14.8 13.8 -

Tabla 2: Dimensiones (en mm) de las piezas dentarias de Crocuta crocuta de Cúllar de Baza-1.

Hyaenidae indet.
Localidad: Huéscar-1

Material estudiado: fragmento de premolar (Hu-1-9).

Discusión

La presencia de un hiénido en este yacimiento es segura en base a un fragmento de cúspide


principal de un premolar que presenta la morfologia cónica tipica de los premolares de esta familia.
Sin embargo con tan exiguo material no es posible asegurar su pertenencia a Hyaena o Crocuta,
géneros ambos bastante comunes durante el Pleistoceno.

Familia Felidae GRAY, 1821


Panthera gombaszoegensis (KRETZOI, 1937-38)

Localidad: Huéscar-1

Material estudiado: canino superior derecho (Hu- 1- 86-Al2) ; P 4 derecho ( Hu- 1-86- D49).

Descripción

El canino superior posee la morfología característica felina, con raíz fuertemente desarrollada,
sección transversal de la corona almendrada y con dos aristas bien definidas, una anterior y otra
posterolingual (lám. 1, fig. 7). Sus dimensiones en la base de la corona son: 17'3 mm de diámetro
anteroposterior y 14 mm de diámetro transversal.
El P 4 es un diente robusto, con morfologia también típicamente felina; el protocono se sitúa
enfrente de un parastilo bien desarrollado y ambos forman un borde anterior casi rectilíneo. No hay
cíngulos y el resto de las cúspides no posee ninguna caracteristica especial digna de resaltarse. Las
dimensiones del diente son: 29'7 mm de longitud y 14'9 mm de anchura.

Discusión

El P 4 de la pantera de Huéscar-1 posee unas dimensiones intermedias entre las de Panthera pardus
y Panthera leo fossilis IP .I.spelaea , sólo ligeramente más pequeñas que las del P 4 (holotipo) de
Panthera gombaszoegensis descrito por Kretzoi (1937-38). Morfológicamente nuestro P 4 no presenta
ninguna diferencia con respecto al diente figurado por el autor húngaro y lo mismo puede afirmarse
con respecto al canino superior.

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P.gombaszoegensis es ahora conocida en diversas localidades del Pleistoceno medio español, entre
ellas en Atapuerca (Morales et al, 1987) y Venta Micena (Pons Moyá, 1987) y probablemente en
Cueva Victoria.

Homotherium sp.

Localidad: Huéscar-1

Material estudiado: fragmento de corona de un canino supcrior (Hu-1-11); fragmento de ulna


(Hu- 1 -86).

Discusión

La presencia de Homotherium en Huéscar-1 viene constatada por el hallazgo de un fragmento de


corona de canino superior que presenta los caracteres tipicos del canino de este género: aristas
crenuladas, corona fuertemente comprimida transversalmente y diámetro anteroposterior grande
(lám. 1, fig.9). Caracteres que no se encuentran asociados en el otro macairodontino conocido
durante el Pleistoceno en España, Megantereon megantereon.

Conclusiones

La fauna de carnívoros encontrada en Cúllar de Baza-1 y Huéscar-1 durante las campañas de


excavación de 1985-87 es la siguiente:

Cúllar de Baza-1
Canis etruscus
Crocuta crocuta

Huéscar-1
Canis etruscus
Hyaenidae indet.
Panthera gombaszoegensis
Homotherium sp.

En Cúllar de Baza-1 en un trabajo previo de Ruiz Bustos (1976), aparte de las dos especies
citadas, descubrió Vulpes praeglacialis y en Huéscar-1, Mazo et a/.(1985) citan Enhydrictis cf.
ardea , Ursus sp. y un Felinae indet. de la talla de una pequeña pantera, como únicos carnívoros del
yacimiento.
La asociación de carnivoros existente en ambas localidades es típica del Pleistoceno medio,
aunque llama especialmente la atención el escaso número de especies encontradas en Cúllar de
Baza-1, localidad muy rica en otros grandes mamíferos (perisodáctilos y artiodáctilos). Por el con-
trario, en Huéscar-1, yacimiento que puede considerarse como más pobre, el número de especies
de carnívoros es considerablemente mayor.

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ALCALA, MORALES: CARNÍVOROS

Referencias bibliográficas

BONIFAY M.F. (1971). Carnivores Quaternaires du Sud-Est de la France. Mem. Mus. Nat. d'Hist.
Nat ., 21,43-377.
KRETZOI M. (1937-38). Die Raubtiere von Gombaszóg nebst einer óbersicht der Gesamtfauna.
(Ein Beitrag zur Stratigraphie des Altquartárs). Ann. Mus. Nat. Hungarici , 31, 88-157.
KURTEN B., POULIANOS A. N. (1977). New stratigraphic and faunal material from Petralona
Cave, with special reference to the Carnívora. Avepwnos , 4, 47-130.
MAZO A.V.,SESE C., RUIZ BUSTOS A., PEÑA J. A. (1985). Geología y Paleontología de los
yacimientos Plio-Pleistocenos de Huéscar (Depresión de Guadix-Baza, Granada). Estudios geol.,
41, 467-493.
MORALES J., SORIA D., SOTO E. (1987). Los carnívoros del Pleistoceno medio de Atapuerca.
En: El hombre fósil de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca (E. Aguirre, E. Carbonell y
J.M. Bermúdez de Castro ed.). Junta de Castilla y León, 135-151.
PONS MOYA J. (1987). Los carnívoros (Mammalia) de Venta Micena (Granada, España).
Paleont. i Evol.., Mem. Esp., 1, 109-128.
RUIZ BUSTOS A. (1976). Estudio sistemático y ecológico sobre la Fauna del Pleistoceno Medio
en las Depresiones Granadinas. El yacimiento de Cúllar de Baza 1. Tesis Doctoral, Univ. de
Granada, 293 pp.

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LAMINA

Canis etruscus Fig. 1.- M 1 der. de Huéscar-1. vista oclusal. Fig. 2.- M 2 der. de Huéscar-1. vista oclusal. Fig.
3.- M 1 der. de Huéscar-1. a: vista oclusal, b: vista labial, c: vista lingual. Fig. 4.- Hemimandíbula der. de
Cúllar de Baza-1. vista labial. Fig. 5.- Serie P 3-M 1 izq. de Cúllar de Baza-1. a: vista oclusal, b: vista labial,
c: vista lingual.

Crocuta crocuta Fig. 6.- Hemimandíbula izq. de Cúllar de Baza-1. a: vista oclusal, b: vista lingual.

Panthera gombaszoegensis Fig. 7.- Canino superior de Huéscar-1. Fig. 8.- P 4 der. de Huéscar-1. a: vista
oclusal, b: vista lingual, c: vista labial.

Homotherium sp. Fig. 9.- Canino superior de Huéscar-1.

La figura 6 tiene su propia escala. La otra escala es válida para todas las demás figuras. (Fotografías: M. Bautista).

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LAMINA

5
c

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